TERCERA Y CUARTA SEMANA DE
DESARROLLO
TERCERA SEMANA:
Al final de la segunda semana, el embrión es un disco bilaminar formado por dos
capas de células: el epiblasto y el hipoblasto. En la tercera semana el disco
embrionario bilaminar se transforma en un disco trilaminar por un proceso que se
llama gastrulación. De esta manera, queda constituido por tres capas germinativas:
ectodermo, mesodermo y endodermo.
La GASTRULACIÓN: proceso que ocurre en tercera semana por invaginación de
células epiblásticas a nivel de la línea primitiva que originan (¿las tres hojas
embrionarias?) la tercera hoja embrionaria (mesodermo).
La gastrulación da origen a la línea primitiva para constituir las capas germinales:
ectodermo, mesodermo y endodermo; así como la notocorda.
La línea primitiva se forma por condensación de células situadas en la línea
media del extremo caudal del epiblasto. Dicha línea se va alargando en dirección
rostral por la adición de células de epiblasto.
En su extremo craneal o anterior, las células proliferan formando el nódulo primitivo o
de Hansen. A medida que crece, en el centro de la línea primitiva se crea un surco, el
surco primitivo que se continúa con la fóvea primitiva. Con la aparición de la línea
primitiva se establece la polaridad del embrión: eje cráneo-caudal; extremo craneal y
caudal del embrión; superficie dorsal y ventral; lados derecho e izquierdo; planos de
asimetría corporal.
El epiblasto (piso de la cavidad amniótica), el hipoblasto (techo de saco vitelino) y en
epiblasto aparece la línea primitiva, la fosita primitiva (parte ensanchada de la línea
primitiva) y el nódulo de Hensen (bordes de la fosita).
Las células epiblásticas cuando llegan a la línea primitiva se desprenden del epiblasto
(INVAGINACIÓN). La primera oleada que se invaginó empujan al hipoblasto del techo
del saco vitelino y reemplazarlo, es decir, empujan a las células hipoblásticas del
techo y se ubican ellas en su lugar. En este momento, cambian los nombres de las
capas:
- El hipoblasto se pasa a llamar endodermo embrionario: es formado por las
primeras células que migran del epiblasto y que se sitúan en la región más anterior
de la línea primitiva y se introducen en el hipoblasto, desplazando a las células del
mismo.
- El epiblasto se pasa a llamar ectodermo
- Se forma también el mesodermo intraembrionario a partir de una segunda oleada
de células epiblásticas. Esta hoja se ubica entre endodermo y ectodermo en todo
el embrión excepto en dos sectores: la membrana bucofaríngea y la membrana
cloacal o anal.
Cuando se forma la línea primitiva se establece el eje antero-posterior, se establece el
polo cefálico (el que más crece primero siempre) y el polo caudal (donde está la línea
primitiva). A partir de la línea primitiva se dan oleadas de células:
- Algunas células avanzan sólo en dirección cefálica y van a formar la notocorda o
columna vertebral primitiva. La notocorda avanza en sentido cefálico hasta cierto
punto, porque hay un sector de unión ecto-endodérmica que se llama “lámina pro-
cordal o membrana bucofaríngea”. La membrana bucofaríngea es un sitio donde no
entra mesodermo, y, además, es una estructura que se va a perforar
posteriormente; aquí se va a formar el istmo de las fauces
- Otras células se van a ubicar como su fueran macizos celulares alrededor de la
notocorda, que se llaman “mesodermo para-axil o mesodermo de los somites”
- Otro grupo se ubica más hacia afuera del mesodermo para-axil y éste se llama
“mesodermo intermedio o mesodermo de los gononefrótomos”
- Otro grupo forma un mesodermo más externo aún, que se llama “mesodermo
lateral”. Este mesodermo es el que va a formar el corazón
- Otro grupo de células forma un mesodermo que se encuentra muy muy cefálico,
es el más cefálico de todos y se llama “mesodermo del septum transverso”. Este
mesodermo es el que en un futuro forma el diafragma
- Otro grupo, por debajo del mesodermo lateral y alrededor de la lámina cordal se
forma el “mesodermo branquial”
- Por último, alrededor de la lámina cloacal tenemos el “mesodermo indiferenciado”
En la porción caudal, por debajo de la línea primitiva se encuentra otra zona de íntima
unión ecto-endodérmica que se llama “lámina clocal o membrana cloacal”. La
membrana cloacal es un sitio donde no entra mesodermo, y además, es una
estructura que se va a perforar posteriormente; aquí se va a formar el orificio anal y
ureteral (y vaginal en las mujeres)
Como consecuencia de la gastrulación se forma el disco embrionario trilaminar
conformado por tres hojas germinativas:
1. El ectodermo, que forma la superficie dorsal del embrión y queda cubierto por
cavidad amniótica
2. El mesodermo, que da lugar a la capa intermedia
3. El endodermo, que da origen a la superficie ventral y queda sobre el saco vitelino
Todo lo que es cefálico se desarrolla más, crece más y antes que lo caudal
Otro proceso de tercera semana es la NEURULACIÓN: formación de placa, surco y tubo
neural. Es un proceso inducido por la notocorda y consiste en que las células epiblásticas
o ectodérmicas que están en contacto con la notocorda aumentan de tamaño, se tornan
más altas.
Primero ocurre la formación de la placa neural (3° semana) es inducido por la notocorda y
consiste en que las células epiblásticas que están en contacto con la notocorda aumentan
de tamaño, se tornan más altas. Además, hay inhibición de las células en el centro (por
noggin y cordina), hay menor inhibición en las células laterales a las centrales.
Segundo ocurre el moldeamiento (3° semana)
Tercero ocurre el plegamiento (3° semana): las células cerca de la notocorda (zona
bisagra central) se ensanchan hacia abajo y están finitas arriba, y a los costados de la
zona central (zonas bisagras laterales) ocurre lo mismo. Las células siguen siendo
inducidas por la notocorda y no sólo aumentan de tamaño, sino que también se pliegan
formando una herradura y esto se llama “surco neural”. Lateralmente al surco neural las
células se engrosan y forman la “cresta neural” o “pliegues neurales”
Cuarto ocurre el cierre (4° semana): las células de la cresta neural (las células que
quedan en los extremos) migran a medida que se forma el tubo neural, y se diferencian en
células mesenquimáticas que migran a diferentes zonas o estructuras embrionarias. La
cresta neural NO participa en el cierre. Finalmente, se empieza a cerrar en la zona del
cuello y de ahí avanza hacia arriba y hacia abajo, pero quedan 2 agujeros denominados
“neuropolos”:
1. Anterior (en cabeza): cierra el día 24
2. Posterior (en cola de caballo): cierra el día 27
Se termina formando así el “tubo neural”
Cuando las células de la cresta neural migran pasan a formar: nervios periféricos,
ganglios neuronales o nerviosos, médula de las glándulas suprarrenales, melanocitos,
ganglios de órganos y células C de la glándula tiroides
En la luz del tubo ocurre mitosis: cuando los núcleos de las células del tubo neural
alcanzan la luz del mismo, se dividen. Una vez que auto duplican su ADN se van abajo a
lo más profundo de tubo para nutrirse y después vuelven a la zona apical a volver a
duplicarse y vuelven a bajar para volver a dividirse – el tubo neural se hace cada vez más
largo.
El mesodermo axial o proceso notocordal lo forman las células que penetraron a
nivel del nódulo primitivo durante la gastrulación y que migraron en dirección cefálica
hasta encontrarse con la placa precordal. Estas células constituyen la notocorda e
inducen al ectodermo subyacente a formar la placa, el surco y el tubo neural.
El mesodermo paraaxil lo forman las células que después de la gastrulación quedan
ubicadas a ambos lados del mesodermo axial a lo largo de toda la notocorda. Esta
Proción del mesodermo se segmenta y da lugar a conglomerados de células a ambos
lados de la línea media: los somites. Los somites dan origen a la mayor parte del
esqueleto y musculatura axial (huesos y músculos de la cabeza, cuello y tronco), y la
dermis de la piel suprayacente.
El mesodermo intermedio se forma entre el paraaxil y el lateral a cada lado, a todo lo
largo del tronco del embrión. Del mesodermo intermedio surge la cresta urogenital.
El mesodermo lateral se encuentra formado por células mesenquimáticas que
migraron. A medida que el embrión se va plegando, el mesodermo lateral comienza a
crear espacios aislados que poco a poco van juntándose unos con otros hasta dar origen
a un gran espacio o cavidad denominado “celoma intraembrionario”. El celoma
intraembrionario dará origen a las cavidades del cuerpo (pericárdica, pleural y peritoneal).
Por fuera del embrión, el citotrofoblasto tiene células que proliferan y se proyectan hacia
las lagunas empujando al sincitiotrofoblasto; además, forman columnas de células del
citotrofoblasto. Por otra parte, también comienzan a revestirlo por fuera al
sincitotrofoblasto, para terminar de formar una coraza por fuera del mismo, por lo tanto,
por más que produzca enzimas líticas, no van a actuar y la formación de la coraza
citotrofoblástica le pone un freno a la implantación (impide que el sincitotrofoblasto
continúe erosionando hacia perimetrio e incluso órganos vecinos).
Además, el mesodermo extraembrionario (hoja parietal) se mete en las vellosidades.
Si corto a las vellosidades de tercera semana tengo: sincitotrofoblato, citotrofoblasto y el
mesodermo extraembrionario – “vellosidades secundarias”.
Más adelante, en el mesodermo extraembrionario se forman vasos sanguíneos capilares
dentro de las vellosidades donde va a circular sangre fetal (en las lagunas circula sangre
materna); en éste momento las vellosidades tienen: sincitotrofoblasto, citotrofoblasto,
mesodermo extraembrionario y capilares fetales – “vellosidades terciarias”.
Resumen de tercera semana:
1. Gastrulación: aparición de tercera hoja embrionaria
2. Neurulación; formación de placa, surco y tubo neural
3. Vellosidades secundarias y terciarias: con tres capas
4. Nutrición hemotrofa
5. Estamos en endometrio uterino
CUARTA SEMANA
Lo característico es que nuestro cuerpo deja de ser plano y toma forma cilíndrica. Se
produce el plegamiento cefálico, caudal y lateral del embrión.
Plegamiento cefálico: en la unión del tabique transverso con las paredes de las
cavidades amniótica y vitelina es donde se forma el pliegue cefálico, el cual se va a ir
haciendo más profundo en dirección ventral.
Mientras se profundiza este pliegue, la porción craneal de la placa neural está creciendo
rápidamente proyectándose a la cavidad amniótica y se va cambiando la orientación
existente entre placa neural, membrana bucofaríngea, cavidad pericárdica y tabique
transverso, que ahora alcanza una orientación dorsoventral. El pliegue cefálico se hace
cada vez más profundo, mientras que el prosencéfalo es muy prominente ya; alrededor
del día 26, han cambiado de lugar el prosencéfalo, la membrana bucofaríngea, la cavidad
pericárdica y el tabique transverso, quedando ahora en orientación cefalocaudal:
prosencéfalo, membrana bucofaríngea, cavidad pericárdica y tabique transverso.
El plegamiento cefálico del embrión da también como resultado que la porción craneal del
techo del saco vitelino vaya quedando atrapado dentro del embrión entre notocorda y
membrana bucofaríngea, la cavidad pericárdica y el tabique transverso, formando el
intestino anterior.
El intestino anterior, en su extremo cefálico termina en la membrana bucofaríngea,
mientras que por su extremo caudal se continúa con el intestino medio, que se ubica
frente a la unión con el saco vitelino y que mantiene la conexión con el saco vitelino por el
pedículo vitelino.
Pliegue caudal: se inicia en el sitio de unión de la membrana cloacal con las paredes
de la cavidad amniótica y saco vitelino. Cefálico a la membrana cloacal queda el vestigio
de la línea primitiva, que ha involucionado después de la gastrulación.
Además, en la porción dorsocaudal del saco vitelino, cerca de su unión con el embrión, se
forma una evaginación denominada “alantoides”, que posteriormente será incorporada
dentro del embrión y participará de la formación de la vejiga.
El pliegue caudal, al igual que el cefálico, se va dirigiendo en dirección ventral y después
ventrocefálica, y junto con el crecimiento de la porción caudal de la placa neural (que está
formando la médula) va a ir desplazando lo que originalmente era el extremo caudal del
disco embrionario a una posición ventrocefálica con respecto a la membrana clocal, y
caudal a ésta última va a quedar el remanente de la línea primitiva. Este pliegue es el
responsable de que el tallo de conexión en su interior vaya siendo desplazado en
dirección cefálica, y que la porción más caudal del techo del saco vitelino vaya quedando
atrapada en esa zona para formar el intestino posterior.
Plegamientos laterales: se forman en la unión de los bordes laterales del disco
embrionario con las paredes de la cavidad amniótica y el saco vitelino. Los pliegues
laterales se van profundizando primero ventralmente y ventromedialmente después, de tal
manera que le dan una forma tubular al embrión. Además, irán estrechando poco a poco
en este plano la conexión del saco vitelino con el embrión, haciendo que la continuidad
entre el saco vitelino y el embrión quede reducida al tallo o pedículo vitelino.
A la porción del saco vitelino que queda atrapada en medio del embrión frente al pedículo
vitelino se llama intestino medio, que se continúa con el intestino anterior cefálicamente y
con el posterior caudalmente.
En esta semana hay CILINDRIZACIÓN, ésta ocurre en dos planos: en el plano
longitudinal o céfalo-caudal se da por el crecimiento del tubo neural, y en el plano
transversal que se da porque los somites están creciendo mucho.
La importancia de la cilindrización que opera en dos planos es, por un lado, que el cuerpo
del embrión toma forma cilíndrica y también que los órganos toman su posición definitiva y
esto actúa como inductor para comenzar la diferenciación.
Otro evento importante es el INICIO DE LA ETAPA DE ORGANOGÉNESIS (4-8°
semana). Se originan los esbozos de órganos y sistemas, excepto en SN y corazón que
comenzó su formación en 4° semana.
Gracias a la cilindrización el cuerpo toma forma cilíndrica, los órganos toman su posición
definitiva y esto induce la diferenciación, pero también por la cilindrización el cuerpo
queda envuelto por la cavidad amniótica (llena de líquido amniótico). Además, la cavidad
amniótica se encuentra dentro de otra cavidad que es la cavidad corinóica, y lo que hay
afuera son las vellosidades, éstas proliferan tanto que dan un aspecto velloso.
En la zona donde está el embrión las vellosidades proliferan más y aquí se lo llama
“corion frondoso”, y en el polo opuesto se lo llama “corion leve”, que está destinado a
desaparecer, quedando sólo el corion frondoso (es el que va a formar la placenta)
Resumen de cuarta semana:
1. Inicia el período embrionario
2. Cilindrización
3. Formación de aparatos y sistemas (organogénesis) pero sistema nervioso y
corazón se comienzan a formar en 3° semana
4. Nutrición hemotrofa
5. Estamos en endometrio
6. Se forma el tubo neural, se produce la migración desde la cresta, se cierra el
neuropolo anterior y posterior, se produce la dilatación del tubo neural (se dilata a
nivel cefálico, pero mantiene su forma cilíndrica a nivel caudal):
La dilatación a nivel cefálico produce vesículas:
- La primera vesícula forma el procencéfalo: forma los hemisferios cerebrales, el
tálamo, el hipotálamo, etc.
- La segunda vesícula forma el mesencéfalo: forma los pedúnculos cerebrales
- La tercera vesícula forma el rombencéfalo: forma el puente, el bulbo y el cerebelo.
