El ciclo estral
3-1 INTRODUCCIÓN
El sistema reproductor femenino de la mayoría de los mamíferos presenta modificaciones
rítmicas que reciben el nombre de ciclo estral. El punto descollante de este ciclo es el
período de estro, cuando la hembra acepta al macho. El óvulo se desprende inmediatamente
después. A lo largo del ciclo las diversas partes del tracto reproductor femenino
experimentan modificaciones debidas a las hormonas pituitarias y ováricas. Además de
iniciar el período de receptividad al macho, dichas hormonas preparan las vías
reproductoras para recibir el esperma, producir los óvulos y mantener con éxito la
concepción, fijación y nutrición del embrión y del feto.
Aunque la ternera nace con sus órganos reproductores ya formados, no llegan a ser
totalmente funcionales hasta varios meses después. Con el crecimiento y la influencia de las
hormonas pituitarias, se desarrolla gradualmente las vías reproductoras, hasta que,
alrededor de los nueve meses, comienza la actividad sexual. El comienzo de la pubertad
puede ser precoz o tardío, dependiendo de la raza, del nivel de alimentación y de otros
determinados factores. Si el ciclo estral no se interrumpe por la gestación o por el desarrollo
de algún cuadro abnormal, continuará repitiéndose incluso en edades de avanzada.
La hormona estimulante del folículo (FSH) de la hipófisis anterior estimula el crecimiento
de los folículos ováricos. Bajo su influencia, uno o más folículos pueden desarrollarse lo
suficiente para formar proyecciones en forma de vesícula (folículos maduros) sobre la
superficie de los ovarios. Con este procedimiento, los ovarios producen sustancias
hormonales llamadas estrógenos, que determinan que la novilla o vaca presente síntomas de
estro. El estro es el período (de un promedio de 15 a 18 horas de largo) durante el que la
vaca admite al toro y permite la monta. La proximidad de este periodo se caracteriza por
inquietud y mugidos. La vaca intenta montar a otras vacas y las otras pueden intentar
montarla. Conforme entra en calores permite que la monten otras vacas o el toro.
Aproximadamente 25 a 30 horas después del comienzo del celo o bien 11 a 12 horas
después del final del período receptivo, se rompe un folículo y se…
Libera un óvulo en un proceso conocido como ovulación. Este evento ocurre en respuesta a
un aumento brusco de la hormona luteinizante (LH), también secretada por la hipófisis
anterior. Una vez liberado, el óvulo puede ser fertilizado si los espermatozoides están
presentes en las trompas de Falopio.
El folículo roto se transforma en un cuerpo lúteo, que comienza a secretar progesterona.
Esta hormona es esencial para mantener un ambiente uterino adecuado para la implantación
del embrión y el desarrollo de la gestación. Si no ocurre la fertilización, el cuerpo lúteo
degenera, los niveles de progesterona disminuyen, y el ciclo reproductivo se reinicia.
Estos procesos hormonales y comportamentales son clave para la reproducción eficiente en
vacas, y su monitoreo es fundamental para optimizar prácticas ganaderas como la
inseminación artificial o la sincronización de celos.
56 - FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LOS BÓVIDOS
...los líquidos de otras partes del tracto reproductor. Todo el tracto y sus secreciones tienen
un mayor contenido en agua en la proximidad y durante el estro que en otros momentos
durante el ciclo estral. Hay asimismo otras modificaciones químicas, pero hasta el momento
no se comprende su importancia en el mantenimiento de los espermatozoides y óvulos
fértiles y de los huevos fecundados en el tracto femenino.
3-2 NATURALEZA CÍCLICA DE LA VIDA REPRODUCTORA FEMENINA
Algunos animales domésticos entre los que se halla la vaca, presentan normalmente un
ciclo estral regularmente periódico a lo largo de su vida reproductora. Se dice que dichos
animales son poliéstricos. Sin embargo, en condiciones semisalvajes, cuando los toros se
hallan con la manada de vacas durante todo el año, la monta tiene lugar durante finales de
primavera y verano. En las granjas de muchas áreas hay un mínimo número de partos en la
primavera (1, 2). La yegua y la oveja presentan una periodicidad del ciclo estral solamente
durante ciertas estaciones del año, y por tanto, son estacionalmente poliéstricas. Entre
dichos periodos de actividad reproductora prevalece un periodo de reposo, al que se
denomina periodo anéstrico. Los animales que presentan un máximo de actividad
reproductora cada año o cada dos estaciones del año (por ejemplo la perra) se dice que son
monoestricas.
Generalmente el comienzo de la actividad reproductora, la pituitaria libera hormonas
gonadotrópicas que impulsan el funcionamiento de las gónadas. Dicha liberación se halla
gobernada por el hipotálamo, que puede afectarse por diversos factores tales como la edad,
la luz, y el plano de nutrición. Este punto de vista se basa en parte por datos experimentales
de que las hormonas gonadotrópicas estimulan el crecimiento y desarrollo del tracto
reproductor de los animales inmaduros. Rowan (3) apunta que numerosas investigaciones
han demostrado que el ritmo reproductor depende de su actividad hipofisaria, por lo que la
supresión de la glándula lleva a la atrofia (degeneración) de los órganos sexuales.
Asimismo, el efecto estimulante de la luz cesa tras la hipofisectomía (supresión de la
hipófisis). El efecto de la luz en la reproducción del ganado vacuno es especialmente
marcado en Alaska, donde un incremento notable de la presentación del estro y una tasa de
concepción mejor se observa en vacas que reciben luz extra (artificial) durante las largas
noches invernales (4). Tales efectos en las vacas se han observado incluso en el sur del
Canadá y en el norte de los Estados Unidos (1).
Además de proporcionar las hormonas que inician la actividad reproductora femenina, la
glándula hipofisaria mantiene el desarrollo del ciclo estral. Las secreciones endocrinas de la
hipófisis originan la secreción de hormonas por los ovarios. De esta forma las hormonas de
la hipófisis y de los ovarios son conjuntamente responsables de la regulación del ciclo
estral.
EL CICLO ESTRAL
3-3 HORMONAS QUE REGULAN EL CICLO ESTRAL
La regulación del ciclo estral depende de cierto número de factores que implican al sistema
nervioso central (particularmente al hipotálamo), de dos hormonas del lóbulo anterior de la
hipófisis de la vaca y de dos hormonas de los ovarios. Se sabe que otras hormonas afectan
al ciclo estral, pero su papel no está definido tan claramente. Datos recientes indican que el
útero puede también jugar un papel vital en la regulación del ciclo estral.
3-3.1 Hormonas del lóbulo anterior de la hipófisis.
Las hormonas del lóbulo anterior de la hipófisis, claramente implicadas en el control del
ciclo estral, son la hormona estimulante del folículo (FSH) y la hormona luteinizante (LH).
Esta última se designa a veces, especialmente con referencia al macho, como hormona
estimulante de las células intersticiales (ICSH). La producción y liberación de dichas
hormonas se regulan mediante hormonas liberadoras específicas del hipotálamo,
denominadas hormona liberadora de la hormona luteinizante (LRH o LHRH) y hormona
liberadora de la hormona estimuladora del folículo (FSHRH). Tales hormonas del
hipotálamo regulan a su vez por muchos factores (edad, ambiente, hormonas) que
influencian el ciclo estral (8, 14).
Ambas hormonas FSH y LH son proteínas solubles en el agua (6). No se conoce toda su
estructura química exacta, aunque la FSH se obtiene en forma muy pura a partir de
glándulas pituitarias de animales de matadero. Otras fuentes ricas en hormonas con
actividades similares comprenden la sangre de las yeguas preñadas (7) y la orina de la
mujer embarazada. La gonadotropina sérica de la yegua preñada (PMSG), que se forma en
células especializadas de la cubierta fetal asociadas con las cavidades del endometrio del
útero de la yegua gestante, tiene principalmente actividad FSH pero no es la misma FSH de
la hipófisis anterior de la yegua o de la vaca. La hormona aislada de la orina de la mujer
embarazada se denomina con frecuencia HCG (gonadotropina coriónica humana) ya que
procede de las capas coriónicas de la placenta fetal. La actividad de la HCG es muy
parecida a la de la LH, pero la HCG no es idéntica a la hormona hipofisaria.
Las hormonas que actúan sobre las gónadas (ovarios y testículos), incluyendo la FSH, LH,
PMSG y HCG, se denominan conjuntamente gonadotropinas.
La hormona estimulante del folículo estimula el crecimiento de los folículos ováricos. Se
considera que es la iniciadora del ciclo estral porque la actividad estral no se produce
normalmente hasta que el crecimiento y maduración de los folículos aparece en los ovarios
(5, 9).
La hormona luteinizante es esencial para la ovulación, inicia el crecimiento del tejido
luteínico y estimula la formación de cuerpo lúteo en el cuerpo lúteo. Además, la LH
mantiene el cuerpo lúteo en unas especies, después de que se ha formado el tejido luteínico.
En estas especies, que incluyen las ratas y ratonas, una parte de la función...
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LOS BÓVIDOS
luteotrópica se realiza por una tercera hormona pituitaria, la prolactina (10). En la vaca, sin
embargo, la LH parece ser la hormona responsable de todas estas funciones. (14).
3-3-2. Hormonas ováricas.
Las hormonas ováricas que se han identificado con el ciclo estral son los estrógenos
(sustancias productoras del estro) y la progesterona. Los estrógenos y la progesterona son
esteroides liposolubles. Su estructura es similar a la de la testosterona, la hormona testicular
masculina (11, 12).
La sustancia estrogénica más corriente en la vaca es el estradiol. Otros estrógenos, estrona y
estriol, se hallan presentes en concentraciones menores y se consideran derivados del
estradiol (5). Se admite que las células de la teca interna son el origen de los estrógenos.
Además de producir las manifestaciones de la conducta del estro, los estrógenos estimulan
el flujo sanguíneo y el desarrollo de los genitales tubulares y provocan el crecimiento del
sistema conductor de las glándulas mamarias. Los testículos y la orina del caballo semental
son ricas fuentes de estrógenos; sin embargo, no se conocen en el macho sin castrar
diferencias específicas en el nivel de estrógenos (11, 12). Una sustancia sintética utilizada
por el bajo precio es el dietilestilbestrol, transitoriamente, tanto por vía parenteral como
oral. Se ha observado que el dietilestilbestrol (llamado más corto como DES) tiene potentes
características estrogénicas, aunque son menos eficaces que el estilbestrol (13).
La progesterona se produce por el cuerpo lúteo. Esta hormona es esencial en el desarrollo
del endometrio uterino para la implantación y es necesaria para el mantenimiento de la
gestación. La progesterona produce el crecimiento de los alveolos que producen la leche en
las glándulas mamarias y se sinergiza con los estrógenos para producir las modificaciones
de los estrógenos secundarios (5, 10).
EL CICLO ESTRAL
Estrógenos y progesterona se producen en la placenta de cierto número de animales. La
placenta de la vaca forma grandes cantidades de estrógenos (29), aunque el nivel de
producción de progesterona por la placenta de la vaca debe ser bastante bajo, puesto que la
presencia del cuerpo lúteo se requiere hasta el final de la gestación (30, 31, 32). Por otra
parte, los ovarios de las mujeres, de las yeguas y de las monas pueden eliminarse al
principio de la gestación y los de las perras, gatas y ovejas durante la segunda mitad de la
preñez sin que se interrumpa la gestación (35).
3-3-3. Factores uterinos.
En 1923, Loeb (42) demostró que la extirpación del útero (histerectomía) en la cobaya
prolongaba la persistencia máxima del cuerpo lúteo. Recientemente, se han observado
efectos similares tras la histerectomía en la vaca, oveja y cerda, sugiriendo que el útero
juega no algún modo un papel en la persistencia del cuerpo lúteo de las hembras no
preñadas (43). No se sabe si esta acción es hormonal o nerviosa, directa (sobre el cuerpo
lúteo) o indirecta (a través de acciones sobre el hipotálamo y pituitaria). Existe fuerte
evidencia, aunque basada en manipulaciones experimentales bastante drásticas (44), que
indican la presencia de un factor hormonal en el útero (45), que tiene efectos locales sobre
el ovario. Este factor hormonal puede demostrarse es la prostaglandina F₂α.
3-4 PRIMER ESTRO: PUBERTAD
Normalmente, el crecimiento y desarrollo del tracto reproductor es un proceso gradual y
transcurre algún tiempo después del nacimiento antes de que el estro se presente en el
nuevo individuo. El crecimiento y desarrollo generales del organismo son requisitos previos
para el desarrollo de la función sexual tanto en el macho como en la hembra.
Willie (15) considera tres fases en el desarrollo y maduración de los órganos reproductores
de la vaca: (1) la maduración de la glándula pituitaria entre los 3 y 6 meses de edad; (2) la
maduración de los ovarios entre los 6 y 12 meses; (3) la maduración del útero, que no se
completa hasta el año e incluso más tarde.
Desde el nacimiento hasta alrededor del año de edad la glándula pituitaria crece más rápida
y regularmente que en cualquier otro periodo posterior (16). Sin embargo, este período de
crecimiento no es aparentemente necesario para la maduración funcional, ya que la
pituitaria de los animales jóvenes parece capaz de responder a las señales de los centros
hipotalámicos que la estimulan (46). Se ha sugerido que las modificaciones en la secreción
de hormonas hipofisiarias que se producen en la pubertad se deben a la maduración del
hipotálamo (47).
Petski (17) señala que el peso medio de los ovarios en las terneras recientes fluctúa de 0,35
a 0,6 g. Las modificaciones que se producen durante los primeros 4 meses de vida son
pequeñas, pero en el quinto o sexto...
... mes de vida comienzan a observarse cambios significativos en el desarrollo ovárico. En
este periodo, los folículos primordiales inician su transformación hacia etapas más
avanzadas de desarrollo. Este proceso está influido por la liberación gradual de hormonas
gonadotrópicas como la FSH (hormona folículo estimulante) y la LH (hormona
luteinizante), reguladas por el eje hipotálamo-hipofisario.
A partir del sexto mes, la actividad ovárica aumenta significativamente, lo que se refleja en
un mayor desarrollo de los folículos antrales y la producción de pequeñas cantidades de
estrógenos. Este incremento hormonal marca el inicio de la preparación fisiológica para el
primer estro, que generalmente ocurre entre los 9 y 12 meses de vida, dependiendo de
factores como la raza, la nutrición y el ambiente.
Durante este período, el útero también experimenta cambios importantes en su tamaño y
funcionalidad. La capacidad del endometrio para responder a las señales hormonales
aumenta, permitiendo una adecuada preparación para la reproducción futura. En paralelo,
las glándulas mamarias comienzan a desarrollarse bajo la influencia de estrógenos, aunque
su funcionalidad completa no se alcanza hasta la gestación y el parto.
El inicio de la pubertad se considera completo cuando se produce el primer ciclo estral,
acompañado de ovulación funcional. Sin embargo, los primeros ciclos suelen ser
irregulares en duración y funcionalidad, hasta que el sistema reproductor alcanza su
madurez completa.
EL CICLO ESTRAL
Los informes de la Universidad de Cornell apoyan los efectos de los niveles de
alimentación sobre la edad a la que las novillas alcanzan la pubertad (19). Las novillas
Holstein con raciones energéticas baja (60 % de las necesidades de alimentos
recomendadas), normal (100 %) y superior al normal (140 %) (sobre la base de los
nutrientes digestibles totales recomendados por Morrison en Feeds and Feeding, 21ª
edición), alcanzaron la pubertad a las edades y pesos que se indican en la Tabla 3-1. Estos
datos de Cornell indican que la pubertad se alcanzaba en este grupo de novillas Holstein a
un peso medio de 227 a 272 kilogramos. El tamaño fue más importante que la edad, puesto
que cuando se alcanzó la pubertad en las novillas del grupo de plano de alimentación bajo,
dichas terneras tenían casi dos veces la edad de las del grupo del plano de nutrición alto,
pero pesaban solamente 18 kg menos. De estos datos se deduce que por cada semana
añadida a la edad de la novilla, ésta puede alcanzar la pubertad con un peso de alrededor de
0,45 kg más bajo.
3-5 PERIODOS DEL CICLO ESTRAL
El ciclo estral puede dividirse en principio en cuatro períodos según ciertas modificaciones
visibles e invisibles que se producen durante él: proestro, estro, metaestro y diestro (5, 20).
El proestro, el período de preparación, se caracteriza por el estímulo del crecimiento
folicular por la FSH (véase Figura 3-2). Los folículos en crecimiento producen a su...
FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN DE LOS BÓVIDOS
...vez más líquido folicular y más estradiol. El estradiol determina segui-
damente un incremento en el aporte sanguíneo y el crecimiento de los
genitales tubulares. La vulva se hincha ligeramente y el vestíbulo de los
re un tono rojo claro que indica la congestión. La parte vaginal del cer-
vix se agranda y, como consecuencia de la hinchazón de las células mu-
cosas, comienza la secreción de moco por el canal cervical (21). Hay
un marcado aumento de la vascularidad de la mucosa uterina. El pro-
ceso dura de 2 a 3 días (5).
El estro, el periodo de deseo sexual, se caracteriza por las manifesta-
ciones de conducta de los calores. La vaca muge frecuentemente y por
lo general está inquieta. La vulva se hincha y el vestíbulo pasa a rojo os-
curo o caoba. Hay una hinchazón y proyección al interior de la vagina ocu-
rren considerables de los pliegues de la mucosa cervical y también un de-
rrame acentuado por la vulva de un moco claro, viscoso y adherente (21).
Durante este periodo el folículo se desarrolla rápidamente. A diferencia
de lo que sucede en la mayoría de los animales, la ovulación no se produce
en la vaca hasta después del estro. En menos de un día el sistema nervioso
de la vaca llega a ser por lo general refractario a un elevado concentrado
de estradiol y ya no admite al toro. Mientras tanto, el equilibrio de las
hormonas FSH y LH se demuestra en el periodo siguiente al estro, durante el
cual la LH favorece el desarrollo de la ovulación y la formación del cuerpo
lúteo.
El metaestro o postestro se caracteriza por la súbita desaparición
de los calores. Tiene lugar la ovulación con la rotura del ovisaco y la cavidad
se reorganiza inmediatamente en el cuerpo lúteo. La vulva comienza a
arrugarse, desaparece gradualmente la dilatación del cervix y disminuye el
flujo de moco. Durante el metaestro el epitelio vaginal pierde la mayor
parte de su crecimiento reciente.
Durante el diestro, el periodo final, el cuerpo lúteo se desarrolla to-
talmente, y los efectos de su hormona, la progesterona, sobre la pared
uterina se acentúan. El endometrio se engrosa y se desarrollan las glándu-
las y fibras musculares del útero, preparándose para la nutrición del em-
brion y la formación de la placenta. Si se produce la concepción, este
estado persiste a lo largo de toda la gestación y el cuerpo lúteo persiste du-
rante toda ella. Si no se fecunda el óvulo, el cuerpo lúteo persiste funcio-
nal durante unos 19 días, aunque comienza a degenerar alrededor del
16o día (35). El proestro y la declinación del cuerpo lúteo se producen
simultáneamente, preparando así la fase para otro ciclo estral.
