ECOLOGÍA DE POBLACIONES

Marı́a Argenis Bonilla

UNIVERSIDAD NACIONAL DE

COLOMBIA

Facultad de Ciencias
Departamento de Biologı́a
Sede Bogotá
2003
Si todo ha de caer
en el no ser,
si todo ha de finar y concluir
en el se ir:
sabio es vivir viviendo a toda hora, toda hora, sabio es vivir, vivir.
Vivir el dı́a ya, vivir al dı́a desde la albada hasta el atardecer.
Vivir al dı́a el dı́a hasta el se echar
en cómodo decúbito y yacer.
Vivir al dı́a el dı́a sin cesar, sin cejar.
Sin cesar, sin cejar y erigir:
y erigir a lo efı́mero, de lo efı́mero con lo efı́mero, perenne monumento.

LEON DE GREIFF
1955
 Índice general

1. Introducción 1
1.1. Modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.1.1. ¿Que es un modelo? . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.1.2. El modelaje matemático . . . . . . . . . . . . . . . 10
1.2. Ecologı́a de poblaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.2.1. ¿ Que es una población? . . . . . . . . . . . . . . . . 12

2. Modelo de Crecimiento Exponencial 13

2.1. Premisas del modelo de crecimiento exponencial . . . . . 15
2.2. Variaciones del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.3. Aleatoridad ambiental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
2.4. Estocasticidad demográfica . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

3. Crecimiento Poblacional Exponencial con Estructura de

Edades 23
3.1. Edades y clases de edad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
3.2. Tablas de vida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
3.3. Componentes de las tablas de vida . . . . . . . . . . . . . 25

i
ii ÍNDICE GENERAL

3.4. Calendario de sobrevivencia . . . . . . . . . . . . . . . . . 26

3.5. Calendario de fertilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
3.6. Premisas de las tablas de vida . . . . . . . . . . . . . . . . 29

4. Análisis de Dinámica Poblacionales en Ciclos de Vida

Multiestado 31
4.1. Optimización del tiempo de los cambios en la metamorfosis 33
4.2. Dinámica poblacional basada en modelos de estado . . . . 33
4.3. Construcción de la gráfica del ciclo de vida . . . . . . . . 35
4.4. Construcción del modelo matricial . . . . . . . . . . . . . 36
4.5. Construccion de matrices de Lefkovitch (Estados) y Leslie
(Edades) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
4.5.1. Cálculo de los parámetros del modelo matricial . . 40
4.5.2. Distribución estable de estados . . . . . . . . . . . 40
4.6. Análisis de ciclos de vida multiestado usando matrices . . 41
4.7. Análisis de sensitividad y elasticidad . . . . . . . . . . . . 44

5. Regulación del Crecimiento Poblacional 47

5.1. Efectos de la aglomeración . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
5.1.1. Aumento de la mortalidad . . . . . . . . . . . . . . 47
5.1.2. Disminución en la reproducción . . . . . . . . . . . 48
5.1.3. Autoadelgazamiento (Self–Thinning) . . . . . . . . 49
5.1.4. Territorios . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
5.2. Tipos de dependencia de densidad . . . . . . . . . . . . . 50
5.2.1. Competencia tipo Scramble . . . . . . . . . . . . . 52
5.2.2. Competencia tipo Contest . . . . . . . . . . . . . . 53
5.2.3. Modelo de Techo (Ceiling model) . . . . . . . . . . 54
5.2.4. Efectos Allee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
5.3. Concepto de capacidad de carga . . . . . . . . . . . . . . 56
5.4. Modelo de crecimiento logı́stico . . . . . . . . . . . . . . . 59
5.5. Premisas del modelo de crecimiento logı́stico . . . . . . . 63
 ÍNDICE GENERAL iii

6. Competencia y Coexistencia 65
6.1. Mecanismos de competencia . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
6.2. Modelo de competencia interespecı́fica de Lotka–Volterra . 66
6.3. Equilibrio del tamaño poblacional en competencia . . . . 68
6.4. Representación gráfica de las ecuaciones de Lotka–Volterra 69
6.5. Principio de exclusión competitiva . . . . . . . . . . . . . 70
6.6. Premisas del modelo de competencia Lotka–Volterra . . . 73
6.7. Variaciones del modelo Lotka–Volterra, el modelo de Tilman 73

7. Depredación 77
7.1. Tipos de consumidores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
7.2. Efectos del consumo sobre los consumidores . . . . . . . . 80
7.3. Modelo Lotka–Volterra de depredación . . . . . . . . . . . 82
7.3.1. El crecimiento de la población de la vı́ctima . . . . 82
7.3.2. El crecimiento de la población del predador . . . . 83
7.4. Soluciones de equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
7.5. Dinámica de las poblaciones predador–presa en el modelo
Lotka–Volterra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
7.6. Premisas del modelo de depredación Lotka–Volterra . . . 85
7.7. Variaciones del modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
7.7.1. Efecto de la capacidad de carga de la población de
la victima sobre la isoclina de la victima . . . . . . 86
7.7.2. Respuesta funcional del predador . . . . . . . . . . 86
7.8. Estrategias de los organismos para evitar la predación . . 88

8. Metapoblaciones 91
8.1. Caracterı́sticas de los modelos de metapoblaciones . . . . 92
8.2. Modelo de dinámica de metapoblaciones . . . . . . . . . . 94
8.3. Premisas del modelo de metapoblaciones . . . . . . . . . . 95

9. Biogeografı́a de Islas 97
iv ÍNDICE GENERAL

9.1. Modelos de equilibrio de la biogeografı́a de islas (MacArt-

hur & Wilson 1963-1967) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
9.1.1. Expresión matemática del modelo de equilibrio . . 99
9.1.2. Premisas del modelo de equilibrio de MacArthur
& Wilson . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102
9.1.3. Variaciones del modelo de MacArthur & Wilson . 102
9.1.4. Efectos del area y la distancia . . . . . . . . . . . . 103
9.2. Hipótesis de diversidad del hábitat . . . . . . . . . . . . . 105
9.3. Hipótesis del modelo de muestreo pasivo . . . . . . . . . . 105

[Link]́n y Análisis de Viabilidad Poblacional 107

10.1. Evaluación del estado poblacional . . . . . . . . . . . . . . 109
10.2. Diagnóstico (con base en Caswell 2001) . . . . . . . . . . 112
10.3. Las recomendaciones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
10.4. El pronóstico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

A. Definiciones y Operaciones Matemáticas 115

A.1. Definiciones y operaciones en ecologı́a de poblaciones . . . 115
A.2. Ecuaciones esenciales en las tablas de vida . . . . . . . . . 116
A.3. Operaciones aritméticas que involucran logaritmos . . . . 117
A.4. Operaciones aritméticas que involucran exponentes . . . . 118

B. Glosario 119

Bibliografı́a. 125
 Presentación

En un paı́s megabiodiverso como Colombia se han realizado muchos

esfuerzos para obtener listas de organismos, pero pocos para explorar,
analizar y entender los mecanismos que a corto y largo plazo han permi-
tido el mantenimiento de esta enorme biodiversidad. En este sentido, la
ecologı́a de poblaciones brinda herramientas conceptuales y cuantitati-
vas poderosas e integradoras como los modelos, para enfrentar este gran
reto.
El conocimiento de la dinámica poblacional es necesario para resolver
problemas prácticos relacionados con el manejo y conservación de espe-
cies amenazadas, el efecto de especies foráneas sobre especies nativas, la
planeación de las cosechas de plantas y animales, el control de plagas y
enfermedades y la evaluación del efecto de la intervención humana, en-
tre otros. Ası́ mismo, el entendimiento de la dinámica espacio-temporal
de las poblaciones, hace explı́citos los efectos de esta dinámica en otras
escalas ayudando a construir un puente conceptual entre la ecologı́a de
poblaciones, de comunidades y de ecosistemas.
Estas Notas de Clase en Ecologı́a de Poblaciones son un esfuerzo de
sı́ntesis e integración de los conceptos presentados en textos de ecologı́a y
biologı́a evolutiva como los de Wilson & Bossert (1971), Ricklefs (1990),
Pianka (1994), Begon, et al. (1996), Futuyma (1998), Stiling (1999) y
más especı́ficamente los de ecologı́a de poblaciones de Gotelli (1998),
Akçakaya et al. (1999) y Caswell (2001). Se busca, fundamentalmente,
presentar conceptos básicos de ecologı́a de poblaciones e introducir a los
estudiantes a un abordaje cuantitativo utilizando modelos matemáticos

v
vi PRESENTACIÓN

para el estudio de la dinámica espacio-temporal de las poblaciones y

sus consecuencias ecológicas y evolutivas. Adicionalmente, se pretende
promover la utilización de éstos conceptos y herramientas de modela-
je matemático para realizar investigaciones aplicadas de biologı́a de la
conservación y restauración ecológica.
Las Notas de Clase se presentan en 10 capı́tulos. El capitulo introducto-
rio (capitulo 1) presenta las bases conceptuales necesarias para el trabajo
con los modelos de crecimiento poblacional y constituye la esencia bio-
lológica que alimentan los modelos, desde las premisas biológicas de los
mismos hasta las herramientas para la interpretación de los resultados
de los modelos.
El análisis de la dinámica poblacional en el tiempo, inicia con el plan-
teamiento del modelo de crecimiento exponencial que es el más general
(Capı́tulo 2) y a partir de este modelo se van relajando las premisas del
modelo de crecimiento exponencial para incluir explı́citamente el efecto
de las edades y de los estados sobre el crecimiento de las poblaciones
(Capı́tulos 3 y 4) los factores que regulan el crecimiento poblacional y
el modelo logı́stico que permite incluir explicitamente el efecto de la
capacidad de carga de cada población (Capı́tulo 5).
Los capı́tulos 6 y 7 incluyen el modelaje del crecimiento poblacional te-
niendo en cuenta el efecto de las interacciones entre los individuos de es-
pecies diferentes (Capı́tulo 6, Competencia intraespecı́fica) y la dinámica
predador presa (Capitulo 7).
La dinámica espacial de las poblaciones se aborda en los capı́tulos 8 y 9
donde se plantea explı́citamente el efecto de la distribución espacial en
parches y la migración de los individuos entre los mismos constituyendo
metapoblaciones y la Teorı́a de Biogeografı́a de islas, respectivamente.
Finalmente, en el capı́tulo 10 se pretende hacer una sı́ntesis mostrando
como se pueden integrar los diferentes aspectos de estos modelos en es-
tudios de biologı́a de la conservación utilizando el análisis de viabilidad
poblacional.
 CAPÍTULO 1

Introducción

Historias de vida

¿Qué es la historia de vida de un organismo?

En términos generales, son los patrones de crecimiento y desarrollo, de
distribución de la energı́a y especialmente los factores involucrados con
la reproducción de los individuos.
Para la ecologı́a moderna es fundamental entender las diferencias y si-
milaridades en los rasgos de las historias de vida de diferentes tipos de
organismos. Se trata de buscar patrones y explicaciones evolutivas en
términos de la acción de la selección natural. Se pregunta porqué una
determinada caracterı́stica o combinación se vio favorecida frente a otras
opciones.
Hay reglas que trabajan dentro de restricciones: el poseer una caracterı́s-
tica puede limitar la posibilidad de otras caracterı́sticas. La morfologı́a
de un organismo puede limitar el rango de todas las caracterı́sticas de
su historia de vida. (Restricciones alométricas: crecimiento diferencial
de las partes del cuerpo, cambios en forma y proporción con incremento
del tamaño).
Por ejemplo, los unicelulares no pueden pasar de cierto tamaño porque
dependen de la difusión simple para obtener el oxı́geno y llevarlo has-
ta los organelos internos. Mamı́feros siendo endotermos deben exceder

1
2 CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN

cierto tamaño porque con tamaños muy pequeños la superficie corporal

relativamente grande hace que se pierda calor más rápido de lo que se
produce.
La selección natural favorecerá en cada ambiente particular la combi-
nación de caracteres de la historia de vida que haya sido más exitosa
dejando el mayor número de individuos.
Algunas preguntas comunes en el análisis de las historias de vida:

1. Caracterı́sticas individuales de la Historias de vida: ¿ Cual es el ta-

maño de camada más productivo (evolutivamente) y cuales son los
factores que determinan este tamaño?

2. Relaciones entre caracterı́sticas de las historias de vida: ¿ Cual es la

relación entre edad de maduración y longitud promedio de la vida
de un organismo?

3. Relaciones entre caracterı́sticas de la historia de vida y el hábitat:

¿El número y tamaño de los hijos en un organismo está regulado
por caracterı́sticas ambientales ó por caracterı́sticas intrı́nsecas?

Componentes de las Historias de Vida

Se trata de analizar las caracterı́sticas que más afectan el resultado de

la reproducción y/o la sobrevivencia (fitness).
Sin que se presenten en orden de importancia, los componentes más
estudiados son: el tamaño al nacer, el patrón de crecimiento, la edad
de madurez sexual, el tamaño de madurez sexual, el número, tamaño y
proporción sexual de los hijos, la inversión en reproducción relacionada
con edad y tamaño, el esquema de mortalidad relacionada con edad y
tamaño y la longevidad, entre otros.

Tamaño corporal

Es una de las caracterı́sticas más sobresalientes de la historia de vida de

un organismo. Varı́a entre los grupos, entre poblaciones, entre individuos
y a lo largo de la vida del organismo.

a. Ventajas de ser grande (sobrevivencia y reproducción):

Aumento de habilidad competitiva

 3

Incremento de su éxito como predador

Disminución de su vulnerabilidad a prelación
Sufren menos con variaciones ambientales (temperatura)
En una especie, individuos más grande pueden producir más
hijos (fig. 1.1)

Figura 1.1 Relación entre el tamaño corporal y la fecundidad en

moscas y cangrejos (Tomado de Begon et al 1996).

b. Desventajas:
Predadores pueden mostrar preferencia por presas grandes
Individuos grandes requieren más energı́a para crecer, man-
tenerse y reproducirse
Numerosos estudios han mostrado que los organismos muy pe-
queños o muy grandes sufren reducción en su sobrevivencia ó re-
producción mostrando una selección para tamaños intermedios en
las poblaciones (fig. 1.2)

Crecimiento y desarrollo

Crecer es “simplemente” aumentar de tamaño. Como un organismo llega

a ser grande? Naciendo grande, creciendo rápido, creciendo durante un
perı́odo prolongado o en cualquier combinación de las anteriores.
Las etapas del desarrollo constituyen la ONTOGENIA. Pero la ontoge-
nia no es independiente de FILOGENIA. Cada etapa puede tener presio-
nes selectivas diferentes (Metamorfosis o no metamorfosis). En muchos
4 CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN

Figura 1.2 El Tamaño corporal óptimo (peso) predicho para la

libélula Coenagrion puella (lı́nea superior) es intermedio
y corresponde a la clase modal en la distribución de fre-
cuencias del peso en la población (Tomado de Thompson
1989).

organismos crecimiento y desarrollo ocurren simultáneamente. El desa-

rrollo se diferencia de crecimiento en que en una determinada etapa del
desarrollo se pueden presentar una serie de tamaños.
El desarrollo rápido puede incrementar el valor adaptativo de un indivi-
duo (fitness) porque lleva a una iniciación temprana de la reproducción,
a cortar el tiempo entre generaciones y con ello la tasa de crecimiento
de las poblaciones.
Por otro lado, el desarrollo retardado presente como diapausa (insectos
y varios invertebrados), dormancia (semillas ó plántulas) ó hibernación
(vertebrados) puede aumentar la probabilidad de sobrevivencia en con-
diciones adversas.

Número de veces que se reproduce en la vida

Dependiendo del número de veces que un organismo se reproduce en

la vida se puede considerar como semélparo ó iteróparo si hablamos de
animales y Monocárpico ó policárpico si hablamos de plantas.
Los organismos monocárpicos ó semelparos se reproducen una sola vez
en la vida y mueren. Este hecho implica que no hay sobreposición en las
generaciones (salmones, plantas anuales, varios invertebrados). Por otro
lado, los iteróparos ó policárpicos se reproducen varias veces antes de
morir (muchos árboles y vertebrados). Ser iteróparo implica sobrevivir
 5

y distribuir recursos para poder reproducirse después, lo cual implica

variación en el número de veces que se reproduce y diferencias en tamaño
de camada en cada reproducción.

Esfuerzo Reproductivo

Las historias de vida son descritas en términos de una medida com-

puesta de actividad de reproducción y sobrevivencia como el esfuerzo
reproductivo.
El esfuerzo reproductivo es la proporción de recursos consumidos que
son destinados a reproducción en un determinado perı́odo de tiempo
(fig. 1.3). Se mide como la distribución de la energı́a o peso seco de
estructuras en varios estadios de la vida. Es muy difı́cil de medir porque
los recursos importantes para la sobrevivencia y la reproducción pueden
ser de naturaleza muy diferente.

Figura 1.3 Distribución de biomasa ( %) en calorı́as a diferentes par-

tes de la planta en Espeletia timotensis los páramos
venezolanos (Modificado de Monasterio 1986).

Valor Reproductivo

Es el número promedio de hijos que una hembra de edad x puede esperar

tener en el resto de su vida, descontando el presente. Es una medida del
fitness que tiene en cuenta la sobrevivencia y la reproducción actuales y
en el futuro de un individuo.
6 CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN

Se puede representar matemáticamente usando algunos parámetros ob-

tenidos de las tablas de vida basadas en estructura de edades.

TASA REPRODUCTIVA NETA

DE LA POBLACIÓN

 

máx
y=y ly
RVx = mx + · my · R x−y
y=x+1 lx

TASA REPRODUCTIVA VALOR REPRODUCTIVO

ACTUAL RESIDUAL (VRR)

La historia de vida favorecida por la selección natural será aquella en

la cual se maximiza la suma de la tasa reproductiva actual más el VRR
(fig. 1.4).

Figura 1.4 Valor Reproductivo para una planta anual y una ardilla.
El valor reproductivo de un individuo varı́a en cada clase
de edad, inicialmente aumenta y después cae con la edad.
La escala del valor reproductivo es arbitraria (Tomada de
Begon et al. 1996).

Trade-offs

No existe una traducción literal para esta palabra y muchos la han enten-
dido como: relación costo-beneficio, balance, equilibrio ó compensación.
Un trade-off existe cuando el beneficio obtenido a través del cambio en
una caracterı́stica está relacionado al costo que se debe pagar por el
 7

cambio en otra caracterı́stica. Usando términos simples yo dirı́a que es

“lo que se pierde cuando se gana”.
Los trade-offs han sido estudiados buscando correlaciones negativas entre
caracterı́sticas relevantes como la cantidad de energı́a almacenada y el
número y el tamaño de los de hijos. Por ejemplo, los machos de muchas
ranas enfrentan un trade-off porque su canto presentado para atraer
a las hembras para la cópula también atrae a sus predadores. Con su
canto los machos enfrentan el beneficio de reproducirse con el costo de
ser depredados.
Ver ejemplos de diferentes tipos de trade-offs en Doughty & Shine (1997)
para lagartos, Smith & Charnov (2001) para ratones semélparos,
Langelotto, Denno & Ott (2000) para hemı́pteros, Nager, Monaghan
& Houston (2000) para gaviotas, Tessier, Leibold & Tsao (2000) para
braquiópodos como Daphnia y Faith & Walter (2002) para la planeación
de la conservación de la biodiversidad. Para muchos organismos se ha
analizado la relación entre la energı́a invertida en la reproducción y el
costo que pagan los individuos en su posterior sobrevivencia ó reproduc-
ción; este trade-off se conoce como costo reproductivo.

Costo reproductivo

El costo de la reproducción es la reducción en la sobrevivencia ó en la

tasa de crecimiento debida a la inversión energética hecha en la repro-
ducción, que tiene como consecuencia una posible reducción posterior en
su fecundidad. Es uno de los trade-off más estudiados y documentados,
especialmente para plantas.
Por ejemplo, al comparar plantas de Senecio sp. de aprox. el mismo
tamaño, al final de la estación solo aquellas que habı́an hecho el menor
esfuerzo reproductivo sobrevivieron.
En general, los individuos que retardan la reproducción, o mantienen su
reproducción a niveles inferiores al máximo, pueden crecer más rápido,
ser más grandes, o incrementar la cantidad de recursos disponibles para
el mantenimiento, almacenamiento y reproducción futura.
El esfuerzo reproductivo de los padres puede ser invertido produciendo
pocos hijos grandes o muchos hijos pequeños. Si los padres invierten en
cuidado parental el trade-off pude ser por ejemplo, entre el número de
hijos y la cantidad de comida que pueden darle a cada hijo.
8 CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN

Selección r y Selección K

La clasificación de organismos y poblaciones como estrategas K ó r

está relacionada con los parámetros que se utilizan en la ecuación logı́sti-
ca.

 
dN N
= rN 1−
dt K

Figura 1.5 Grafica de trayectoria del modelo de crecimiento logı́stico.

Donde, r es la tasa instantánea de crecimiento o tasa per cápita de

crecimiento poblacional y K es la capacidad de carga de la población
(Fig 1.5).
En los individuos con selección r la reproducción rápida. Es decir, que
tienen una tasa de crecimiento per cápita alta, mientras que los indivi-
duos con selección K hacen una contribución proporcional grande a la
población que permanece en K. Ası́, la población permanece estable, es
decir no crece.
Una población con selección K vive en un ambiente con pocas fluctuacio-
nes ambientales aleatorias y esto lleva a que se establezca una población
abundante de tamaño más o menos constante. En estas poblaciones la
competencia intraespecı́fica es intensa entre los adultos determinando
las tasas de sobrevivencia y reproducción.
Las caracterı́sticas fundamentales de los individuos con selección K son:
1. Tamaño grande
2. Reproducción tardı́a
3. Iteroparidad
4. Baja inversión en reproducción pocos hijos grandes
 1.1. MODELOS 9

5. Cuidado parental
6. Inversión mayor en sobrevivencia que en reproducción
Una población con selección r vive en un hábitat impredecible ó efı́mero.
Las poblaciones pasan por perı́odos benignos y por perı́odos malos para
el crecimiento poblacional. La mortalidad de los adultos y los juveniles
es impredecible e independiente de la densidad.
Las caracterı́sticas fundamentales de estos individuos con selección r
son:
1. Tamaño pequeño
2. Madurez sexual temprana
3. Posiblemente semelparidad
4. Alta inversión en reproducción y muchos hijos pequeños
5. Baja inversión en sobrevivencia pero esta altamente dependiente
de las condiciones ambientales demasiado impredecibles.

1.1. Modelos

1.1.1. ¿Que es un modelo?

Es una representación esquemática y simplificada de la realidad. Una

abstracción. Los Modelos son instrumentos de descripción.
La construcción de un modelo matemático incluye por lo menos dos
etapas:
1a Etapa: Modelo mental. Implica la identificación de componentes y
caracterı́sticas de ellos y una teorı́a o explicación de su funcionamiento.
Se obtiene con ensayo y error.
2a Etapa: Refinamiento y simplificación del modelo mental, eliminación
(en lo posible) de la subjetividad. Es necesario hacer explı́cito el modelo
mental. Requiere el uso de un lenguaje particular para la comunicación
del modelo. El uso del lenguaje matemático nos lleva a la construcción
del modelo matemático.
Ventajas de un modelo matemático

Inclusión de gran número de variables

Relación causa–efecto (variables independientes vs. dependientes)

Mayor alcance deductivo

 10 CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN

Menor subjetividad

1.1.2. El modelaje matemático

El modelaje matemático tiene una estructura cı́clica que le permite re-

troalimentar el modelo con la experiencia adquirida en el uso del mismo
(fig. 1.6).
El planteamiento de un modelo matemático incluye los siguientos pasos:

1. Toma de datos del mundo real: Traducción de datos a lenguaje

matemático.

2. Modelo matemático: Formulación de premisas (supuestos) sobre el

fenómeno del mundo real en un lenguaje formal (matemático).

3. Prueba del modelo:Conclusiones del mundo real que permite hacer

predicciones

4. Las predicciones son probadas en el mundo real para determinar el

poder predictivo o explicatorio del modelo. Este paso permite ana-
lizar el desempeño del modelo e incluir nuevas variables o premisas
si es necesario ajustar el modelo.

Predicción–deducción
Modelo conclusiones derivadas de Predicciones
premisas especificas y co-
matemático nocidas matemáticas

Traducción
Inducción
(no basada en leyes precisas,
Interpretación
solo observaciones)

Datos del Predicciones

mundo Prueba del mundo real
Figura 1.6 Estructura cı́clica del modelaje matemático.
 1.2. ECOLOGÍA DE POBLACIONES 11

Un modelo matemático es una explicación tentativa. Un modelo puede

ser tan simple como una ecuación con una variable o tan complejo como
un algoritmo de computador con miles de variables.
Hay una pregunta fundamental y es cuanto detalle sobre la ecologı́a de
las especies incluir en los modelos?
Los modelos simples son fáciles de entender, aplicables en muchas situa-
ciones, tienen premisas simples, les falta realismo en casos especı́ficos.
No son útiles para hacer predicciones confiables en situaciones prácticas.
Los modelos complejos son más realistas, fáciles de aplicar a casos es-
pecı́ficos pero requieren una mayor cantidad de datos para hacer predic-
ciones confiables, entonces, decrece su poder predictivo y entendimiento
del fenómeno estudiado.
Las preguntas generales requieren modelos más simples que preguntas
especı́ficas. Ası́, los modelos que pretenden generalizar el efecto de un
factor (variación en la tasa de crecimiento) sobre el futuro de una pobla-
ción deben incluir menos detalles que aquellos que pretenden predecir
la existencia a largo plazo de una especie en particular y éstos a su vez
incluyen menos detalles (variables) que los que pretenden predecir la
distribución el próximo año de una pareja en una población local. Por
ejemplo. Un modelo general podria analizar las estrategias adaptativas
de plantas del páramo como adaptaciones al frı́o, la escasez de agua, la
pobreza de los suelos, los polinizadores y los dispersores. Mientras que
un modelo particular por su parte, se enfocaria en las estrategias adap-
tativas de Espeletia como el aislamiento térmico, el balance hı́drico, las
estrategias reproductivas y las estrategias de dispersión y regeneración.
Finalmente, un modelo aún más particular podria analizar los factores
que determinan el valor adaptativo de Espeletia grandiflora.

1.2. Ecologı́a de poblaciones

Varios muestreos particular evidencian que el número de individuos de

una especie cambia en espacio y tiempo.
La ecologı́a de poblaciones estudia los factores abióticos y bióticos que
determinan patrones de cambio de tamaño (crecimiento y disminución)
y de distribución de poblaciones de seres vivos.
Pretende predecir el tamaño de las poblaciones dependiendo del efecto de
los factores, predecir su distribución, estimar el número de individuos
que pueden ser “cosechados” actualmente y en el futuro manteniendo
12 CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN

la productividad alta, estimar los chances de aumento, disminución y

extinción de poblaciones.
Algunas de las aplicaciones prácticas de los análisis poblacionales se han
usado en pesquerı́a, manejo y cosecha de plantaciones, manejo de fau-
na silvestre, control de plagas en agricultura, epidemiologı́a, monitoreo
ambiental, protección y manejo de especies silvestres.

1.2.1. ¿Que es una población?

Es una colección de individuos de la misma especie que están lo suficien-

temente cerca para encontrarse y reproducirse. Los genes fluyen entre
los individuos.

Es difı́cil definir limites de las poblaciones porque depende de:

1. Tamaño y forma de vida de la especie

2. Modo de reproducción

3. Modo de dispersión de semillas o juveniles

4. Especificidad de hábitat

5. Patrón de distribución en su rango geográfico

Las subpoblaciones son partes de una población entre las cuales flujo
génico es limitado pero dentro de las cuales el apareamiento es pan-
mictico (mismo chance de apareamiento para todos). Las limitaciones
geográficas en dispersión y/o reproducción entre grupos de individuos
de la misma spp. generan subpoblaciones.
 CAPÍTULO 2

Modelo de Crecimiento Exponencial

En lugar de expresar nacimientos y muertes como número, podemos

expresarlos como tasas

Especies anuales

Si todos los adultos vivos en el tiempo (t) mueren en el intervalo (t + 1).

El número de individuos en población al siguiente año es la población
de este año, multiplicado por el número promedio de hijos por individuo

N(t+1) = N(t) f

f es la tasa de fecundidad y representa los nacimientos en la población.

El número promedio de hijos por individuo vivos en el tiempo (t) que
sobreviven para ser contados en el tiempo (t + 1). Para especies anuales
fecundidad es igual a la tasa de crecimiento de la población.

N(t+1) = N(t) R,

R es la tasa de incremento de la población o tasa de finita de incremento

R describe crecimiento y declı́nio en la abundancia
R > 1, Población incrementa
R < 1 Población decrece
R = 1 Pob. estable

13
14 CAPÍTULO 2. MODELO DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL

Para predecir tamaño de población para 2 años, en vez de 1 año, podemos

usar la ecuación anterior dos veces ası́:
N(t+2) = N(t+1) R, y
N(t+1) = N(t) R

Combinando estas dos ecuaciones tenemos:

N(t+2) = N(t) R × R
N(t+2) = N(t) R2

En general, para predecir el tamaño de la población partiendo desde el

tiempo t = 0, la ecuación será:
N(t) = N(0) Rt
la cual dice que para estimar el tamaño de la población en el tiempo (t),
multiplique el tamaño de la población al comienzo del tiempo (N(0) ) con
la tasa de crecimiento (R) elevada al poder (t).
Ecuación es un modelo de la dinámica de la población. Representa la
relación entre la variable dependiente (la que se quiere estimar en es-
te caso el tamaño futuro de población) y la variable independiente (el
tiempo).
Los parámetros del modelo son los elementos que median en la relación
entre las variables dependientes e independientes. La tasa de crecimiento
(R) y el tamaño inicial de la población (N(0) ) son parámetros.

Especies longevas

Para organismos que sobreviven más de 1 año y se reproducen más de

1 vez a lo largo de su vida el crecimiento de su población en el tiempo
(t + 1) debe incluir el número de organismos que sobrevivieron y el
número promedio de hijos producidos por ellos
N(t+1) = N(t) s + N(t) f
En éste modelo nacimientos y muertes están expresados como sobrevi-
vencias y fecundidades, reorganizando tenemos,
N(t+1) = N(t) (s + f )
(s+f ) representan efecto conjunto de sobrevivencia y fecundidad sobre el
crecimiento total de la población, sumando estos dos números tenemos,
N(t+1) = N(t) R
 2.1. PREMISAS DEL MODELO DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL 15

Tiempo para duplicarse

¿Que tanto tiempo le toma a una población doblar su tamaño?

N(t) = N(0) Rt
N(t)
Si, =2
N(0)
Rt = 2,

sacando logaritmo natural a ambos lados en esta ecuación tenemos,

t × ln(R) = ln(2)

ln(2)
t=
ln(R)

Tabla 1.1 Tiempos de duplicación para diferentes organismos (To-

mado de Gotelli 1998)

Especies Nombre común Tiempo de duplicación

Fago T Virus 3.3 minutos

Escherichia coli Bacteria 17 minutos
Paramecium caudatum Protozoo 10.5 horas
Hydra Hidra 2 dı́as
Tribolium castaneum Cucarrón de harina 6.9 dı́as
Rattus norvegicus Rata parda 46.8 dı́as
Bos taurus Vaca domestica 1.9 años
Avicennia marina Mangle 3.5 años
Nothofagus fusca Haya del sur 25.3 años

Organismos pequeños crecen más rápido y tiene tasas de incremento de

la población mayores que los organismos grandes (Tabla 1.1).

2.1. Premisas del modelo de crecimiento expo-

nencial

¿Cuáles son las premisas biológicas del modelo?

1. No hay inmigración ni emigración es decir, la población es cerrada.

No tener que seguir el movimiento de los individuos
16 CAPÍTULO 2. MODELO DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL

2. Tasas de nacimientos y muertes constantes e independientes de la

edad y el tamaño. Se asume que los individuos son iguales. En
poblaciones reales probabilidad de sobrevivencia y fecundidad es
diferente para cada individuo. Dependen de sexo, edad, estado de
salud, tamaño.

3. No hay estructura genética. No hay variación genética individual

en tasas de nacimiento y muerte.

4. Recursos son ilimitados (alimento, espacio, otros) para el creci-

miento de la población entonces tasas de nacimiento y muertes
son constantes.

5. No hay variabilidad en los parámetros del modelo debido a cambios

ambientales. Modelo de crecimiento exponencial es determinı́stico:
no hay incertidumbre en su predicción.

6. No hay competencia intraespecı́fica por los recursos limitantes por-

que la densidad se mantiene lo suficientemente baja.

7. Las especies existen como una única población panmictica

Aplicación del modelo

En la tabla 1.2 se presenta el crecimiento de la población humana a

partir de los años 30. Si usamos la ecuación N(t) = N(0) Rt podemos
averiguar la velocidad de crecimiento poblacional en perı́odos de tiempo
que consideremos importantes para analizar.
Tabla 1.2 Crecimiento de la población humana entre 1930 y 1995
(Modificado de Akçakaya et al. 1999)

Población
AÑO En miles de millones
(×109 )
1930 2.02
1950 2.51
1970 3.62
1975 3.97
1980 4.41
1985 4.84
1990 5.29
1995 5.75
 2.2. VARIACIONES DEL MODELO 17

¿Cuál fue la tasa anual de crecimiento (R) en el perı́odo comprendido

entre 1930 y 1995?
N(t)
Rt =
N(0)
N(1995)
R65 =
N(1930)
5,75
R65 =
2,02
R65 = 2,884
R = 2,884(1/65)
R = 1,016
La tasa de incremento de la población por año entre 1930 y 1995 fue de
1.016.
Con esta tasa de crecimiento el tiempo para duplicarse de la población
serı́a
ln(2)
t=
ln(R)
0,6931
t=
ln(1,016)
t = 43,66
Población duplicarı́a aproximadamente cada 44 años.

2.2. Variaciones del modelo

El modelo de crecimiento poblacional presentado anteriormente es:

N(t) = N(0) Rt ,
donde R es la tasa finita de incremento de la población. R es siempre un
número positivo (> 0) que mide el cambio proporcional en el tamaño de
la población de una época a la siguiente (años, dı́as, generaciones, etc.).
Gotelli (1999) representa éste R con la letra griega lambda (λ).

Este modelo determinı́stico (exacto) representado por una ecuación de

diferencia discreta en tiempo describe el crecimiento de una población
con generaciones discretas (por ejemplo anuales semelparas o iteropa-
ras que se reproducen en épocas especı́ficas) en las cuales las tasas de
nacimientos y muertes son constantes (fig. 2.1)
18 CAPÍTULO 2. MODELO DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL

Tamaño
población (N )
R = 1,2
10000
8000
6000
4000
2000
Tiempo (t)
Figura 2.1 Proyección del crecimiento en una población con épocas
particulares de nacimientos y muertes

Poblaciones como las humanas y muchos organismos tropicales no tienen

una época particular de reproducción sino que esta es continua. Para este
tipo de poblaciones el modelo que mejor describe el cambio en el tamaño
de las poblaciones es una ECUACIÓN DIFERENCIAL CONTINUA.

dN
= rN
dt
donde el lado izquierdo de la ecuación representa un cambio muy pe-
queño en el tamaño de la población en un tiempo infinitamente pequeño.
Técnicamente, si hacemos el tiempo infinitamente pequeño el cambio en
el tamaño de la población es prácticamente despreciable y ası́ esta ecua-
ción describirı́a un crecimiento continuo.
Debido a que el tiempo considerado es muy pequeño, el parámetro r en el
lado derecho de la ecuación representa la tasa instantánea de incremento,
también llamada tasa intrı́nseca de crecimiento.
r representa la diferencia entre la tasa instantánea de nacimientos (b en
minúsculas) y la tasa instantánea de muertes (d).

r =b−d

r mide la tasa per capita o por individuo de incremento de la poblac.

Sus unidades son [individuos / (individuos x tiempo)]. Por ejemplo,
[24 ind./(ind. × dı́a)] equivale a [1 ind./(ind. × hora)] y a [0.01666
ind./(ind. × min)].
La tasa instantánea de nacimientos (b) depende del tamaño de la po-
blación. Asumiendo que en un perı́odo de tiempo muy corto todos los
 2.2. VARIACIONES DEL MODELO 19

individuos producen el mismo número de hijos, entonces

B = bN

donde B es el número de nacimientos en la población en un intervalo de

tiempo muy corto.
De la misma manera, la tasa instantánea de muertes (d) depende del
tamaño de la población.
D = dN,
donde D es el número de muertes en la población en un intervalo de
tiempo muy corto.
dN
La ecuación diferencial continua = rN , se deriva ası́:
dt
Si el cambio en el tamaño de una población cerrada (N ) con crecimien-
to continuo está determinado básicamente por el número de nacimientos
(B) y muertes (D), entonces:

N = B − D, si B = bN y D = dN, entonces:
N = bN − dN, factorizando
N = N (b − d)

Si el tiempo es muy pequeño N ≈ dN

dt , entonces,

dN
= N (b − d), haciendo (b − d) = r (parámetro)
dt
dN
= rN
dt
Entre más grande la población inicial mayor es su tasa de crecimiento
instantáneo. Esta ecuación NO permite estimar el tamaño futuro de la
población.
Resolviendo esta ecuación diferencial de crecimiento continuo podemos
calcular el tamaño futuro de la población como:

N(t) = N(0) · ert

e es la constante 2.71828..., base del logaritmo natural.

Debido a que este modelo de crecimiento continuo es equivalente a la

ecuación de diferencia discreta con un tamaño de tiempo infinitamente
20 CAPÍTULO 2. MODELO DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL

pequeño, R (Tasa finita de crecimiento) se relaciona matemáticamente

con r (Tasa instantánea de incremento) ası́:
r = ln(R), y R = er porque Rt = (e)rt = ert

También, la relación entre r y R también establece la siguiente relación

numérica
r > 0 ←→ R > 1
r = 0 ←→ R = 1
r < 0 ←→ 0 < R < 1

2.3. Aleatoridad ambiental

Los modelos presentados anteriormente son completamente determinı́s-

ticos, conociendo N0 , r, R y t podemos calcular el tamaño futuro de
la población hasta el último decimal. En este modelo el resultado no se
deja al azar.
El mundo real es complejo e incierto, por esto es necesario medir la
incertidumbre usando medidas de tendencia central como promedios y
varianzas. ¿Cómo incorporar esta incertidumbre en los modelos de cre-
cimiento poblacional? Supongamos que r cambia aletoriamente con el
tiempo (buenos y malos tiempos para el crecimiento de poblaciones, fig.
2.2), podemos predecir el tamaño promedio de la población (Nt ) en el
tiempo t usando la ecuación:
Nt = N0 ert ,
con una varianza:
2
2
σN t
= N02 e2rt (eσr t − 1)

∗ r varı́a aleatoriamente con

el tiempo.
∗Varianza incrementa con el
tiempo.
∗Varianza es proporcional a
la media y la varianza de r.

Figura 2.2 Proyección del crecimiento exponencial con aleatoriedad

ambiental.
 2.4. ESTOCASTICIDAD DEMOGRÁFICA 21

2.4. Estocasticidad demográfica

Surge porque por puro azar unos individuos se reproducen más que
otros o tienen mayor probabilidad de morir. Cuando la probabilidad de
nacimientos y de muertes varia aletaoriamente serı́a:
b
P (nacim.) =
(b + d)
d
P (muertes) =
(b + d)

P(nacim) + P(muertes) = 1

Tamaño promedio de la población es dado por: N̄t = N0 er̄t

2 = 2N bt
Varianza: σN t 0
  N0
d
Probabilidad de Extinción: P (extinción) =
b
22 CAPÍTULO 2. MODELO DE CRECIMIENTO EXPONENCIAL
 CAPÍTULO 3

Crecimiento Poblacional Exponencial con Estructura

de Edades

Para muchos animales y plantas las tasas de natalidad (b) y muerte

(d) dependen de la edad del individuo. Un polluelo o una plántula no
pueden reproducirse sexualmente hasta no completar su desarrollo y
muchos individuos viejos tampoco pueden reproducirse o se reproducen
a tasas muy bajas. Tasas de mortalidad también son altas para muchos
recién nacidos y adultos muy viejos.
La estructura de edades de una población afecta su crecimiento. Si una
población está formada solo por jóvenes que aún no han llegado a la edad
de reproducción la población solo crecerá cuando estos maduren sexual-
mente. Una población formada solo por viejos que no se reproducen se
extinguirá.

3.1. Edades y clases de edad

El modelo asume una población con nacimientos y muertes continuos.

Ejemplo: Tenemos un grupo de individuos a los cuales hemos podido
determinarles con certeza la edad en años: 1.4; 4.8; 5.3; 7; 4; 5; 7; 0.9;
10; 3.2; 8; 1,5; 0; 0.2; 4; 6; 9; 0; 0; 1.1; 2; 3; 4; 4. Cómo organizamos

23
24CAPÍTULO 3. CRECIMIENTO POBLACIONAL CON ESTRUCTURA DE EDADES

estos individuos en clases de edades? Tenemos individuos entre 0 (recién

nacidos) y 10 años. Podemos realizar la distribución de frecuencias en
intervalos de edad arbitrarios (Tabla 3.1).

Tabla 3.1 Distribución de frecuencias de las edades de 24 indivi-

duos.

Intervalo de Clase Clase de Edad No. de Individuos

0–1 1 5
1.1 - 2 2 4
2.1 - 3 3 1
3.1 - 4 4 5
4.1 - 5 5 2
5.1 - 6 6 2
6.1 - 7 7 2
7.1 - 8 8 1
8.1 - 9 9 1
9.1 - 10 10 1

Por convención la edad de los recién nacidos es cero (0), a los seis meses
tendrá la edad 0.5 y al cumplir su primer año la edad 1. La edad se
representa con la variable x entre paréntesis (x). Un individuo recién
nacido está en la clase de edad 1 junto con los de 6 meses y los que
acaban de cumplir un año. En general, un individuo en la clase de edad
x está entre las edades x − 1 y x. Si hay k clases de edad y las edades
varı́an entre 0 y k, las clases de edad irán entre 1 y k.

3.2. Tablas de vida

Resumen de las tasas de natalidad y mortalidad que operan en las dife-

rentes edades consideradas. Se calculan tablas diferentes para machos y
para hembras.
Para elaborar las tablas de vida de una población podemos seguir en el
tiempo un grupo de individuos desde que nace hasta que muere (CO-
HORTE) y determinar con exactitud su edad, y los eventos que ocurren
en cada intervalo de edad: número de hijos, proporción sexual, edad de
madurez sexual, cantidad de individuos que mueren, cantidad de indi-
viduos que sobreviven, la expectativa de vida. TABLA DE VIDA DE
COHORTE.
 3.3. COMPONENTES DE LAS TABLAS DE VIDA 25

Semillas, huevos de dif. organismos, grupo de mujeres gestantes con la

misma edad de gestación o un grupo de recién nacidos del mismo dı́a.
Es una TABLA DINÁMICA porque sigue los individuos a lo largo del
tiempo. Ej: Paramecios, bacterias, algas acuáticas, corales, semillas de
anuales, colibrı́es, ratones, ardillas, primates, humanos, elefantes, balle-
nas, sequoia!!!! Es difı́cil y puede ser muy caro con organismos móviles.
Interpretar la tabla de cohorte es fácil, obtener los datos . . . . No. Rela-
tivamente fácil para organismos semelparos, pequeños, sésiles y de corta
vida. (Imagı́nese haciendo la tabla de cohorte para una especie de planta
que solo florece cada 50 años!! O siguiendo la cohorte de una población
de ballenas que nació en las aguas cálidas del Pacı́fico colombiano. . . ).

Una segunda forma, relativamente más fácil, de hacer tablas de vida es

conociendo la edad a la cual murieron un grupo de individuos (Demo-
grafı́a de cementerio). En esta tabla los individuos nacieron en tiempos
diferentes. Este método produce una TABLA ESTATICA porque es una
“fotografı́a” de la sobrevivencia de los indiv. de la población en un corto
perı́odo.
Marcando los individuos y recobrando las marcas cuando mueran. De-
terminando la edad de la muerte.
En carneros de la montaña se puede estimar su edad contando el número
de anillos en los cuernos, también en árboles y en esqueletos calcáreos de
coral. Datos fecha de nacimiento y muerte en los cementerios humanos
y últimamente cementerios de mascotas.

Un tercer método es analizando la distribución de edades en una po-

blación. Proporción de individuos de diferentes edades en la población.
Calculando la diferencia en proporción de individuos en clases siguientes.
Este método también produce una TABLA ESTÁTICA y asume que la
diferencia en individuos de una clase de edad a la siguiente se debe a
mortalidad. No hay inmigración ni emigración.

3.3. Componentes de las tablas de vida

Cuando seguimos una cohorte (Tabla Dinámica) las dos variables básicas
son: edad y número de individuos que pasaron a la edad siguiente.
26CAPÍTULO 3. CRECIMIENTO POBLACIONAL CON ESTRUCTURA DE EDADES

Tabla 3.2 Calculos básicos involucrados en una tabla de vida.

Número de individuos % sobrevivientes Tasa de sobrevivencia

Edad (x) sobrevientes al comienzo l(x) = N(x) /N(0) S(x) = N(x+1) / N(x)
de cada edad N(x)
0 1000 1 (1000/1000) 0.186 (186/1000)
1 186 0.186 (186/1000) 0.312 (58/186)
2 58 0.058 0.586
3 34 0.034 0.647
4 22 0.022 0.545
5 12 0.012 0.417
6 5 0.05 0
7 0 0 0

3.4. Calendario de sobrevivencia

El calendario de sobrevivencia es la proporción del número original de

individuos en la cohorte que todavı́a están vivos al comienzo de la edad
x.
Sobrevivencia para la edad 0 es por definición = 1.
Sobrevivencia en la edad x se calcula dividiendo el número de vivos en
la edad x (Nx ) por el número inicial de individuos (todas las edades se
dividen por el mismo número inicial).
Nx
lx =
N0

No confundir % de sobrevivencia (lx ) con tasa de sobrevivencia [Tasa de

sobrevivencia (Sx )]. Ambas pueden expresarse como probabilidad: tasa
de sobrevivencia es la probabilidad de sobrevivir desde una determi-
nada edad hasta la siguiente, mientras que el % de sobrevivencia es
la probabilidad de sobrevivir desde el nacimiento hasta una edad
especı́fica.
lx+1
Tasa de sobrevivencia Sx = , en términos de Nx serı́a:
lx
Nx+1
Sx =
Nx

El calendario de sobrevivencia es una fracción monotónicamente decre-

ciente: si la edad (x) incrementa, lx decrece o permanece igual pero no
aumenta.
 3.4. CALENDARIO DE SOBREVIVENCIA 27

Cuando analizamos la proporción de sobrevivencia en las poblaciones

de distintos organismos, reconocemos que unos tienen pocos hijos con
una alta sobrevivencia en las primeras etapas de la vida y la mortalidad
grande se presenta hacia las clases adultas cuando llega la senescencia.
Otras especies, por el contrario, pueden tener muchos hijos pero cuya
sobrevivencia es muy baja en las edades tempranas y solamente unos
pocos llegan a adultos que tienen una sobrevivencia constante.
Estos patrones se pueden representar gráficamente utilizando las curvas
de sobrevivencia en las cuales se presenta la sobrevivencia (lx ) en escala
logarı́tmica en función de la edad (fig. 3.1). En general, se reconocen las
curvas tipo I, II y III.

Figura 3.1 Curvas de sobrevivencia tipo I, II y III.

Tipo I. Mortalidad relativamente baja en gran parte de la vida. Po-

blaciones humanas y otros mamı́feros que invierten en cuidado pa-
rental aumentando la sobrevivencia de los juveniles, varias plantas
anuales (semillas en dormancia), poblaciones de rotı́feros.

Tipo II. Mortalidad aproximadamente igual en todas las clases de

edad. Muchas especies de aves, tortugas de lodo. Pocos organis-
mos tienen una curva verdadera de este tipo, porque es raro que
la probabilidad de morir permanezca constante a lo largo de todas
las clases.

Tipo III. Mortalidad muy alta en las clases de edad inferiores (jóve-
nes) y baja en las clases viejas. Muchas plantas perennes, insectos e
28CAPÍTULO 3. CRECIMIENTO POBLACIONAL CON ESTRUCTURA DE EDADES

invertebrados marinos producen muchos propágulos: semillas, hue-

vos y larvas y muchos mueren, los juveniles que sobreviven tienen
mayor sobrevivencia cuando adultos.

En la naturaleza muchos organismos tienen curvas intermedias.

3.5. Calendario de fertilidad

En esta parte, consideramos explı́citamente las diferencias de la repro-

ducción en cada edad. Para este análisis se debe conocer el número total
de hijos producidos por las hembras de cada edad (Bx ) y con este valor
calculamos la maternidad en cada edad (mx ) como el número promedio
Bx
de hijos por cada edad. Ası́, mx = . Número total de hijos en cada
Nx
clase de edad dividido por el número de individuos en esa clase de edad
(Tabla 3.3).
Tabla 3.3 Tabla de vida de una cohorte incluyendo la maternidad.
Edad Número de Número de % Tasa de fertilidad o l(x) · m(x)
(x) nacimientos sobrevivientes al sobrevivientes sobrevivencia maternidad
B(x) comienzo de l(x) = N (x)/N (0) Sx = N(x+1) /N(x) m(x) = B(x)/N (x)
cada edad N(x)
0 0 1000 1 (1000/1000) 0.186 (186/1000) 0 0
1 0 186 0.186 (186/1000) 0.312 (58/186) 0 0
2 690 58 0.058 0.586 11.9 0.690
3 465 34 0.034 0.647 13.68 0.465
4 314 22 0.022 0.545 14.27 0.314
5 201 12 0.012 0.417 16.75 0.201
6 87 5 0.05 0 17.2 0.087
7 0 0 0 0 0 0
R

0 =
l(x) · m(x)

Al tener en cuenta tanto la sobrevivencia como la maternidad en cada

edad, podemos estimar la tasa reproductiva neta (Ro ) como la su-
matoria del producto de lx por mx en cada edad (ver última fila de la
Tabla 3.3). La tasa reproductiva neta es llamada también tasa de re-
emplazamiento y expresa el número promedio de hijos producidos por
cada hembra a lo largo de toda la vida. Por ejemplo, sı́ el valor de Ro
es 2.3, esto significa que en promedio cada hembra tiene 2 hijos en cada
generación, haciendo que la población aumente.
Por el contrario, si Ro es menor que 1.0, esto significa que la mortalidad
es tan grande en la población que los individuos no son capaces de reem-
plazarse ası́ mismos, en consecuencia la población declina. Las unidades
de son Ro número de hijos.
 3.6. PREMISAS DE LAS TABLAS DE VIDA 29

Con los cálculos realizados hasta ahora en esta tabla de vida no conoce-
mos la tasa per capita de crecimiento (r). Para estimar r a partir del Ro
de una tabla de vida, podemos iniciar con la siguiente ecuación que nos
brinda un estimativo inicial para poder obtener el valor exacto de r.
ln(Ro )
r≈
TG

donde TG es el tiempo de generación, dado por

x(lx · mx )
TG =

l · mx

x
x(lx · mx )
TG =
Ro

Posteriormente, para obtener el valor exacto de r utilizamos la ecuación

de Euler definida por 
1= e−rx lx · mx

En esta ecuación remplazamos el r por el estimativo inicial y resolvemos

el lado derecho. Si el valor que obtenemos al lado derecho es diferente de
1, entonces utilizamos un proceso iterativo aumentando o disminuyendo
el estimativo inicial de r hasta que los dos lados de la ecuación se iguales
a 1. Cuando esto suceda obtendremos el valor exacto de r.

3.6. Premisas de las tablas de vida

1. Una tabla de cohorte tiene una premisa muy importante:
En la medida en que la cohorte envejece, las tasa vitales cambian
solamente en función de la edad. En la naturaleza éstas pueden
variar con las condiciones ambientales.
2. Es difı́cil, si no imposible, separar los efectos ambientales de los
efectos debidos a la edad sobre las tasa de sobrevivencia y mortali-
dad. Como desconocemos los efectos ambientales sobre éstas tasas
no podemos confiar en las estadı́sticas de las tablas de vida. Las
tablas de vida presentan un resumen de los eventos demográficos
de una cohorte particular, pero puede no ser representativa de la
dinámica de la población en general.
3. Se requieren dos condiciones para que una tabla de vida estática de
resultados confiables sobre el futuro a largo plazo de la población:
30CAPÍTULO 3. CRECIMIENTO POBLACIONAL CON ESTRUCTURA DE EDADES

las tasas vitales deben ser estables de un año para el otro.

La población debe estar en una distribución de edades estable.

Éstas premisas raramente se cumplen, entonces las tablas estáticas

son menos confiables que las dinámicas.
 CAPÍTULO 4

Análisis de Dinámica Poblacionales en Ciclos de Vida

Multiestado

Los modelos de crecimiento exponencial, logı́stico, de competencia y de

predación asumen:

Poblaciones cerradas donde la dinámica poblacional está determi-

nada únicamente por los nacimientos y las muertes.
No hay estructura de edades ni de estados.
Las tasas vitales (tasa de nacimientos, tasas de mortalidad, tasa de
crecimiento de la población) son constantes en espacio y tiempo.

Sin embargo, muchas especies tienen ciclos de vida complejos: con meta-
morfosis que determinan estados completamente diferentes unos de otros
en morfologı́a, fisiologı́a, comportamiento y papel en los ecosistemas.
Con estados que poseen ritmos de crecimiento y de utilización de recur-
sos diferentes, (componente temporal) que ocupan porciones diferentes
del hábitat ó hábitats diferentes (componente espacial). Con fuentes de
alimentación y estrategias de forrajeo completamente diferentes, y con
“enemigos naturales” diferentes.
En general, con presiones selectivas bióticas y abióticas particulares para
cada estado. En consecuencia, presentan una ampliación de las dimen-
siones espaciales y temporales de sus NICHOS ECOLÓGICOS.

31
32 CAPÍTULO 4. ANÁLISIS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN CICLOS DE VIDA

Por ejemplo: Organismo holometábolos que pasan por una metamorfo-

sis completa presentando estados larvales y de adulto bien diferenciados
(Insectos y anfibios). Contrastan con los hemimetábolos donde se pre-
sentan cambios graduales sin una separación distintiva en los estados de
larva, pupa y adulto (Arañas, saltamontes, otros vertebrados no anfi-
bios). Los insectos holometábolos usan la fase larvaria para crecer
porque el tamaño del adulto está determinado por el exoesqueleto, ali-
mentándose como detritı́voros (larvas de moscas, algunos cucarrones),
herbı́voros (larvas de lepidópteros y algunos cucarrones), predadores (al-
gunos cucarrones y larvas de Odonata) o parasitoides (larvas de micro-
himenópteros). Mientras que la fase adulta está relacionada con la
dispersión y con la reproducción.
Muchas especies de anfibios tienen estados larvales que son omnı́vo-
ros oportunistas que crecen rápidamente y viven en hábitats acuáticos.
Después de completar la metamorfosis los juveniles viven en hábitats
terrestres y son carnı́voros. Pero la dispersión y la reproducción recaen
en los adultos. Pero también, algunas especies aunque tienen metamor-
fosis las fases larvarias permanecen adheridas al cuerpo de la madre y
los juveniles nacen en hábitats terrestres.
En contraste, muchos invertebrados marinos tienen fases adultas sésiles
dedicadas a la reproducción y al crecimiento y fases larvarias móviles
dedicadas a la dispersión. Lo mismo ocurre con las plantas donde la dis-
persión de los individuos ocurre en la fase de semilla a través de los frutos
y el crecimiento reproducción ocurre en las fases sésiles. Para estos orga-
nismos marinos, la dinámica local de los adultos sésiles está determinada
por la dinámica regional de sus larvas planctónicas (Wilbur 1996).
Aún organismos que no tienen metamorfosis pueden ocupar hábitats
diferentes en épocas diferentes de su crecimiento. Por ejemplo, los árboles
que ocupan el dosel cuando son adultos, ocupan los estratos rasante,
herbáceo y arbustivo cuando son plántulas y juveniles respectivamente.
También muchos animales tienen una dieta cuando infantes y juveniles
y otra muy diferente cuando adultos.
Entonces, es necesario considerar explı́citamente el efecto no solo de otros
factores que hacen cambiar los números de individuos en las poblacio-
nes, como la inmigración y la emigración, sino el efecto de las edades,
los estados y los componentes espaciales y temporales que determinan
la dinámica poblacional. Además, ninguno de estos factores actúa in-
dependientemente de los otros, sino que generalmente hay interacción
entre ellos haciendo casi imposible distinguir (en la naturaleza) el efecto
individual de cada uno.
 4.1. OPTIMIZACIÓN DEL TIEMPO DE LOS CAMBIOS EN LA METAMORFOSIS33

4.1. Optimización del tiempo de los cambios en

la metamorfosis

Los organismos que cambian de un hábitat otro cuando son adultos en-
frentan una serie de trade-off relacionados con las ventajas y desventajas
que representan permanecer y dejar cada hábitat y cada estado nuevo
del desarrollo. En general, un organismo que forrajea enfrenta el trade–
off de forrajear en un microhábitat donde el retorno energético es alto
pero el riesgo de predación es alto, contra el de forrajear en hábitat po-
bre pero seguro. Ası́ mismo, un renacuajo enfrenta el trade–off de crecer
rápido en el hábitat acuático donde la mortalidad puede ser alta o crecer
lento en un hábitat con baja mortalidad como el terrestre.
La “decisión” de cuando pasar a otro estado y obligatoriamente cambiar
de hábitat ha sido determinada por factores que tenderı́an a maximizar
el fitness individual frente a los conflictos entre la tasa de crecimiento y
el riesgo de moralidad en los dos ambientes.
Teóricamente, la metamorfosis debe ocurrir en el tamaño corporal que
maximice la relación entre la tasa de mortalidad y la tasa de crecimiento
(u/g donde u es la tasa de mortalidad y g es la tasa de crecimiento). La
metamorfosis ocurrirá cuando u/g en el hábitat acuático se hace mayor
que en el hábitat terrestre.

4.2. Dinámica poblacional basada en modelos

de estado

La demografı́a de muchos organismos depende más de su tamaño o esta-

do de desarrollo que de su edad. También, para muchos de ellos es casi
imposible establecer su edad.
El estado de un sistema provee la información necesaria para predecir la
respuesta del sistema. Por ejemplo, los ecólogos definen el estado de un
ecosistema por la cantidad de energı́a ó materia contenida en cada com-
partimiento. En los modelos demográficos el estado de una población es
dado por la distribución de individuos en un conjunto de categorı́as (Cas-
well 2001). Las variables usadas para predecir la respuesta del sistema
se llaman variables de estado.
Ejemplos de variables de estado son: edad, madurez, tamaño, estado
de desarrollo (huevo, larva, pupa, adulto), condición fisiológica (flaco,
gordo, etc), entre otros. Estas variables de estado brindan la in formación
34 CAPÍTULO 4. ANÁLISIS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN CICLOS DE VIDA

necesaria para predecir la respuesta de un individuo y de la población a

su ambiente.
Para muchos organismos, la edad de un individuo es poco informativa
sobre su probabilidad de sobrevivencia o reproducción y la distribución
de edades puede hablar poco o nada sobre la dinámica de la población.
Si el uso de clases de edad es importante o necesario para construir los
modelos poblacionales depende de cuanta información relevante aporta
la edad de cada individuo para el entendimiento de la dinámica pobla-
cional. Ası́, las tasas vitales (Sobrevivencia y fecundidad) pueden estar
relacionadas o determinadas por otras caracterı́sticas como el tamaño
corporal, la existencia de reproducción sexual y asexual, entre otros.
Muchos organismos tienen crecimiento indeterminado (plantas, peces,
entre otros). Si, para los peces, el riesgo de mortalidad es por la pre-
dación de otros peces, entonces serán relevantes solamente el tamaño
del individuo y no su edad. Ası́ mismo, organismos modulares como
corales y plantas pueden estar organizados en colonias o unidades semi-
independientes capaces de reproducirse. Las historias de vida de estos
organismos son sumamente complejas y las colonias de corales pueden
cambiar de tamaño fragmentándose o fusionándose y las plantas pueden
reproducirse asexualmente (Gotelli 1998).
La dinámica poblacional de muchos organismos no pueden ser analizada
correctamente con un modelo que incluya una sola clase de variables de
estado, más comúnmente los modelos incluyen un conjunto de variables
de estado que reflejan el efecto de diferentes condiciones sobre las tasas
vitales.
A continuación se presentan distintos ejemplos de variables de estado
utilizadas.

Un modelo simple de la dinámica poblacional de un insecto que

sufre metamorfosis estarı́a adecuadamente descrito por una varia-
ble que represente los estados en los cuales las tasas vitales son
más afectas, en este caso serı́an los estados del desarrollo por los
que pasa cada individuo (huevo, larva, pupa y adulto) y no la
edad. Esto porque cada individuo puede demorar tiempos diferen-
tes en pasar de un estado a otro e individuos con la misma edad
no necesariamente tendrı́an la misma probabilidad de sobreviven-
cia o preproducción porque podrı́an estar en estados de desarrollo
diferentes.

La dinámica poblacional de una planta que se reproduce sexual

 4.3. CONSTRUCCIÓN DE LA GRÁFICA DEL CICLO DE VIDA 35

y asexualmente requiere un modelo complejo. Aquı́ es necesario

especificar el tamaño de las plantas porque plantas de diferen-
tes tamaños pueden tener diferentes probabilidades de sobrevivir
y reproducirse, el origen reproductivo de los propágulos (sexual
o clonal) porque la probabilidad de sobrevivencia de propágulos
sexuales y asexuales puede ser marcadamente diferente, estado re-
productivo porque una planta puede estar en estado reproductivo
o vegetativo. En este ejemplo la edad podrı́a ser poco informati-
va, indicando solamente la velocidad con la cual han crecido los
individuos.

En corales, Hughes (1984) encontró que los modelos de dinámica

poblacional basados en parámetros relacionados con la edad no
proporcionan predicciones acertadas si la varianza de estos pa-
rámetros es muy grande al interior de las clases de edad. Para
Corales, varios investigadores han encontrado que los modelos más
adecuados están basados en clases de tamaño y no en clases de
edad. Los primeros permiten la inclusión de procesos demográficos
importantes como la fragmentación y la disminución del tamaño
que son muy comunes en estos organismos.

Para poblaciones de vertebrados como aves, pequeños mamı́feros

y humanos los modelos demográficos han usado la edad.

4.3. Construcción de la gráfica del ciclo de vida

Podemos describir el ciclo de vida de un organismo utilizando un modelo

conceptual gráfico de donde incluimos las etapas del ciclo de vida, las
transiciones desde cada etapa a las siguientes o anteriores y el aporte
por reproducción desde cada etapa a la primera.
Según Caswell (2001) existen 5 pasos básicos para construir los diagra-
mas del ciclo de vida.

1. Se deben conocer y establecer explı́citamente los estados del ciclo

de vida por los cuales pasan los individuos.

2. Se debe establecer el intervalo de tiempo en el cual se va hacer el

modelaje de la dinámica poblacional (t, t + 1), que puede ser en
horas, dı́as, meses, años, dependiendo del organismo trabajado.

3. Construya un nodo para cada estado (representado por un cı́rculo)

y numere los nodos desde 1 hasta s. Cada nodo se representa con
36 CAPÍTULO 4. ANÁLISIS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN CICLOS DE VIDA

el sı́mbolo Ni .
4. Coloque una lı́nea recta o un arco desde Ni hasta Nj si todos los
individuos en el estado i al tiempo t contribuyen con individuos
(por desarrollo: paso de un estado al siguiente, o por reproducción:
sexual o asexual) al estado j en el tiempo t + 1. Si un individuo
del estado i en el tiempo t puede contribuir a este mismo estado i
en el tiempo t + 1, coloque un arco desde Ni hacia sı́ mismo (fig.
4.1)
5. Asigne a cada arco un coeficiente. El coeficiente aij del arco Ni
hasta Nj corresponde al número de individuos en el estado i en el
tiempo t + 1 por individuo en el estado j en el tiempo t. Ası́

S
ni (t + 1) = aij nj (t)
j=1

F4
F2 F3
1 2 3 4
G1 G2 G3
P1 P2 P3 P4

Figura 4.1 Gráfica del ciclo de vida para un modelo estructurado

por tamaños. Gi es la probabilidad de sobrevivir para
pasar a la clase i+1, Pi es la probabilidad de sobrevivir y
permanecer en la misma clase y Fi es la fertilidad, aporte
de hijos para la clase 1 (Tomado de Caswell 2001).

4.4. Construcción del modelo matricial

La dinámica poblacional representada en la gráfica del ciclo de vida

puede modelarse utilizando modelos matriciales que permiten incluir
todos los estados por los cuales pasa el organismo a lo largo de su vida
y las respectivas probabilidades de que sobreviva y se reproduzca.
PREMISAS DEL MODELO (Akçakaya et al. 1999, Caswell 2001)

1. Las caracterı́sticas demográficas de los individuos están relaciona-

das con su estado de desarrollo.
2. En una clase de tamaño ó estado todos los individuos son iguales,
lo que significa, según que el modelo es discreto. En este caso,
 4.4. CONSTRUCCION DE MATRICES DE LEFKOVITCH Y LESLIE 37

las diferencias entre los individuos en cada clase son irrelevantes

para el modelo. Las probabilidades de sobrevivencia, reproducción
y el número de hijos que producen son iguales para TODOS los
individuos de la clase.

3. No hay dependencia de densidad para el cálculo de las tasas vitales.

4. La población es cerrada.

5. Tasas vitales son constantes (no aletoriedad demográfica o ambien-

tal).

6. Las tasas vitales (fertilidad y probabilidad de sobrevivencia), per-

manecen constantes, no varı́an con el tiempo.

Que tan real es esta última premisa?? La respuesta está relacionada con
la esencia misma de los análisis demográficos. La pregunta aquı́ es que
de la dinámica poblacional nos permiten conocer los modelos? El futuro,
ó lo que eventualmente le pasarı́a a población bajo ciertas condiciones
establecidas en el modelo, las cuales reinan hoy ?
¿Cual es la diferencia entre proyección y pronóstico.
PROYECCIÓN: Describe lo que pasarı́adadas ciertas condiciones
PRONÓSTICO: Predice lo que va a pasar .
Las proyecciones poblaciones obtenidas con los modelos revelan la re-
lación entre las condiciones presentes y la población que es sometida
a estas condiciones, y no el comportamiento futuro de la población
(Caswell 2001). Aunque no sea posible PREDECIR EL FUTURO con
las proyecciones poblacionales, estas son útiles para analizar el impacto
de las condiciones ambientales sobre las tasas vitales a través del ciclo
de vida.

4.5. Construccion de matrices de Lefkovitch (Es-

tados) y Leslie (Edades)

Definiciones (Caswell 2001)

1. Una matriz en un arreglo rectangular de sı́mbolos como números,

variables, funciones, etc.

2. Una entrada o un elemento de la matriz es uno de los sı́mbolos que

contiene. Los elementos son definidos por subı́ndices que denotan
38 CAPÍTULO 4. ANÁLISIS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN CICLOS DE VIDA

la fila y la columna; ası́ a12 es el elemento en la fila 1 y la columna

2 de la matriz A.

3. Las dimensiones de una matriz son su número de filas y columnas.

Una matriz con m filas y n columnas es una matriz de dimensión
(m × n).

4. Un vector columna es una matriz con una sola columna (m × 1).

Un vector de una fila es una matriz (1 × n).

5. Un escalar es un número ordinario.

Las matrices son una forma “compacta” para expresar y resolver simul-
táneamente ecuaciones lineales que tienen varias incógnitas.
Para el ciclo de vida relativamente simple representado en la figura 4.2.
Tenemos el siguiente conjunto de ecuaciones que expresan matemática-
mente las transiciones en el número de individuos entre cada clase
incluyendo explı́citamente las estadı́sticas vitales (probabilidad de so-
brevivencia y fertilidad) que determinan cada transición:

n1 (t + 1) = F2 n2 (t) + F3 n3 (t) + F4 n4 (t)

n2 (t + 1) = P1 n1 (t)
n3 (t + 1) = P2 n2 (t)
n4 (t + 1) = P3 n3 (t)

F4
F2 F3
1 2 3 4
P1 P2 P3
Figura 4.2 Ciclos de vida estructurado por edades. Observe que no
hay permanencias.

Podemos expresar esta serie de ecuaciones usando la notación matricial

de la siguiente forma:

0 F2 F3 F4 n1 (t) n1 (t + 1)
P1 0 0 0 n2 (t) n2 (t + 1)
=
0 P2 0 0 n3 (t) n3 (t + 1)
0 0 P3 0 n4 (t) n4 (t + 1)

Recuerde:
 4.5. CONSTRUCCION DE MATRICES DE LEFKOVITCH Y LESLIE 39

1. En la matriz de proyección cada columna representa el estado en

el tiempo t y cada fila representa el estado en el tiempo t + 1.

2. Cada entrada o elemento de la matriz representa una transición o

cambio en el número de individuos de una clase a otra.

3. Tanto en las matrices de estados como en las de edades la pri-

mera fila representa las contribuciones de recién nacidos desde la
reproducción en cada clase.

4. En las matrices de Leslie (edad) los individuos no pueden perma-

necer en la misma clase de edad en el intervalo de tiempo t hasta
t + 1, entonces la diagonal de la matriz siempre será cero.

5. Las probabilidades de sobrevivencia siempre están en la subdiago-

nal.

Para un organismo con un ciclo de vida más complejo donde algunos

individuos permanecen en la misma clase (fig. 4.1) la representación
matemática de este ciclo serı́a el conjunto de las siguientes ecuaciones:

n1 (t + 1) = P1 n1 (t) + F2 n2 (t) + F3 n3 (t) + F4 n4 (t)

n2 (t + 1) = G1 n1 (t) + P2 n2 (t)
n3(t + 1) = G2 n2 (t) + P3 n3 (t)
n4 (t + 1) = G3 n3 (t) + P4 n4 (t)

La notación matricial para el anterior conjunto de ecuaciones es:

P1 F2 F3 F4 n1 (t) n1 (t + 1)
G1 P2 0 0 n2 (t) n2 (t + 1)
=
0 G2 P3 0 n3 (t) n3 (t + 1)
0 0 G3 P4 n4 (t) n4 (t + 1)

Note que la representación matricial dice exactamente lo mismo que

está expresado en las ecuaciones.
La ecuación general de la representación matricial es:

n(t + 1) = An(t)

Donde A es la matriz de proyección de la población y n(t) es el vector

de estado de las abundancias.
40 CAPÍTULO 4. ANÁLISIS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN CICLOS DE VIDA

4.5.1. Cálculo de los parámetros del modelo matricial a

partir de las tablas de vida

1. Probabilidad de sobrevivencia Pi = l(x+1) /l(x)

2. Fertilidad Fi = bi Pi , donde bi = Bx /Nx
3. Tasa intrı́nseca de incremento r ≈ ln(R0 )/TG
4. La determinación exacta del valor de r se obtiene resolviendo la
ecuación de Euler

4.5.2. Distribución estable de estados

Es la proporción de individuos en cada estado al cual convergen todas

las distribuciones iniciales si se da el tiempo suficiente (Akçakaya et al.
1999). Una vez la población ha alcanzado la distribución estable la pro-
porción de individuos (número relativo) en cada clase de edad permanece
constante. Los números absolutos incrementarán exponencialmente. Es-
ta distribución es estable porque si la población es perturbada con el
tiempo retornará a la misma distribución independientemente de de la
estructura inicial. Una clase especial de distribución estable es la distri-
bución estacionaria. Es esta distribución estacionaria r = 0, entonces
tanto los números relativos como los absolutos en cada clase de edad
permanecen constantes.
La proporción relativa en las diferentes clases es c(x) una vez que se ha
alcanzado la estructura estable es:
e−rx l (x )
c(x ) =

e−rx l (x )
El conjunto de valores obtenidos con el cálculo de c(x) para cada estado
corresponden a la distribución estable de estados.
La tasa finita de incremento (λ) es la tasa en la cual crece la población
una vez a alcanzado la distribución estable. λ es equivalente a R, la cual
nos dice como cambiarı́a la población si los parámetros del modelo se
mantuvieran constantes por un tiempo indefinido. En las matrices λ es
el auto-valor (eigenvalue) de la matriz.
El valor reproductivo es el número de hijos que un individuo en un
determinado estado producirá respecto a los producidos por un individuo
en el primer estado (Akçakaya et al. 1999).
Número de hijos producidos por individuos de la edad x o más viejos
v(x) =
Número de individuos de la edad x
 4.6. ANÁLISIS DE CICLOS DE VIDA MULTIESTADO USANDO MATRICES 41

erx 
k
v (x ) = e−ry l (y )m(y )
l (x ) y =x +1

4.6. Análisis de ciclos de vida multiestado usan-

do matrices

Para la construcción de la matriz de proyección de la población tenga

en cuenta los siguientes pasos:

1. Incluya la diagonal de la matriz que representa la probabilidad de

permanecer en el mismo estado (Px ). Recuerde que en una matriz
de Leslie los elementos de la diagonal son cero porque en el tiempo
siguiente ningún individuo puede haber permanecido en la misma
clase de edad.
2. Incluya los elementos de la subdiagonal que corresponden a las
probabilidades de transición de un estado al siguiente (Gx ), bási-
camente es aumento de tamaño (crecimiento) para la mayorı́a de
los organismos
3. Para organismos que pueden disminuir de tamaño, como corales
y algunas plantas, la probabilidad de transición hacia estados an-
teriores se incluye por encima de la diagonal. Cuando estas tran-
siciones no ocurren en el organismo estudiado las entradas en la
matriz de transición son ceros.
4. Por último, incluya en la primera fila las fertilidades (Fx ) que co-
rresponden al aporte de cada estado desde la reproducción sexual.

Para un organismo que no disminuye de tamaño tendrı́amos la siguiente

matriz:

1 2 3 4
1 P1 F2 F3 F4 n1 (t) n1 (t + 1)
2 G1 P2 0 0 n2 (t) n2 (t + 1)
∗ =
3 0 G2 P3 0 n3 (t) n3 (t + 1)
4 0 0 G3 P4 n4 (t) n4 (t + 1)

Mientras que para un organismo que puede disminuir de tamaño entre

tiempos consecutivos o saltar de un estado a otro mayor sin pasar por
los intermedio la matriz de transición serı́a:
42 CAPÍTULO 4. ANÁLISIS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN CICLOS DE VIDA

1 2 3 4
1 F4 + D41 F3 + D31 F2 + D21 P11 + F1
2 D42 D32 P22 G12
3 D43 P33 G23 G13
4 P44 G34 G24 G14

La ecuación general de la representación matricial es:

n(t + 1) = An(t)

Donde A es la matriz de proyección de la población y n(t) es el vector de

estado de las abundancias iniciales. Para la solución de esta operación
no es lo mismo multiplicar la matriz de proyección por el vector de estado
(An(t)) que el vector de estado por la matriz de proyección (n(t)A).
El tamaño total de la población en el tiempo siguiente (n(t + 1)) será la
sumatoria

del número de individuos en cada clase de edad para el tiempo
t + 1 = ji n(t + 1).
Si tenemos datos para varios años la matriz de proyección será el prome-
dio de las probabilidades de transición encontradas en cada año. La tasa
de crecimiento de la población de un año al siguiente es simplemente
n(t + 1)/n(t).
Debido a que el crecimiento de la población depende de la forma en la
cual se distribuyen los individuos en los diferentes estados en el tiempo
inicial, las estimaciones de la distribución de los individuos en cada es-
tado, y por tanto del crecimiento de la población, pueden variar. Note
que aquı́ lo que varı́a es la distribución de los individuos en los estados
y no las tasas de sobrevivencia o las fertilidades las cuales permanecen
constantes ya que el modelo asume que no hay aletoriedad demográfica
ni ambiental y tampoco hay efectos dependientes de la densidad que
afecten las tasa vitales de la población y en consecuencia cambien las
probabilidades de transición.
Entonces, si multiplicamos repetidamente la matriz de estados por cada
distribución de individuos en estados para varios años encontraremos
la distribución estable de estados (Lefkovitch) o la distribución
estable de edades (Leslie).
Cuando la población ha alcanzado la distribución estable, la propor-
ción (pero no el valor absoluto) de individuos en cada estado permane-
ce constante. En este punto, multiplicar la matriz de proyección (Leslie
ó Lefkovitch) por la distribución estable (vector de estado de la distribu-
 4.6. ANÁLISIS DE CICLOS DE VIDA MULTIESTADO USANDO MATRICES 43

ción de la abundancia en cada estado) es equivalente a multiplicar por

un escalar
n(t + 1) = An(t) = λn(t)
donde λ es el autovalor dominante de la matriz y corresponde a la tasa
finita de crecimiento de la población. Esta mide la tasa de crecimiento
determinı́stica si los parámetros en el modelo permanecieran constantes
por un tiempo indefinido.
La tasa finita de incremento estima el incremento proporcional en la
abundancia total cuando la población ha alcanzado la distribución esta-
ble. Un valor de 1,015, por ejemplo, significa que la población está in-
crementando solamente un 1,5 % cada año.

Para un modelo estructurado por estados el valor reproductivo será

Fx 
vx = + ajx λ−1 vj
λ − axx
j

donde, Fx es la reproducción actual

λ es la tas finita de crecimiento
axx es la probabilidad de permanecer en ese estado
ajx es la probabilidad de transición desde el estado x al estado j
λ−1 es el tiempo requerido en la transición
Para un ciclo de vida relativamente simple con tres estados y dos tran-
siciones el valor reproductivo para cada estado serı́a

v1 = 1
F2 G2 F2
v2 = +
λ − P2 (λ − P2 )(λ − P3 )
F3
v3 =
λ − P3

Recuerde también que cada entrada en la matriz de proyección es una

probabilidad de crecer, disminuir de tamaño (corales), y permanecer en
la misma clase. Entonces, la sumatoria de estas probabilidades en cada
columna de la matriz (presente) es la probabilidad de de sobrevivir desde
el estado x hasta el estado x + 1; esta es la tasa finita de sobrevivencia
representada por px .
px = Px + Gx

Cada uno de estos valores representa la proporción de individuos que

permanece y sobrevive en cada estado. Por ejemplo, si un valor en la
44 CAPÍTULO 4. ANÁLISIS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN CICLOS DE VIDA

subdiagonal de la matriz es 0,78, podemos decir que el 78 % de los in-

dividuos que habı́a en el estado anterior pasarán al siguiente estado en
el tiempo siguiente y si tenemos 0,22 en la diagonal esto significa que el
22 % de los individuos permanecerá en ese estado en el año siguiente.
Ası́ mismo, la tasa finita de mortalidad para cada estado, representada
por qx , será uno menos la tasa de sobrevivencia.

qx = 1 − (Px + Gx )

Las matrices de estado (Lefkovitch) además de tener sus propiedades

particulares como λ, la distribución estable de edades y el valor repro-
ductivo (contribución relativa de cada estado a las generaciones futuras)
poseen además otra propiedad que se conoce como el tiempo de resi-
dencia (Akçakaya et al 1999).
El tiempo de residencia es el tiempo promedio que los individuos pasan
en cada estado. En un modelo estructurado por edades este tiempo es
idéntico para todas las clases. En los modelos estructurados por estados
los individuos pueden pasar tiempos diferentes en cada estado. El tiempo
de residencia en un estado es el recı́proco de uno menos el elemento de
la diagonal (Akçakaya et al. 1999):
1
Tiempo residencia en el estado i =
1 − Pii

4.7. Análisis de sensitividad y elasticidad

Es la sensitividad de los parámetros de la matriz de estado (λ, vx y cx x)

a variar cuando se introducen cambios en las tasas vitales (fecundidad-
Sobrevivencia). Es fundamental para analizar como cambios pequeños
en cada elemento de la matriz afectan la dinámica poblacional (especial-
mente λ).
La elasticidad es una medida de la contribución de cada elemento de la
matriz hace a λ cuando se introducen cambios pequeños.
Por ejemplo (Datos y análisis hecho con RAMAS Ecolab):
Jack-in-the-pulpit (Arisaema triphyllum)
Stages based on leaf area (except Stage 1:seeds).
Vegetative reproduction to stage 2 is possible.
1 populations (1 included in summation)
200 replications; Duration = 10
 4.7. ANÁLISIS DE SENSITIVIDAD Y ELASTICIDAD 45

Stage matrix (default):

1 2 3 4 5 6 7
1: 0,0000 0,0000 0,0000 0,2500 0,8200 4,1500 5,9900
2: 0,2000 0,0000 0,3200 0,0600 0,0600 0,1100 0,0600
3: 0,0000 0,1000 0,6300 0,1900 0,0200 0,0500 0,0900
4: 0,0000 0,0000 0,0900 0,4700 0,1300 0,0500 0,0010
5: 0,0000 0,0000 0,0200 0,2300 0,4000 0,2300 0,0900
6: 0,0000 0,0000 0,0010 0,0500 0,4200 0,3600 0,4500
7: 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0200 0,2700 0,3600

Growth rate (lambda)= 0,9808 (approximate)

Stage Init. distr. Stable distr. Reprod. Value Avg. Residence

1 0,100 0,395 1,000 1,00
2 0,640 0,328 4,904 2,38
3 0,192 0,129 19,657 2,70
4 0,032 0,038 44,101 1,89
5 0,021 0,041 64,457 1,67
6 0,010 0,047 68,469 1,56
7 0,005 0,022 72,017 1,56

Elasticities: (approximate)

1 2 3 4 5 6 7
1: 0,0000 0,0000 0,0000 0,0007 0,0025 0,0159 0,0098
2: 0,0289 0,0695 0,0150 0,0008 0,0009 0,0019 0,0005
3: 0,0000 0,0480 0,1187 0,0105 0,0012 0,0035 0,0029
4: 0,0000 0,0000 0,0380 0,0585 0,0177 0,0078 0,0001
5: 0,0000 0,0000 0,0124 0,0419 0,0797 0,0521 0,0095
6: 0,0000 0,0000 0,0007 0,0097 0,0889 0,0867 0,0503
7: 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0045 0,0684 0,0423
46 CAPÍTULO 4. ANÁLISIS DE DINÁMICA POBLACIONAL EN CICLOS DE VIDA

Sensitivities: (approximate)

1 2 3 4 5 6 7
1: 0,0289 0,0240 0,0094 0,0028 0,0030 0,0034 0,0016
2: 0,1415 0,1175 0,0461 0,0136 0,0149 0,0169 0,0078
3: 0,5671 0,4709 0,1848 0,0544 0,0596 0,0678 0,0314
4: 1,2723 1,0564 0,4147 0,1221 0,1337 0,1521 0,0706
5: 1,8596 1,5441 0,6060 0,1785 0,1954 0,2223 0,1031
6: 1,9753 1,6402 0,6438 0,1896 0,2076 0,2361 0,1095
7: 2,0777 1,7252 0,6771 0,1994 0,2183 0,2483 0,1152
 CAPÍTULO 5

Regulación del Crecimiento Poblacional

Poblaciones naturales crecen con muchas restricciones. Una población

puede tener durante algún perı́odo una fase de crecimiento exponencial
pero diversos factores ambientales y biológicos impiden que éste con-
tinúe.
Si la población crece hasta limitar sus propios recursos, la aglomeración
obliga a cada individuo de la población a tomar una porción menor
de cada uno. Una población creciente puede contaminar el ambiente
con sus deshechos y atraer depredadores y enfermedades. En este caso,
la competencia intraespecı́fica regula el crecimiento poblacional cuando
hay aglomeración.

5.1. Efectos de la aglomeración

Varı́a entre las especies. En algunas especies la aglomeración hace que

muchos individuos emigren a sitios menos poblados.

5.1.1. Aumento de la mortalidad

En algunas especies la dispersión de algunos individuos no compensa la

aglomeración especialmente especies que dispersan pasivamente (viento,
agua, etc) imlicando que a mayor aglomeración mayor es la tasa de
mortalidad (fig. 5.1).

47
48 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL

Efectos de la densidad sobre la

b
supervivencia de semillas de una
0.4

Supervivencia de semillas
b
planta anual. A mayor densidad,
menor sobrevivencia.
0.3
b
0.2 b

b
0.1 b

0 | | | | | |

1 3 10 100 300 1000

Densidad de semillas
Figura 5.1 Relación entre la sobrevivencia de semillas y el aumento
en la densidad de las mismas.

5.1.2. Disminución en la reproducción

Aglomeración implica la disminución de los recursos, por lo tanto una

menor reproducción o ninguna reproducción. Por ejemplo, en algunas
aves el tamaño de la nidada depende de la disponibilidad de recursos
(fig. 5.2).
5 —
b

b
Efecto de la densidad so-
b
bre la fecundidad de Parus
b
4 — major
No de polluelos por pareja

b b

b
b

3 — b b
b

2 —

1 | | | | |

30 60 90 120 150

No de parejas anidando
Figura 5.2 Disminución en el número de polluelos de Parus major
que eran cuidados por cada pareja enfencida del número
de parejas anidado en el área.
 5.1. EFECTOS DE LA AGLOMERACIÓN 49

5.1.3. Autoadelgazamiento (Self–Thinning)

El autoadelgazamiento o autoraleo se evidencia cuando cuando hay una

disminución progresiva en la densidad de una población de individuos
en crecimiento.
Cuando la mortalidad dependiente de densidad cobra su cuota y la den-
sidad de la población disminuye y a los individuos sobrevivientes les va
mejor teniendo como consecuencia un aumento en la biomasa total de
los sobrevivientes. Es muy evidente en plantas. Este patrón se explora
en una curva de autoadelgazamiento, con escalas log–log, en la cual el
eje x representa la densidad y el eje y el peso de las plantas (fig. 5.3).
4.2 —
b
b b
4.0 —
Log. biomasa

3.8 —
b b
b

3.6 —
Tiempo b
b
3.4 —

| | | | |

-1 -0.5 0 0.5 1

Log. Densidad(No plantas/m2 )

Figura 5.3 Curva de autoadelgazamiento Betula pubescens. A menor

densidad mayor biomasa. (Tomada de Began et al 1996).

Autoadelgazamiento en Animales: las poblaciones de animales también

pueden “autoadelgazar” en la medida en que los individuos de una co-
horte aumentan su competencia por los recursos y reducen su propia
densidad.

5.1.4. Territorios

Un territorio es una porción del hábitat defendido por un individuo o

una pareja y del cual otros individuos son excluidos.
Si la densidad aumenta en la población de una especie territorialista
pueden pasar las siguientes cosas:
50 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL

• los territorios quedan más juntos.

• los territorios se hacen más pequeños.
• algunos animales pueden ser excluidos a porciones del hábitat su-
boptimas.
• gran número de individuos puede ser excluido de todos los territo-
rios.

Los individuos que fallan en tener un territorio no se reproducen, solo se

reproducen quienes tienen territorio, entonces la fecundidad promedio
de todos los individuos de la población baja pero la de los individuos
que se reproducen puede permanecer constante.
Una consecuencia de la territorialidad es la regulación de la población
a través de la regulación del número de dueños de territorios. Cuando
el dueño de un territorio muere o su lugar es tomado por un individuo
nuevo.
La selección para territorialidad ocurre a nivel de los individuos. En
general, constituye una ventaja individual, pero también representa un
trade–off en el cual el tener territorio implica un costo de defenderlo.
Defender territorios es energéticamente caro porque cada individuo ne-
cesita patrullar y mostrar lı́mites. Los beneficios de territorialidad deben
superar costos para ser seleccionados a favor.
Por ejemplo

En algunas aves la territorialidad disminuye riesgo de depredación

de huevos y hembra incubando.
En ardillas, territorios más grandes evitan canibalismo de adultos
sobre infantes.

5.2. Tipos de dependencia de densidad

En densidades bajas los efectos de aglomeración despreciables. Un aumen-

to de la densidad incrementa los efectos negativos llegando a parar el
crecimiento de la población por consumo de recursos. Las limitaciones
en el tamaño de la población causadas por alimento, espacio, autocon-
taminación o depredadores se conoce como factores dependientes de
densidad son factores que regulan el tamaño poblacional dependiendo
de la densidad de la misma.
 5.2. TIPOS DE DEPENDENCIA DE DENSIDAD 51

¿Cuál es el factor limitante que determina dependencia de den-

sidad? No hay una única respuesta, depende de la especie y el tipo de
recurso.
Un factor muy importante que determina dependencia de densidad es
la disminución del alimento. A mayor densidad poblacional, menor
cantidad de alimento para cada individuo.
En general los recursos pueden repartirse de manera igual o desigual
entre todos los individuos de la población.

a. Sı́ los recursos disponibles se reparten por igual entre todos los in-
dividuos, entonces en altı́simas densidades no habra alimento
para nadie, todos mueren. Este tipo de competencia se llama
Scramble (Scramble: pelearse por algo).
Por ejemplo, en larvas de peces si las densidades iniciales son altas
entonces nadie sobrevive, pero si las densidades iniciales son bajas,
todos sobreviven (fig. 5.4).

Figura 5.4 Dependencia de densidad en el Pez de agua dulce Lepomis

macrochirus. A mayor número de huevos mayor compe-
tencia entre alevinos y menor sobrevivencia. (Tomado de
Akçakaya et al 1999).
52 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL

b. Sı́ los recursos se reparten desigualmente algunos individuos adquie-

ren suficientes recursos para sobrevivir determinando un ganador;
esto se conoce como contest competition (contest: lucha, contien-
da)
Competencia por territorios donde el ganador toma territorio de
otro y agranda el propio. Al final siempre habrá algunos reprodu-
ciéndose, sin importar cuantos compiten.

5.2.1. Competencia tipo Scramble

Significamos la relación entre la densidad inicial y la densidad final en

una población, obtenemos la curva de reclutamiento o curva de reem-
plazamiento.
En Scramble competition la curva de reclutamiento es “jorobada” y
asimétrica con la porción derecha de la curva decreciendo (fig. 5.5).

Figura 5.5 Curva de reclutamiento cuando hay competencia tipo

Scramble (Tomada de Akçakaya et al 1999).

Para poblaciones grandes la población en t + 1, N(t+1) , es una función

en declinio del tamaño de la población en ese momento, N(t) . La curva
empieza siempre en el origen porque si el tamaño de la población es cero
el tamaño futuro también será cero.
 5.2. TIPOS DE DEPENDENCIA DE DENSIDAD 53

La población crece cuando es pequeña y declina cuando es grande. La

dependencia de densidad estabilizadora mueve la población hacia
arriba cuando la densidad es muy baja y la baja cuando la densidad
es muy alta. Estabiliza la población alrededor de cierto nivel (punto de
equilibrio) representado por el parámetro K que es la capacidad de carga
del ambiente para la población.
Una población esta regulada cuando su densidad se mantiene alrededor
del punto de equilibrio por factores dependientes de densidad.
Rmax cuando N(t) ≈ 0. Indica que tan rápido comienza a crecer la po-
blación si creciera libre de de efectos dependientes de densidad (fig. 5.6).

Figura 5.6 Dependencia de densidad en la tasa de crecimiento po-

blacional (R = N(t+1) /N(t) ) para la competencia del tipo
Scramble.

5.2.2. Competencia tipo Contest

Sı́ los recursos disponibles se comparten de forma desigual tal que algu-
nos individuos siempre reciben suficientes recursos para reproducirse y
sobrevivir a expensas de los demás, siempre habrá individuos reprodu-
ciéndose en la población.
La curva adquiere cierto nivel y permanece allı́. Sin importar que tan
alta sea la densidad, la población en tiempo siguiente NO estará por
debajo de la capacidad de carga. Después de alcanzatr la capacidad de
carga la población no aumenta (fig. 5.7).
54 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL

Figura 5.7 Curva de reclutamiento para la competencia tipo Con-

test.

5.2.3. Modelo de Techo (Ceiling model)

En este modelo la población alcanza un tamaño grande rápidamente y

llega a su capacidad de carga. A partir de allı́ la población se estabiliza
(fig. 5.8).

Figura 5.8 Curva de reclutamiento para el modelo de techo.

 5.2. TIPOS DE DEPENDENCIA DE DENSIDAD 55

5.2.4. Efectos Allee

Si la tasa de crecimiento de la población declina cuando declina la den-

sidad, el crecimiento de la población es dependiente de la densidad pero
de una dependencia de densidad inversa.
Los efectos Allee se presentan cuando los factores que causan que la tasa
de crecimiento de una población pequeña no aumente sino que decline;
la población se va haciendo más pequeña. No tienen una única causa son
mecanismos que llevan a una población pequeña debajo de la capacidad
de carga y hacia la extinción.
Por ejemplo, cuando la densidad de las ballenas permanece muy baja,
hembras y machos gastan mucha energı́a solamente buscándose para
aparearse.
Cuando una población se hace muy pequeña la endogamia causa una
serie de problemas genéticos
Efectos Allee ocurren donde quiera que una baja en la población signi-
fica una menor probabilidad de sobrevivencia o reproducción para los
individuos sobrevivientes.

Figura 5.9 Dependencia de densidad en la tasa de crecimiento (R =

N(t+1) /N(t) ) para la competencia de tipo Scramble, sin y
con efectos Allee
56 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL

En poblaciones pequeñas de una hierba (Banksia goodii ) el número de

semillas por planta fue menor que en poblaciones grandes. Esta especie es
polinizada por mamı́feros y aves y la tasa de visitas a las flores disminuye
en poblaciones pequeñas.
En la figura 5.9 los efectos Allee están representados por curvas que de-
clinan mientras la abundancia se hace más pequeña.

Si los efectos Allee están actuando no es siempre posible el crecimiento

sigmoidal desde abundancias bajas hasta la capacidad de carga. Si la
población empieza con abundancias muy bajas podrı́a extinguirse aún
antes de que empiece a crecer.

5.3. Concepto de capacidad de carga

Nivel de abundancia por encima del cual la población tiende a declinar.

Es caracterı́stica particular de cada población y difiere para poblaciones
de la misma especie por la presencia de cantidades diferentes de recursos,
territorios, abundancia de competidores y depredadores.
Es una abstracción que resume relaciones interacciones de una población
particular con su ambiente y describe la capacidad del ambiente para
sustentar la población, en unidades de número de individuos.
Si K es determinado por factores como alimento y depredadores deberı́a
fluctuar acompañando el cambio de estos factores en el tiempo. Estos
modelos asumen que la capacidad de carga permanece constante sin
importar las fluctuaciones ambientales.
Para algunas poblaciones K implica (Erróneamente) que las poblaciones
terminan al alcanzar K.

Fluctuaciones ambientales mueven la abundancia de las poblacio-

nes para arriba y para abajo y aún poblaciones con fuerte depen-
dencia de densidad nunca alcanzan K.

Cuando la dependencia de densidad es del tipo techo, la dinámica

de la población es diferente arriba y abajo de la capacidad de carga,
y ası́ el tamaño de la población puede no estabilizarse en K.

Si el modelo de dependencia de densidad incluye los efectos Allee

y el tamaño de la población empieza muy pequeño, la población
puede extinguirse antes de K.
 5.3. CONCEPTO DE CAPACIDAD DE CARGA 57

Una dependencia de densidad fuerte del tipo Scramble puede llevar

a oscilaciones aún sin fluctuación ambiental.

Ejemplos de competencia intraespecı́fica

Uno de los métodos más simples para detectar competencia intraespecı́-

fica es probar la existencia de una relación negativa entre el desempeño
(valor adaptativo) de los individuos de una población y su densidad.
El desempeño puede medirse como tasas de crecimiento y/o número de
hijos. Correlación negativa (altas densidades llevando a bajo desempeño)
es evidencia de competencia intraespecı́fica.
CORRELACIONES NEGATIVAS SUGERIENDO COMPETENCIA IN-
TRAESPECÍFICA EN AVES (GREAT TIT)

PROBLEMAS CON ESTAS INTERPRETACIONES:

1. Correlación estadı́stica no demuestra causa-efecto. Sı́ los hábitats

que proporcionan la mayor cantidad de comida también son los
más expuestos a depredación, es posible encontrar bajas densida-
des y alto desempeño sin que la competencia sea la causa.

2. Estos estudios asumen que solamente se necesita la densidad de

la población como una medida para describir la presencia de una
especie en un hábitat. Debido a que muchas especies ocupan varios
hábitats su desempeño puede variar en cada uno de ellos.

3. Una especie puede tener la misma densidad en dos hábitats dife-

rentes, pero en uno puede tener una tasa decrecimiento positiva
para la población y en el otro hábitat una tasa negativa.
58 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL

¿CÓMO RESOLVER ESTOS PROBLEMAS?

1. Es necesario tomar suficiente número de datos para cada punto

de la correlación y saber que estos puntos están aleatóriamente
distribuidos.

2. Es necesario comparar diferentes hábitats o poblaciones para de-

terminar si la intensidad de la competencia intraespecı́fica varı́a
entre hábitats y poblaciones.

3. Es necesario medir la tasa de crecimiento de las poblaciones. Esto

es más difı́cil y se ha realizado poco.

OTROS EJEMPLOS
Competencia espermática. Competencia entre los espermas (o los indi-
viduos que los producen) por el acceso a los huevos puede ser una de
las formas de competencia intraespecı́fica más intensa y ampliamente
difundida en la naturaleza.
Se reconocen tanto competencia por interferencia como competencia por
explotación.
Se puede invocar competencia por explotación cuando la fuerza selectiva
actúa sobre la anatomı́a y morfologı́a del esperma y los órganos que lo
conducen para maximizar el éxito en la carrera por localizar y fusionar-
se con los huevos. El tamaño y la morfologı́a del pene pueden ser vistos
como resultado de la selección para depositar el esperma lo más cerca
posible de los huevos. La composición del fluido seminal puede servir
como nutriente al esperma y puede inducir contracciones uterinas en las
hembras para acercar aún más el esperma a los huevos.

Competencia por interferencia es la mejor documentada. Ma-

chos pueden secretar tapones para bloquear el tracto genital femenino
y prevenir cópulas posteriores; se ha encontrado en insectos, arañas,
mamı́feros y serpientes.
En algunas libélulas el macho posee una especie de cepillo en el pene que
usa para retira el esperma de otros machos antes de dejar el propio. En
tiburones, el pene tiene dos tubos, a través de uno de ellos, probable-
mente el macho pasa agua de mar a presión para lavar el tracto genital
femenino limpiándolo del esperma de otros machos.
En unas avispas parası́ticas se ha encontrado que mientras hay una pa-
reja copulando otro macho se aproxima. Tan pronto el par se separa
 5.4. MODELO DE CRECIMIENTO LOGÍSTICO 59

el macho que ya copuló adopta una postura de hembra receptiva y el

macho nuevo intenta copular con él, mientras tanto la hembra, recep-
tiva por unos pocos instantes, ya se ha ido y el macho que llegó tarde
perdió su tiempo... y su oportunidad de reproducirse!!!

5.4. Modelo de crecimiento logı́stico

Se asume que los recursos y para el crecimiento y la reproducción son

limitados, luego los nacimientos y muertes dependen del tamaño de la
población.
Cuando hay dependencia de densidad la tasa de nacimientos (b) decrece
y la de mortalidad (d) aumenta porque hay menos recursos para re-
producción y la sobrevivencia.

El modelo logı́stico se desarrolla apartir del exponencial incluyendo en la

ecuación las restricciones en las tasas de nacimientos y muertes debidas
a los factores dependientes de densidad.
Tasas de nacimientos per capita (b) y de mortalidad (b) en dependencia
de densidad (AGLOMERACIÓN).

1. La tasa de nacimientos (b) decrece

b = b0 − aN,
Donde, b es la tasa per capita de nacimientos, es la tasa actual de
nacimientos disminuida por la aglomeración. N es el tamaño de
la población, entre N sea más grande, menor será b. Sı́, N = 0
entonces b = b0
b0 es la tasa de crecimiento en condiciones ideales, si no hubiera
aglomeración y los recursos fueran ilimitados como en el modelo
de crecimiento exponencial.
a es una constante que mide la intensidad de la dependencia de
densidad. Entre mayor sea a más fuerte será el declı́nio en la tasa
de nacimientos con cada individuo agregado a la población.
Sı́, a = 0 entonces b = b0 independiente del tamaño de la po-
blación como en el modelo exponencial. El modelo de crecimiento
exponencial es un caso especial del modelo logı́stico donde a = 0.
2. La tasa de muertes (d) aumenta
d = d0 + cN,
60 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL

donde, d0 es la tasa de muerte cuando en el tamaño de la población

es cercano a cero y la población está creciendo exponencialmente.
c es una constante que mide el incremento en la tasa de mortalidad
causada por dependencia de densidad.

Mientras la población crece esperamos efectos dependientes de densidad

negativos que aparecen cuando se acaban los recursos.
En este modelo, tanto la tasa de nacimientos cuanto la de muertes son
dependientes de la densidad.
Partiendo de la ecuación de crecimiento exponencial continuo podemos
incorporar los factores dependientes de densidad para general el modelo
de crecimiento logı́stico.
dN
= rN, recordando que r = (b − d)
dt
dN
= (b − d)N
dt
dN
= [(b0 − aN ) − (d0 + cN )]N
dt

factorizando tenemos:
dN
= [(b0 − d0 ) − (a + c)N ]N
dt

0 −d0 )
multiplicando por (b
(b0 −d0 ) que es igual a 1 no afectamos la ecuación pero
nos permite simplificar ası́:
 
dN (b0 − d0 )
= [(b0 − d0 ) − (a + c)N ]N
dt (b0 − d0 )
    
dN (b0 − d0 ) (a + c)
= [(b0 − d0 )] − N N
dt (b0 − d0 ) (b0 − d0 )

haciendo [(b0 − d0 )] = r, tenemos

   
dN (a + c)
= rN 1− N
dt (b0 − d0 )
debido a que a, c, b0 y d0 son constantes podemos definir con ellas una
nueva constante K:

(b0 − d0 )
K=
(a + c)
 5.4. MODELO DE CRECIMIENTO LOGÍSTICO 61

K es la capacidad de carga del ambiente y representa el tamaño po-

blacional máximo que puede ser sostenido, su unidad es el número de
individuos. El valor de K representa muchos recursos potencialmente
limitantes (disponibilidad de espacio, alimento, etc.).
Substituyendo K en la ecuación:

   
dN (a + c)
= rN 1− N
dt (b0 − d0 )

tenemos,
 
dN N
= rN 1 −
dt K

Es la ecuacion de crecimiento logı́stico propuesta por Verhulst en 1838.

Representa el crecimiento de una población en un ambiente con limita-
ción de recursos.

La expresión 1 − K N
de la ecuación logı́stica representa la porción no
utilizada de la capacidad de carga.
Por ejemplo si N = 10 y K = 100 la porción no utilizada será 1 − 10010
=
[1 − 0,1] = 0,9, indicando que la población es pequeña y está lejos de la
capacidad de carga (K).
Sı́, por el contrario, N = 99 y K = 100 la porción no utilizada será
1 − 100
99
= [1 − 0,99] = 0,01, indicando que la población es grande y
aglomerada y está muy cerca de la capacidad de carga (K). El creci-
miento de la población es pequeño.

Tasas de nacimientos y muertes dependientes de densidad son

un freno al crecimiento exponencial

CUANDO PARA DE CRECER UNA POBLACIÓN?

Sı́ r = 0 y/o N = 0 y también cuando N = K (fig. 5.10).
62 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL

Figura 5.10 Tasas de nacimientos y muertes dependientes de densidad

en el modelo de crecimiento logı́stico. En el cruce de las
lı́neas se genera un equilibrio estable que corresponde a
la capacidad de carga.

En N = K hay un equilibrio estable porque no importa el tamaño en el

que empiece la población siempre se moverá hacia K (fig. 5.11).

dt = rN 1 − K para expresar el
Resolviendo la ecuación diferencial dN N

tamaño de la población en función del tiempo, tenemos

K
Nt =
(K−N0 )
1+ N0 e−rt

Tanto en el modelo exponencial como en el lógistico la velocidad de

crecimiento poblacional aumenta cuando la población es pequeña. Sin
embargo, en el modelo logı́stico, se alcanza un máximo en la velocidad y
después de este punto, solo hay un declinio de la misma hasta alcanzar
un valor de cero cuando la población alcanza su capacidad de carga (fig.
5.11)
 5.5. PREMISAS DEL MODELO DE CRECIMIENTO LOGÍSTICO 63

Figura 5.11 Relación entre la velocidad de crecimiento poblacional y

el tamaño de la población en los modelos de crecimiento
exponencial y crecimiento logı́stico. En el modelo logı́sti-
co la velocidad máxima de crecimiento (dN/dt) se alcanza
cuando la población alcanza el tamaño K/2.

5.5. Premisas del modelo de crecimiento logis-

tico

Debido a que el modelo de crecimiento logı́stico es derivado del modelo

exponencial comparte con él las premisas de continuidad en el tiempo,
no inmigración o emigración, no estructura genética, no estructura de
edades.
Y como los recursos son limitados en el modelo logı́stico se tienen dos
premisas adicionales.
Capacidad de carga constante. La disponibilidad de recursos no varı́a en
el tiempo.
Dependencia de densidad lineal. El modelo logı́stico asume que cada nue-
vo individuo agregado a la población causa un decrecimiento creciente
en la tasa per cápita de crecimiento de la población.
64 CAPÍTULO 5. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO POBLACIONAL
 CAPÍTULO 6

Competencia y Coexistencia

Interacción negativa entre organismos de la misma especie (intraespecı́fi-

ca) o entre dos especies diferentes (interespecı́fica) debida a que uti-
lizan recursos similares que están en cantidad limitada. Como
resultado de la interacción los dos organismos involucrados reducen su
valor adaptativo en reproducción y/o en sobrevivencia.
Competencia lleva a reducir la cantidad de recursos adquiridos por cada
individuo y ası́: (a) decrecen las tasas de crecimiento individual y de
desarrollo, (b) o almacenan menos recursos para las épocas difı́ciles re-
duciendo su probabilidad de sobrevivencia, (c) o disminuyen la energı́a
destinada a reproducción por dedicar más tiempo y energı́a a defender
territorios.

6.1. Mecanismos de competencia

1. Competencia por recursos no implica confronto directo, pero un

individuo puede disminuir cualquiera de los dos componentes de
su valor adaptativo porque otro organismo disminuyó los recursos,
pero solo si éstos están en cantidad limitada.
Competencia por Explotación. Competencia indirecta. Está es-
trechamente relacionada con el nivel del recurso y con el nivel re-
querido. Ej: los Bombus de David Inouye en Colorado Ecology 59:

65
66 CAPÍTULO 6. COMPETENCIA Y COEXISTENCIA

672-678 (1978).
2 especies de abejorros (Bombus appositus y B. flavifrons) y 2 es-
pecies de plantas (Delphinium barbeyi y Aconitum columbianum).
La utilización del recurso es influenciada por la presencia de la
otra especie? Experimentos de exclusión. “competitive release”
(liberación de la competencia) y competencia por explotación.

2. En otros casos los individuos se enfrentan por el monopolio del

recurso limitante Competencia por Interferencia. Lo impor-
tante en esta clase de competencia es que una especie suprime a
la otra directamente. Competencia puede ser intensa aunque el
recurso no sea limitante. Territorialidad, competencia entre orga-
nismos sésiles, enfrentamientos entre machos por defensa de harem
de hembras. Alelopatı́a en plantas.

Interferencia por recursos reales como lugares para nidifi-

car, alimentarse o establecerse, va acompañada de algún gra-
do de explotación (tomar un recurso y dejarlo inaccesible para
otros o disminuir su cantidad)
Interferencia por recursos sustitutos (un territorio o ser
dueño de un harem) que son valiosos porque dan acceso a un
recurso real (comida dentro de un territorio, o el derecho a
copular con todas las hembras).

3. Pre–emptive Competition. Competencia por liberación de espacio.

Tiene elementos de interferencia y explotación. Organismos com-
piten por espacio como recurso limitante. Espacio es un recurso
recuperable.

6.2. Modelo de competencia interespecı́fica de

Lotka–Volterra

Propuesto en 1920–1930. Competencia entre las poblaciones de dos es-

pecies, N1 y N2 . Cada población crece de acuerdo a la ecuación logı́stica
con su propia tasa de incremento per capita (r1 y r2 ) y su propia capa-
cidad de carga (K1 y K2 ).
La ecuación logı́stica es un modelo de competencia intraespecı́fica por-
que la tasa de crecimiento disminuye a medida que la población se aglo-
mera. El crecimiento de cada población (N1 y N2 ) se reduce por com-
 6.2. MODELO DE COMPETENCIA INTERESPECÍFICA LOTKA–VOLTERRA 67

petencia intraespecı́fica de acuerdo con las ecuaciones:

 
dN1 K1 − N1
= r1 N 1
dt K1
 
dN2 K2 − N2
= r2 N 2
dt K2

En el nuevo modelo la población de cada especie es reducida por la pre-

sencia de la otra especie por alguna función (f ) del número de individuos
del competidor:

 
dN1 K1 − N1 − f (N2 )
= r1 N 1
dt K1
 
dN2 K2 − N2 − f (N1 )
= r2 N 2
dt K2

El crecimiento de las poblaciones se disminuye por competencia inter-

especı́fica e intraespecı́fica. Multiplicando el tamaño de la población del
competidor por una constante tenemos,

 
dN1 K1 − N1 − α(N2 )
= r1 N 1
dt K1
 
dN2 K2 − N2 − β(N1 )
= r2 N 2
dt K2

α y β son los coeficientes de competencia y muestran el efecto de la

especie 2 sobre la 1 y de la especie 1 sobre la 2.

α es una medida de la importancia relativa de la competencia intraespe-

cı́fica por individuo. Ej: Si α = 1 los individuos de las 2 especies tienen
el mismo efecto para deprimir el crecimiento de la especie 1. Si α = 4
cada individuo de la especie 2 que se agregue tendrá el efecto sobre el
crecimiento de la sp1 de agregar 4 individuos de la sp1. 1 único individuo
de sp2 consume 4 veces que 1 indiv. de sp1 (fig. 6.1).
68 CAPÍTULO 6. COMPETENCIA Y COEXISTENCIA

Figura 6.1 Representación gráfica del efecto de la sp2 sobre la po-

blación de la sp. El tamaño de cada cuadrado representa
el efecto. Ası́, al agregar 1 individuo de la sp2 equivale a
agregar 4 individuos de la sp1. (Tomado de Gotelli 1999)

α > 1 el efecto per cápita de la competencia interespecı́fica es mayor que

el efecto de la competencia intraespecı́fica.
α = 0 No hay efecto competitivo y la ecuacion se reduce a la logı́stica.
α y β no necesariamente son iguales; la competencia generalmente es
asimétrica. α > β, o α < β.
Coeficientes de competencia y capacidades de carga son determinantes
en la coexistencia de las especies.

6.3. Equilibrio del tamaño poblacional en com-

petencia

Se halla independientemente para cada especie haciendo la ecuación di-

ferencial igual a cero y resolviendo N para cada especie
 
dN1 K1 − N1 − α(N2 ) dN1
= r1 N 1 , si = 0, entonces,
dt K1 dt

 
K1 − N1 − α(N2 )
0 = r1 N 1
K1
 
K1 − N1 − α(N2 )
0=
K1
0 = (K1 − N1 − α(N2 ))
 6.3. REPRESENTACIÓN GRÁFICA DE ECUACIONES LOTKA-VOLTERRA 69

N1 = (K1 − αN2 ) y N2 = (K2 − βN1 )

Equilibrio para N1 es la capacidad de carga de la especie 1 (K1 ) reducida

por la presencia de la especie 2 (αN2 ). Pero, el equilibrio de la sp1
depende del equilibrio de la especie 2 y viceversa, sustituyendo en N1 el
equilibrio para N2 tenemos:

N1 = (K1 − α (K2 − βN1 ))

para N2 tenemos, si N2 = (K2 − βN2 ) entonces, N2 = (K2 − β (K1 − αN2 ))

Resolviendo cada una de estas expresiones tenemos dos ecuaciones de

equilibrio que nos permiten expresar el tamaño en equilibrio en térmi-
nos de la capacidad de carga de cada especie y de los coeficientes de
competencia.
Para N1 = (K1 − α (K2 − βN1 )) tenemos:

N1 = K1 − αK2 + αβN1
N1 − αβN1 = K1 − αK2
N1 (1 − αβ) = K1 − αK2
K1 − αK2
N1 =
(1 − αβ)

K2 − βK1
Igualmente, si para N2 = (K2 − β (K1 − αN2 )), entonces N2 =
(1 − αβ)

6.4. Representación gráfica de las ecuaciones de

Lotka–Volterra

Para analizar de forma gráfica la interacción competitiva entre 2 espe-

cies construimos las isoclinas para cada una de ellas. Ls isoclinas son la
combicación de cada una de tamaños poblacionales de cada una de las
especies en los cuale la velocidad de crecimiento de cada poblacion es
igual a cero (fig. 6.3). Para construir la isoclina de cada especie necesi-
tamos encontrar los puntos de corte en el eje de las x y de las y. Para
esto, nos preguntamos, ¿cual serı́a el tamaño poblacional que alcanzaria
cada especie en ausencia de su competidor?
Para la isoclina de la especie 1, en el equilibrio N1 = K1 − αN2 , si N2
es cero, entonces N1 = K1 , es decir que en ausencia de su competidor la
población de la especie 1 tendera hacia su capacidad de carga. Por otro
70 CAPÍTULO 6. COMPETENCIA Y COEXISTENCIA

lado, si N1 = 0, entonces 0 = K1 − αN2 y N2 = Kα1 . Este valor de N2

representa el punto de corte de la isoclina de las sp1 en el eje de la sp2
(fig 6.2).
Para la isoclina de la especie 2, en equilibrio, N2 = K2 −BN1 , si N2 = 0,
entonces N1 = KB2

Figura 6.2 Isoclinas para las especies 1 y 2 en el modelo de compe-

tencia Lotka–Volterra.

6.5. Principio de exclusión competitiva

Establece que especies que son competidoras completas no pueden co-

existir. Deberı́a haber alguna diferencia en el uso de los recursos para
que las especies coexistan.
Retomando las ecuaciones del modelo Lotka–Volterra veamos las condi-
ciones en las cuales una especie excluye a otra.
La especie 1 siempre persistirá si puede alcanzar una tasa de incremento
per
 cápita
  positiva
 (r > 0) a pesar de las circunstancias adversas, esto es
dN1 1
> 0.
dt N1
Recordemos que en presencia de una especie competidora la tasa de
crecimiento de sp1 (dN1 /dt), es:
 
dN1 K1 − N1 − α(N2 )
= r1 N 1
dt K1

El peor escenario posible para la sp1 se dará sı́ su población está cerca
de cero (N1 ≈ 0) y sı́ la abundancia de su competidor esta cerca de su
 6.5. PRINCIPIO DE EXCLUSIÓN COMPETITIVA 71

capacidad de carga (N2 ≈ K2 ). Colocando estas circunstancias adversas

en la anterior ecuación tenemos:
 
dN1 K1 − N1 − α(N2 )
= r1 N 1
dt K1
    
dN1 1 K1 − 0 − α(K2 )
= r1
dt N1 K1
 
K1 − α(K2 )
>0
K1

Puesto que r1 es siempre positivo, para que N1 aumente se deben man-

tener las siguientes desigualdades:
 
K1 − α(K2 )
>0
K1

K1 > αK2
K1
>α
K2
Para que sp1 persista la relación entre las capacidades de carga
de las dos especies debe superar el efecto competitivo de sp2
sobre sp1 . K1 debe ser mucho mayor que K2 (Tabla 6.1)

Usando la ecuación de Lotka–Volterra para la sp2 tenemos,

 
dN2 K2 − N2 − β(N1 )
= r2 N 2
dt K2
    
dN2 1 K2 − 0 − β(K1 )
= r2
dt N2 K2
 
K2 − β(K1 )
>0
K2
K2 > βK1
K2
>β
K1
K1
Invirtiendo esta desigualdad para poder compararla con K2 > α, tene-
mos: β1 > K
K2
1
72 CAPÍTULO 6. COMPETENCIA Y COEXISTENCIA

Tabla 6.1 Capacidad de invasion de la especie 1 y la especie 2 re-

lacionando los coeficientes de competencia y las capaci-
dades de carga de cada población involucrada en la inte-
racción.

DESIGUALDAD RESULTADO
K1
>α Especie 1 persiste e invade
K2
K1
<α Especie 1 no persiste
K2
K1 1
< Especie 2 persiste e invade
K2 β
K1 1
> Especie 2 no persiste
K2 β

Tabla 6.2 Resultados de l competencia interespecı́fica

Especie 1 Especie 2 Desigualdad Resultado

invade invade

1 K1
SI NO < >α ESPECIE 1 GANA (CASO1)
β K2

1 K1
NO SI > <α ESPECIE 2 GANA (CASO2)
β K2

1 K1
SI SI > > α COEXISTENCIA ESTABLE (CASO 3)
β K2

1 K1
NO NO < <α EQUILIBRIO INESTABLE (C4)
β K2

Si 2 spp son muy similares en el uso de los recursos entonces α y β están

cerca de 1
Ejemplo:

a. Si α = β = 0,7, usando las desigualdades de la segunda tabla, para

que estas dos especies coexistan se necesita:
1 K1 1 K1 K1
β > K2 > α, entonces 0,7 > K2 > 0,7; 1,43 > K2 > 0,9
Entonces, la relación entre K1 y K2 estará dentro de un rango muy
estrecho para la coexistencia (0.9 a 1.43).
 6.6. PREMISAS DEL MODELO DE COMPETENCIA LOTKA–VOLTERRA 73

b. Sı́, por el contrario, α = β = 0,1 indicando que las especies difieren

grandemente en el uso de los recursos, tenemos:
1 K1 1 K1 K1
β > K2 > α, entonces 0,1 > K2 > 0,1; 10 > K2 > 0,1
Entonces, las dos especies coexistirán en un rango amplio de ca-
pacidades de carga (0,1 a 10).

Teniendo en cuenta estas desigualdades el principio de exclusión com-

petitiva se puede refinar ası́: entre mas similares sean dos especies
en el uso de los recursos compartidos, mas precaria será su
coexistencia

6.6. Premisas del modelo de competencia

Lotka–Volterra
Los recursos están en cantidades limitadas. Recursos en
poca cantidad causan competencia intra e interespecı́fica. Si los
recursos son ilimitados las especies pueden coexistir sin importar
que tan similares sean en el uso de los recursos.

Los coeficientes de competencia (α y β) y las capacida-

des de carga (K1 y K2 ) son constantes. No cambian con la
densidad, ni en el tiempo o el espacio (calidad del hábitat).

Dependencia de densidad es lineal. Aumento de un individuo

produce un decremento estrictamente lineal en la tasa de creci-
miento per cápita.

6.7. Variaciones del modelo Lotka–Volterra, el

modelo de Tilman

El modelo de Tilman (1982) enfatiza los mecanismos de la interacción

entre las especies, en contraste con el modelo de Lotka–Volterra que es
más descriptivo, muestra el fenómeno pero no cuales son sus causas.
El modelo de Tilman trabaja con los recursos esenciales. Un recurso
esencial es aquel que no es sustituible por otro. Ası́, el crecimiento que
puede ser sostenido por el recurso 1 es absolutamente dependiente
de la cantidad del recurso 2 , y viceversa. Se necesitan los 2 recursos
para poder crecer.
74 CAPÍTULO 6. COMPETENCIA Y COEXISTENCIA

Por ejemplo, nitrógeno y potasio son 2 recursos esenciales e insustituibles

para el crecimiento de las plantas, además de la luz. En la vida de las
mariposas Heliconius un recurso 1 puede ser las hojas de una especie
particular de Passiflora de las que se alimentan las larvas y un recurso
2 puede ser el polen de una cucurbitacea de la que se alimentan los
adultos.
Inicialmente, Tilman considera la tasa de crecimiento de una población
ya no en función de su propia abundancia y de la del competidor como
en el modelo de Lotka–Volterra (N1 vs N2 ), sino la cantidad relativa de
2 recursos esenciales (R1 vs R2 ).
Ahora, la representación gráfica del modelo mostrará un recurso en ca-
da eje y la isoclina corresponderá a la tasa de crecimiento en equilibrio
estable (dN/dt = 0) para cada especie. La isoclina para cada espe-
cie corre paralela a los dos ejes porque la cantidad disponible
de un recurso define una tasa máxima posible de crecimiento,
independientemente de la cantidad del otro recurso (fig. 6.3).

Figura 6.3 Isoclina de crecimiento para una sola especie en respuesta

al consumo de 2 recursos esenciales

La isoclina es el lı́mite entre combinaciones de los recursos que le per-

miten a la especie sobrevivir y reproducirse y combinaciones de los dos
recursos que no lo permiten. Por encima de la isoclina cualquier combi-
nación de los 2 recursos permite que la población crezca, sobre la isoclina
donde está la combinación mı́nima crı́tica de los 2 recursos el crecimiento
neto de la población es cero. Por debajo de esta isoclina, cualquier com-
binación de recursos inferior a las concentraciones mı́nimas requeridas
de cada uno hará que la población no sobreviva ni se reproduzca y por
 6.7. VARIACIINES MODELO LOTKA–VOLTERRA, MODELO DE TILMAN 75

lo tanto no crezca.
S ∗ es el punto de la isoclina en el cual el consumo y la renovación del
recurso son iguales y opuestos. En ausencia de consumo la renovación
de los recursos los llevará a las concentración marcada con X.
Cuando representamos las isoclinas para dos especies que están en com-
petencia podemos obtener cuatro posibles resultados. (1) La especie A
excluye a la especie B porque requiere menos de los 2 recursos (fig. 6.4a).
(2) La especie B excluye a la especie A (fig. 6.4b). (3)

Figura 6.4a Exclusión competitiva de la especie B por la especie A.

La isoclina de la especie B se encuentra por encima de
la isoclina de la especie A implicando que la primera re-
quiera una mayor cantidad de los recursos que la sp A.

Figura 6.4b Exclusión competitiva de la especie A por la especie B.

La isoclina de la especie A está por encima de la isoclina
de la especie B.
76 CAPÍTULO 6. COMPETENCIA Y COEXISTENCIA

Figura 6.4c Competencia en equilibrio inestable. En este caso las iso-

clinas se cruzan y aunque para el recuros 2 la isoclina
de la especie B está por encima de la especie A, para el
recurso 1 la isoclina de la especie B está por debajo de la
especie A.
En estas condiciones la especie que gane en la compe-
tencia será aquella que consuma más del recurso que es
menos limitante para su crecimiento.

Figura 6.4d Coexistencia en equilibrio estabnle.

Aunque las isoclinas de las 2 especies se cruzan, es posi-
ble la coexistencia sin exclusión competitiva porque cada
especie consume una mayor cantidad del recurso que le
es más limitante.
 CAPÍTULO 7

Depredación

En contraste con la competencia, la depredación es una interacción

ecolı́gica directa y conspicua. Es una interacción de consumo de un or-
ganismo (la presa) por otro (el predador), en la cual la presa está viva
cuando el predador la ataca por primera vez. Excluye detritı́voros (con-
sumen materia muerta, fresca o en descomposición: coprófagos, xilófa-
gos, etc). La distinción más importante entre depredadores (herbı́voros
y carnı́voros) y detritı́voros es que los depredadores afectan la tasa en
la cual sus recursos (alimento) son producidos. Si un jaguar consume un
pecarı́, la captura de éste animal afecta la dinámica de su población y
en consecuencia la del propio jaguar.
La predación es uno de los procesos ecológicos más importantes
en la naturaleza porque:

Proporciona las principales rutas de flujo de energı́a y materia en

los ecosistemas

Ha sido un factor selectivo muy importante en la evolución de

numerosas especies

Es uno de los mecanismos más importantes que generan efectos de

dependencia de densidad en la regulación del crecimiento de miles
de poblaciones de plantas y animales.

77
78 CAPÍTULO 7. DEPREDACIÓN

7.1. Tipos de consumidores

Consumidores pueden ser generalistas (polı́fagos) tomando una amplia

gama de presas aunque generalmente establecen una jerarquı́a de consu-
mo. Ası́ mismo, consumidores pueden ser especialistas en partes especı́fi-
cas de sus presas aunque consumen una gran variedad de ellas (muchos
herbı́voros: solo consumen hojas, o solo consumen semillas pero de una
gran cantidad de plantas)
Consumidores pueden ser especialistas concentrándose en un tipo parti-
cular y muy especı́fico de recurso. Entre más especializado es el recurso
que consume un animal más restringido se ve a vivir en los parches don-
de se encuentra su recurso o se ve obligado a gastar tiempo y energı́a en
buscarlo entre una mezcla de recursos.
Clasificación “taxonómica”: Herbı́voros y carnı́voros
Clasificación funcional:

Predadores verdaderos, matan su presa casi inmediatamente des-

pués de atacarla (leones, cucarrones coccinelidos, plantas carnı́vo-
ras, roedores y hormigas granı́voros)

Pastoreadores atacan un número enorme de presas durante su vida

pero remueven solo una parte de la presa sin matarla (ganado vacu-
no, ovejas, elefantes, gorilas, danta, mosquitos que chupan sangre,
vampiros)

Parásitos consumen parte de sus presas pero a diferencia de los

pastoreadores sus ataques están concentrados en uno o pocos in-
dividuos durante toda su vida (moscas y avispas minadoras y ga-
lladoras, hongos, virus y bacterias, gusanos intestinales). Hay una
relación de “intimidad” entre el parásito y su hospedero.

Parasitoides insectos (Hymenoptera: avispas y Dı́ptera). Colocan

sus huevos dentro de las larvas o pupas de otros insectos. Al nacer
las larvas van consumiendo lentamente, sin matar, al hospedero
hasta que llegan al momento de empupar y allı́ ya han consumido
toda su presa matándola.
 7.1. TIPOS DE CONSUMIDORES 79

ALTA

PARASITOS PARASITOIDES

INTIMIDAD

PASTOREADORES PREDADORES

BAJA

BAJA LETALIDAD ALTA

Figura 7.1 Relación entre la letalidad y la intimidad para definir fun-

cionalmente los depredadores (Tomado de Stiling 1999)

EFECTOS DEL PREDADOR SOBRE LA POBLACIÓN DE

LA PRESA
Sı́ el efecto de la depredación es adverso sobre un individuo, el efecto
conjunto de varios predadores actuando sobre una población podrı́a ser
adverso para la población como un todo. Pero . . . estos efectos no son
siempre predecibles por tres razones fundamentales:

Los individuos atacados (muertos o heridos) no siempre son una

muestra aleatoria de la población como un todo. Generalmente el
predador ataca los más débiles (viejos, recién nacidos o enfermos)
los cuales pueden contribuir poco al futuro de la población. Ejem:
Guepardos y perros salvajes en las sabanas de Serengueti cazan
desproporcionadamente más gacelas Thompson de las clases juve-
niles que de las otras clases de edad porque: (1) los jóvenes son más
fáciles de coger; (2) tienen velocidades de escape y saltos meno-
res; (3) son menos hábiles evadiendo los predadores; y (4) pueden
haber fallado en reconocer los predadores.
Puede haber efectos compensatorios en la población de la presa
80 CAPÍTULO 7. DEPREDACIÓN

que queda sin atacar en respuesta a la pérdida de individuos por

ataque de un predador. Si la población de la presa decrece se puede
ver favorecida porque puede reducirse la competencia intraespecı́fi-
ca por un recurso limitante, o esto puede llevar a que produzcan
un mayor número de hijos. MIENTRAS LA DEPREDACIÓN ES
“MALA” PARA EL QUE ES COMIDO, PUEDE SER BUENA
PARA LOS QUE NO SON COMIDOS.
Ejem: En un experimento en el cual un gran número de palo-
mas de campo fueron “acribilladas” el nivel de mortalidad en el
invierno no aumentó y al parar de matarlas su abundancia tam-
poco aumentó. La mortalidad no aumentó porque el número de
palomas sobrevivientes no estaba determinado por los disparos si-
no por la disponibilidad de comida, entonces la matanza redujo
la densidad teniendo efectos compensatorios sobre la competencia
intra especı́fica y sobre la mortalidad natural. Por otro lado, hubo
inmigración dependiente de densidad de aves llagando al hábitat
para aprovechar el recurso disponible.
La depredación puede no afectar la dinámica de la población de la
presa si ocurre en un estadio de su ciclo de la vida en el cual no
tiene un efecto final significativo sobre su abundancia.
Por ejemplo, sı́ la colonización de una planta no está limitada por
el número de semillas producidas, entonces es poco probable que
los insectos que reducen la producción de semillas tengan un efecto
importante sobre la dinámica de la población de la planta.

NO ES FACIL DEMOSTRAR QUE LA ACCION DEL PRE-

DADOR AFECTA LA DINÁMICA DE LA POBLACIÓN DE
LA PRESA.

7.2. Efectos del consumo sobre los consumido-

res

Aumento en la cantidad de alimento ingerido por el predador lleva a

aumento en la tasa de crecimiento de su población, la tasa de crecimiento
y desarrollo de sus individuos, las tasa de natalidad y descenso en las
tasas de mortalidad.
Sin embargo, existe un lı́mite mı́nimo de consumo que los predadores
deben tener para poder mantenerse, si no se excede este umbral el or-
ganismo será incapaz de crecer y reproducirse y será incapaz de aportar
 7.2. EFECTOS DEL CONSUMO SOBRE LOS CONSUMIDORES 81

a las generaciones futuras. Tasas bajas de consumo, en lugar de brindar

beneficio pequeño al consumidor, simplemente alteran la tasa en la cual
el consumidor se muere de hambre.
Por otro lado, las tasas de crecimiento, natalidad y sobrevivencia no van
a incrementar indefinidamente mientras la disponibilidad de alimento
aumenta, hay un momento en que el predador se sacia. La tasa de consu-
mo alcanza una meseta donde se hace independiente de la disponibilidad
de alimento y el beneficio para el consumidor también.

Figura 7.2 Respuesta funcional del predador.

Ejemplo: Una población entera de consumidores siendo saciada simul-

táneamente. Muchas especies de plantas tienen años en los cuales la
producción de semillas es sincrónica para muchos individuos de la po-
blación en la misma área geográfica. Con esta superproducción de semi-
llas, las posibilidades de escapar a la depredación son mayores porque
los predadores se sacian rápidamente durante estos años y las poblacio-
nes de predadores no pueden incrementar lo suficientemente rápido para
aprovechar la superproducción. En el año siguiente cundo la población
del predador ha crecido la superproducción ha acabado y da paso a la
hambruna. Esto porque estos predadores tienen tiempos de generación
largos y no alcanzan a disfrutar la superproducción de alimento.
Consumidores con tiempos de generación relativamente cortos tienden
a acompañar de cerca las fluctuaciones en la abundancia de sus presas,
mientras que consumidores con tiempos de generación largos les toma
más tiempo responder a los incrementos en la abundancia de la presa.
82 CAPÍTULO 7. DEPREDACIÓN

7.3. Modelo Lotka–Volterra de depredación

Este modelo se basa en dos premisas muy simples:

1. la tasa de natalidad del predador aumentará mientras el número

de presas aumente

2. la tasa de mortalidad de la presa aumentará en la medida en que

aumenta la densidad del predador.

Número de individuos en la población del predador será P y en la vı́ctima

(presa) será V .

7.3.1. El crecimiento de la población de la vı́ctima

Será una función del número de vı́ctimas y del número de depredadores:

dV
= f (V, P )
dt

Suponiendo que los predadores son el único factor limitando el creci-

miento de la población de la vı́ctima. Si el predador está ausente la
población de la vı́ctima crecerá exponencialmente.
dV
= rV
dt
r representa la tasa intrı́nseca o instantanea o per capita de crecimiento.
Cuando el predador está presente el crecimiento exponencial se ve dis-
minuido ası́:
dV
= rV − αV P
dt
La tasa de encuentro entre predador y vı́ctima es proporcional al pro-
ducto de sus abundancias.
α es la tasa de ataque del predador sobre su presa. OJO: NO ES EL
COEFICIENTE DE COMPETENCIA. Entre Mayor sea α mayor será el
número de vı́ctimas suprimidas por cada predador agregado.
Una ballena jorobada tendrá un α altı́simo porque un solo individuo
puede consumir millones de individuos de plancton.
αV es la respuesta funcional del predador: tasa de captura de la vı́ctima
como una función de la abundancia de la vı́ctima.
 7.4. SOLUCIONES DE EQUILIBRIO 83

7.3.2. El crecimiento de la población del predador

La tasa de crecimiento de la población del predador es afectad por los

números de predadores y de vı́ctimas. El predador es un especialista
extremo en sus vı́ctimas, entonces si su presa está ausente la población
del predador declinará exponencialmente ası́:

dP
= −qP
dt

q es la tasa de mortalidad del predador.

La población del predador crecerá solo cuando la vı́ctima está presente:

dP
= βV P − qP
dt

βV P representa encuentros aleatorios del predador y la vı́ctima. β es

una medida de eficiencia de conversión. Es la tasa en la cual el predador
convierte la biomasa de la vı́ctima en hijos.
βV es la respuesta numérica del predador. Es la tasa de crecimiento de
la población del predador en función de la abundancia de la vı́ctima.

7.4. Soluciones de equilibrio

Para encontrar las soluciones de equilibrio igualamos las ecuaciones a

cero y resolvemos para el tamaño de la población.
PARA LA VÍCTIMA SERÁ: Un número especifico de predadores (P )
mantendrá la población de la vı́ctima en crecimiento cero.

0 = rV − αV P
rV = αV P
r = αP
r
P =
α

Entre más rápida sea la tasa de crecimiento de la población de la vı́cti-

ma (r) se necesitará un número mayor de predadores para mantener la
población en equilibrio.
PARA EL PREDADOR SERÁ: La población del predador es controlada
84 CAPÍTULO 7. DEPREDACIÓN

por un número fijo de vı́ctimas (V ).

0 = βV P − qP
βV P = qP
βV = q
q
V =
β

Entre mayor sea la tasa de mortalidad de los predadores (q) más vı́cti-
mas se necesitan para mantener la población del predador en crecimiento
cero. Contrariamente, entre mayor sea la eficiencia de conversión de los
predadores (β), menos vı́ctimas se necesitarán para mantener la pobla-
ción del predador en equilibrio.

7.5. Dinámica de las poblaciones predador–presa

en el modelo Lotka–Volterra

Figura 7.3 Representación gráfica de la conjunta del predador y su

presa.

El pico de la población del predador ocurre cuando la población de

la victima está a la mitad. LOS PICOS DE LAS POBLACIONES DEL
PREDADOR Y LA PRESA ESTAN DESPLAZADOS POR UN CUAR-
TO.
Entre mas cerca esta la elipse de la interseccion de la isoclina menor es
la amplitud de los ciclos de las victimas y de sus predadores.
 7.5. PREMISAS DEL MODELO DE DEPREDACIÓN LOTKA–VOLTERRA 85

Los ciclos de Lotka-Volterra se consideran neutralmente estables por que

su amplitud está determinada únicamente por las condiciones iniciales.
La amplitud de los ciclos está determinado por el tamaño inicial de las
poblaciones, mientras que el perı́odo (C) es aproximadamente:

2π
C≈√
rq

Entre mayor se la tasa de crecimiento de la población de la presa (r) o

la tasa de muerte del predador (q) mayores serán las fluctuaciones entre
valores altos y bajos.

7.6. Premisas del modelo de depredación

Lotka–Volterra

El crecimiento de la población de la vı́ctima está limitado única-

mente por el predador. En ausencia del predador la población de
la vı́ctima crece exponencialmente.

El predador es un especialista extremo que persiste únicamente si

la población de la vı́ctima está presente. El predador se morirá de
hambre en ausencia de su presa.

Predadores individuales pueden consumir un número infinito de

vı́ctimas. Dado que la isoclina de la vı́ctima es horizontal, dV
dt = 0
implica un número fijo de predadores, los predadores no se sacian
ya que pueden consumir un número infinito de vı́ctimas, los pre-
dadores no compiten por las presas ni tampoco se ayudan.

El predador y su vı́ctima se encuentran aletóriamente en un am-

biente homogéneo. Los términos de interacción (aV P y bV P ) im-
plican que los predadores y sus vı́ctimas se mueven aletóriamente
y que las vı́ctimas no buscan refugios para evitar los predadores.

7.7. Variaciones del modelo

La isoclina de la vı́ctima dice cuantos predadores se necesitan para tener

la población de la vı́ctima estable y este número supuestamente es fijo
independientemente de cuan grande sea la población de la vı́ctima. Pero
esto no es cierto. En la medida que la población de la vı́ctima crece y
86 CAPÍTULO 7. DEPREDACIÓN

se va aglomerando empiezan a actuar factores que no necesariamente

están relacionados con el efecto del predador. De hecho la población de
la vı́ctima estarı́a limitada por la capacidad de carga del ambiente donde
se encuentra.
Al incluir la capacidad de carga en la población de la victima, su isoclina
es una lı́nea recta con pendiente negativa, en contraste con la isoclina
recta del modelo Lotka–Volterra.
La isoclina de la vı́ctima cruza el eje X en el punto rc , que es el tamaño
máximo de su población en ausencia de predadores (fig. 7.4).

7.7.1. Efecto de la capacidad de carga de la población de

la victima sobre la isoclina de la victima

Figura 7.4 Efecto de la capacidad de carga de la victima sobvre la

isoclina de la victima.

La trayectoria de las poblaciones del predador y la presa ya no for-

man una elipse sino una espiral enrollada hacia adentro que lleva hacia
la intersección de equilibrio estable. La abundancia de equilibrio pa-
ra la vı́ctima es menor cuando el predador está presente que cuando
está ausente (fig. 7.4).

7.7.2. Respuesta funcional del predador

Es la relación entre la tasa de consumo de un predador (presas comi-

das/tiempo) y la densidad local de su presa (fig. 7.5).
 7.7. VARIACIONES DEL MODELO 87

Una de las premisas menos realistas del modelo L–V es que los preda-
dores individuales pueden siempre incrementar su consumo de la presa
en la medida en que la población de la presa aumenta. Esta respuesta
funcional se conoce como tipo I. Se reconocen tres tipos de respuestas
funcionales.

Figura 7.5 REspuestas funcionales del predador, tipo I, tipo II y tipo

III.

Respuesta funcional de tipo II incorpora los componentes que deter-

minan la tasa en la cual los predadores capturan las vı́ctimas. Ası́, la
tasa de alimentación del predador es una función de la tasa de ataque,
la abundancia de la vı́ctima y el tiempo de manipulación. Si la abun-
dancia de la vı́ctima es muy baja la tasa de alimentación es como en el
modelo Lotka–Volterra. En la medida en que la densidad de la vı́ctima
aumenta, la tasa de alimentación del predador se aproxima a un valor
de saturación determinado fundamentalmente por las restricciones en el
tiempo de manipulación de las presas.
Respuesta funcional de tipo III también alcanza una ası́ntota pero la
curva tiene un formato sigmoide. La tasa de consumo se acelera en den-
sidades bajas de presa, pero decrece en densidades altas de presa cuando
se alcanza la ası́ntota.
Los diferentes tipos de respuesta funcional de los predadores a fectan la
relación entre la densidad de las presas y la proporción consumida de la
población de las presas (fig. 7.6).
88 CAPÍTULO 7. DEPREDACIÓN

Figura 7.6 Relación entre la proporción de victimas consumidas y la

abundancia de las victimas.

Para el tipo I la respuesta permanece constante porque cada predador

aumenta su consumo en la medida en que aumenta el número de vı́cti-
mas. Para el tipo II la proporción declina porque cada predador procesar
cada vı́ctima a una tasa máxima. Para el tipo III la respuesta muestra
un incremento inicial porque en bajas densidades se acelera el consumo
pero esta decrece rápida mente y tendiendo hacia el tipo II. En general,
en densidades altas de las vı́ctimas los predadores con respuestas tipo II
y III no son capaces de controlar efectivamente la población de sus vı́cti-
mas. El control es posible con la respuesta tipo III pero en densidades
de presa relativamente bajas.

7.8. Estrategias de los organismos para evitar

la predación

Coloración aposemática: Coloración de advertencia de carácter no

palatable. Muchos de ellos son venenoso o han incorporado en al-
guna parte de su ciclo de vida sustancias quı́micas fuertes como
alcaloides que les brindan un sabor desagradable. Muchas maripo-
sas.

Crı́psis y catalepsia: Postura tipo “estatua” con los apéndices fre-

cuentemente retraı́dos. Grillos, insectos palo. Cripsis de animales
por ejemplo en la hojarasca (alas de ortópteros), rayas verticales
de zebra, pez del Sargassum, camaleón.
7.8. ESTRATEGIAS DE LOS ORGANISMOS PARA EVITAR LA PREDACIÓN 89

Mimetismo: Unos animales imitan a otros en vez de parecerse al

medio

– Mulleriano: Convergencia de muchos impalatables para pare-

cerse y reforzar el diseño básico del impalatable. Complejos
miméticos de especies de mariposas, avispas y abejas.
– Batesiano: Mimetismo de um impalatable por um palatable.
El modelo es impalatable y el mı́mico es palatable. Machos
son mı́micos de hembras en Hymenoptera, moscas mimetizan
abejas y avispas.

Agresivo: Coloración del cuerpo les permite no solo esca-

par la depredación como convertirse en predadores. Ara-
ñas en Melastomataceae. Mantis mimetizan flores. Mos-
cas del género Photuris mimetizan la luz de las hembras
de otra especie para atraer los machos y comérselos.

Exhibiciones intimidatorias: Estrategias para parecer mayor: sa-

pos, lagarto con collar de piel que exhibe en presencia de preda-
dores

Polimorfismo: es la ocurrencia en la misma población de dos más

formas discretas de una especie en proporciones mayores de las que
pueden ser mantenidas por mutación recurrente.

Separación fenológica de predador y presa

Defensas quı́micas: Escarabajos bombarderos

“Masting”: producción sincrónica de mucha progenie por todos los

individuos en la población para saciar los predadores y permitir a
la misma progenie sobrevivir. Muchas especies de árboles. Repro-
ducción de cicadas cada 3 o 7 años.
90 CAPÍTULO 7. DEPREDACIÓN
 CAPÍTULO 8

Metapoblaciones

Una premisa básica de los modelos de crecimiento exponencial y logı́sti-

co es que las poblaciones eran cerradas, sin emigración, ni inmigración.
La dinámica poblacional es debida a factores que afectan las tasas de
natalidad y mortalidad (premisa matemáticamente conveniente pero de-
masiado irreal).
Existen muchos organismos que migran estacionalmente. Parches donde
están los recursos cambian con las estaciones y las poblaciones se mueven
de un tipo de parche a otro.

Insectos como las mariposas Monarca (Danaus plexippus) que via-

jan desde México hasta las Montañas rocosas al sur de Canadá (Cos-
ta Occidental USA)

589 spp de aves que procrean en la zona Paleoartica (Norte Europa

y Asia), 40 % pasa el invierno en otra parte. De estas 98 % viajan
a África

Golondrina del Ártico se reproduce allı́ y viaja a la Antártida ida

y vuelta recorriendo 16100 km en cada viaje.

Salmón: Desovan en agua dulce, alevinos y juveniles migran caños

abajo hasta el mar y adultos migran de nuevo a los caños donde
nacieron para desovar y morir.

91
92 CAPÍTULO 8. METAPOBLACIONES

Ballenas jorobadas en el Atlántico migran entre el caribe y Groen-

landia

Ballenas grises migran dos veces al año entre el sur de Baja Cali-
fornia y la costa del norte de Asia en el mar de Bering

La migración es fundamental para muchos organismos y es la principal

causa de cambio poblacional.
El movimiento de individuos entre poblaciones puede ser dependiente de
la densidad. Spp territoriales no todos los individuos pueden establecerse
y los que no pueden hacerlo migran buscando lugares más desocupados.
Se desarrollará un modelo que tenga en cuenta el hecho de que los indi-
viduos migran entre sitios y que estos movimientos son potencialmente
importantes para la persistencia y sobrevivencia de las poblaciones.

METAPOBLACIÓN: “Población de poblaciones” que están unidas por

inmigración y emigración.

8.1. Caracterı́sticas de los modelos de metapo-

blaciones

No se estima el tamaño de las poblaciones sino su persistencia.

El análisis de la persistencia incluye UNICAMENTE DOS VALO-

RES POSIBLES 0 (Extinción local) y 1 (Persistencia local).

No se distingue entre poblaciones grandes y pequeñas ni entre po-

blaciones cı́clicas, fluctuantes o constantes

Unica distinción es entre poblaciones que persisten y las que se

extinguen.

Escala espacial de los análisis es regional o de paisaje incluyendo

muchos sitios locales conectados

Modelo describe la fracción de todos los sitios ocupados por las

poblaciones

Se ignora el destino de poblaciones individuales

Se modela el grado en el cual las poblaciones ocupan los parches

en el paisaje
 8.1. CARACTERÍSTICAS DE LOS MODELOS DE METAPOBLACIONES 93

Usando una analogı́a para modelar la dinámica de utilización de un

parqueadero trataremos de predecir cuantos espacios de parqueo fueron
ocupados y no cuales.
La escala espacial a la cual se trabaja la dinámica de las metapoblaciones
permite hacer una distinción clara entre extinción local (una sola pobla-
ción) y extinción regional (todas las poblaciones). Aún si las poblaciones
no están conectadas, el riesgo de extinción regional es menor que el ries-
go de extinción local. Escala temporal comúnmente es de años o décadas.

La probabilidad de extinción local (pe ), es la probabilidad de que

una población se extinga en un parche ocupado. Va entre 0 y 1. Si pe = 0
entonces la persistencia segura, Si pe = 1 entonces la extinción es segura

Ejem. si pe = 0,9 en un año entonces probabilidad de 90 % de que

la población se extinguirá en un año y un 10 % de que la población
persistirá, (1−pe ). ¿Cual es la probabilidad de que una población persista
2 años? Probabilidad de que persista el primer año por la prob. de que
persista el segundo año.
P2 = (1 − pe )(1 − pe ) = (1 − pe )2
En general, la probabilidad de persistir n años (Pn ) será:
Pn = (1 − pe )n
Ejem. si pe = 0,9 y n = 8 entonces Pn = (1 − 0,9)8 = 1−0,8 Si hay una
probabilidad de extinción de 0.9 en un año, la probabilidad de persis-
tencia en 5 años será de 1−0,8 %
¿Cual es la probabilidad de persistencia cuando tenemos más de una
población?
Probabilidad de persistencia regional (Px ) Cual es la probabilidad
de que al menos una población persista por un año? Es 1 menos la
probabilidad de que de que ambas poblaciones se extingan el próximo
año.
P2 = 1 − (pe )(pe ) = 1 − (pe )2
En general, la probabilidad de persistencia regional en un conjunto de x
parches
Px = 1 − (pe )x

Si tenemos 15 parches cada uno con pe = 0,9, la probabilidad de persis-

tencia regional es P10 = 1 − (0,9)15 = 1 − 0,2 = 0,8. Con 15 parches hay
una probabilidad de 80 % de que al menos una población persistirá.
94 CAPÍTULO 8. METAPOBLACIONES

Multiples parches diluyen riesgo de extinción

8.2. Modelo de dinámica de metapoblaciones

En un paisaje conformado por un mosaico de parches de hábitat (frag-

mentos) las poblaciones ocupan parches. Modelaje de la ocupación de
fragmentos en el tiempo.
Nos preguntamos, ¿Cómo cambia en el tiempo la ocupación de la fracción
de parches que están actualmente ocupados (f )?
Sı́ f = 1, todos los fragmentos están ocupados por poblaciones y el
paisaje está saturado. Sı́ f = 0, todos los fragmentos están desocupados
y la metapoblación se habrı́a extinguido regionalmente.
f aumentará sı́ los sitios vacı́os son colonizados con éxito y disminuirá si
hay extinción local.

Incorporamos la tasa de inmigración (I): proporción de sitios exi-

tosamente colonizados por unidad de tiempo (aumento de f )

Y la tasa de extinción (E): proporción de sitios en los cuales se ex-

tinguen las poblaciones por unidad de tiempo.

El cambio en el tiempo de f (fracción de parches ocupados) está determi-

nado por un balance entre las ganancias por colonización y las pérdidas
por extinción, puede modelarse con la siguiente ecuación diferencial:
df
=I −E
dt
La dinámica de la metapoblación está dada por un recambio entre las
poblaciones que se incorporan y las que se extinguen.

La tasa de inmigración (I) depende fundamentalmente de dos facto-

res: (1) la probabilidad de colonización local y (2) la disponibilidad de
sitios desocupados.

(1) la probabilidad de colonización local (p i ) depende únicamente de

condiciones fı́sicas y biológicas dentro de los parches, si cada par-
che es colonizado independ. Factores que pueden afectar (p i ): ta-
maño del fragmento, disponibilidad de hábitats y recursos crı́ticos
 8.3. PREMISAS DEL MODELO DE METAPOBLACIONES 95

y ausencia o escasez de competidores, predadores, parásitos y pató-

genos. (p i ) también puede depender de la presencia de poblaciones
en otros fragmentos si los fragmentos están conectados.

(2) la disponibilidad de sitios desocupados, medida por (1 − f ). En-

tre más sitios hay desocupados más rápida será la tasa total de
inmigración.

LA TASA DE INMIGRACIÓN ES EL PRODUCTO DE LA PROBABI-

LIDAD DE COLONIZACIÓN LOCAL Y LA FRACCIÓN DE SITIOS
DESOCUPADOS.
I = (p i )(1 − f )

La tasa de inmigración será 0 sı́ la probabilidad de colonización es ce-

ro (pi = 0) y si todos los fragmentos en la población están ocupados
(f = 1).

La tasa de extinción (E) es el producto de la probabilidad de extin-

ción local (pe ) y la fracción de sitios ocupados (f ).

E = pe f
df
Reemplazando en la ecuación diferencial dt = I − E, tenemos un modelo
de la dinámica de metapoblaciones:
df
= pi (1 − f ) − pe f
dt

8.3. Premisas del modelo de metapoblaciones

Fragmentos son homogéneos. Los sitos no difieren en tamaño, ais-
lamiento, calidad del hábitat, nivel de los recursos, que puedan
afectar la probabilidad de colonización y extinción locales.

No hay estructura espacial. Las probabilidades de colonización y

extinción pueden estar determinadas por la fracción de fragmentos
ocupados (f ) pero no por su arreglo espacial. Se desprecia el efecto
de los fragmentos vecinos.

El tiempo de las tasas de colonización y extinción es continuo, no

hay interrupciones. Siendo modelado por  una ecuación diferencial
df
continua la “tasa de crecimiento” dt depende únicamente de
cambios en f , pi o pe .
96 CAPÍTULO 8. METAPOBLACIONES

pe y pi son constantes y dependen de f . Las probabilidades de

extinción local y de colonización respectivamente no cambian de
un perı́odo de tiempo para otro y dependen de la fracción de sitios
ocupados.

Número grande de fragmentos. En el modelo, la fracción de sitios

ocupados pude hacerse infinitamente pequeña y la metapoblación
aún persistirá. No se asume el efecto de aleatoriedad demográfica
de la metapoblación debida a un número muy pequeño de parches.
 CAPÍTULO 9

Biogeografı́a de Islas

La colonización de islas después de disturbios ha sido descrita por la

teorı́a de biogeografı́a de islas la cual predice que el número de especies
en el equilibrio en una isla estará positivamente correlacionado con el
tamaño de la isla e inversamente correlacionado con la distancia al con-
tinente (RELACION ESPECIES-AREA).
No necesariamente islas oceánicas: peces que viven en lagos, organis-
mos en cimas de montañas (páramos), insectos en capı́tulos de flores,
fragmentos de bosques inmersos en matrices perturbadas.

Figura 9.1 (a) Curva de la relación especies área. (b) La misma re-
lación planteada en (a) pero con las escalas logaritmicas
en x y y

97
98 CAPÍTULO 9. BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

La relación NO es lineal: número de especies incrementa rápidamente

con el área para islas pequeñas pero más lentamente para islas grandes.
En muchas islas oceánicas un incremento en 10 veces el tamaño de la
isla representa un aumento del doble en las especies.
Relación especies-área puede ser descrita por una función de poder:

S = cAz

S es el número de especies, A es el área de la isla, z y c constantes

Sacando el logaritmo a ambos lados de la ecuación tenemos:

log(S) = Log(c) + zlog(A)

El área de una isla no es el único factor que afecta su riqueza de especies

tambien es necesario consederar el efecto de la distancia. Ası́, la riqueza
relativa de especies decrece cuando aumenta la distancia a la “fuente”.
RIQUEZA SE REDUCE EN ISLA PEQUEÑAS O ALEJADAS.
¿Cuales son las explicaciones que se han dado para la relación especies-
área?

1. Modelo de equilibrio

2. Hipótesis de diversidad del hábitat

3. Modelo de muestreo pasivo

9.1. Modelo de equilibrio de la biogeografı́a de

islas (MacArthur & Wilson 1963-1967)

1. Números de especies en una isla, S, tiende hacia un número de

equilibrio, Š

2. Š ⇒ Balance entre tasa de inmigración y de extinción.

Tasa de inmigración de especies nuevas es máxima cuando la isla
está vacı́a y cada especie que invade es nueva. A medida que las
especies se acumulan, los inmigrantes no representan nuevas es-
pecies. La tasa de extinción es baja en el momento de la primera
colonización porque hay pocas especies e incrementa con el tiempo
en la medida en que se van acumulando las especies. Las especies
pueden extinguirse pero Š permanece constante.
 9.1. MODELO DE EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS 99

Figura 9.2 Número de especies en el equilibrio (Š) para el modelo

de MacArthur y Wilson.

3. Š es determinado únicamente por el tamaño y la posición de

la isla, la cual influencia las tasas de inmigración y extinción. La
tasa de extinción será mayor en islas más pequeñas y las tasas de
inmigración mayores en islas cercanas al continente (considerado
como la fuente de especies).

4. El equilibrio es dinámico y siguiendo la colonización el número

de especies permanecerá constante aunque su composición cam-
biará se verá un recambio de especies.

9.1.1. Expresión matemática del modelo de equilibrio


Tasa de cambio en el número de especies en una isla dS dt es la diferencia
entre la tasa de inmigración (λs ) y la tasa de extinción (µs ).
dS
= λs − µs
dt
Definimos la funciones para λs y µs
 
I
λs = I − S
P
Donde, I es la tasa máxima de inmigración (corta el eje y), P es el
número total de especies en el continente (fuente; corta el eje x) y S es
el número de especies en la isla.
λs disminuye a medida que aumenta el número de especies en la isla
porque entre más especies haya, menos especies nuevas son agregadas.
100 CAPÍTULO 9. BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

Por otro lado, la tasa de extinción (µs ) está definida por:

 
E
µs = S
P
E es la tasa de extinción máxima y ocurrirá cuando todas las especies
del continente están en la isla (S = P ).
µs aumentará con aumento de S: entre más especies en la isla, mayor
será la tasa en la cual las especies se extinguen porque se asume que
cada especie tiene la misma probabilidad de desaparecer, ası́ las especies
desaparecen a una tasa mayor cuando hay más especies en la isla.
dS
= λs − µs
dt    
dS I E
=I− S− S
dt P P

El número de especies en una isla alcanza el equilibrio cuando dS

dt = 0.
Igualando a cero la ecuación anterior y resolviendo para S tenemos:
   
I E
I− S− S=0
P P
   
I E
I= S+ S
P P
 
E
I=S I+
P
 
IP
Š = +E
I
Š es el número de especies en el equilibrio.
El equilibrio se caracteriza por una tasa de reposición de especies
(T ) la cual se mide en el eje y de la gráfica de equilibrio. T es el número
de especies llegando o desapareciendo de la isla por unidad de tiempo.
T puede ser medido en términos tanto de la tasa de extinción cuanto de
la de inmigración porque éstas son iguales en el equilibrio.
IE
T̂ = +E
I
La tasa de reposición en el equilibrio depende únicamente de las tasa
máximas de inmigración y extinción.
ESTA ES LA DESCRIPCION DEL MODELO DE EQUILIBRIO DE
LA TEORIA DE BIOGEOGRAFIA DE ISLAS, PERO NO LA EXPLI-
CACION DE LA RELACION ESPECIES–AREA!!!!
 9.1. MODELO DE EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS 101

Para proponer una explicación MacArthur & Wilson definieron dos pre-
misas fundamentales: (1) el tamaño de la población total de cada especie
es proporcional al área de la isla. Esto es equivalente a decir que la den-
sidad de las poblaciones es la misma para islas de tamaños diferentes; y
(2) la probabilidad de extinción de una población decrece con aumento
del tamaño de la población. Debido a que islas grandes soportan pobla-
ciones mayores, la tasa de extinción será menor en islas grandes.

Figura 9.3 Efecto del área de las islas sobre la tasa de extinción en
islas pequeñas (Ep ) y en islas grandes (Eg ). Si las islas
están a la misma distancia del continente pero difieren en
tamaño, entonces el número de sp en cada isla está de-
terminado por los cortes (Sp , Sg ) la tasa de inmigración
(I) y la tasa de extinción (E).

Figura 9.4 Efecto de la distancia de las islas al continente sobre la

tasa de inmigración en islas lejanas e islas cercanas.
102 CAPÍTULO 9. BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

Islas de tamaño similar pero que tienen distancias diferentes al conti-

nente tendrán tasas de inmigración diferentes.

En el modelo de equilibrio de MacArthur & Wilson la riqueza de espe-

cies en una isla está controlada UNICAMENTE por la geometrı́a de la
isla: su área determina la tasa de extinción y su distancia o aislamiento
determina su tasa de inmigración.

9.1.2. Premisas del modelo de equilibrio de MacArthur

& Wilson

Las especies que colonizan una isla vacı́a provienen de una fuente
con P especies que tienen tasas de inmigración y extinción simila-
res.

La probabilidad de inmigración es inversamente proporcional al

aislamiento o distancia a la fuente.

El tamaño de la población de una especie es proporcional al área

la isla

La probabilidad de extinción de una población es inversamente

proporcional a su tamaño.

La extinción local de poblaciones es independiente de la composi-

ción de especies en la isla

9.1.3. Variaciones del modelo de MacArthur & Wilson

En la realidad tanto la tasa de inmigración cuanto la de extinción deben

exhibir una curvatura porque las especies tienen capacidades diferentes
de colonización y llegan a las islas en tasas diferentes (fig. 9.5).
 9.1. MODELO DE EQUILIBRIO DE LA BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS 103

Figura 9.5 Relaciones no lineales entre las tasa de inmigración y de

extinción para múltiples especies. La competencia inte-
respecı́fica puede aumentar la tasa de extinción cuando
hay más especies.

9.1.4. Efectos del area y la distancia

El modelo de MacArthur & Wilson describe dos mecanismos por medio

de los cuales el área y la distancia afectan la inmigración y la extinción:
(1) efecto del área sobre la extinción, y (2) efecto de la distancia sobre
la inmigración.

Figura 9.6 Efecto del área sobre la tasa de inmigración (efecto Dia-
na) y efecto de la distancia sobre la tasa de extinción
(efecto rescate).
104 CAPÍTULO 9. BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS

Pero, un modelo más realista, aunque muchı́simo más complejo, puede

extenderse para incluir los efectos del área sobre la inmigración (EFEC-
TO DIANA) y de la distancia sobre la extinción (EFECTO RESCATE).

Efecto diana

El modelo de MacArthur & Wilson considera únicamente el efecto de

área sobre la tasa de extinción. Sin embrago, el área de una isla puede
afectar la tasa de inmigración en la medida en que las islas funcionan
como dianas (blancos) que interceptan los individuos inmigrantes; islas
grandes tendrán tasas de inmigración mayores que islas pequeñas.

Figura 9.7 Comparación entre el efecto diana y el efecto área sobre la

tasa de inmigración en islas pequeñas y ewn islas grandes.
El efecto diana hace que aumente la tasa de inmigración
en isdlas grandes comparadas con islas pequeñas.

Figura 9.8 Comparación entre el efecto rescate y el efecto de la dis-

tancia sobre la tasa de extinción en islas lejanas y cer-
canas. El efecto rescate hace que se reduzca la tasa de
extinción en islas cercanas más que en islas lejanas.
 9.2. HIPÓTESIS DE DIVERSIDAD DEL HÁBITAT 105

9.2. Hipótesis de diversidad del hábitat

Islas grandes contienen más tipos de hábitats que islas pequeñas. Espe-
cies restrictas a ciertos tipos de hábitats ocurren solo en islas grandes
con estos hábitats. (Aves en las Antillas).
Pero no siempre esta es la explicación correcta. Muchas especies no son
especialistas de hábitat y su distribución puede no estar limitada por el
tipo de hábitat disponible.

9.3. Hipótesis del modelo de muestreo pasivo

Aún en ausencia de reposición de especies o efectos del hábitat se puede

esperar que islas grandes acumulen más especies solamente por azar.
Se pueden usar
principios simples de probabilidad para desarrollar este
modelo. A = ai
ai
xi =
A
A es la suma de las áreas de todas las islas, ai es el área de la i-ésima isla,
s es el número de especies en cada isla, ni es el número de individuos de
cada especie, xi es el área proporcional de la i-ésima isla.

xi = 1,0

xi puede ser interpretado como la probabilidad de que un individuo co-

locado aleatoriamente intercepte una isla de área ai . La probabilidad de
que un individuo NO alcance una isla particular es:

P (1 perdido ) = 1 − xi

Para la especie j la probabilidad de que TODOS sus individuos pierdan

la isla es:
P (nj perdidos ) = (1 − xi )nj
La probabilidad de que AL MENOS UN individuo de la especie j esté pre-
sente en la isla es:

P (especie j ocurre en la isla i) = 1 − (1 − xi )nj

Sumando la probabilidad para todas las especies obtenemos el número

esperado de especies en la isla i:

E(Si ) = [1 − (1 − xi )nj ]
106 CAPÍTULO 9. BIOGEOGRAFÍA DE ISLAS
 CAPÍTULO 10

Extinción y Análisis de Viabilidad Poblacional

La extinción es el proceso de desaparición, local, regional o global del

último individuo sobreviviente de una especie. Según la UICN una es-
pecie se considera extinta en la naturaleza cuando ha desaparecido el
último individuo en sus condiciones naturales y los ejemplares que que-
dan sobreviven únicamente en cautiverio.
La extinción es un proceso importante de “renovación” de especies en la
naturaleza. A lo largo de la historia del planeta se estima que el 99.9 %
de las especies que han existido se han extinguido!!!
Extinciones masivas pre-históricas
La evidencia fósil ha mostrado que:

22 % de familias marinas se extinguieron entre el Ordovı́cico y el

Silúrico hace 440 millones de años

86 % de braquiópodos marinos y corales se extinguieron en el Car-

bonı́fero hace 360 m. a.

54 % de todas las familias marinas y 84 % de todos los géneros se

extinguieron al final del Paleozoico (245 m. a.). Braquiópodos y
corales.

20 % de la familias se extinguieron en la transición entre el Triásico

y el Jurásico (210 m. a.). Reptiles terrestres, esponjas de mar,
braquiópodos y amonitas.

107
108 CAPÍTULO 10. EXTINCIÓN Y ANÁLISIS DE VIABILIDAD POBLACIONAL

Tabla 10.1 Escala de tiempo geológico (Tomada de Caughley &

Gunn 1996).

ERA PERÍODO ÉPOCA MILLONES DE AÑOS

AL COMIENZO DEL IN-
TERVALO
Cuaternario Reciente 0,010
Pleistoceno 2,5

Terciario Plioceno 7
Mioceno 26
Oligoceno 38
Eoceno 54
Paleoceno 65
Mesozoico Cretaceo 136
Jurásico 190
Triasico 225
Paleozoico Pérmico  280
Pensilvaniano 345
Missisipiano Carbonı́fero
Devónico 395
Silúrico 430
Ordovı́cico 500
Cámbrico 590
Precambrico 650

Extinción de los dinosaurios en el lı́mite Cretaceo-Terciario (65 m.

a.)

En el Pleistoceno tardı́o (50 mil años) extinción de mamı́feros te-

rrestres, algunas aves y reptiles.

Tabla 10.2 Extinciones totales durante el Pleistoceno. Elaborada con

datos presentados por Caughley & Gunn (1996).

Africa Europa Australia Norte América Sur América

37 géneros • Mamı́feros 86 % géneros 195 géneros Mamı́feros
de mamı́feros pequeños de anima- de mamı́feros pequeños
Mammuthus (< 44kg) 26 les grandes: terrestres (< 44kg) 19
Elephus géneros reptiles, aves géneros
Camelus • Mamı́fe- gigantes (30 Mamı́fe-
ros grandes mil años) ro grandes
(> 44Kg) 37 (> 44Kg) 56
géneros géneros
 10.1. EVALUACIÓN DEL ESTADO POBLACIONAL 109

Tabla 10.3 Extinciones en el Holoceno tardı́o (últimos 5 mil años) en

Madagascar, Nueva Zelanda y la Islas del Pacı́fico Elabo-
rada con datos presentados por Caughley & Gunn (1996).

Madagascar Nueva Zelanda Islas Pacı́fico

2 mil años atrás 17 géneros 900 años atrás 125 spp de Principalmente aves y
de Lemures aves terrestres y acuáticas. pocos reptiles.
1 mil años atrás 10 géneros Desde entonces se han per-
se habı́an extinguido dido 6 familias, 32 géneros y 151 spp y subspp de
Hipopótamo pigmeo 44 especies aves
Aardvark
2 especies de tortugas gigan- Antes de la llegada del hom-
tes bre:
Cambios climáticos? 11 especies de aves grandes
Colonización humana? terrestres no voladoras (42 a
Degradación del hábitat? 178Kg).

Tabla 10.4 Extinciones recientes (después del año 1600). Elaborada

con datos presentados por Caughley & Gunn (1996).

Taxon Especies Especies ame-

extintas % especies nazadas % especies
extintas amenazadas
Animales
Corales 1 0,01
Moluscos 191 0,2 354 0,4
Crustaceos 4 0,01 126 3
Insectos 61 0,005 873 0,07
Peces 29 0,1 452 2
Anfibios 2 0,07 59 2
Reptiles 23 0,4 167 3
Aves 116 1,2 1029 11
Mamı́feros 59 1,3 505 11
TOTAL 486 0, 04 3565 0, 3

Plantas
Helechos 12 0,1
Gimnospermas 2 0,3 242 32
Monocotiledoneas 120 0,2 4421 9
Palmas 4 0,1 925 33
Dicotiledoneas 462 0,2 17474 9
TOTAL 600 0,25 22137 9

10.1. Evaluación del estado poblacional

El primer paso es la realización de un diagnóstico de declino poblacional

(fig. 10.1).
110 CAPÍTULO 10. EXTINCIÓN Y ANÁLISIS DE VIABILIDAD POBLACIONAL

El objetivo es usar ı́ndices de desempeño (performance) que indiquen si

la población representa alguna preocupación para la conservación.


Implica el análisis de procesos como :

Ambiente Constante

Aleatoriedad ambiental
TASA DE CRECIMIENTO
Aleatoriedad demográfica POBLACIONAL (λ)
Dependencia de densidad

Estructura espacial

λ ES MENOR O IGUAL QUE UNO?? La hipótesis nula es

que λ es mayor e igual que 1. La prueba de hipótesis se hace
utilizando el estadı́stico z

1 − λ̂
z=
SE(λ̂)

Teniendo en cuenta los criterios planteados en la tabla 10.5 se han de-

terminado en cuales categorias de amenaza se encuentra una especie:
vulnerable, en peligro ó en peligro crı́tico.
CATEGORÍAS DE LAS LISTAS ROJAS (Ver tabla 10.5)

EXTINCT IN THE WILD (EW): Extinto en la naturaleza.

CRITICALLY ENDANGERED (CR): En peligro crı́tico.
ENDANGERED (EN): En peligro.
VULNERABLE (VU) : Vulnerable.
NEAR THREATENED (NT)
LEAST CONCERN (LC)
DATA DEFICIENT (DD) : Datos deficientes.
NOT EVALUATED (NE) : No evaluado.
 10.1. EVALUACIÓN DEL ESTADO POBLACIONAL 111

DIAGNÓSTICO DE DECLINO POBLACIONAL

LA ESPECIE ESTÁ EN DECLINIO?

ALARMA SOBRE Disminución de área ocupada
UNA ESPECIE?
Disminución de abundancia

DETERMINAR LA
VELOCIDAD DE
DECLINO

ESTUDIO DE
ASPECTOS MÁS
RELEVANTES DE LA
HISTORIA DE VIDA

IDENTIFICAR Y
MEDIR NIVEL DE
AGENTES DE
DECLINO

PLANTEAR Y
EVALUAR
PROBAR HIPÓTESIS
MEDIDAS
SOBRE AGENTES DE
CORRECTIVAS
DECLINO

TOMAR ESTABLECER
MEDIDAS RELACIONES
CORRECTIVAS CAUSA EFECTO

Figura 10.1 Modelo conceptual de los elementos que intervienen en

el diagnóstico del declinio poblacional.
112 CAPÍTULO 10. EXTINCIÓN Y ANÁLISIS DE VIABILIDAD POBLACIONAL

10.2. Diagnóstico (con base en Caswell 2001)

Es comparativo. Busca responder PORQUÉ esta población está en riesgo

y otras no lo están. El diagnóstico se puede hacer a 3 niveles:

1. A nivel de las tasas vitales. Se pueden identificar cual de las tasa

vitales contribuye más a la diferencia en λ entre la población de
interés y otra población que no está en peligro. Esto se pede hacer
usando el análisis LTRE (Life Table Response Experients)

2. A nivel del ambiente, se pueden identificar causas en las diferencias

en las tablas vitales. Si el análisis LTRE revela que la tasa de
crecimiento es baja debido a la baja sobrevivencia de los juveniles,
el diagnóstico puede preguntar cuales son los factores ambientales
que causan esta reducción.

3. A nivel de la historia de vida, se puede preguntar porqué esta

diferencia particular en el ambiente afecta las tasas vitales de la
forma encontrada.

10.3. Las recomendaciones

Una vez identificadas las causas del declinio poblacional (λ ≤ 1) en

términos de su contribución de las tasas vitales a las diferencias en λ,
se proponen estrategias de manejo que buscan cambiar las tasas vitales
para disminuir el declinio poblacional.

10.4. El pronóstico

Se trata de determinar el “destino” de la población. Esto se logra me-

diante el Análisis de viabilidad poblacional (PVA).
PVA usa modelos estocásticos con tamaño poblacional fluctuante y pa-
rámetros demográficos variables para predecir el tamaño de la población
y la probabilidad de persistencia de la población para un perı́odo deter-
minado de tiempo bajo las condiciones especificadas en el modelo.
 10.4. EL PRONÓSTICO 113

Tabla 10.5 Resumen de las categorı́as y criterios de la U.I.C.N. para es-

pecies amenazadas (fuente Instituto Humboldt).

Criterio Umbrales Sub-criterios Calificadores Cód.

A. RAPIDA * Reducción > 80 % en 10 años ó 1. Obvia reducción (obser- a. Observación directa A1a
REDUCCION 3 generaciones (CR), vada, estimada, inferida b. Indice de abundancia A1b
POBLACIONAL y cumple ya sea 1 ó 2: o sospechada), según uno c. Disminución en extensión de A1c
cualquiera de los califica- presencia, área de ocupación
dores a-e (al frente): y/o calidad del hábitat
* Reducción > 50 % en 10 años ó d. Niveles de explotación reales A1d
3 generaciones (EN), o potenciales
y cumple ya sea 1 ó 2: e. Efecto de biota introducida, A1e
hibridización, patógenos, conta-
minantes, competidores o parásitos
* Reducción > 20 % en 10 años ó 2. Reducción probable, en b. (= b, arriba) A2b
3 generaciones (VU), un futuro cercano (proyecta- c. (= c, arriba) A2c
y cumple ya sea 1 ó 2: da o sospechada), según d. (= d, arriba) A2d
cualquier calificador b-e: e. (= e, arriba) A2e
B. AREAL * Extensión de presencia estimada < 100 km2 (CR) 1. Fragmentación severa del Ninguno B1
PEQUEÑO, y cumple 2 cualquiera de los sub-criterios 1 a 3: hábitat, o poblaciones:
fragmentado, * En 1 sola localidad (CR)
en disminución * Extensión de presencia estimada < 5,000 km2 (EN) * En menos de 5 locs. (EN)
o fluctuante y cumple 2 cualquiera de los sub-criterios 1 a 3: * En menos de 10 locs. (VU)
a. Extensión de presencia B2a
* Extensión de presencia estimada < 20,000 km2 (VU) 2. Declinación continua b. Area de ocupación B2b
y cumple 2 cualquiera de los sub-criterios 1 a 3: (observada, inferida o c. Area, extensión y/o calidad del B2c
proyectada), según alguno hábitat
ó de los calificadores a-e: d. Número de locs. o subpoblac. B2d

e. Número de individuos maduros B2e

* Area de ocupación estimada < 10 km2 (CR)
y cumple 2 cualquiera de los sub-criterios 1 a 3: a. Extensión de presencia B3a
3. Fluctuaciones extremas,
* Area de ocupación estimada < 500 km2 (EN) según cualquiera de los b. Area de ocupación B3b
y cumple 2 cualquiera de los sub-criterios 1 a 3: calificadores a-d :
c. Número de locs. o subpoblac. B3c
* Area de ocupación estimada < 2,000 km2 (VU)
y cumple 2 cualquiera de los sub-criterios 1 a 3: d. Número de individuos maduros B3d
C. POBLACION * Población < 250 individuos maduros (CR) 1. Reducción > 25 % en 3 Ninguno C1
PEQUEÑA Y EN y cumple cualquiera de los sub-criterios 1 ó 2: años ó 1 generación (CR)
DISMINUCIÓN
Reducción > 20 % en 5 años
ó 2 generaciones (EN)

* Población < 2500 individuos maduros (EN) Reducción > 10 % en 10 años

y cumple cualquiera de los sub-criterios 1 ó 2: ó 3 generaciones(VU)
2. Declinación continua a. Fragmentación severa: Todas C2a
(observada, proyectada o las subpoblaciones < 50 indiv. (CR)
inferida) en el número de
* Población < 10,000 individuos maduros (VU) individuos maduros, o en la Fragmentación severa: Todas las
y cumple cualquiera de los sub-criterios 1 ó 2: estructura de la población, subpoblaciones < 250 indiv. (EN)
según uno cualquiera de Fragmentación severa: Todas las
los calificadores a-b: subpoblaciones < 1000 indiv. (VU)
b. Sólo 1 subpoblación existente C2b
D1. POBLACION * Población < 50 individuos maduros (CR) Ninguno Ninguno D1
MUY PEQUEÑA * Población < 250 individuos maduros (EN)
* Población < 1000 individuos maduros (VU)
D2. AREAL Area de ocupación < 100 km2 ó < 5 localidades Ninguno Ninguno D2
MUY PEQUEÑO (sólo VU)

E. ANALISIS DE * Probabilidad de extinción en estado silvestre > 50 % Ninguno Ninguno E

VIABILIDAD DE en 10 años ó 3 generaciones (CR)
POBLACIONES * Probabilidad de extinción en estado silvestre > 20 %
en 20 años ó 5 generaciones (EN)
* Probabilidad de extinción en estado silvestre = 10 %
en 100 años (VU)
114 CAPÍTULO 10. EXTINCIÓN Y ANÁLISIS DE VIABILIDAD POBLACIONAL

EVALUACIÓN
DEL ESTADO DE DIAGNÓSTICO DEL
LA POBLACIÓN DECLINIO POBLACIONAL
∗ Está en problemas? • Cuales son las causas del problema?
∗ Necesita intervención?

FORMULACIÓN DE RECOMENDACIONES
∗ En que parte del ciclo de vida es mejor intervenir?
∗ Cuales son las medidas correctivas que se deben tomar?

TOMAR LAS MEDIDAS CORRECTIVAS

RECOMENDADAS

HACER UN PRONÓSTICO
CON ESCENARIOS
OPTIMISTAS Y PESIMISTAS
Cuál será el destino de esa población?

EVALUAR
MEDIDAS
CORRECTIVAS

Figura 10.2 Modelo conceptual que resume el uso de varios aspectos

de los modelos demográficos en tareas relacionadas con
la conservacion de especies amenazadas.
 APÉNDICE A

Definiciones y Operaciones Matemáticas

A.1. Definiciones y operaciones en ecologı́a de

poblaciones

∆N : “Delta N ” es cantidad de cambio en el número de individuos (N )

∆N
: “delta N delta t” es cambio en N con el paso del tiempo.
∆t

∆N
= 0 No ha ocurrido cambio en N en el intervalo de tiempo (∆t)
∆t
∆N
“dN dt “Significa lo mismo que ∆N Dt , excepto que el intervalo ∆t, en
∆t
vez de ser un año o una generación se hace infinitesimalmente pe-
queño. Base de todas las ecuaciones diferenciales donde el tiempo
es la variable independiente y se considera el cambio de la variable
dependiente en el tiempo. Tasa en la cual N está cambiando en
cualquier instante de tiempo (año, generación, etc.)
dN
= 0,03N
dt
Si t es medido en años en esta ecuación significa que en cada

115
116 APÉNDICE A. DEFINICIONES Y OPERACIONES MATEMÁTICAS

momento t el número de individuos en la población incrementa

a una tasa de 3 % anual. En generaciones un incremento de 3 %
ocurrirá en 1 generación.

Nt = N0 e0,03 t Solución de la ecuación diferencial

 anterior. En lugar de
dN
dar únicamente la tasa de cambio dt , establece cuantos indivi-
duos (Nt ) habrá en la población después de que una determinada
cantidad de tiempo (t) ha pasado. N0 es el número inicial de indi-
viduos y la letra e es la constante 2,71828 . . . , base del logaritmo
natural.

Usaremos la notación del inglés en todas las ecuaciones, tanto en pobla-

ciones como en comunidades crecimiento poblacional. Tamaño de pobla-
ción depende de nacimientos y muertes, inmigraciones y emigraciones

N (t) = Número de individuos en el tiempo t. Las unidades de t de-

penden del organismo en cuestión, minutos (bacterias, protozoos),
meses y años o décadas. Interesa predecir el tamaño futuro de la
población N(t+1) con base en el tamaño actual N(t) .

A.2. Ecuaciones esenciales en las tablas de vida

Compiladas de: Stiling (1999), Gotelli (1998), Akçakaya et. al. (1999),
Krebs (1988).

X = Intervalo de edad.

nx = Número de individuos de una cohorte vivos al comienzo del inter-

valo de edad X.
nx+1 = nx − dx

dx = Número de individuos que mueren durante el intervalo de edad X

a X + 1.
dx = nx − nx+1

lx = Proporción de individuos que sobrevivieron al comienzo del inter-

valo X
nx
lx =
n0

mx = Promedio de hijos por individuo en cada intervalo de tiempo

 A.3. OPERACIONES ARITMÉTICAS QUE INVOLUCRAN LOGARITMOS 117

qx = Tasa finita de mortalidad durante el intervalo de edad X a X + 1

(nx − nx+1 )
qx =
nx

px = Tasa finita de sobrevivencia durante el intervalo de edad X a X +1

px = qx − 1

ex = Esperanza media de vida para individuos vivos al comienzo de la

edad X
Tx
ex =
nx
R0 = Tasa reproductiva neta por indivı́duo

R0 = lx mx

T = Tiempo de generación


xlx mx
T =
R0

λ= Tasa geométrica de incremento. Si no hay traslape en las generacio-

nes.
Nt+1
λ=
Nt
r= Tasa de incremento per capita
ln R0
r=
T

r = 0 población estable
r < 0 población en declinio
r > 0 población en crecimiento

A.3. Operaciones aritméticas que involucran lo-

garitmos

log(n1 n2 ) = log n1 + log n2

 
1
log = − log n1
n1
118 APÉNDICE A. DEFINICIONES Y OPERACIONES MATEMÁTICAS

 
n1
log = log n1 − log n2
n1

log(nc ) = c log(n)

log 1 = 0
 
√
c
1
log n1 = log n1
c

A.4. Operaciones aritméticas que involucran ex-

ponentes

W a W b = W a+b

(W a )b = W ab

(W1 W2 )a = W1a W2a

Wa
= W a−1
W
1
= W −b
Wb

W0 = 1

Wa
= W a−b
Wb
√
c
W a = W a/c
 a
W1 W1a
=
W2 W2a
b(log W1 W2 )
W1a W2b = W1a W1

W1 y W2 son bases diferentes y a y b son potencies diferentes.

 APÉNDICE B

Glosario

CAPACIDAD DE CARGA (K): Número máximo de individuos

que pueden ser sostenidos en un hábitat determinado. Ası́ntota de la
ecuación logı́stica.

CICLO DE VIDA: Secuencia de eventos desde el inicio de la vida de

un individuo como cigoto hasta su muerte.

CLASE DE EDAD: Categorı́a que incluye todos los individuos de una

edad determinada dentro de una población; cohorte.

COHORTE: Grupo de individuos que nacen al mismo tiempo; grupo

de individuos de la misma edad incorporados en la población al mismo
tiempo.

COSTO REPRODUCTIVO: Incremento marginal en la mortalidad

o reducción en la tasa de crecimiento o sobrevivencia de los adultos entre
el tiempo t y t + 1 causada por la decisión de invertir en reproducción
en el tiempo t cierta proporción de los recursos disponibles.

CRECIMIENTO EXPONENCIAL: Crecimiento que es una fun-

119
120 APÉNDICE B. GLOSARIO

ción simple del tamaño de la población, ası́ entre más grande la pobla-
ción más rápido crece.

CRECIMIENTO LOGÍSTICO: Crecimiento de una población que

sigue una curva sigmoide en la cual la tasa de crecimiento es gradual
inicialmente, después rápida (fase de crecimiento exponencial) y luego
lenta nuevamente (fase estacionaria de crecimiento) hasta que la pobla-
ción alcanza su tamaño máximo o capacidad de carga.

DESARROLLO: Diferenciación progresiva de partes de un organismo

permitiéndole hacer una serie de cosas como reproducirse en etapas di-
ferentes de la vida.

DISTRIBUCIÓN DE EDADES: Número o porcentaje de indivi-

duos en cada clase de edad en una población. Ver Clases de edad.

ECUACIÓN LOGÍSTICA: Modelo matemático simple del creci-

miento de una población (N ) creciendo desde un número inicial de indi-
viduos muy pequeño hasta un tamaño superior limitante de la población
(K) en un ambiente con recursos finitos; la ecuación diferencial es:
dN
= rN (K−NK
)
.
dt

ESTRATEGIA: Plan, método o estructura utilizada por un organis-

mo o grupo para alcanzar un conjunto de condiciones particulares.

ESTRUCTURA DE EDADES: Número o porcentaje de individuos

en cada clase de edad en una población.

ESFUERZO REPRODUCTIVO: Proporción de recursos metabóli-

cos invertidos en reproducción.

ÉXITO REPRODUCTIVO: Número de hijos sobrevivientes de un

individuo en un tiempo determinado.

FECUNDIDAD: Capacidad reproductiva potencial de un organismo

o población, medida por el número de gametos o propágulos asexuales.
 121

FERTILIDAD: Desempeño reproductivo actual de un organismo o po-

blación, medido como el número actual de prole viable producido por
unidad de tiempo.

FITNESS (VALOR ADAPTATIVO): Ventaja competitiva de un

determinado genotipo conferida por caracterı́sticas morfológicas, fisiológi-
cas o comportamentales. Generalmente es expresado y cuantificado co-
mo el promedio de hijos sobrevivientes de un genotipo comparado con
el promedio de hijos sobrevivientes de los genotipos competidores.

HISTORIA DE VIDA: Caracterı́sticas sobresalientes del ciclo de vi-

da a través del cual pasa un individuo, con énfasis en las estrategias de
sobrevivencia y reproducción.

ITEROPARO: Organismo que se reproduce varias veces durante la

vida.

K: Densidad de la población en el equilibrio; número de individuos pre-

sentes bajo condiciones constantes cuando han cesado las fluctuaciones
demográficas de la población.

lx : Proporción de individuos que sobrevivieron al comienzo del intervalo

X

LONGEVIDAD: Tiempo promedio de vida de los individuos de una

población en una condiciones determinadas.

NATALIDAD: Tasa de nacimientos. Número de hijos de una hembra

por unidad de tiempo.

MORTALIDAD: Tasa de muertes. Proporción de individuos de la po-

blación que mueren respecto al total.

mx = Promedio de hijos por individuo en cada intervalo de tiempo.

ln R0
r = Tasa de incremento per capita r =
T
122 APÉNDICE B. GLOSARIO

R0 = Tasa reproductiva neta por indivı́duo R0 = lx mx

SELECCION K: “Rótulo” colocado a la combinación de madurez re-

productiva tardı́a, hijos grandes y pocos, vida larga y esfuerzos reproduc-
tivos pequeños. Selección produciendo habilidad competitiva superior en
ambientes estables, en los cuales el crecimiento poblacional rápido no es
importante mientras que la población se mantenga cerca de la capacidad
de carga del hábitat.

SELECCION r: “Rótulo” colocado a la combinación de madurez re-

productiva temprana, muchos hijos pequeños, vida corta y grandes es-
fuerzos reproductivos.

SEMELPARO: Organismo que se reproduce una vez en la vida.

SOBREVIVENCIA (lx ): Proporción de individuos que sobrevivieron

al comienzo del intervalo X.

TABLA DE VIDA: Resumen de las tasas de mortalidad que operan

en las diferentes edades consideradas. Se calculan tablas diferentes para
machos y para hembras.

TACTICA: Conjunto de caracterı́sticas co-adaptadas diseñadas por la

selección natural para resolver problemas ecológicos particulares.

TASA DE FECUNDIDAD EN EDADES ESPECIFICAS: Nú-

mero promedio de huevos o prole producida por unidad de tiempo por
un individuos de una edad especı́fica.

TASA DE MUERTE EN EDADES ESPECIFICAS: Tasa de

muertes de una determinada cohorte o clase de edad en una población;
calculada como el número de individuos que mueren en la clase de edad
x dividido por el número de indiv. que alcanzan la edad x.

TASA DE SOBREVIVENCIA EN EDADES ESPECIFICAS:

Número o porcentaje de individuos que sobreviven hasta una edad es-
pecı́fica desde una cohorte inicial de individuos.
 123

TASA FINITA DE MORTALIDAD (qx ): Probabilidad de morir

en cada clase de edad.

TASA FINITA DE SOBREVIVENCIA (px ): Probabilidad de so-

brevivir en cada clase de edad.

TASA REPRODUCTIVA NETA POR INDIVIDUO (R0 ): Con-

tribución de esa generación a la siguiete.
R0 = 1 cada individuo de la población produjo solo un individuos que
lo reemplazará. La población no crece.
R0 > 1 cada individuo produce en prom. más de 1 hijo para reempla-
zarlo. La población aumenta.
R0 < 1 cada indiv. produce en prom. menos de 1 individuos para reem-
plazarlo. La población declina.

TIEMPO DE GENERACIÓN (T ): Duración promedio del ciclo de

vida entre el nacimiento y la reproducción.

VALOR REPRODUCTIVO: Número promedio de hijos que una

hembra de edad x puede esperar tener en el resto de su vida, descontando
el presente.
124 APÉNDICE B. GLOSARIO
 Bibliografı́a

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