TEMA N° 35: TEJIDO NERVIOSO
1. Definir tejido nervioso resaltando sus propiedades morfofisiológicas
que le permiten cumplir sus funciones en el organismo:
El sistema nervioso, comprende todo el tejido nervioso del organismo, tiene como
función principal la comunicación, y por sus propiedades electrofisiológicas
particulares y sus características estructurales, con sus muy largas
prolongaciones, las células nerviosas están especializadas para eso. En la célula
nerviosa, la neurona, las funciones celulares generales de irritabilidad y
conductividad alcanzan su máximo desarrollo. La célula nerviosa se irrita o
estimula muy fácilmente, lo que produce la aparición de una onda excitatoria o
impulso nervioso, que luego, como una diferencia de potencial eléctrico, puede
transmitirse a través de distancias importantes.
2. Explicar mediante un esquema la división anatómica del sistema
nervioso:
SISTEMA NERVIOSO
CENTRAL
SISTEMA NERVIOSO
PERIFERICO
Sistema nervioso central: abarca el encéfalo y la medula espinal
Sistema nervioso periférico: Abarca los ganglios y nervios
3. Describir la estructura bajo el microscopio óptico de una neurona en
base a: a) forma y tamaño, b) características del núcleo, c)
características del citoplasma, d) tipo de prolongaciones.
a) forma y tamaño: Una neurona es la célula nerviosa con todas sus
prolongaciones, aunque existen varios tipos de neuronas según los
requisitos funcionales, poseen ciertos rasgos son comunes, Así todas las
neuronas tienen un cuerpo celular o soma, compuesto por el núcleo, que
está rodeado por una cantidad variable de citoplasma. El citoplasma que
rodea al núcleo de denomina pericarion. Lo que esencialmente diferencia
una neurona del resto de las células es la presencia de largas
prolongaciones citoplasmáticas, de las que todas las neuronas tienen al
menos una. A menudo existen numerosas prolongaciones cortas
ramificadas las dendritas, y una larga el axón, que en algunos casos puede
medir más de un metro de largo. A menudo el axón emite ramificaciones,
las colaterales, a lo largo de su recorrido, y tiene además ramificaciones
terminales, las telodendritas, donde termina la neurona y forma contactos
sinápticos.
b) características del núcleo: El núcleo es redondo y grande en relación con
el tamaño celular. Por lo general está ubicado en la parte central del cuerpo
de la célula.
c) características del citoplasma: También denominado pericarion, es la
masa citoplasmática que rodea al núcleo, y que junto con este constituye el
cuerpo celular o soma. El tamaño y la forma de pericarion corresponden por
lo tanto a los del cuerpo celular, las neuronas poseen los organelos
regulares como aparato de Golgi, RER y REL muy desarrollados además de
lisosomas que aumentan por la edad.
d) tipo de prolongaciones: Las prolongaciones pueden ser de dos tipos
axónicas que son muy largas y transmiten el impulso nervioso desde el
soma hasta las dendritas y las dendritas que son prolongaciones muy
ramificadas y finas que se encargan de transportar el impulso nervioso de
una neurona a otra
4. Describir la ultraestructura del cuerpo celular o soma neuronal en
cuanto a: a) núcleo b) organelos c) inclusiones:
a) núcleo: El núcleo es redondo y grande en relación con el tamaño celular.
Por lo general está ubicado en la parte central del cuerpo de la célula. Una
característica excepcional la constituyen los núcleos excéntricos de las
células de los ganglios autónomos. La mayor parte de las células solo
poseen un núcleo, pero se encuentra células binucleadas en los ganglios
simpáticos y sensoriales. El núcleo es claro, con una distribución uniforme
de cromatina finamente granulada, por lo general se observa un gran
nucléolo, claramente visible contra el fondo del núcleo débilmente
coloreado.
b) organelos: Corpúsculos de Nissl (Ergatoplasma): En las neuronas
coloreadas con tionina o azul de toludina se observan masas fuertemente
basófilas en el pericarion. Estas se denominan, crepúsculos o sustancias
de Nissl. Pueden evidenciarse también en el citoplasma de neuronas vivas
por medio de la microscopia de contraste de fase, con la que se ha
demostrado también el patrón granular, empleando la microscopia de luz
ultravioleta los corpúsculos de Nissl tienen una absorción máxima de 260
nm aproximadamente y esto combinado con la digestión con ribonucleasa
demuestra que el ARN es un componente importante en la sustancia de
Nissl, el mismo se encuentra en el pericarion y en la primera porción de las
dendritas, pero falta en el axón y en el cono de origen o de iniciación del
axón.
Neurofibrillas: En preparados realizados con técnicas de impregnación
argéntica se observan en las células nerviosas, finos filamentos, las
neurofibrillas, que corren a través del citoplasma tanto en el pericarion
como en las prolongaciones. En el axón y en las dendritas las neurofibrillas
corren paralelas unas a otras, mientras que cruzan el pericarion en todas
direcciones. Pueden demostrarse hasta en las ramificaciones terminales de
las prolongaciones, están compuestas por haces de filamentos de
aproximadamente 10 nm de diámetro, que se encuentran en las zonas
claras del citoplasma de las neuronas entre los corpúsculos de Nissl al
igual que en el axón y las dendritas.
Aparato de Golgi: se encuentra solo en el pericarion y se encuentra muy
desarrollado, se visualiza como una red de filamentos. La red a menudo se
extiende como un anillo rodeando al núcleo. Al microscopio electrónico se
visualizan en el lugar pequeñas agrupaciones de cisternas de Golgi
perinucleares, rodeadas por pequeñas vesículas.
Mitocondrias: Estas se encuentran en gran número tanto en pericarion
como en todas las prolongaciones. Son especialmente numerosas en los
terminales del axón. Las mitocondrias de las células nerviosas son
pequeñas de menos de una micra, a menudo son filamentosas.
Centrosoma: En los estadios embrionarios proliferativos de las neuronas se
observa la presencia de un centrosoma con un par de centriolos. En las
neuronas maduras puede visualizarse luego de un cuidadoso estudio, la
presencia de un único centriolo cuya importancia se desconoce puesto que
las células nerviosas maduras no se dividen.
Lisosomas: Son escasos, pero aumentan con la edad
c) inclusiones: en el citoplasma se encuentran gotas de lípidos y glucógeno
en el pericarion. En la neurona normal representan una reserva metabólica
al igual que en otras células, pero su número puede estar aumentado en
ciertos estados patológicos. El glucógeno se encuentra en las neuronas
embrionarias, pero solo en las células gliales del tejido nervioso maduro.
Es característico de muchas neuronas la presencia de gránulos de
pigmento. En las neuronas de la sustancia negra del mesencéfalo, en el
locus coeruleus cerca del piso del cuarto ventrículo, en ciertas neuronas de
la formación reticular del bulbo y en algunas células ganglionares espinales
y simpáticas se observan gránulos gruesos de color negro amarronado,
compuesto por melanina. No se sabe si la melanina tiene importancia en
estas neuronas.
En ciertas neuronas pueden observarse gránulos ricos en hierro, por
ejemplo, en la sustancia negra y en el globo pálido.
La lipofuscina se acumula en las neuronas a medida que aumenta la edad,
especialmente en el ser humano.
5. Explicar las características morfológicas y funcionales del axón y las
dendritas:
Dendritas: La mayor parte de las neuronas tienen numerosas dendritas, solo en
raras ocasiones existe una única dendrita o ninguna, las dendritas muy
ramificadas aumentan la superficie de la neurona y con ello la capacidad de
recibir impulsos de otra neurona, representando la mayor parte de la superficie de
la neurona, generalmente son más cortas que el axón, pero la longitud total de
prolongaciones dendríticas es normalmente mucho mayor que la longitud total de
las prolongaciones dendríticas es normalmente mucho mayor que la longitud total
del axón. Esto se debe a las numerosas ramificaciones de las dendritas, además,
pueden estar cubiertas por pequeñas salientes, las espinas, que siempre ayudan
al contacto sinápticos con los axones de otras neuronas, las dendritas se van
haciendo gradualmente más finas en su desarrollo por la formación de
ramificaciones. Por lo general toda la masa dendrítica se encuentra cerca del
soma celular. Una célula de Purkinje de la corteza del cerebelo tiene por ejemplo
180.000 espinas y existen de 200.000 a 300.000 terminales sobre la superficie del
árbol dendrítico.
Axón: Nunca parte más de un axón de cada neurona. El axón parte generalmente
pequeña saliente del cuerpo celular de la primera porción de una dendrita lo que
conoce como cono de iniciación, o como axónico, caracterizado por no contener
corpúsculos de Nissl. El axón es generalmente más largo que las dendritas de la
mismas neurona y más fino, con un diámetro más uniforme. Durante su recorrido
el axón puede emitir ramas colaterales que abandonan el tronco principal en un
Angulo casi recto. Las colaterales se encuentran especialmente en el sistema
nervioso central y en ocasiones pueden ser tan numerosas, que el largo total del
axón supera la longitud total de las ramificaciones dendríticas, de este modo, la
neurona está capacitada para establecer contacto con numerosas otras neuronas.
Cuando el axón se acerca a su finalización suele emitir ramificaciones terminales,
denominadas telodendritas, generalmente en Angulo agudo. A menudo el axón o
las ramificaciones axénicas terminan formando un bulbo de gran tamaño,
denominado bulbo terminal o botón sináptico. El citoplasma del axón es una
continuación del pericarion y contiene mitocondrias, túbulos longitudinales de
retículo endoplasmatico liso, microtúbulos y neurofilamentos, pero no corpúsculos
de Nissl. La plasmalema que rodea el axón se denomina axolema. Muchos
axones están rodeados por una vaina de mielina rica en lípidos, la vaina de
mielina no forma parte de la neurona, y la axolema ésta, separada de ella por una
hendidura de aproximadamente 20 nm de ancho.
6. Explicar a qué se le denomina flujo axonal, mencionando sus
componentes y explicar su importancia biológica:
El flujo axonal o transporte axoplásmico. Por la enorme dimensión del axón no es
raro que tenga varios cientos de veces el volumen del cuerpo de la neurona. En el
axón hay muy poca síntesis de proteínas (si es que la hay), y por esta razón, a lo
largo de dicha estructura, desde el cuerpo de la neurona, deben ser transportadas
las proteínas, las glucoproteínas y otras substancias macromoleculares
necesarias, junto con algunos organitos como las mitocondrias y las vesículas. La
radioautografía ha demostrado que en cuestión de minutos de quedar
incorporados en las proteínas intraneuronales, los aminoácidos marcados se
desplazan hacia el montículo axónico y emigran a lo largo del cilindroeje. De este
modo, algunas proteínas citoplásmicas y organitos emigran en dos corrientes que
tienen rapidez diferente a lo largo del axón. En primer lugar, hay una corriente
lenta que se desplaza desde el cuerpo neuronal por el axón, a razón de 1 a 3 mm
al día, y que lleva consigo vesículas, lisosomas y algunas de las enzimas
necesarias en las terminaciones axónicas para la síntesis de neurotransmisores.
Ejemplo de proteína transportada por la corriente lenta sería la enzima hidroxilasa
de tirosina, que participa en la síntesis de noradrenalina. Según los expertos, esta
corriente lenta es necesaria para el crecimiento del axón y su conservación diaria.
En segundo lugar, hay una corriente rápida que desde el cuerpo neuronal se
desplaza a razón de 5 a 10 mm por hora, que es unas 100 veces más rápida que
la corriente lenta. La corriente rápida transporta otros constituyentes, casi todos
necesarios para la función sináptica, incluidos hidroxilasa de dopamina (otra
enzima necesaria para la síntesis de noradrenalina), glucoproteínas, fosfolípidos,
mitocondrias y gránulos neurosecretoras. Otros componentes axónicos al parecer
viajan con velocidades intermedias entre las de las dos corrientes señaladas.
Se desconoce la forma en que comienza la corriente axoplásmica, pero se ha
afirmado que pudieran participar de algún modo los microtúbulos. diversos
órdenes de ramificación y las ramas finales tienen diámetro pequeño. Por lo
regular hay entre 5 y 15 prolongaciones dendríticas principales en una típica
neurona motora de la médula, y se ha estimado que 80 a 90 por 100 de la
superficie de dicha célula está representada por sus dentritas, que poseen una
notable superficie para recibir impulsos. Las prolongaciones dendríticas de mayor
tamaño difieren del cilindroeje porque contienen ribosomas y cisternas del retículo
endoplásmico rugoso (constituyen la substancia de Nissl) así como neurotúbulos,
neurofilamentos y mitocondrias abundantes. En consecuencia, contienen el
mismo tipo de organitos que el cuerpo neuronal. Transporte por dendritas.
Algunas proteínas como la acetilcolinesterasa, enzima que destruye el
neurotransmisor acetilcolina, después que han sido liberadas en la sinapsis, son
transportadas hacia las terminaciones dendríticas, esto es, desde el cuerpo
neuronal, a razón de 3 mm por hora, que es casi la misma rapidez que tiene la
corriente rápida en los axones.
Flujo retrógrado: No sólo los componentes emigran desde el cuerpo neuronal
hacia el axón o las terminaciones dendríticas, sino que algunos lo hacen en
dirección contraria (flujo retrógrado), esto es, alejándose de su terminación
presináptica del axón o de las terminaciones postsinápticas de las dendritas, y
hacia el cuerpo neuronal. Esta corriente retrógrada en el axón y las dendritas
puede transportar algunos de los componentes citoplásmicos hacia el cuerpo
neuronal casi con la misma rapidez que la corriente rápida (descrita en párrafos
anteriores), y lleva otros elementos en la dirección contraria. Por supuesto, la
corriente retrógrada devuelve muchos componentes citoplásmicos al cuerpo
celular, de tal forma que no se acumulan en las terminaciones de las fibras, e
incluso se ha sugerido que pudiera servir para que la neurona "vigilara" la
integridad anatómica y funcional de sus terminaciones presinápticas y
postsinápticas, en caso de alguna alteración.
7. Definir sinapsis, destacando el papel que juega en la transmisión del
impulso nervioso:
Una sinapsis es el sitio muy especializado entre neuronas contiguas, en el que se
produce la transmisión eléctrica, la parte de la axolema que está involucrada en la
sinapsis, se denomina membrana presináptica, el espacio intercelular intermedio
se denomina hendidura sináptica y tiene un ancho de aproximadamente 20 nm.
Donde el axón forma la sinapsis, presenta ensanchamientos, los botones. Estos
se denominan botones terminales, sinápticos o neuropodios, si forman la parte
terminal del axón mientras que se denominan botones de pasaje, si se
encuentran sobre el axón en su camino hacia el terminal, las terminales contienen
mitocondrias y numerosas vesículas pequeñas de un diámetro de 20-60 nm,
estas solo se encuentran en el tejido nervioso y se denominan vesículas
sinápticas, se piensa que cada vesícula sináptica contiene un tipo particular de
neurotransmisor.
Frente a la sinapsis se encuentra un engrosamiento del material citoplasmático
sobre la superficie interna de una o de ambas membranas enfrentadas. Además,
se ha demostrado la presencia de material extracelular entre las membranas de la
hendidura sináptica.
Casi todas las sinapsis median impulsos por acción de sustancias conocidas
como neurotransmisores o mediadores químicos.
En una sinapsis, la llegada de un impulso nervioso a la terminación de la neurona
presináptica se manifiesta por despolarización de la membrana correspondiente;
esto hace que la estructura en cuestión sea más permeable a los iones de calcio,
de tal modo que en la terminación presináptica éstos entran inmediatamente. En
dicho punto las vesículas sinápticas que contienen el neurotransmisor, se
fusionan con la membrana presináptica y, dicha membrana se abre para
descargar el contenido vesicular, en la hendidura sináptica. El proceso en estos
casos (exocitosis) es el mismo que se observa en las vesículas secretorias del
aparato de Golgi, al vaciar su contenido a través de la membrana de células
secretorias efecto que puede ser de dos tipos, como describiremos someramente:
Desde el punto de vista fisiológico existen dos tipos de sinapsis: excitatorias e
inhibitorias, que describiremos en párrafos siguientes. Sin embargo, debemos
saber ante todo que con los años ha cambiado el concepto de la función de la
sinapsis. El término sinapsis que proviene del griego y denota unión o conexión,
se usó originalmente para denotar el sitio de reunión de dos neuronas, a través
del cual pasaba un impulso nervioso de una a la otra. Este concepto fue esencial
para la teoría de la neurona y para entender la forma en que se propagaban los
impulsos a más de una neurona, y pasaban, por ejemplo, del cerebro a la punta
del pie. Pero si bien fue útil la visualización de las sinapsis como estructuras que
enlazaban neuronas en una cadena, fue apenas parte del asunto porque más
tarde se esclareció que una neurona puede establecer sinapsis con cientos de
otras más, y de este modo, había tantas sinapsis en el cuerpo de algunas de
ellas, que apenas si se podía contar. Todavía más, se advirtió que las sinapsis no
actúan obligadamente al conducir impulsos de una neurona a otra, sino que
algunas de ellas inhibían la reactividad de la neurona con la cual entraban en
relación, en tanto que otras de la misma neurona la excitaban. Sobre tales bases,
el efecto neto de ambos tipos de sinapsis en una neurona es el equilibrio
particular establecido en cualquier momento dado entre dos tipos contrarios de
actividad sináptica.
8. Clasificar la sinapsis según su localización:
• Axodendríticas: En el punto en que los cilindroejes terminan en las dendritas,
forman lo que se conoce como sinapsis axodendríticas. En algunas de ellas
las dendritas poseen protrusiones llamadas espinas dendríticas, sobre las
cuales se adapta un bulbo terminal del axón, o lo rodea.
• Axoaxónicas: Los axones que terminan en otros forman lo que se conoce
como sinapsis axoaxónicus. Un axón puede formar una sinapsis con otro más,
sólo en una región del segundo que no esté mielinizada, situación que se
observa en el segmento proximal de un axón.
• Axosomáticas: Las terminaciones axónicas en el pericarion de una neurona
forma lo que se conoce como sinapsis axosomáticas.
Según su mecanismo pueden ser:
• Químicas: Que son el tipo de sinapsis predominantes en los humanos, y
requieren de la mediación de un neurotransmisor para su funcionamiento.
• Eléctricas: Que es otro tipo de sinapsis, mediada por un mecanismo en el cual
existen uniones GAP entre las neuronas comunicadas, que permiten la libre
difusión de iones que llevan consigo el impulso nervioso, suelen ser más
rapidas que las químicas.
9. Definir neurotransmisor o mediador químico y dar ejemplos:
Los neurotransmisores son moléculas que se unen con moléculas receptoras
especificas en la membrana postsináptica. La unión entre el transmisor y el
receptor modifica la permeabilidad para ciertos iones, lo que produce una
variación del potencial eléctrico de la membrana postsinápticos. El efecto se
denomina excitatorio si disminuye el potencial eléctrico, puesto que la posibilidad
de que los elementos postsinápticos formen un potencial de acción aumenta. el
efecto se denomina inhibitorio si se aumenta el potencial de membrana, puesto
que la posibilidad de la formación de un potencial de acción en los elementos
postsinápticos disminuye.
Acetilcolina: es un transmisor en ciertas zonas del sistema nervioso central, en
ganglios periféricos autónomos y en las palcas motoras terminales.
Otros transmisores centrales demostrados fehacientemente son la noradrenalina,
la dopamina, y la serotonina (5-hidroxitriptamina). Además, se supone que el
ácido gamma aminobutírico (GABA) es un transmisor inhibidor del sistema
nervioso central.
10. Definir Neuroglia, enumerando los diferentes tipos de células y sus
funciones:
En muchas de las zonas corporales, diversos tipos de substancia intercelular
producida por células del tejido conectivo que provienen del mesodermo son las
encargadas de las funciones de sostén. Sin embargo, las substancias gris y
blanca del encéfalo y la médula espinal se desarrollan a partir del ectodermo, y
excepto en lo que respecta a las células endoteliales de los capilares, no
contienen tejido conectivo; sobre tales bases, el parénquima cerebral y la médula
espinal son blandos y delicados, por ello, es muy difícil en la autopsia cortar el
encéfalo en rebanadas, mientras no se ha endurecido con fijador. Ni el encéfalo ni
la médula, son lesionados con frecuencia, en el sujeto vivo, porque están
protegidos por el líquido cefalorraquídeo en el que están suspendido
A pesar de ello, las neuronas del sistema nervioso central cuentan con un tipo
íntimo de sostén por parte de las células neurogliales, que son las encargadas de
sostener el cuerpo y las prolongaciones neuronales en disposición espacial
adecuada entre sí, y también tienen otras funciones. Las reparaciones de Golgi
señalaron que algunas células gliales de las cuales sólo podía observarse el
núcleo, con los cortes teñidos por hematoxilina y eosina, poseen innumerables
prolongaciones que establecían conexiones en diversas zonas de las neuronas
con los capilares, todavía más, los métodos refinados de impregnación y los
estudios con el microscopio electrónico demostraron que el neurópilo (que es el
fondo pálido de substancia gris) es un gran conglomerado de cuerpos y
prolongaciones de neuroglia y prolongaciones neuronales, las que en el neurópilo
en su mayor parte son amielínicas.
• Células ependimarias: No es raro clasificar a las células ependimarias como
un tipo de neuroglia. Las células que recubren el interior del tubo neural tienen
tres funciones más o menos consecutivas. En los comienzos su función es
proliferativa. Su segunda función es de sostén. Conforme se engruesa la
pared del tubo neural, las células que lo recubren emiten grandes
prolongaciones que por algún momento llegan al exterior del tubo y participan
en la formación de la membrana externa de recubrimiento que rodea dicha
estructura. Más tarde poco a poco abandonan su función de sostén, y actúan
fundamentalmente en la formación de un recubrimiento epitelial continúo
conocido como epéndimo, para los ventrículos cerebrales; también persisten
en el conducto central de la médula espinal. En algunos sitios de los
ventrículos el epéndimo es desplazado en sentido interno por ovillos
vasculares que forman los llamados plexos coroideos que señalaremos
adelante. El epéndimo que termina por cubrir los capilares de los plexos
coroideos recibe el nombre de epitelio del plexo coroideo.
• Astrocitos: Los astrocitos se tiñen específicamente con el método del
sublimado de cloruro áurico de Cajal. Contra un fondo amarillo tienen el
aspecto de estrellas obscuras, por la tinción de prolongaciones que se
extienden en diversas direcciones. Algunos astrocitos también se tiñen en las
preparaciones de Golgi. Las prolongaciones pueden llegar vasos sanguíneos,
en tanto que otras van a la superficie de las neuronas. En uno y otro caso, se
ensanchan en el extremo para "abrirse" en las superficies con las que se
ponen en contacto, esto es, un capilar o una neurona, para cubrir la mayor
parte de ella, y de este modo, constituir lo que se conoce como pie de
astrocito. Dicho pie se extiende hasta que entra en intimidad, y en parte, en
contacto con otro pie de astrocito. De este modo, los pies señalados forman
una vaina casi completa alrededor de los capilares, interrumpidos en forma
ocasional por células gliales o prolongaciones de otros tipos. Ejecutan la
misma función alrededor de muchas neuronas, pero con interrupciones en las
sinapsis. Los pies de astrocitos también terminan en la membrana basal que
separa el tejido encefálico, de la piamadre que lo rodea. Los astrocitos pueden
dividirse en dos categorías, conocidas como fibrosa y protoplásmica. Los
astrocitos fibrosos se caracterizan en las tinciones con oro, por poseer
prolongaciones largas y rectas que se ramifican poco o no lo hacen. Tales
astrocitos están situados en la substancia blanca. En el citoplasma entre los
haces de filamentos en las prolongaciones e incluso en los pies terminales,
hay corpúsculos densos (lisosomas). Se sostuvo desde hace mucho que los
astrocitos fibrosos eran los únicos que contenían fibrillas, estos haces de
filamentos, pero en el microscopio eléctronico se ha demostrado que el
astrocito protoplásmico también contiene dichos haces. Los astrocitos
protoplásmicos poseen prolongaciones citoplásmicas ramificadas que van
desde el cuerpo celular, de tal manera que después de tinciones metálicas se
asemejan a arbustos con muchas ramas. Sus prolongaciones son más cortas
y se ramifican más extensamente que las de los astrocitos fibrosos. Los
astrocitos son muy numerosos; por ejemplo, en el cuerpo calloso, que es la
estructura fibrilar que une los hemisferios cerebrales, comprenden la cuarta
parte de la población de células gliales. Los astrocitos nacen de astroblastos
que contienen únicamente unos pocos filamentos, y pueden mostrar mitosis. A
veces se encuentra algún astrocito en degeneración que lentamente es
reemplazado por uno nuevo, con lo cual se mantiene el equilibrio de esta
población celular.
• Oligodendrocitos: Existen métodos fidedignos de impregnación metálica para
identificar astrocitos y microglía, pero no los hay para los oligodendrocitos. En
el estudio de estas Últimas células, Mori y Leblond utilizaron las tinciones
metálicas razonablemente específicas para detectar astrocitos y microglía, y
supusieron que las células no teñidas eran los oligodendrocitos. Estos fueron
estudiados con el microscopio electrónico, y también en cortes finos con el
microscopio fotónico. Se esperaba identificar un tipo de oligodendrocito, pero
se hallaron tres: grandes células claras, pequeñas, obscuras y células de
tamaño y color intermedio. Sin embargo. los tres tipos tenían algunas
características comunes, como son la abundancia de ribosomas y
microtúbulos y prolongaciones finas no ramificadas que se extendían desde su
cuerpo. De este modo, se clasificaron tres tipos de oligodendrocitos: claros, de
color mediano, y obscuros, respectivamente. Las células de las tres clases
están en igual número en el sujeto de muy corta edad, pero en el adulto son
comunes únicamente los oligodendrocitos obscuros. El oligodendrocito claro
tiene un núcleo pálido relativamente grande, con un gran nucléolo. Su
citoplasma es abundante, y de manera característica, contiene muchos
ribosomas distribuidos de manera uniforme y numerosos organitos
citoplásmicos. El oligodendrocito claro posee una vida corta (unas cuantas
semanas, en el mejor de los casos), lapso después del cual poco a poco se
transforma en oligodendrocito intermedio (en tamaño y densidad electrónica),
cuyo color está entre las formas clara y obscura. Después, en término de
semanas se transforma de nuevo en oligodendrocito obscuro, y de este modo,
el tipo obscuro viene a ser la última célula de la serie. Su volumen es de la
cuarta parte del que corresponde a la célula clara. En el tejido del sistema
nervioso central del adulto los oligodendrocitos obscuros tienen la forma de
células pequeñas con núcleo redondo y obscuro, y a menudo se observan en
la substancia gris y blanca los oligodendrocitos poseen la función de formar
mielina, como células llamadas de Schwann que cubren con mielina las fibras
nerviosas del sistema periférico sitio en el cual las prolongaciones se
visualizan con mayor facilidad y que se describirán en detalle en el sitio
adecuado. El tipo claro de oligodendrocito abunda en sitios de mielinización
activa, y de este modo, se piensa que interviene decisivamente en la
producción de vainas de mielina.
11. Definir fibra nerviosa:
Una fibra nerviosa se compone de un axón con sus correspondientes vainas
nerviosas. Grupos de fibras nerviosas forman nervios periféricos y tractos en el
sistema nervioso central. Todos los axones periféricos se rodean de una vaina de
células de Schwann, la vaina de Schwann. En el caso de los axones periféricos
mayores las células de Schwann desarrollan además una capa de mielina, la
vaina de mielina, por lo que se distingue fibras nerviosas mielínicas y amielínicas.
Además, este axón esta rodea de tejido conjuntivo común que consta de tres
capas de afuera hacia dentro son:
Epineuro: Es la capa más externa compuesta por tejido conectivo denso irregular
y envuelve al nervio.
Perineuro: Es la capa intermedia compuesta por tejido conectivo especializado
que envuelve a los fascículos.
Endoneuro: es la capa más interna compuesta por tejido conectivo laxo que se
encuentra envolviendo a la fibra nerviosa.
12. Clasificar las fibras nerviosas según su mielinización:
• Fibras nerviosas periféricas amielínicas: durante su recorrido en los nervios
periféricos los axones se acompañan de células que forman los distintos tipos
de vainas nerviosas. Estas células acompañantes se denominan células
satélites, cuando rodean a un cuerpo de célula nerviosa, como en los ganglios
periféricos, cuando recuren un axón se denominan células de Schwann, y la
vaina formada se denomina Vaina de Schwann. Las células satélites y las
células de Schwann se desarrollan en el embrión a partir de la cresta neural.
Se dirigen hacia la periferia siguiendo los axones a medida que estos crecen.
Las células satélites se aportan en los cuerpos celulares nerviosos en los
ganglios periféricos recientemente formados mientras que las células se
Schwann forman una vaina alrededor de los axones a excepción de las partes
más terminales. La célula de schwann presenta un núcleo aplanado, ovalado,
y su plasmalema forma una invaginación que rodea al axón. Dichas fibras sin
vaina mielinicas, se denominan fibras amielínicas por lo general se componen
de fibras formadas por axones de neuronas relativamente pequeñas y que aun
en estado maduro son muy finos. La mayoría de los axones de las neuronas
de los ganglios autónomos junto con aquellos de las neuronas más pequeñas
de los ganglios espinales y sensitivos componen estas fibras (fibras nerviosas
tipo C, tienen un diámetro de entre 0,2-1 micra y una velocidad de transmisión
de 0,2-2 m/s, llevan impulsos autónomos y sensitivos)
• Fibras nerviosas periféricas mielinicas: alrededor de todos los demás axones
periféricos, las células de Schwann desarrollan una vaina de mielina. Cada
célula de Schwann forma un segmento de mielina, en el que el núcleo celular
está ubicado aproximadamente en el centro del segmento. En el sitio en que
dos segmentos se enfrentan, existe un intervalo de algunos micrómetros,
denominado espacio de Ranvier, a medida que aumenta el diámetro del axón,
aumenta la longitud y el diámetro de los segmentos de mielina, por lo que los
axones más gruesos están finalmente rodeados por los segmentos más
gruesos y largos de mielina. Mientras que la vaina de mielina puede crecer en
grosor hasta alcanzar aproximadamente 300 laminillas en una fibra periférica
grande. Con la edad aparecen en la mielina defectos en gorma de hendiduras
ahusadas en diagonal denominadas incisuras de Schmidt-Lanterman, se ha
demostrado que representan zonas locales de empaquetamiento de
membranas incompletas, las laminillas de mielina pasan sin interrupción,
separadas por citoplasma celular de Schwann persistente. Los axones
mielínicos producen mayores velocidades de conducción nerviosa que los
amielínicos, esto se debe a que la mielina impide la dispersión continua del
potencial de acción este, por lo tanto, debe saltar desde un espacio de Ranvier
hasta el siguiente, lo que ocurre por pasaje de la corriente axoplasmatica de
iones hasta la axolema del espacio siguiente, donde se produce una nueva
despolarización. Las fibras mielinicas difieren de diámetro y se dividen en tipo
A y tipo B, las fibras de tipo A tienen un diámetro de 4 a 20 micras, llevan los
impulsos a grandes velocidades (15-100m/s) e involucran las fibras motoras y
algunas sensitivas. Las de tipo B varían de grosor entre 1-4 micras, llevan
impulsos a velocidades de 3-14 m/s e involucran principalmente las fibras
viscerales sensitivas.
• Fibras nerviosas mielínicas centrales: En el sistema nerviosos central la vaina
de mielina es formada por el oligodendrocito. Este no está localizado contra el
segmento de mielina, como las células de Schwann de la periferia. Por otra
parte, el oligodendrocito está relacionado con más de un axón y con más de
un segmento formador de mielina, el proceso de mielinización difiere del
anterior proceso. El oligodendrocito envía una fina prolongación a cada uno de
los axones que va a mielinizar, cuando estos han alcanzado un espesor de
aproximadamente una micra, la prolongación se aplana contra el axón y los
rodea. Luego de un giro se prolonga al borde anterior de la prolongación
aplana por debajo de la primera capa de citoplasma oligodendrocitico, entre
este y el axón, produciéndose el desarrollo continuo de las láminas de mielina
por posteriores giros de este tipo. La comprensión del citoplasma y la
formación de las líneas intraperiodicas y de las líneas densas mayores se
produce de la misma forma que en la mielina periférica,
11. Describir los elementos histológicos de la sustancia gris y de la
sustancia blanca utilizando un esquema de la corteza cerebelosa y la
medula espinal:
El sistema nervioso central se compone de sustancia gris y blanca, la sustancia
gris contiene cuerpos de células nerviosas, mayoría de fibras amielínicas,
astrocitos protoplasmáticos, oligodendrocitos y células de la microglía. La
sustancia blanca contiene fundamentales fibras mielinicas, oligodendrocitos,
astrocitos fibrosos y microglia. El color característico de la sustancia blanca en
estado fresco, no coloreado, se debe al gran contenido de fibras nerviosas
mielinicas. La distribución de sustancia gris y blanca varia en las diferentes zonas
del sistema nervioso central, correspondiendo a la organización del tejido
nervioso.
MEDULA ESPINAL
CORTEZA CEREBELOSA