Revista IDE@ - SEA, nº 86A (30-06-2015): 1–20.

ISSN 2386-7183 1
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Malacostraca Orden EUPHAUSIACEA Manual

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CLASE MALACOSTRACA

Orden Euphausiacea
Letterio Guglielmo1, Antonia Granata1 & Rosanna Guglielmo2

1
Dipartimento di Scienze Biologiche e Ambientali,
Università di Messina. Viale Guglielmo Stagno d’Alcontres, 31. 98166 Messina, Italy
2
Laboratorio di Ecologia del Benthos, Stazione Zoologica “Anton Dohrn”,
Punta San Pietro, 80077 Ischia (NA), Italy
[email protected]

1. Breve definición del grupo y principales caracteres diagnóstico

Los eufásidos son pequeños crustáceos holoplanctónicos con aspectos de gambas. El término "eufásido"
se utiliza habitualmente para todos los miembros del superorden Eucarida, orden Euphausiacea, distribui-
dos en dos familias (Euphausiidae y la mono-específica Bentheuphausiidae, con el único género y espe-
cie Bentheuphausia amblyops). Se conocen 86 especies de Euphausiacea, distribuidas en 11 géneros
(Baker et al., 1990). La palabra Euphausia deriva del griego eu (bueno o auténtico) combinado con phau-
sia (brillante, que emite luz). Existe otro término, krill, que se ha convertido en un sinónimo de eufásido.
Krill fue utilizado en este sentido por primera vez por balleneros noruegos, que lo aplicaron a los bancos
de pequeños peces (krill) que indicaban la presencia de una zona de alimentación de ballenas.

1.1. Morfología
(Fuentes del texto: Einarsson, 1945; Mauchline, 1980, 1984; Boden et al., 1955; Mauchline & Fisher,
1969; Brinton, 1975; Baker et al., 1990; Gibbons et al., 1999; Brinton et al., 2000).
En la Figura 1 se muestra un esquema de un eufásido generalizado, con detalles de algunas de las par-
tes. Como el resto de eucaridos, los eufásidos tienen el cuerpo dividido en cinco segmentos cefálicos,
ocho torácicos y seis abdominales. Las dos primeras regiones del cuerpo están fusionadas formando un
cefalotórax, cubierto por un caparazón fusionado a todo el tórax y que se extiende lateralmente por los
lados del cuerpo, pero sin llegar a cubrir las branquias. Así, el cuerpo está formado por dos partes princi-
pales, el cefalotórax y el abdomen. El cefalotórax incluye el caparazón dorsal y lateral. Características
del caparazón útiles para la identificación son la longitud y forma del rostrum o placa frontal (que se
sitúa entre los ojos), así como el número de espinas laterales y post-oculares. Algunas especies pue-
den presentar una carena media dorsal, acompañada de un surco cervical. Otros caracteres diagnósti-
cos son los dos pares de antenas y los ojos en la parte anterior, y las piezas bucales y las patas toráci-
cas en la parte ventral. El abdomen incluye seis segmentos articulados con pleópodos ventrales, y un
telson con urópodos en el extremo posterior. Los eufásidos no tienen estatocistos.
El par de antenas en posición superior (Fig. 2), las anténulas (o primeras antenas), consisten en un
pedúnculo antenular de tres segmentos y un par de flagelos antenulares formados por múltiples seg-
mentos. El margen antero-dorsal del primer segmento está a menudo ensanchado para formar una placa
que se solapa con la base del segundo segmento. Esta placa se conoce como el lappet antenular, y su
forma y tamaño son caracteres diagnósticos de gran utilidad, particularmente para las especies de Eu-
phausia. Puede ser redondeado o tener una (simple) o dos proyecciones (bífido), o muchas espinas mar-
ginales (pectinado). El segundo segmento del pedúnculo antenular puede tener espinas con formas di-
versas o tubérculos redondeados cerca del margen distal, mientras que el tercer segmento a menudo
tiene una carena elevada. Estas espinas, tubérculos o carenas son también útiles para la identificación,
de nuevo especialmente en las especies de Euphausia.
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Fig. 1. Morfología general de los eufásidos (tomado de Brinton, 1975).

Fig. 2. Visiones dorsal y lateral del pedúnculo antenular. Fuente: Baker et al., 1990: b, d, e, h; Boden et al.,
1955: f, g; Brinton, 1975: a, c, i.

Las antenas en posición inferior (segundas antenas) consisten en un segmento basal con una es-
cama antenal y un pedúnculo antenal formado por dos segmentos, terminado en un largo flagelo. Nor-
malmente no hay variación entre especies en la forma del pedúnculo o de la escama antenal excepto en
Stylocheiron, en el que la escama puede ser útil para distinguir grupos de especies.
Los Euphausiidae se pueden separar en dos grandes grupos de acuerdo a la forma general de los
ojos (Fig. 3). Con la excepción del género Thysanoessa, en el que hay diversos tipos de ojos, todas las
especies de un mismo género tienen los ojos o redondos (Thysanopoda, Meganyctiphanes, Nyctiphanes,
Pseudeuphausia y Euphausia) o bilobulados (Stylocheiron, Nematoscelis, Nematobrachion, Tessarabra-
chion), esto es, divididos por una constricción en dos lóbulos claramente distinguibles (superior e inferior).
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Fig. 3. Diferencias en la forma de los ojos. Fuente: Baker et al., 1990: b, d, f; Brinton et al., 2000 a, c, e.

La forma y tamaño de los ojos puede ser un carácter específico importante, especialmente en las espe-
cies de Stylocheiron y, en menor medida, en las de Nematoscelis. Es interesante señalar que algunas
especies que tienen ojos claramente redondos como juveniles y adultas tienen ojos marcadamente lobu-
lados en sus estadios larvarios. Los géneros con ojos bilobulados tienden también a tener el segundo o el
tercer par de patas torácicas alargadas.
Las piezas bucales consisten en el labro, seguido de un par de mandíbulas, labia, maxílulas (pri-
meras maxilas) y las maxilas (segundas maxilas). Estas piezas se usan poco en la identificación rutinaria
pero pueden ser de gran valor para identificar restos de eufásidos en el contenido estomacal de los pre-
dadores. En Mauchline (1967) se da una descripción detallada de la estructura de las piezas bucales de la
mayoría de especies de eufásidos.
La morfología y el número de las patas torácicas pueden ofrecer caracteres importantes para la
identificación de los géneros (Fig. 4). Hay ocho pares de patas torácicas, con el par más distal con un
exopodito con dos segmentos y un endopodito de cinco segmentos. Para numerar las patas, la más
anterior se considera la primera. Solo Bentheuphausia tiene los ocho pares de patas típicas, sin modificar;
en el resto de géneros las patas están reducidas a lóbulos inconspícuos con unas pocas sedas. La longi-
tud y el número de los segmentos presentes en el séptimo par de patas puede variar según el género, y la
posición de este par de patas se puede identificar por la presencia de fotóforos en las coxas. Hay una
relación consistente entre la forma del ojo y la forma de las patas torácicas. En las especies con los ojos
redondos las patas torácicas que no están reducidas son todas parecidas, mientras que en las especies
con ojos bilobulados hay uno o dos pares que están muy alargados. En los géneros con el segundo o
tercer par de patas alargado (Stylocheiron, Nematoscelis, Thysanoessa, Nematobrachion) la disposición
de las sedas en los segmentos distales puede ser diagnóstica. La coxa tiene branquias aparentes en el
margen posterior, que son características de los eufásidos y se pueden utilizar para separarlos de modo
inmediato de los decápodos. Se debe señalar, sin embargo, que las patas, y en particular las patas alar-
gadas, son delicadas y tienden a dañarse en las redes, de modo que frecuentemente se rompen, y a
menudo se pierden.
El caparazón (Fig. 5), que cubre la región torácica, tiene algunas características para la identifica-
ción de las especies o, con más frecuencia, grupos de especies. El rostro, que se encuentra en posición
central entre los ojos, puede ser largo y con una punta afilada, reducido a una ligera protuberancia obtusa,
o estar ausente, como en Pseudeuphausia, en el que la placa frontal se extiende hacia delante y tiene un
margen anterior cóncavo. En algunas especies hay una espina post-ocular en posición inmediatamente
posterior a los ojos.
Frecuentemente se encuentra una carena longitudinal en la parte media del dorso del caparazón,
inmediatamente tras la placa frontal (ver Fig.1). Además de las espinas post-oculares el caparazón puede
tener espinas en otras tres posiciones. En posición lateral, en la parte media y aproximadamente por
encima de la base de primer par de patas torácicas se puede encontrar una espina hepática, y en el
margen lateral o próximo a él se pueden encontrar uno o dos dentículos laterales. En el género Nema-
toscelis la presencia o ausencia del dentículo lateral puede depender del sexo del individuo.
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▲ Fig. 4. Diferencias en la
disposición y el número de
los apéndices torácicos.
Fuente: Mauchline, 1967: a;
Brinton, 1975: b;
Mathew, 1980b: c;
Baker et al., 1990: d, e, f.

◄ Fig. 5. Diferencias en la
estructura y forma del ca-
parazón.
Fuente: Brinton, 1975: a, b;
Baker et al. 1990: c, d, e, f,
g.
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Fig. 6. Carenas subdorales (tomado de Brinton, 1975). Fig. 7. Posición de los fotóforos. Fuente: Knight, 1975:
a; Brinton et al., 2000: b, c.

Las variaciones en la morfología del abdomen (Fig. 6) se utilizan para separar muchas especies de
eufásidos. Los seis segmentos abdominales se numeran desde el anterior al posterior. La superficie dor-
sal de los segmentos tres a cinco puede estar elevada formando una carena longitudinal (ver la Fig.1),
cuya parte posterior se puede extender para formar una espina de longitud variable. Cuando los tres
segmentos tienen espinas, casi siempre la más larga es la del tercer segmento. Las placas del exoesque-
leto cubriendo del primer al quinto segmento se conocen como pleuras, y la escultura de sus márgenes
ventral y posterior varía de acuerdo a las especies. Aunque el sexto segmento es cilíndrico y no tiene
pleura, sus dimensiones relativas se pueden utilizar en la identificación de algunas especies.
La espina pre-anal (Fig. 1) se encuentra en la parte media ventral justo antes del margen posterior del
sexto segmento, aunque raramente es útil para la identificación de especies. El par de urópodos birrámeos
están insertados a ambos lados de la espina pre-anal. Entre ellos, pero en posición dorsal, está el telson.
Ninguna de estas estructuras se utiliza para la identificación de los adultos, aunque el número de espinas
terminales en el telson es un carácter esencial para determinar el estado de desarrollo de las larvas.
El nombre Euphausia deriva de la luminiscencia producida por unos órganos luminiscentes de gran
tamaño denominados fotóforos (Fig. 7). Con la excepción de Bentheuphausia ambylops y Thysanopoda
minyops (Brinton, 1987), todas las especies de eufásidos tienen fotóforos, aunque en un número reducido
en Thysanopoda spinicaudata y las especies de Stylocheiron. Su distribución en el cuerpo es generalmen-
te muy similar: uno en la base de cada ojo, un par en las coxas de los segmentos torácicos tres y siete, y
uno en la parte media ventral de los segmentos abdominales uno a cuatro. En Thysanopoda spinicaudata
los únicos fotóforos son los de los ojos, mientras que en Stylocheiron se encuentran en los ojos, el sépti-
mo par de patas torácicas y en el primer segmento abdominal. Los fotóforos son de poca utilidad para la
identificación de las especies, excepto para separar las especies de Stylocheiron del resto de géneros, lo
que puede ser útil cuando se trabaja con ejemplares dañados.
Los segmentos abdominales uno a cinco presentan un par de pleópodos, utilizados para la nata-
ción. Tienen una estructura uniforme, y están compuestos de un segmento basal muy musculado más un
exopodito en la parte exterior y un endopodito en la interior. Excepto en Bentheuphausia, los endopodi-
tos del primer y segundo pleópodos de los machos adultos están modificados como órganos sexuales.
Los lóbulos, garfios y procesos que se desarrollan en el endopodito del primer pleópodo están modifica-
dos en los machos para formar el petasma o órgano copulador (Fig. 8). La forma del petasma maduro
tiene valor diagnóstico a nivel específico. Sin embargo, solo puede utilizarse en machos adultos, y en los
géneros Thysanoessa y Stylocheiron el petasma es particularmente pequeño y difícil de preparar para su
examen. El segundo pleópodo modificado del macho no se utiliza para la identificación de especies (por
ejemplo, Bargmann, 1937). El petasma se compone de cuatro lóbulos principales (setíferos, auxiliares,
mediano e interior), algunos de los cuales puede estar más desarrollado o haberse perdido. El tamaño
relativo, la forma y la disposición de los diferentes procesos en los lóbulos del petasma son variables, y es
esta variación la que permite la separación de las especies. El sexo de los ejemplares adultos se puede
por tanto identificar fácilmente de acuerdo a la presencia o ausencia de petasma.
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Fig. 8. Estructura del petasma en algunas especies de eufásidos. Fuente: Baker et al., 1990: a; Brinton, 1975:
b, c, d, e, f.

El órgano reproductivo externo de las hembras se llama thelycum (o télico), y se sitúa en la superficie
ventral del sexto y séptimo segmentos torácicos (Fig. 9a). Es la apertura externa del tracto reproductivo
femenino, y consiste en varias proyecciones de la pared ventral del cuerpo y de las placas coxales (Fig. 9b).
Posibles diferencias entre las thelycas de diferentes especies incluyen la forma y el tamaño relativo de las
placas coxales y esternales. Las hembras apareadas se pueden distinguir fácilmente por la presencia de uno
o más espermatóforos pegados al thelycum (Fig. 9c). El espermatóforo se sitúa en una depresión central del
thelycum, en donde se mantiene en su posición por una sustancia cementante. En la Figura 9d se muestran
imágenes de SEM de la morfología de algunas thelycas de diferentes especies. Hasta hace relativamente
poco se disponía de las descripciones de thelycas de pocas especies. Esta situación ha cambiado a partir de
las publicaciones detalladas de Sebastian (1966), James (1977), Costanzo & Guglielmo (1976a, b, 1977,
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Fig. 9. Thelycum (hembras). Fuentes: a) visión lateral esquemática del thelycum, Brinton, 1975; b) figura es-
quemática, Einarsson, 1942; c) Thyanopoda longicaudata, Einarsson, 1945; d-m) Fotografías de microscópio
electrónico de barrido (SEM) de diferentes especies de eufásidos (Costanzo & Guglielmo, 1976a,b; 1980; Gu-
glielmo & Costanzo, 1983): d) Thysanopoda aequalis, Hansen 1905, 18,5 mm, SEM (X 120); e) Meganyctip-
hanes norvegica, M. Sars, 1857, 9,35 mm, SEM (X 175); f) Euphausia krohnii, Brandt 1851,16 mm, SEM (X
150); g) Nematoscelis megalops, G.O. Sars, 1883, 22 mm, SEM (X 210); h) Stylocheiron longicorne G.O. Sars,
1883, 9,5 mm, SEM (X 280); i) Nematoscelis tenella, 18,5 mm; l) Bentheuphausia amblyops, G.O. Sars, 1885,
microfotografía de SEM, la flecha señala una masa espermática. Escala = 0,1 mm; m) Nematobrachion sexs-
pinosum, Hansen 1911, microfotografía de SEM. Escala = 0,1 mm.

1980, 1981, 1991) y Guglielmo & Costanzo (1977, 1978, 1983). Aunque se ha demostrado que poseen un
gran valor diagnóstico, el examen del thelycum no es fácil, y normalmente se requiere hacer una tinción y
una disección parcial, de modo que habitualmente no se utiliza como un método rutinario. Sin embargo, sí
se usa para diferenciar algunas especies (particularmente el grupo "gibba" del género Euphausia y el
grupo "atlantica/microps" de Nematoscelis), en los que las hembras pueden ser muy difíciles de identificar,
especialmente si están dañadas. En estos casos el thelycum puede ser un carácter diagnóstico de gran
ayuda. Sin embargo, este carácter solo se debe usar para identificar hembras maduras, ya que las hem-
bras inmaduras de algunas especies pueden tener thelycas similares al estado maduro de otras especies.
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1.2. Ciclo de vida

(Fuentes del texto: Guglielmo, 2006, Mauchline, 1984)
En los eufásidos los sexos son separados, y el apareamiento se cree que implica la transferencia de uno
o dos espermatóforos con el petasma de un macho al thelycum de la hembra. La cópula de los eufásidos
no se ha observado nunca, pero probablemente ocurre durante la noche y se completa en unos pocos
segundos. Las especies de los géneros Thysanopoda, Euphausia y Meganyctiphanes dejan sus huevos
en aguas abiertas, mientras que las especies de los géneros Nyctiphanes, Nematoscelis y Stylocheiron
acarrean los huevos en una bolsa incubadora junto a las patas torácicas. Las especies que liberan sus
huevos en el agua producen de 40-500 huevos por puesta, dependiendo de la especie y del tamaño de la
hembra. A pesar de acarrear los huevos en la bolsa incubadora, Nematoscelis megalops produce 220-250
huevos pequeños. Nyctiphanes couchii produce 20-100 huevos, mientras que las especies de Stylochei-
ron 2-50 huevos grandes.
De los huevos emerge una larva nauplio (Fig. 10) que se desarrolla y se transforma en una larva
metanauplio, que a su vez muda a una calyptopis 1. Hay tres estadios sucesivos de calyptopis que
difieren en la segmentación del abdomen, eventualmente produciendo uno con seis segmentos acabado
en un telson con urópodos. El desarrollo de los ojos, sin embargo, todavía se produce debajo del capa-
razón. A los estadios calyptopis siguen los estadios de furcilia, que son parecidos a adultos en miniatura.
La tercera larva calyptosis muda a la furcilia 1. En este estadio, los ojos ya están fuera del caparazón y
son pedunculados. Los estadios de furcilia se caracterizan por la emergencia y desarrollo de los pies, o
pleópodos abdominales. La diferenciación de los pleópodos ocurre en los primeros tres o cuatro estadios
de furcilia. Los apéndices torácicos (throracopodos) se desarrollan en los primeros estadios de furcilia,
aunque su desarrollo no se completa hasta que pasen por muchos estadios. El número mínimo de furcilia
que se requiere para que un eufásido llegue a la fase adolescente es de seis, como en el krill antártico
Euphausia superba. La especie Meganyctiphanes norvegica presenta siete estadios furcilia, Euphausia
krohni seis, mientras que hay especies de Thysanopoda que pueden llegar hasta 11 estadios.
El número de mudas durante el desarrollo varía no solo entre especies sino también dentro de una
misma especie, tanto en diferentes épocas dentro de una misma zona como entre zonas distintas a un mis-
mo tiempo. Para completar el desarrollo larvario se precisan de dos a tres meses. Los huevos normalmente
se ponen en primavera, de modo que la larva se desarrolla en el plancton al final de la primavera y durante el
verano. El desarrollo larvario habitualmente se completa en julio-agosto, y los adolescentes crecen en otoño,
mientras que la madurez sexual se alcanza en la primavera siguiente. Las larvas de eufásidos de 4 o 5 mm
se consideran parte del zooplancton, dispersándose fundamentalmente mediante la circulación del agua. Se
sabe que los eufásidos forman agregados estacionales a fines del invierno para reproducirse, facilitando el
apareamiento. Los órganos luminosos, los fotóforos, probablemente juegan un papel en la comunicación
para formar estos agregados. Los eufásidos maduros son progresivamente más capaces de migraciones
direccionales, y a veces se denominan micro-necton. Sin embargo, esta distinción frecuentemente es igno-
rada en los análisis de las muestras del zooplancton obtenidas con redes, que suelen retener una conside-
rable proporción de adultos, sobre todo si se recolectan durante la noche.

1.3. Alimentación
(Fuente del texto: Guglielmo, 1985)
Los organismos marinos están interrelacionados mediante complejas redes tróficas, el conocimiento de
las cuales es fundamental para entender los flujos de energía en el ecosistema pelágico. Se puede obte-
ner información detallada mediante el estudio de la distribución vertical, las migraciones diarias y la trofo-
dinámica de "especies clave". En este sentido, los eufásidos que se alimentan directamente de fitoplanc-
ton y que son a su vez presa de muchos peces, como los peces mesopelágicos, son un factor fundamen-
tal en los diferentes modelos de la dinámica de los ecosistemas oceánicos. Los eufásidos son auténtica-
mente omnívoros, aunque hay géneros que tienden hacía el herbivorismo o a ser estrictamente predado-
res (Nematoscelis, Nematobrachion, Thysanoessa, Stylocheiron, Roger 1975). Su dieta va desde el fito-
plancton (diatomeas y dinoflagelados) y tintínidos hasta los huevos y larvas de peces, copépodos o detrito
(Mauchline & Fisher, 1969). Algunas especies herbívoras muestran un comportamiento social, formando
bancos muy densos que son una fuente importante de alimento para algunos mamíferos marinos (Nemo-
to, 1959) y peces con un alto valor comercial (Froglia, 1973, 1976).
Es posible obtener información de los hábitos alimenticios de los eufásidos mediante el estudio de
sus contenidos estomacales. Sin embargo, es difícil obtener datos cuantitativos fiables, ya que frecuente-
mente en el estómago solo se encuentran restos no reconocibles de los organismos, destruidos por los
apéndices bucales y la armadura de las paredes del estómago (Nemoto, 1977). A menudo se trata de
material orgánico mezclado con otros restos que los eufásidos toman del fondo marino tras removerlo con
el movimiento de los pleiópodos. Se puede obtener información de la alimentación en este grupo en
Mauchline & Fisher (1969), Mauchline (1980), Casanova (1974) y Artiges et al. (1978). El comportamiento
predador probablemente ocurre, según Berkes (1975), por el encuentro casual con la presa, como tam-
bién señala Fowler (1971) en M. norvegica. Esta especie tras tocar la presa la atrapa con los apéndices
bucales. Parece que los eufásidos, como los copépodos, no tienen un único tipo de alimentación, sino que
se acomodan de forma natural a la comida que les es accesible en cada momento, pudiendo cambiar en
periodos de tiempo corto (del orden de horas o días) de una dieta estrictamente herbívora a una omnívora
o carnívora. Se ha demostrado también en M. norvegica que durante el día pueden predar sobre copépodos
mesopelágicos y durante la noche filtrar fitoplancton en las capas superficiales (Mauchline & Fisher, 1969).
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Fig. 10. Ciclo de vida. Tomado de Mauchline, 1984; Brinton, 2000.

1.4. Distribución
(Fuente del texto: Brinton et al., 2000)
Los eufásidos son exclusivamente marinos, distribuidos en las zonas costeras de los mares y océanos del
mundo, desde las zonas epi- a la batipelágica. Su distribución se asocia frecuentemente a las característi-
cas térmicas horizontales o verticales, como la termoclina o la oxiclina; o a masas de agua con caracterís-
ticas particulares, como zonas de afloramiento o frentes caracterizados por una alta productividad (Dadon
& Boltovskoy, 1982; Sameoto et al. 1987; Gibbons et al., 1995; Tarling et al., 1995). Los eufásidos son a
menudo un elemento dominante del zooplancton capturado mediante redes, particularmente a latitudes
altas como las cuencas antártica y subártica de los océanos Pacífico y Atlántico. Las agregaciones tridi-
mensionales de eufásidos, normalmente un fenómeno que se produce durante el día, se han observado
para muchas especies. En algunas agregaciones formas esferas o capas compactas, mientras que en
otras forman bancos (como Euphausia superba bajo el hielo marino). Dada su naturaleza pelágica y su
gran capacidad para desplazarse grandes distancias verticales, los eufásidos suponen un flujo de energía
activo desde las capas superficiales a las capas profundas (Casanova, 1970). De hecho, y fundamental-
mente para su alimentación, muchas especies presentan pronunciadas migraciones verticales diarias,
desplazándose a menudo más de 200 m durante la noche (Mauchline, 1980; Sameoto, 1980a; Sameoto
et al., 1987). La información detallada de sus desplazamientos verticales diarios puede proporcionar datos
para entender mejor su papel en los ciclos biológicos (Longhurst & Harrison, 1988) y el flujo vertical de
sustancia orgánica particulada (POM, Minutoli & Guglielmo, 2009, 2012).
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1.5. Recolección y preservación

(Fuentes del texto: Mauchline, 1984; Gibbons et al., 1999)
El equipo necesario para recolectar eufásidos es necesariamente complejo, debido a su hábitat en mar
abierto. Los animales son nadadores activos. Dado su gran tamaño y ojos bien desarrollados, la mayor
parte de los eufásidos adultos son capaces de detectar y evitar las redes, especialmente durante el día
(Pillar, 1984). Si se usan redes para estimar la abundancia o la biomasa de eufásidos, deben tener una
boca ancha y una luz de malla grande (> 0,5 mm), y ser arrastradas oblicuamente durante la noche. Para
evitar infravalorar su abundancia las redes deben ser arrastradas desde tan próximo al fondo como sea
posible. Es preferible utilizar redes con múltiples bocas, como la RMT8 (Baker et al., 1973), MOCNESS
(Wiebe et al., 1976) y BIONESS (Sameoto et al., 1980b), ya que estas dan información no solo de la bio-
masa sino también de la distribución vertical (Fig. 11). Para recolectar grandes cantidades de krill se utili-
zan redes pelágicas como la PHN ("Plankton Hamburg Net", red de plancton de Hamburgo) o IKMT
("Isaacs-Kidd Midwater Trawl", red de arrastre Isaacs-Kidd para aguas intermedias). Los estadios juveni-
les se pueden recolectar mediante el uso de redes verticales de mesoplancton estándar, con una boca y
una luz de malla menores (como la WP2, con un diámetro de boca de 57 cm y 200 µm de luz de malla).
Se puede encontrar información básica de cómo construir y utilizar la redes en diferentes manuales. Refe-
rencias básicas son Wimpenny (1966), UNESCO (1968), Wiebe & Benfield (2003), y Sameoto et al.
(2000). Los eufásidos adultos suelen ser muy aparentes en las muestras, ya que no es probable encontrar
otros crustáceos del mismo tamaño a menos que las muestras se tomen muy alejadas de la costa. Es
posible, por tanto, separar los eufásidos adultos en el mar si se decanta la muestra del recipiente recolec-
tor al final de la red sobre una bandeja de plástico blanca. El modo más fácil de preservar una muestra de
eufásidos, o de plancton variado, es en formalina neutra al 5-8% (dependiendo del tamaño y abundancia
de los ejemplares), con la dilución hecha con agua de mar.

1.6. Interés científico y aplicado

(Fuentes del texto: Mauchline, 1980; Baker et al., 1990)
Aunque el número de especies es menor que el de la mayoría de órdenes de crustáceos, los eufásidos
probablemente son el grupo económicamente más importante del plancton oceánico dados su relativo
gran tamaño comparado con el resto de especies del zooplancton y la gran abundancia de muchas espe-
cies. Habitualmente los eufásidos constituyen entre el 5 y el 10% de la biomasa total del plancton, y
aproximadamente un 30% de la biomasa de los crustáceos del plancton (Mauchline & Fisher, 1969;
Mauchline, 1980). Popularmente conocidos como krill, forman una parte importante de la dieta de muchos
animales, incluyendo ballenas, focas, peces, pájaros y, en menor medida, el hombre. Los eufásidos son
parte importante de la dieta de muchos peces micronectónicos, que a su vez son comidos por los atunes
(Legand et al., 1972; Roger, 1973, 1975; Roger & Grandperring, 1976; Scotto di Carlo et al., 1982; Gu-
glielmo et al., 1995; Granata et al., 2001). Euphausia pacifica se captura con fines comerciales en algunas
zonas, especialmente frente a las costas del norte del Japón, en donde es secada y vendida como cebo o
alimento para las piscifactorías (Fulton, 1976; Mason, 1976; Koops et al., 1977). En Grantham (1976,
1977) y Taylor (1976) se hace una revisión del uso del krill como alimento humano. Se ha estimado la
cosecha anual de una explotación comercial de Euphausia superba entre 30 y 200 millones de toneladas
(Everson, 1977). El krill contiene grandes cantidades de oligoelementos, vitamina A, varias vitaminas del
complejo B y ácidos grasos esenciales (Mauchline, 1980). La pasta de krill, o componentes derivados del
krill, se pueden utilizar como alimento para animales y en las dietas terapéuticas de pacientes con úlceras
de estómago o arteriosclerosis (Lyubimova et al., 1973; Bulycheva et al., 1977; Fedotova et al., 1977;
Leinemann & Crhristians, 1977; Jahn et al., 1978). En Lyubimova et al. (1973) y Grantham (1977) se dis-
cute la producción de diversos productos manufacturados con salchichas de krill, huevos rellenos de krill y
mantequilla de gamba. La presencia de pájaros alimentándose de agrupaciones superficiales de la espe-
cie de krill Meganyctiphanes norvegica es a menudo utilizada por los pescadores del Atlántico norte y del
mar Mediterráneo para localizar a los bancos de peces. Son también de utilidad para los oceanógrafos, ya
que las distribuciones están bien definidas y, a gran escala, son buenos indicadores de la distribución de
las masas de agua. En el Mediterráneo, la especie Thysanoessa gregaria es indicadora de aguas de
origen atlántico, y Stylocheiron suhmi de aguas de origen en el Mediterráneo oriental (Casanova, 1974).
Una ballena puede consumir muchas toneladas de krill del Atlántico norte o del Antártico en un día. Las
especies de Euphausia se pescan comercialmente en aguas japonesas, canadienses y antárticas. Son un
alimento con alto contenido proteico para los acuarios y para animales de granja, así como para los
humanos. Pueden llegar a ser una exquisitez, especialmente si se consumen frescas (Brinton et al.,
2000).

1.7. Clave de familias y géneros

(Fuentes del texto: Mauchline, 1984; Baker et al. 1990; Gibbons et al. 1999; Miller, 2004).
Esta clave ilustrada intenta ser de ayuda a los que deseen identificar eufásidos sin estar familiarizados
con el orden, bien por no tener conocimientos previos o simplemente por tener un interés marginal en la
identificación de ejemplares. Al compilar esta clave hemos procurado mantener la terminología lo más
simple posible, aunque para identificar los caracteres, y en aras de la brevedad, es necesario el uso de
términos especializados (ver apartado 1.1.Morfología).
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Fig. 11. a) BIONESS (Bedford Institute Oceanography Net Environmental Sampling System [Red con Sistema
de Muestreo Ambiental del Instituto de Oceanografía Bedford]); b) MOCNESS (Multiple Opening/Closing Net
and Environmental Sampling System [Red de Apertura y Cierre Múltiples y Sistema de Muestreo Ambiental]); c)
RMT25 Rectangular Midwater Trawl [Red de Arrastre de Aguas Medias Rectangular]; d) IKMT (Isaacs-Kidd
Midwater Trawl [Red de Arrastre de Aguas Medias Isaacs-Kidd]).

La disposición de los taxa en la clave es la habitual en estudios del grupo. Se debe considerar que
la clave está diseñada para identificar adultos o ejemplares prácticamente maduros. Cuando se identifi-
quen juveniles es necesario tener en cuenta que algunos caracteres aparecen en distintos estados de
desarrollo. Los caracteres más obvios utilizados para la identificación de los eufásidos adultos se pueden
observar fácilmente con la ayuda de un estereomicroscopio de bajo aumento. Se han publicado algunas
guías que ayudan a la identificación de los eufásidos de los océanos del globo.
Los que examinen eufásidos por primera vez pueden encontrar de utilidad la descripción general de
la morfología que aquí se hace,;para descripciones más detalladas de la morfología y anatomía de los
eufásidos se puede consultar a Sars (1885), Hansen (1910, 1911, 1912), Einarsson (1945), Boden et al.
(1955), Mauchline & Fisher (1969), Casanova (1974), Brinton (1975), Mauchline (1980), Baker et al.
(1990) y Gibbons et al. (1999). En McWhinnie et al. (1981) se puede encontrar una bibliografía indexada
exhaustiva. El trabajo más reciente sobre la sistemática de los eufásidos es el sistema experto para su
identificación (incluyendo estadios larvarios) en CD-ROM de Brinton et al. (2000). Incluye referencias a
virtualmente todos los trabajos publicados sobre Euphausiacea y una enorme cantidad de información
sistemática y biológica.

Clave de familias:

A. Sin fotóforos, los 8 pares de paras torácicas bien desarrolladas ............................. Bentheuphausiidae
B. Con fotóforos. Con pares de patas torácicas 8, o 7 y 8, rudimentarios .............................. Euphausiidae
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Clave de géneros:

1. Con fotóforos en los segmentos abdominales uno a cuatro.................................................................... 2

– Fotóforos presentes solo en el primer segmento abdominal ............................................... Stylocheiron
2. Ojos redondos; patas torácicas aproximadamente de la misma longitud................................................ 3
– Ojos divididos en dos lóbulos; uno o dos pares de patas torácicas muy alargadas ................................ 6
3. Séptimo par de patas torácicas más pequeño que el sexto, con seis segmentos ............. Thysanopoda
– Séptimo par de patas torácicas rudimentario. Margen anterior de la placa frontal prolongado, formando
un rostro afilado o suavemente redondeado ........................................................................................... 4
4. Con un dentículo en el medio de la mitad posterior del margen lateral del caparazón. También puede
estar presente un dentículo lateral anterior ............................................................................................. 5
– Sin dentículo lateral, o, si está presente, es muy anterior al punto medio del margen lateral del capa-
razón. Lappet del primer segmento del pedúnculo de las anténulas robusto y recurvado ... Nyctiphanes
5. Séptimo par de patas torácicas formado por dos segmentos alargados, con exópodo. Espinas post-
oculares robustas; extensión dorsal del final del primer segmento de la anténula (lappet) larga y recur-
vada .......................................................................................................... Meganyctiphanes norvegica
– Séptimo par de patas torácicas formado únicamente por un proceso minúsculo, sin exópodo ................
................................................................................................................................................ Euphausia
6. Segundo par de patas torácicas alargado ............................................................................................... 7
– Tercer par de patas torácicas alargado ......................................................................... Nematobrachion
7. Segundo par de patas torácicas muy grácil y desnudo, con solo un penacho de setas apicales. Seg-
mento terminal del primer par de patas torácicas (dactycus) con espinas cortas y robustas, con aspec-
to de peine ......................................................................................................................... Nematoscelis
– Segundo par de patas torácicas bastante robusto, con los dos últimos segmentos con setas espinifor-
mes. Dactyus del primer par de patas torácicas no pectinado ........................................... Thysanoessa

2. Diversidad en el área macaronésica

(Fuentes del texto: Mauchline, 1980; Gibbons et al., 1999)
El orden Euphausiacea se divide en dos familias (Bentheuphausiidae y Euphausiidae), 11 géneros y 86
especies. El género Euphausia es el más diverso, con 31 especies, seguido de Thysanopoda con 14
especies, Stylocheiron con 12 especies, Thysanoessa con 10 especies, Nematoscelis con siete especies,
Nyctiphanes con cuatro especies, Nematobrachion con tres especies, Pseudoeuphausia con dos especies
y tres géneros monoespecíficos (Bentheuphausia, Meganyctiphanes y Tessarabrachion). De las 86 espe-
cies de eufásidos, 37 han sido encontradas en el área macaronesia (14°30’-39°40’ N, 11°25’E-31°30’W),
en el Atlántico Norte (Tabla I). Las especies ausentes son todas de distribuciones restringidas, endémicas
del hemisferio sur o confinadas a latitudes más nórdicas.
Uno de los análisis más detallados de las comunidades de eufásidos alrededor de las Islas Canarias
es el producido por el crucero “Discovery” SOND en 1965 en la región de Fuerteventura. Baker (1970)
encontró 28 especies en esta zona, las más comunes de las cuales eran Euphausia krohni, E. hemigibba,
Thysanoessa parva, Nematoscelis microps/atlantica, Stylocheiron longicorne y S. elongatum. Otras espe-
cies comunes son Thysanopoda aequalis, Euphausia brevis, E. gibboides, Nematoscelis tenella, N. me-
galops, Nematobrachion flexipes, Stylocheiron suhmi y S. affine.
El monte submarino del Gran Meteor se encuentra al oeste de las Canarias, aproximadamente a
30°N, 28°30’W. Weigmann (1974) encontró 20 especies de eufásidos en la zona circundante a esta mese-
ta submarina, con Thysanopoda aequalis, Euphausia brevis, E. hemigibba, Stylocheiron suhmi y S. longi-
corne como especies dominantes. Solo siete de estas 20 especies se encontraban en la meseta misma,
dominadas por Euphausia brevis y Stylocheiron suhmi, siendo la profundidad del agua insuficiente para
ser colonizada por el resto de especies. La fauna de eufásidos en la zona al sur de las Canarias, aguas
afuera de Cap Blanc en África noroccidental, ha sido estudiada por Weigmann-Haass (1976) y Andreu
(1976). Esta es una zona de afloramientos costeros. La composición en especies era similar a la de las
Canarias y la del Gran Meteor. Meira (1970) citó siete especies del archipiélago de Cabo Verde, entre
ellas la especie boreal Thysanoessa longicaudata.
Respecto a la lista de 28 especies de eufásidos encontradas por Baker (1970) en las Canarias, Sty-
locheiron affine se puede considerar como dudosa tras el estudio de la distribución mundial de esta espe-
cie por Brinton (1975) y Brinton et al. (2000), mientras que Thysanopoda subaequalis se considera ac-
tualmente un sinónimo de T. aequalis (Brinton et al., 2000). Así, a la lista de 26 especies de eufásidos
encontrados por Baker (1970) se debe añadir: una familia (Bentheuphausiidae), dos géneros monoespecí-
ficos (Bentheuphausia y Meganyctiphanes) y diez especies (Bentheuphausia amblyops, Meganyctiphanes
norvegica, Euphausia hanseni, E. mutica, E. pseudogibba, E. tenera, Stylocheiron robustum, Thysanopo-
da acutifrons, T. cornuta y T. egregia). Otras dos especies citadas por Meira (1970) de los alrededores del
archipiélago de Cabo Verde se pueden considerar de presencia dudosa: Thysanopoda tricuspidata y
Thysanoessa longicaudata.
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Tabla I. Especies de Euphasiidae del área macaronésica, segun Brinton et al. (2000) (versión electrónica en
CD); Mauchline & Fisher (1969); Brinton (1975); Gibbons et al. (1999). CAN; Islas Canarias, Baker (1970);
MED: Mediterráneo Mauchline & Fisher (1969); PRO: Profundidad durante el día (m), Mauchline (1980). M: Mi-
gración, Mauchline (1980).
Referencias de la distribución
Especie CAN MED PRO M
horizontal en la zona mediterránea
BENTHEUPHAUSIDAE
Bentheuphausia G.O. Sars, 1885
● B. ambylops G.O. Sars, 1885 >1000 James (1983, 1987)
EUPHAUSIIDAE
Euphausia Dana, 1852
● E. americana Hansen, 1911 ● 500-700 M
● E. brevis Hansen, 1905 ● ● 200-400 M
● E. gibboides Ortmann, 1893 ● 200-500 M
● E. hanseni Zimmer,1915 <300 Mauchline & Fisher (1969)
● E. hemigibba Hansen, 1910 ● ● 400-500 M
● E. krohni Brandt, 1851 ● ● 400-600 M
● E. mutica Hansen, 1905 300-600 M Hong (1969), Brinton (1975)
● E. pseudogibba Ortmann, 1893 25-100 M Brinton (1975), Tsetlin (1981b)
● E. tenera Hansen, 1905 300-500 M Hong (1969), Brinton (1975), James
(1983, 1987)
Meganyctiphanes Holt & Tattersal, 1905
● M. norvegica M. Sars, 1857 ● 100-400 M Mauchline & Fisher (1969)
Nematobrachion Calman, 1905
● N. boopis Calman, 1896 ● >300
● N. flexipes Ortmann, 1893 ● 100-600 M
● N. sexspinosum Hansen, 1911 ● 100-200 M
Nematoscelis G.O. Sars, 1883
● N. atlantica Hansen, 1910 ● ● >250 M
● N. megalops G.O. Sars, 1883 ● ● >140 M?
● N. microps G.O. Sars, 1883 ● 100-400 M
● N. tenella G.O. Sars, 1883 ● 100-450 M
Nyctiphanes G.O. Sars, 1883
● N. couchi Bell, 1853 ● ● 0-200 M
Stylocheiron G.O. Sars, 1883
● S. abbreviatum G.O. Sars, 1883 ● ● 50-300 M?
● S. carinatum G.O. Sars, 1883 ● 100-300 M?
● S. elongatum G.O. Sars, 1883 ● 200-500
● S. longicorne G.O. Sars, 1883 ● ● 100-300
● S. maximum Hansen, 1908 ● ● >400 M?
● S. robustum Brinton, 1962 >450 M? James (1983, 1987), Brinton (1975)
● S. suhmi G.O. Sars, 1883 ● ● <200
Thysanoessa Brandt, 1851
● T. gregaria G.O. Sars, 1883 ● ● 0-200 M?
● T. parva Hansen, 1905 ● 400-1600
Thysanopoda Milne-Edwards, 1830
● T. acutifrons Holt & Tattersal, 1905 700-900 Mauchline & Fisher (1969), Brinton (inédito)
● T. aequalis Hanse, 1905 ● ● 500-700 M
● T. cornuta Illig, 1905 >1000 M Mauchline & Fisher (1969); James (1983,
1987), Tsetlin (1981b)
● T. cristata G.O. Sars, 1883 ● 400-800
● T. egregia Hansen, 1905 >1000 Mauchline & Fisher (1969); James (1983,
1987), Tsetlin (1981b)
● T. microphtalma G.O. Sars, 1885 ● >500
● T. monacantha Ortmann, 1893 ● 400-800 M
● T. obtusifrons G.O. Sars, 1883 ● 300-600 M
● T. pectinata Ortmann, 1893 ● 500-700 M
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3. Referencias sugeridas por temas

3.1. General.
ANTEZANA, T., N. AGUIRRE & R. BUSTAMANTE 1976. Clave illustrada y distribucion latitudinal de los eufausi-
dos del Oceano Antarctico (Crustacea, zooplancton). Serv. Cient. Inst. Antárt. Chileno, 4: 53-69.
BANNER, A. H. 1950. A taxonomic study of the Mysidacea and Euphausiacea (Crustacea) of the northeas-
tern Pacific. Part III. Euphausiacea. Trans. R. Can. Inst., 28: 1-62.
BANNER, A. H. 1954. New records of Mysidacea and Euphausiacea from the northeastern Pacific and
adjacent areas. Pacif. Sci., 8: 125-139.
BARY, B. M. 1956. Notes on ecology, systematics, and development of some Mysidacea and Euphausia-
cea (Crustacea) from New Zealand. Pacif. Sci., 10: 431-467.
BODEN, B. P. 1954. The euphausiid crustaceans of southern African waters. Trans. R. Soc. S. Afr., 34:
181-243.
BODEN, B.P. 1961. Euphausiacea (Crustacea) from tropical West Africa. Atlantide Rep., 6: 251-262.
BRINTON, E. 1962. The distribution of Pacific euphausiids. Bull. Scripps Instn Oceanogr., 8: 51-270.
CASANOVA-SOULIER, B. 1968. Les Euphausiacés de la Mediterranée. Comm. int. Explor. Scient. Mer Medi-
terr., Comité du Plancton, Monaco, September, 1-62.
COLOSI, G. 1917. Crostacei. Parte II. Eufausiacei. Raccolte planctoniche fatte dalla R. Nave “Liguria”.
Pubblicazioni del R. Istituto di Studi superiori Pratici e di perfezionamento, Firenze, sezione di Scienze
fisiche e naturali, 2, 165-205.
COLOSI, G. 1922a. Eufausiacei e Misidacei raccolti nella campagna del 1920. Memorie R. Com. talassogr.
ital., 96: 1-12.
COLOSI, G. 1922b - Eufausiacei e Misidacei dello Stretto di Messina. Memorie R. Com. talassogr. ital., 98: 1-
22.
DANA, J. D. 1850. Synopsis generum crustaceorum ordinis Schizopoda. Am. J. Sci., 9: 129-133.
DANA, J. D. 1852. Crustacea. U.S. Exploring Expedition under the command of Charles Wilkes, U.S.N.,
13, pp. 685.
GORDON, I. 1955. Systematic position of the Euphausiacea. Nature, 176: 934.
HANSEN, H. J. 1905a. Preliminary report on the Schipozoda collected by H.S.H. Prince Albert of Monaco
during the cruise of the “Princess Alice” in the year 1904. Bull. Mus. océanogr. Monaco, 30: 1-32.
HANSEN, H. J. 1905b.- Further notes on the Schizopoda. Bull. Mus. océanogr. Monaco, 42: 1-32.
HANSEN, H. J. 1908a. Crustacea Malacostraca. Dan. Ingolf-Exped., 3: 1-120.
HANSEN, H. J. 1908b. Schizopoda and Cumacea. Result. Voyage S.Y. Belgica, Rapp. Sci., Zool., 1-20.
HANSEN, H. J. 1908c. Sur quelques Crustacés pélagiques dAmboine. Revue suisse Zool, 16: 157-159.
HANSEN, H. J. 1913. Crustacea Schizopoda. Rep. Swed.Antarct. Exped. 1901 -1903, 1-56.
HANSEN, H. J. 1915. The Crustacea Euphausiacea of the United States Musem. Proc. U.S. natn. Mus., 48:
59-114.
HANSEN, H. J. 1916. The euphausiacean crustaceans of the “Albatross” Expedition to the Philippines.
Proc. U.S. natn. Mus., 49: 635-654.
HANSEN, H. J. 1927. Sergestides et Schizopodes. Exped. Sci. du “Travailleur” et du “Talisman” 1880-
1883,1-27.
HOLT, E. W. L. & W. I. BEAUMONT 1902. Report on the Crustacea Schizopoda of Ireland. Scient. Trans. R.
Dubl. Soc., Ser. II, 7, 221-252.
HOLT, E.W. & W.M. TATTERSALL 1905a. Schizopodous Crustacea from the northeast Atlantic slope. Scient.
Invest. Fish. Brch Ire., 1902-03, Pt. II, App. IV, 99-152.
HOLT, E. W. & W. M. TATTERSALL 1905b. Report on the schizopods collected by Mr George Murray, F.R.S.,
during the cruise of the “Oceana” in 1898. Ann. Mag. nat. Hist., Ser.7, 16: 1-10.
HOLT, E. W. & W. M. TATTERSALL 1905c. Biscayan plankton. Part V. The Schizopoda. Trans. Linn. Soc.
Lond., (Zool.), Ser. 2, 10: 103-129.
HOLT, E. W. & W. M. TATTERSALL 1906a - Schizopodous Crustacea from the northeast Atlantic slope.
Scient. Invest. Fish. Brch Ire., 1904, (suppl.), App. V, 1-50.
HOLT, E. W. & W. M. TATTERSALL 1906b - Preliminary notice of the Schizopoda collected by H.M.S. “Dis-
covery” in the Antarctic region. Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 1, 17: 1-11.
ILLIG, G. 1930. Die Schizopoden der Deutschen Tiefsee-Expedition. Rep. Valdivia Exped., 22: 397-625.
JAMES, B. M. 1970. Euphausiacean Crustacea. Oceanogr. Stud, of Texas A. & M. University, 1: 205-229.
LOMAKINA, N. B. 1978. Euphausiids of the world oceans (Euphausiacea). In: “Determinations of the Fauna
of the SSSR”, Academy Nauk, SSSR, 118: 1-222.
MAUCHLINE, J. 1971. Crustacea, Euphausiacea: adults. Conseil International pour l’Exploration de la Mer,
Zooplankton, Sheet, 134: 1-8.
MAUCHLINE J. & T. NEMOTO 1977. Integumental sensilla of diagnostic value in euphausiids. J. oceanogr.
Soc. Japan, 33: 283-289.
ORTMANN, A. E. 1893. Decapoden und Schizopoden. Ergebn. Atlant. Ozean Planktonexped. Humboldt-Stift,
2, 1-120.
ORTMANN, A. E. 1894. Reports on the dredging operations off the west coast of Central America to the
Galapagos to the west coast of Mexico, and the Gulf of California, in charge of Alexander Agassiz,
by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross” during 1891. XIV. The pelagic Schizopoda. Bull.
Mus. comp. Zool. Harv., 25: 99-111.
ORTMANN, A. E. 1905. Schizopods of the Hawaiian Islands collected by the steamer “Albatross” in 1902.
Bull. U.S. Fish Commn, 1903, 961-973.
Revista IDE@ - SEA, nº 86A (30-06-2015): 1–20. ISSN 2386-7183 15
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Malacostraca Orden EUPHAUSIACEA Manual

PONOMAREVA, L. A. 1956. Methods of studying euphausiids. Trudy Inst. Okeanol., 19: 334-339.
PONOMAREVA, L. A. 1959. Euphausiids of the Okhotsk and Bering Seas. Trudy Inst. Okeanol., 30: 115-147.
PONOMAREVA, L. A. 1963. The euphausiids of the North Pacific, their distribution and ecology. Dolci. Akad.
Nauk SSSR, 1-142. (Israel programme for Science Translation, 1966).
PONOMAREVA, L. A. 1975. The Euphausiids of the Indian Ocean and Red Sea. Academy Nauk, SSSR,
Moscow, pp. 83.
RIGGIO, G. 1905. Contributo alla Carcinologia del Mediterraneo. I. Nota sopra alquanti crostacei del Mare
di Messina. Naturalista sicil., 17: 1-56.
RUSTAD, D. 1930. Euphausiacea with notes on their biógeography and development. Scient. Results
Norw. Antarct. Exped., 5: 1-82.
RUSTAD, D. 1934. On the Antarctic euphausiids from the “Norvegia” expeditions, 1929-30 and 1930-31.
Scient. Results Norw.Antarct. Exped., 12: 1-53.
RUUD, J. T. 1932. On the biology of southern Euphausiidae. Hvalràd. Skr., 2, 1-105.
RUUD, J. T. 1936. Euphausiacea. Rep. Dan. oceanogr. Exped. Mediterr., 2, 1-86.
SARS, G. O. 1883. Preliminary notices on the Schizopoda of H.M.S. “Challenger” Expedition. Forh. Vi-
denskSelsk. Krist., 7, 1-43.
SARS, G. O. 1898. On the propagation and early development of Euphausiidae. Arch. Math. Naturv., 20:
1-41.
SHEARD, K. 1953. Taxonomy, distribution and development of the Euphausiacea (Crustacea). Report of
the British and New Zealand Antarctic Research Expedition, Ser. B (Zoology and Botany), 8, 1-72.
STEBBING, T. R. R. 1893. A History of Crustacea. Recent Malacostraca. Internat. Science, Ser. 74,1-466.
STEBBING, T. R. R. 1900. On some crustaceans from the Falkland Islands collected by Mr Rupert Vallen-
tin. Proc. Zool. Soc. Lond., 1: 517-568.
STEBBING, T. R. R. 1905. General catalogue of South African Crustacea, Part III. Mar. Invest. S. Afr., 4:
21-123.
STEBBING, T.R.R. 1910. General catalogue of South African Crustacea, Part V. Ann. S. Afr. Mus., 6: 281-
593.
STEPHENSEN, K. 1913. Report on the Malacostraca collected by the “Tjalfe” expedition, under the direction
of Ad. S. Jensen, especially at W. Greenland. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren., 64: 57-134.
STEPHENSEN, K. 1933. The Godthaab Expedition 1928. Schipozoda. Meddr Gronland, 79: 1-20.
STEPHENSEN, K. 1938. Euphausiacea, Mysidacea, Cumacea, and Nebaliacea. Zoology Iceland, 3: 1-24.
STEPHENSEN, K. 1943. The zoology of East Greenland. Leptostraca, Mysidacea, Cumacea, Tanaidacea,
Isopoda, and Euphausiacea. Meddr. Gronland, 121: 1-82.
TATTERSALL, W. M. 1908a. Crustacea. VII. Schizopoda. National Antarct. Exped. 1901-1904, Nat. Hist.
Rep. Br. Antarct. Terra Nova Exped. (zool.), 4: 1-42.
TATTERSALL, W. M. 1908b. The Schizopoda and Isopoda collected by the “Huxley” from the north side of
the Bay of Biscay in August, 1906. J. mar. biol. Ass. U.K., 8: 189-196.
TATTERSALL, W. M. 1909. The Schizopoda collected by the Maia and Puritan in the Mediterranean. Mitt.
zool. Stn. Neapel, 19: 117-143.
TATTERSALL, W. M. 1911. Schizopodous Crustacea from the north-east Atlantic Slope. Scient. Invest. Fish.
Brch. Ire., 1910, 2 (suppl.), 1-77.
TATTERSALL, W. M. 1912a. On the Mysidacea and Euphausiacea collected in the Indian Ocean during
1905. Trans. Linn. Soc. Lond., Ser.II, (Zool.), 15: 119-136.
TATTERSALL, W. M. 1912b. Clare Island survey. Nebaliacea, Cumacea, Schizopoda, Stomatopoda. Proc.
R. Ir. Acad., 31: 1-10.
TATTERSALL, W. M. 1913. The Schizopoda, Stomatopoda, and non Antarctic Isopoda of the Scottish Na-
tional Antarctic Expedition. Trans. R. Soc. Edinb., 49: 865-894.
TATTERSALL, W. M. 1918. Euphausiacea and Mysidacea. Scient. Rep. Australas. Antarct. Exped., Ser. C-
Zool. Bot., 5: 5-15.
TATTERSALL, W. M. 1924. Crustacea. VIII. Euphausiacea. Nat. Hist. Rep. Br. Antarct. Terra Nova Exped.,
1910, (Zool.), 8: 1-36.
TATTERSALL, W. M. 1925. Mysidacea and Euphausiacea of marine survey, South Africa. Rep. Fish. mar.
biol. Surv. Un. S. Afr., 4, (1924), Spec. Rep., No. 5, 1-12.
TATTERSALL, W. M. 1927. Crustaceans of the orders Euphausiacea and Mysidacea from the western
Atlantic. Proc. U.S. natn. Mus., 69: 1-28.
TATTERSALL, W. M. 1936a. The zooplankton. V. The occurrence and seasonal distribution of the Mysida-
cea and Euphausiacea. Scient. Rep. Gt Barrier Reef Exped., 2: 277-289.
TATTERSALL, W. M. 1936b. Mysidacea and Euphausiacea. Scient. Rep. Gt Barrier Reef Exped., 5: 143-176.
THIELE, J. 1905. Uber einige stielaugige Krebse von Messina. Zool. Jber. Neapel, S. (suppl.), 443-474.
TORELLI, B. 1934. Eufausiacei del Mar Rosso. Memorie R. Com. talassogr. ital., 208: 1-17.
ZIMMER, C. 1912. Sudwestafrikanische Schizopoden. Denkschr. med. -naturw. Ges. Jena, 17: 1-11.
ZIMMER, C. 1914. Die Schizopoden der Deutschen Sudpolar-Exped., 1901-1903. Dt. SiXdpol-Exped., 15:
377-445.
ZIMMER, C. 1915. Schizopoden des Hamburger Naturhistorischen (Zoologischen) Museum. Mitt, naturh.
Mus. Hamb., 32: 159-182.
ZIMMER, C. & H. E. GRÙNER 1956. Euphausiacea. Dr H.G. Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs, 6,
1-286.
Revista IDE@ - SEA, nº 86A (30-06-2015): 1–20. ISSN 2386-7183 16
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Malacostraca Orden EUPHAUSIACEA Manual

2. Euphausia
BRINTON, E. 1962. Two new species of Euphausiacea, Euphausia nana and Stylocheiron robustum from
the Pacific. Crustaceana, 4: 167-179.

3. Nematoscelis
GOPALAKRISHNAN, K. 1973. Developmental and growth studies of the euphausiid Nematoscelis difficilis
(Crustacea) based on rearing. Bull. Scripps Instn Oceanogr., 20: 1-87.
GOPALAKRISHNAN, K. 1974. Zoogeography of the genus Nematoscelis (Crustacea, Euphausiacea). Fishery
Bulletin, National Oceanic Atmospheric Administration of the United States, 72: 1039-1074.
GOPALAKRISHNAN, K. 1975. Biology and taxonomy of the genus Nematoscelis (Crustacea, Euphausiacea).
Fishery Bulletin Rational Oceanic Atmospheric Administration of the United States, 73: 797-814.
JAMES. P. T. 1973. Distribution of dimorphic males of three species of Nematoscelis (Euphausiacea). Mar.
Biol., 19: 341-347.
KAREDIN, E.P. 1971. About identity between Nematoscelis megalops G.O. Sars, 1885, N. difficilis Hansen,
1911 (Euphausiacea, Crustacea) and validity of distinguishing N. difficilis Hansen. Izv. tikhookean.
nauchnoissled. Inst. ryb. Khoz. Okeanogr., 75: 121-129.
MCLAUGHLIN, P. A. 1965. A redescription of the euphausiid crustacean, Nematoscelis difficilis Hansen,
1911. Crustaceana, 9: 41-44.

4. Thysanoessa
JONES, L.T., D. C. T. FORSYTH & G. A. COOPER 1967. The occurrence of the two- spined form of Thysano-
essa inermis (Crustacea: Euphausiacea) in the North Sea. Bull. Mar. Ecol., 6: 181-184.
NEMOTO, T. 1963. A new species of Euphausiacea, Thysanoessa inspinata, from the North Pacific. J.
oceanogr. Soc. Japan, 19: 41-47.
NEMOTO, T. 1966. Thysanoessa euphausiids, comparative morphology, allomorphosis and ecology.
Scient. Rep. Wales Res. Inst., Tokyo, 20: 109-155.

5. Thysanopoda
BODEN B. P. & E. BRINTON 1957. The euphausiid crustaceans Thysanopoda aequalis Hansen and Thysa-
nopoda subaequalis Boden, their taxonomy and distribution in the Pacific. Limnol. Oceanogr., 2: 337-
341.
BRINTON, E. 1953. Thysanopoda spinicaudata, a new bathypelagic giant euphausiids crustacean, with
comparative notes on T. cornuta and T. egregia. J. Wash. Acad. Sci., 43: 408-412.
ILLIG, G. 1905. Eine neune Art der Gattung Thysanopoda. Zool.Anz., 28: 663-664.
ILLIG, G. 1908a. Thysanopoda megalops spec. nov. Erbeutet auf der Deutschen Tiefsee-Expedition, 1898-
99. Zool. Anz., 33: 54-55.
ILLIG, G. 1908b. Ein weiterer Bericht iiber die Schizopoden der Deutschen Tiefsee- Exped. 1898-1899.
Gattung Thysanopoda (Fortsetzung). Zool.Anz., 33: 112- 115.

6. Meganyctiphanes
COLOSI, G. 1918. Sul genere Meganyctiphanes (Eufausiacei). Monitore zool. ital., 29: 178-181.
MAUCHLINE, J. 1959. The development of the Euphausiacea (Crustacea) especially that of Meganyctip-
hanes norvegica (M. Sars). Proc. Zool. Soc. Lond., 132: 627- 639.

7. Stylocheiron
SILAS, E. G. & K. J. MATHEW 1967. Stylocheiron indicus, a new euphausiid (Crustacea: Euphausiacea) from
Indian Seas. Cun. Sci., 36: 169-172.
GUGLIELMO, L. & G. COSTANZO 1990. Diagnostic value of the thelycum in euphausiids, II. Oceanic species,
Genus Stylocheiron.]. Crust. Biol. (In press/en prensa).

8. Otros géneros
ILLIG, G. 1908. Ein weiterer Bericht iiber die Schizopoden der Deutschen Tiefsee- Expedition 1898-1899.
Nyctiphanes latifrons n. sp. Zool.Anz., 33: 252-253.
WANG, R. & K CHEN 1963. Description of a new species of the genus Pseudeuphausia (Crustacea) Pseu-
deuphausia sinica sp. nov. Oceanologia Limnol. sin., 5: 353-358.

9. Estados larvales
BODEN, B.P. 1950. The post naupliar stages of the crustacean Euphausia pacifica. Trans. Amer. Microsc.
Soc., 69: 373-386.
BODEN, B. P. 1951. The egg and larval stages of Nyctiphanes simplex, a euphausiid crustacean from
California. Proc. Zool. Soc. Lond., 121: 515-527.
CASANOVA-SOULIER, B. 1968. Una sèrie larvaire dans le genre Nematoscelis (Euphausiacés). Cah. Biol,
mar., 9: 1-12.
CASANOVA, B. 1972. Clé de détermination des larves calyptopis des euphausiacés de Méditerranée. Crus-
taceana, 22: 178-180.
Revista IDE@ - SEA, nº 86A (30-06-2015): 1–20. ISSN 2386-7183 17
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Malacostraca Orden EUPHAUSIACEA Manual

ENDO, Y. & Y. KOMAKI 1979. Larval stages of euphausiids with description of those of Thysanoessa longi-
pes Brandt. Bull. Japan Sea reg. Fish. Res. Lab., 30: 97-110.
ENDO, Y. 1980. Larval stages of a euphausiid Tessarabrachion oculatum Hansen. Bull. Plankton Soc. Ja-
pan, 27: 113-122.
FROST, W. E. 1935. Larval stages of the euphausiids Nematoscelis megalops (G.O. Sars) and Stylocheiron
longicorne (G.O. Sars) taken off the south-west coast of Ireland. Proc. R. Ir. Acad., 42B: 443-458.
FROST, W. E. 1939. Larval stages of the euphausiid Thysanopoda acutifrons (Holt and Tattersall) taken off
of the south-west coast of Ireland. Proc. R. Ir. Acad., 45B: 301-319.
KNIGHT, M. D. 1973. The nauplius II, metanauplius and calyptopis stage of Thysanopoda tricuspidata Mil-
ne-Edwards (Euphausiacea). Fishery Bulletin, National Oceanic Atmospheric Administration of the
United States, 71: 53-67.
KNIGHT, M. D. 1976. The larval development of Euphausia sanzoi Torelli (Crustacea, Euphausiacea). Bull.
Mar. Sci., 26: 538-557.
KNIGHT, M. D. 1978. Larval development of Euphausia fallax Hansen (Crustacean: Euphausiacea) with a
comparison of larval morphology within the E. gibboides species group. Bull. Mar. Sci., 28: 255-281.
LEBOUR, M. V. 1926a. A general survey of larval euphausiids, with a scheme for their identification. J.
mar. biol. Ass. U.K., 14: 519-527.
LEBOUR, M. V. 1926b. The young of Stylocheiron suhmii G.O. Sars and Stylocheiron abbreviatum G.O.
Sars (Crustacea) from Mediterranean plankton collected by Mr F.S. Russell in the neighbourhood of
Alexandria, Egypt. Proc. Zool. Soc. Lond., Pt. 1, 203-211.
LEBOUR, M. V. 1926c. On some larval euphausiids from Mediterranean in the neighbourhood of Alexan-
dria, Egypt, collected by Mr F.S. Russell. Proc. Zool. Soc. Lond., Pt. 3, 765-776.
LEWIS, J. B. 1955. Some larval euphausiids of the genus Stylocheiron from the Rorida Current. Bull. Mar.
Sci., 5: 190-202.
LE ROUX, A. 1973. Observations sur le développement larvaire de Nyctiphanes couchii (Crustacea: Eu-
phausiacea) au laboratoire. Mar. Biol., 22: 159-166.
LE ROUX, A. 1974. Observations sur le développement larvaire de Meganyctiphanes norvegica (Crustacea:
Euphausiacea) au laboratoire. Mar. Biol., 26: 45-56.
LE ROUX, A. 1976. Observations sur les larves de Nyctiphanes couchii et de Meganyctiphanes norvegica
(Crustacea: Euphausiacea) recoltées dans le Golfe du Morbihan. Cah. Biol, mar., 17: 375-386.
MAUCHLINE, J. 1965. The larval development of the euphausiid Thysanoessa raschii (M. Sars). Crustacea-
na, 99: 31-40.
SILAS, E.G. & K. J. MATHEW 1977. A critique to the study of larval development in Euphausiacea. In: “Pro-
ceedings of the Symposium on Warm Water Zooplankton”. Special Publication of National Institute
of Oceanography, Goa, India, 571- 582.
SOULIER, B. 1965. Essai d’harmonisation de la nomenclature des larves d’Euphausiacès. Rev. Trav. Inst.
Pèches marit., 29: 191-195.
WANG, R. 1965. On the larval stages of Pseudeuphausia sinica Wang and Chen (Euphausiacea). Oceano-
logia Limnol. sin., 7: 35-53.
WIEGMANN-HAASS, R. 1977. Dei calyptopis und furcilia-stadien von Euphausia hanseni (Crustacea: Eu-
phausiacea). Helgolander wiss. Meeresunters., 29: 315-327.

4. Referencias del texto

ANDREU, P. 1976. Contribucion al estudio de los eufausiaceos de los alrededores de Cabo Blanco (NW
de Africa). Reesultatos Expediciones Cientificas del Buque Oceanografico “Cornde de Saavedra”,
5: 77-111.
ARTIGES, J. M., M. PAGANO & A. THIRIOT 1978. Morphologie functionnelle des appendices nutritionnels de
Meganyctiphanes norvegica (M. Sars, 1856) et Euphausia krohnii (Brandt, 1851) (Crustacea Eup-
hausiacea). Arch. Zool. Exp. Gkn., 119: 95-106.
BAKER, A. de C. 1970. The vertical distribution of euphausiids near Fuertaventura Canary Islands (“Disco-
very” Sond Cruise, 1965). Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 50:
301-342.
BAKER, A. DE C., M. R. CLARKE & M. J. HARRIS 1973. The N.I.O. combination net (RMT 1 + 8) and further
developments of rectangular midwater trawls. Journal of the Marine Biological Association of the
United Kingdom, 53: 167-184.
BAKER, A. DE C., B. P. BODEN & E. BRINTON 1990. A practical guide to the euphausiids of the world. British
Museum (Natural History), London. 96 pp.
BARGMANN. H. E. 1937. The reproductive system of Euphausia superba. "Discovery" Reports, 14: 325-
350.
BERKES, F. 1975. Some aspects of feeding mechanisms of euphausiid crustaceans. Crustaceana, 29: 266-
270.
BODEN, B. P. 1955. Euphausiacea of the Benguela Current. ‘Discovery’ Rep., 27: 337-376.
BODEN B. P., M. W. JOHNSON & E. BRINTON 1955. The Euphausiacea (Crustacea) of the North Pacific. Bull.
Scripps Inst. Oceangr., 6: 287-400.
BRINTON, E. 1975. Euphausiids of the southeast Asian waters. Naga Rep., 4: 1-287.
BRINTON, E. 1987. A new abyssal euphausiid, Thysanopoda minyops, with comparisons of eye size, pho-
tophores, and associated structures among deep-living species. Journal of Crustacean Biology, 7:
636-666.
Revista IDE@ - SEA, nº 86A (30-06-2015): 1–20. ISSN 2386-7183 18
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Malacostraca Orden EUPHAUSIACEA Manual

BRINTON, E., M. D. OHMAN. A. W. TOWNSEND, M. D. KNIGHT & A. L. BRIDGEMAN 2000. Euphausiids of the
World Ocean (cd-room Expert System). Springer-Verlag, Heildeberg.
BULYCHEVA, N. P., L.I. LOZBIN, P. N. MAJSTRUK & M. S. MAROVA 1977. Microflora of the “Ocean” krill paste
as a quality index. Gigiena i sanitariya, 3: 102-104.
CASANOVA, B. 1970. Répartition bathymétrique des euphausiacés dans le bassin occidental de la Médite-
rranée. Revue de Travaux de L’Institut des Pêches Maritimes, 34: 205-219.
CASANOVA, B. 1974. Les Euphausiacés de Mediterranée (Systematique et Développement larvaire. Bio-
geographie et Biologie). Thèse pour Docteur Es. Sciences Naturelles, l’Université de Provence, Aix-
Marseille, pp. 380.
COSTANZO G. & L. GUGLIELMO 1976a. Diagnostic value of the thelycum in euphausiids, I. Mediterranean
species (first note). Crustaceana, 31: 45-52.
COSTANZO G. & L. GUGLIELMO 1976b. Diagnostic value of the thelycum in euphausiids, I. Mediterranean
species (second note). Crustaceana, 31: 178-180.
COSTANZO G. & L. GUGLIELMO 1977. Sur l’importance du thelycum dans la systematique des espèces
voisines du genre Thysanoessa (Euphausiacea). Rapp. P.-v. Réun. Comm. int. Explor. scient. Mer
Méditerr., 24: 129-131
COSTANZO G. & L. GUGLIELMO 1980. Diagnostic value of the thelycum in euphausiids. II Oceanic species,
Genus Nematoscelis. Mar. Biol., 56: 311-317.
COSTANZO G. & L. GUGLIELMO 1981. Valore diagnostico del thelycum negli eufausiacei, II. Specie oceani-
che. Genere Thysanoessa. Cah. Biol, mar., 22: 221-229.
COSTANZO G. & L. GUGLIELMO 1991. Diagnostic value of the thelycum in euphausiids. II. Oceanic species.
Genus Stylocheiron. Journal of Crustacean Biology, 11: 437-450.
DADON J.R. & D. BOLTOVSKOY 1982. Zooplanktonic recurrent groups (Pteropoda, Euphausiacea, Chaetog-
natha) in the Southwestern Atlantic Ocean. Physis (Buenos Aires), A, 41: 63-83.
EINARSSON, H. 1942. Notes on Euphausiacea I-III. On the systematic value of the spermatheca, on sexual
dimorphism in Nematoscelis and on the male in Bentheuphausia. Vidensk. Meddr dansk naturh. Fo-
ren., 106: 263-286.
EINARSSON, H. 1945. Euphausiacea I. North Atlantic species. Dana Rep., 27: 1-185.
EVERSON, I. 1977. The living resources of the Southern Ocean. Food and agricultural organization of the
United Nations, United Nations development programme, Rome, Report GLO/SO/77/1: 1-156.
FOWLER, S.W., G. BENAYOUN & L.F. SMALL 1971. Esperimental studies on feeding, growth and assimilation
in Mediterranean euphausiid. Thalassia jugosl., 7: 35-47.
FROGLIA, C. 1973. Osservazioni sull’alimentazione del merluzzo (Merluccius merluccius L.) del medio
Adriatico. Atti V Congr. Soc. It. Biol. Mar., Edit. Salentina: 327-341.
FROGLIA, C. 1976. Observations on the feeding of Helicolenus dactylopterus (Delaroche) (Pisces, Scor-
paenidae) in the Mediterranean Sea. Rapp. Comm. Int. Expl. Scien. Medit., 23: 47-48.
FEDOTOVA N.I., V.S. BARANOV, S.H. MIKHAILOV & I.M. SKURIKHIN 1977. The amino acid composition of the
“Ocean Krill Paste” as affected by heat treatment. Viprosy Pitaniya, 3: 84-88.
FULTON, J. 1976. Frozen marine zooplankton as food for larval and juvenile fishes. Manuscript Report
Series of the Fisheries Research Board of Canada, 1390: 1-23.
GIBBONS, M. J., M. BARANGE & L. HUTCHINGS 1995. The zoogeography and diversity of euphausiids around
southern Africa. Marine Biology, 123: 257-268.
GIBBONS, M. J., V. A. SPIRIDONOV & G. A. TARLING 1999. Euphausiacea. In: South Atlantic Zooplankton. Ed
by Boltovskoy D., Leiden, Netherlands, 1241-1279.
GRANATA, A., G. BRANCATO, O. SIDOTI & L. GUGLIELMO 2001. Energy flux in the South Tyrrhenian deep-sea
ecosystem: role of mesopelagic fishes and squids. In: “Mediterranean Ecosystem: Structures and
Processes”. Faranda F.M., Guglielmo L. and G. Spezie (Eds), Springer Verlag: 197-207.
GRANTHAM, G. J. 1976. The Antarctic Krill. Manuscript published by Unilever Research, Aberdeen, Sco-
tland, 88 pp.
GRANTHAM. G. J. 1977. The utilization of krill. Food and Agricultural Organization of the United Nations,
United Nations Development Programme, Report GLO/SO/77/3: 1-61.
GUGLIELMO, L. 1985. Il grazing nelle comunità planctoniche marine. Atti II Congresso Nazionale S.IT.E.
Padova 25-28 giugno 1984. S.IT.E. Atti, 5: 223-228.
GUGLIELMO, L. 2006. Larve Pelagiche: Eufausiacei, Decapodi. In: Avancini M., Cicero A.M., Di Girolamo
I., Innamorati M., Magaletti T., Sertorio Zunini T. (Eds.) Guida al riconoscimento del plancton nei
mari italiani. Vol. II, Zooplancton neritico, Ministero dell’Ambiente e della Tutela del Territorio e del
Mare. ICRAM, Roma: 167-168, Tav. 154-155.
GUGLIELMO L. & G. COSTANZO 1977. Diagnostic value of the thelycum in euphausiids, II. Oceanic species.
Genus Thysanopoda Milne-Edward, 1830. Crustaceana, 33: 275-283.
GUGLIELMO L. & G. COSTANZO 1978. Diagnostic value of the thelycum in euphausiids. H Oceanic species.
Genus Euphausia Dana, 1852. Arch. Oceanogr. Limnol., 19: 143-155.
GUGLIELMO L. & G. COSTANZO 1983. Diagnostic value of the thelycum in euphausiids, II. Oceanic species,
Genera Bentheuphausia, Nyctiphanes, Pseudoeuphausia, Tessarabrachion and Nematobrachion. J.
Crust. Biol., 3: 278- 292.
GUGLIELMO L., F. MARABELLO & S. VANUCCI 1995. The role of the mesopelagic fishes in the pelagic food
web of the Strait of Messina. In: Proceedings of Symposium held in Messina, Guglielmo L., Manga-
naro A. & De Domenico E., (eds), Messina 4-6 April 1991: 223-246.
HANSEN, H. J. 1910. The Schizopoda of the Siboga Expedition. Siboga Exped., 37, 1-123.
HANSEN, H. J. 1911. The genera and species of the order Euphausiacea, with account of remarkable
variation. Bull. Inst, océanogr. Monaco, 210: 1-54.
Revista IDE@ - SEA, nº 86A (30-06-2015): 1–20. ISSN 2386-7183 19
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Malacostraca Orden EUPHAUSIACEA Manual

HANSEN, H. J. 1912. Reports on the scientific results of the expedition to the eastern tropical Pacific, in
charge of Alexander Agassiz, by the U.S. Fish Commission steamer “Albatross”, from October 1904
to March 1905, Lieut. Commander L.M. Garret, U.S.N. commanding. 27. The Schizopoda. Mem.
Mus. comp. Zool. Harv., 35: 175-296.
HONG, S. Y. 1969. The euphausiid crustaceans of Korean waters. In: J. C. Marr (ed), The Kuroshio (a
Symposium on the Japan Current), University of Hawaii Press, Hawaii: 291-300.
JAHN, F., M. LUCOVICZ & R. LOERZ 1978. Erfahrungen mit Krillmhel im Forellenfutter. Prktischer Fuette-
rungsversuch Fischerei Teichwirt, 29: 67-68.
JAMES, P.T. 1977. The comparative morphology of the thelycum in the Euphausia gibba group. Deep-Sea
Research, 24: 103-147.
JAMES, P.T. 1983 - The distribution of euphausiids along 32°N in the Atlantic Ocean. Institute of Oceano-
graphic Sciences Report, 171: 1-47.
JAMES, P.T. 1987. Euphausiids of the north-east Atlantic. Institute of Oceanographic Sciences Report
240: 1-103.
KNIGHT, M.D. 1975. The larval development of Pacific Euphausia gibboides (Euphausiacea). Fishery
Bulletin of the National Oceanic and Atmospheric Administration. Washington, D.C., 73: 145-168.
KOOPS, H., K. TIEWS, H. BECK & J. GROPP 1977. Ersatz von Fischmel durch Alkanhefe und Krillmehl im
Forellenfutter. Informations Fischwirtschaft, 24: 21-22.
LEGAND, M.P., P. BOURRET, R. FOURMANOIR, J.A. GRANDPERRIN, A. GUEREDRAT, P. MICHEL, R. RANCUREL, R.
REPELIN & C. ROGER 1972. Relations trophique dans I’ocean Pacifique intertropical. Cah.
O.R.S.T.O.M., ser. Oceanogr., X(4): 303-393.
LEINEMANN, M. & O. CRHRISTIANS 1977. Methods zur Pruefung der Gewebesaft-laessigkeit in Kochkrillfarce
(KKF). Informations Fishwirtschaft, 24: 124-126.
LONGHURST, A. R. & W. G. HARRISON 1988. Vertical nitrogen flux from the oceanic photic zone by diel
migrant zooplankton and nekton. Deep-Sea Research I, 35: 881-889.
LYUBIMOVA, T. G., A. G. NAUMOV & L. L. LAGUNOV 1973. Prospects of the utilization of krill and other non-
conventional resources of the word ocean. Journal of the fisheries research board of Canada, 30:
2196-2201.
MASON, J.C. 1976. Response of underyearling coho salmon to supplemental feeding in a natural stream.
Journal of Wildlife Management, 40: 775-788.
MATHEW, K.J. 1980. Taxonomic status of Stylocheiron armatum Colosi 1917 (Crustacea: Euphausiacea) -
A critical evaluation. Journal of the Marine Biological Association of India, 22: 50-56.
MAUCHLINE, J. 1967. The feeding appendages of the Euphausiacea (Crustacea). Journal of Zoology,
London, 153: 1-43.
MAUCHLINE, J. 1980. The biology of mysids and euphausiids. Adv. Mar. Biol., 18: 1-681.
MAUCHLINE, J. 1984. Euphausiid, stomatopod and leptostracan crustaceans: In: Synopses of the british
Fauna (new series), 30. Eds by Kermack DM and Barnes RSK, London, 1-91.
MAUCHLINE J. & L.R. FISHER 1969. The Biology Of Euphausiids. Adv. Mar. Biol., 7: 1-454.
MCWHINNIE, M. A. M, C. J. DENYS & P. V. ANGIONE 1981. Euphausiacea Bibliography: a world literature
survey. Pergamon Press: USA.
MEIRA, C. 1970. Contribuicao para o estudo dos eufausiaceos do arquipelago de Cabo Verde. Notas do
Centro de Biologia Aquatica Tropical, Lisboa, 19: 1-25.
MILLER, C.B. 2004. Biological Oceanographic. Blackwell Publishing, Oxford UK: 402 pp.
MINUTOLI, R. & L. GUGLIELMO 2009. Zooplankton respiratory Electron Transport System (ETS) activity in
the Mediterranean Sea: spatial and diel variability. MEPS, 381: 199-211
MINUTOLI, R. & L. GUGLIELMO 2012. Mesozooplankton carbon requirement in the Tyrrhenian Sea: its verti-
cal distribution, diel variability and its relation to particle flux. MEPS, 446: 91-105.
NEMOTO, T. 1959. Food of baleen whales with references to whale movements. Scientific Reports of the
Whales Research Institute of Tokyo, 14: 149-290
NEMOTO, T. 1977. Food and feeding structures of deep sea Thysanopoda euphausiids. In: N. R. Ander-
sen and B. J. Zahuranec (eds), Oceanic Sound Scattering Prediction, Marine Science, 5: 457-480.
Plenum Press, New York and London.
PILLAR, S.C. 1984. A comparison of the performances of four zooplankton samplers. South African J.
Mar. Sci., 2: 1-18
ROGER, C. 1973. Recherches sur la situation trophique d'un groupe d'organismes pelagigues (Euphau-
siacea). 11. Comportements nutritionnels. Mar. Biol., 18: 317-320
ROGER, C. 1975. Rythmes nutritionnels et organization d’une population de crustaces pelagiques (Eu-
phausiacea). Mar. Biol., 32: 365-378
ROGER, C. & R. GRANDPERRING 1976. Pelagic food webs in the tropical Pacific. Limnol. Oceanogr., 21:
731-746.
SAMEOTO, D. 1980. Quantitative measurements of euphausiids using a 120 kHz sounder and their in siti
orientation. Journal Fisheries Research Board of Canada, 37: 693-702.
SAMEOTO, D., L. O. JAROSZYNSKI & W. B. FRASER 1980b. BIONESS, a new design in multiple net zooplank-
ton samplers, Can. J. Fish. Aquat. Sci., 37: 722-724.
SAMEOTO, D., L. GUGLIELMO & M.K. LEWIS 1987. Day/night vertical distribution of euphausiids in the Eas-
tern Tropical Pacific. Mar. Biol., 96: 235-245.
SAMEOTO, D., P. WIEBE, J. RUNGE, L. POSTEL, J. DUNN, C. MILLER & C. COOMBS 2000. Collecting zooplank-
ton. In: Harris, R. et al. (Ed.), ICES Zooplankton Methodology Manual. Academic Press: London:
55-81.
Revista IDE@ - SEA, nº 86A (30-06-2015): 1–20. ISSN 2386-7183 20
Ibero Diversidad Entomológica @ccesible www.sea-entomologia.org/IDE@
Clase: Malacostraca Orden EUPHAUSIACEA Manual

SARS, G.O. 1885. Report on the Schizopoda collected by H.M.S. “Challenger” during the years 1873-76.
The Voyage of HM.S. “Challenger”, 13: 1-228.
SARS, G.O. 1886. Crustacea II. Norw. North Atlantic Exped., 1876-1878, 1-96.
SCOTTO DI CARLO, B., G. COSTANZO, E. FRESI, L. GUGLIELMO & A. IANORA 1982. Feeding ecology and stran-
ding mechanisms in two lanternfishes, Hygophum benoiti and Myctophum punctatum. Mar. Ecol.
Prog. Ser., 9: 13-24.
SEBASTIAN, M.J. 1966. Euphausiacea from Indian Seas: systematics and general considerations. In:
’’Symposium on Crustacea”, Vol. 1, Marine Biological Association of India, 233-254.
TARLING, G.A., P. WARD, M. SHEADER, J.A. WILLIAMS & C. SYMON 1995. Distribution patterns of macrozoo-
plancton assemblages in the southwest Atlantic. Marine Ecology Progress Series, 120: 29-40.
TAYLOR, P.M. 1976. Bibliography on krill as a human food source, 1-9. Ministry of Agriculture, Fisheries
and Food, Marine Laboratory, Torry, Aberden.
TSETLIN, N.N. 1981. New finds of euphausiid (Gen. Thysanopoda) Milne-Edwards 1830 in the Atlantic
Ocean. (From the collections of R/V Ac. Kurchatov, Cruise XI). Moscow Universiteta Vestnik Mos-
kovskogo Universiteta Serria Biology, 16: 19-25.
UNESCO 1968. Zooplankton sampling. Paris, UNESCO, 2nd impr., 1974: 1- 174 (Monographs on Ocea-
nographic Methodology, 2).
WEIGMANN, R. 1974. Untersuchungen zum Vorkmmen der Euphausiaceen (Crustacea) im Bereich der
Groben Meteorbank. “Meteor” – Forschungsergebnisse D, 17: 17-32.
WEIGMANN-HAASS, R. 1976. Verbreitung und Verteilung der Euphausiacea (Crustacea) im auftriebsgebiet
vor NW-Afrika. “Meteor”- Reise 19 (1970) und 26 (1972). “Meteor” – Forschungsergebnisse D, 23:
62-72.
WIEBE, P.H., K. H. BURT, S. H. BOYD & A. W. MORTON 1976. A multiple opening/closing net and environ-
mental sensing system for sampling zooplankton. Journal of Marine Research, 34: 313-326.
WIEBE, P. H. & M. C. BENFIELD 2003. From the Hensen net toward four-dimensional biological oceano-
graphy. Progress in Oceanography, 56: 7-136.
WIMPENNY, R. S. 1966. The Plankton of the Sea. Faber and Faber Ltd., London, 426 pp.