POLIPLOIDIA
ALOPOLIPLOIDIA
AUTOPOLIPLOIDIA
HOMOPLOIDIA
Teoría y antecedentes de la especiación híbrida.
La hibridación puede ser "el error más grave en la preferencia sexual que podemos concebir de
una fabricación de animales''17, pero no obstante, es un evento regular La fracción de especies
que hibridan es variable, pero en promedio, alrededor del 10% de las especies animales y el 25%
de las plantas se sabe que se hibrida con al menos otra especie18.
La hibridación es especialmente frecuente en grupos de radiación rápida: el 75% de los patos
británicos (Anatidae) 18, por ejemplo.
Las especies recientes y estrechamente relacionadas tienen más probabilidades de hibridarse,
aunque la hibridación y la introgresión a menudo pueden persistir durante millones de años
después de la divergencia inicial.
La hibridación es, por lo tanto, una característica normal de la biología de las especies, si se
encuentra en un extremo más bien extremo del espectro natural de la sexualidad5; no es
simplemente una "descomposición de mecanismos de aislamiento" antinatural2.
A nivel de la población, los híbridos interespecíficos son, por supuesto, inusuales, formando, 0.1%
de individuos en una población típica2,18; también son "monstruos esperanzadores", con grandes
diferencias entre cada padre, sin historia adaptativa a ningún nicho ecológico, y con pocas
posibilidades aparentes de supervivencia (Fig. 1).
Además, los híbridos son a menudo estériles o inviables debido a la evolución divergente en cada
especie2,6. Incluso si se forma un híbrido sano, normalmente sufre una "desventaja de citotipo
minoritaria" porque se encuentra con pocas parejas de su propio tipo y los retrocruzamientos
hacia las especies progenitoras más abundantes a menudo no serán aptos. Por ejemplo, un híbrido
tetraploide raro producirá progenie triploide no apta con padres diploides19
Sin embargo, existen especies híbridas. ¿Qué ventajas podría superar el catálogo de dificultades?
Esta pregunta que suena inocente se hunde en el centro de las controversias sobre la evolución
adaptativa. ¿Es posible la evolución saltacional? ¿Están involucrados los intermedios mal
adaptados y la deriva genética? El sentido común y la opinión prevaleciente sugieren que la
evolución normalmente ocurre con pequeños ajustes en lugar de saltaciones, y rara vez implica
una mala adaptación6. Por lo tanto, es extraordinario que la especiación híbrida pueda
desobedecer ambas reglas. La hibridación (o hibrogénesis) puede actuar como una macro-
mutación de locus ’que se extiende sobre grandes distancias fenotípicas5 para colonizar nichos
ecológicos desocupados o picos adaptativos (Fig. 1).
Además, la deriva aleatoria en pequeñas poblaciones híbridas localizadas proporciona una
solución parsimoniosa a la mala adaptación, para permitir el establecimiento local, la
estabilización y la propagación final20.
La deriva les ayuda ya que al ser cada híbrido muy parecido tiene muchas más posibilidades de
reproducirse y que claramente fruto de esa reproducción se permita crear una progenie viable que
esté mucho más adaptada al ambiente en el que se encuentra y que posteriormente se puedan
establecer con mayor facilidad en este lugar, además como la hibridación se tiende a dar en
grupos de radiación rápida, este híbrido podrá adaptarse al nicho ecológico mucho más rápido que
otras especies.
Aquí se tratan dos tipos principales de especiación híbrida: alopoliploidía y especiación híbrida
homoploide.
Figura 1 | La hibridación y el paisaje adaptativo. El hiperespacio de posibles fenotipos y genotipos
puede representarse como un paisaje adaptativo20. El estado físico óptimo ("picos adaptativos")
es de color azul. Los paisajes adaptativos no son rígidos, pero se distorsionan fácilmente por
cambios ambientales o bióticos, incluido el cambio evolutivo. Los fenotipos medios de las especies
y sus híbridos se muestran como cruces, y las distribuciones de la descendencia como puntos.
Las especies 1 y 2 están adaptadas a diferentes fitness óptimos. La selección natural actúa
principalmente dentro de cada especie, por lo que los híbridos son "monstruos esperanzadores",
lejos de los óptimos fenotípicos (flechas sólidas). Por lo tanto, es difícil imaginar cómo los híbridos
a menudo alcanzan nuevos óptimos a menos que los picos adaptativos desocupados sean
abundantes. Los híbridos poliploides pueden tener una variedad de ventajas sobre sus padres,
incluida la ventaja de heterocigotos, rasgos fenotípicos extremos y aislamiento reproductivo. La
variación genética en su descendencia será inicialmente similar a la de los padres no híbridos si la
recombinación entre genomas parentales es rara4,22; tales híbridos no se propagarán a menos
que ya estén cerca de un óptimo. Los híbridos homoploides tienen menos ventajas iniciales, pero
su progenie puede tener variaciones genéticas extremadamente altas a través de la
recombinación, incluidos los fenotipos más extremos que cualquiera de los padres: variación
transgresora (no se muestra aquí). Este estallido de variación puede ayudar a los homoploides a
alcanzar nuevos picos adaptativos (flecha punteada) lejos de los óptimos parentales.
Especiación híbrida a través de la alopoliploidía.
La poliploidia es un modo de especiación bien establecido en las plantas, aunque muchos aspectos
de la evolución de los poliploides solo se revelan en la actualidad3,19,21,22. La especiación puede
ser a través de autopoliploidía (duplicación de cromosomas dentro de una especie) o
allopoliploidía (duplicación de cromosomas en híbridos entre especies), aunque el límite es
borrosa debido a la naturaleza "borrosa" de las especies. Las especies poliploides se aíslan
reproductivamente de sus progenitores porque cuando los poliploides se aparean con diploides,
se produce una progenie con ploides de números impares, como los triploides. Estas crías pueden
ser viables, pero típicamente producen gametos estériles con complementos cromosómicos
desequilibrados (aneuploidía) 3,4,22. La poliploidía es, por lo tanto, un medio simple de extracción
para lograr la especiación4. El proceso puede repetirse muchas veces, lo que lleva a linajes con
ploidía de 80 veces en algunas plantas vasculares; 40–70% de todas las especies de plantas son
poliploides3,21.
La especiación alopoliploide puede resultar de la duplicación de cromosomas somáticos en un
híbrido diploide, seguido de autofijación para producir un tetraploide. Esta fue la ruta tomada por
Primula kewensis, el alopoliploide que surgió espontáneamente en 1909 entre los híbridos
diploides cultivados de Primula verticillata y Primula floribunda2.
Sin embargo, hay otras posibilidades, como la fusión de dos gametos no reducidos después del
fracaso de las divisiones de reducción en la meiosis. Una tercera ruta es el "puente triploide", en el
cual los gametos raros, no reducidos (diploides) se fusionan con los gametos haploides normales
para formar triploides. Los triploides normalmente son estériles, pero pueden contribuir a la
formación de tetraploides por sí mismos, produciendo gametos triploides ocasionales, no
reducidos, que pueden cruzarse con un gameto haploide normal para formar progenie
tetraploide19,22.
Esta fue la ruta utilizada para diseñar la primera cepa poliploide animal bisexual autosuficiente,
sintética (es decir, en el laboratorio), autosuficiente, un híbrido entre polillas de seda (Bombyx
mori y Bombyx mandarina) 23.
Después de que surgieron los híbridos poliploides, todavía enfrentan grandes obstáculos. Los
híbridos diploides y triploides están muy desfavorecidos porque sus gametos aneuploides son casi
siempre estériles. Incluso cuando se logra una alopoliploidía de números pares, el emparejamiento
de cromosomas rara vez es perfecto22.
Además, asumiendo que los nuevos poliploides son raros, se aparearán principalmente con
parentales incompatibles, lo que llevará a una desventaja de citotipo minoritaria19. Es casi seguro
que estos problemas explican por qué la especiación poliploide bisexual es más común en las
plantas que en los animales: (1) las plantas generalmente tienen un crecimiento indeterminado, y
la duplicación del cromosoma somático puede conducir a la poliploidía de la línea germinal; (2) las
plantas también suelen ser perennes o temporalmente clonales, lo que permite la persistencia
multigeneracional de líneas celulares híbridas dentro de las cuales pueden ocurrir mutaciones
poliploides; (3) las plantas son más a menudo hermafroditas, permitiendo la autofecundación
como un medio de reproducción sexual de poliploides raros, una vez formadas; y (4) el flujo de
genes es más débil en las plantas que en los animales, y las poblaciones locales con ploidía inusual
(ya sea por deriva local o selección) pueden formarse más fácilmente para superar la desventaja
de los citotipos minoritarios. Como era de esperar, la poliploidía está fuertemente asociada con la
reproducción asexual, la autoincorporación y la perennidad en las plantas, así como en los
animales11,21,23. En los animales poliploides clonales, la reversión al cruzamiento externo es
rara, mientras que en las plantas, con una alternancia frecuente entre las fases clonal y sexual, las
especies poliploides bisexuales son comunes y, a menudo, dan lugar a otras especies. Así, los
alopoliploides animales, como los insectos palo (Bacillus) y los caracoles de agua dulce (Bulinus
truncatus) son a menudo, aunque no siempre, partenogenéticos o selfers21. La teoría de Muller24
de que los cromosomas sexuales en los animales previenen la poliploidía sexual debido al sexo: la
dosificación del gen autosoma ya no tiene mucha credibilidad6,21,23,25.
¿Qué tan común es la especiación poliploide? Otto y Whitton21 brindaron nuevos conocimientos
sobre la representación excesiva de recuentos de cromosomas de números pares. La poliploidia
reciente explica, 2-4% de los eventos de especiación en plantas con flores y, 7% de los eventos de
especiación en helechos21, y estos son probablemente subestimados6 (40-70% de las especies de
plantas en general son poliploides, pero esto incluye los efectos de muchas Especiación poliploide
dentro de linajes ya poliploides3,21). En animales, no hay sesgo hacia los recuentos cromosómicos
de números pares, lo que sugiere que la especiación poliploide animal es muy rara en
comparación con otros modos de especiación21
El dogma tradicional dice que los allopolyploids surgen más fácilmente que los autopolyploids
porque estos últimos son más propensos a problemas de emparejamiento de cromosomas en la
meiosis 4; sin embargo, esta opinión ya no es generalmente aceptada. Los autopoliploides recién
nacidos tienen niveles de infertilidad y gametos aneuploides comparables a los de los
alopoliploides22.
Además, muchos autopoliploides probablemente no son reconocidos por la taxonomía dentro de
las especies progenitoras diploides6. Sin embargo, estos descubrimientos dan poca información
sobre una pregunta más importante: ¿qué fracción de poliploides que se diseminan con éxito son
todos los alopoliploides? Los autopoliploides a menudo pueden estar condenados a la extinción,
tal vez a través de la competencia con parientes diploides similares6. Las opiniones difieren, pero
es probable que siga siendo cierto que los allopolyploids son más exitosos que los autopolyploids
6,26; ciertamente, los alopoliploides son una fracción considerable de los casos de cultivos bien
estudiados, como el trigo, el algodón y el tabaco7,26. Casi no hay encuestas de floras enteras,
aunque una encuesta a pequeña escala en los Estados Unidos reveló que entre el 79 y el 96% de
las 28 especies de poliploides eran alopoliploides 4. Recientemente, se examinó la flora del Ártico,
en la que aproximadamente el 50% de las Las especies autofecundadas son poliploides27. En
Svalbard (Spitsbergen), el 78% de las 161 especies son poliploides, con un nivel promedio de
ploidia aproximadamente hexaploide. Cada una de las 47 especies poliploides estudiadas
genéticamente muestra heterocigosidad de marcadores fijos, lo que implica un 100% de
alopoliploidía27. El Ártico es, por supuesto, un entorno extremo, pero este sigue siendo el estudio
más completo hasta el momento. Si Svalbard es típico, los poliploides más exitosos también son
especies híbridas.
Después de la formación, los nuevos alopoliploides se enfrentan a las dificultades habituales del
"monstruo esperanzador" (Fig. 1). Ayuda si pueden explotar un nuevo nicho ecológico que está
vacío y también espacialmente separado para mejorar la desventaja de los citotipos minoritarios.
Por ejemplo, los híbridos alopoliploides recientes entre plantas introducidas y nativas se han
propagado con éxito desde los sitios de origen (por ejemplo, Senecio cambrensis en Gales28 y
Spartina anglica en Inglaterra29). Estos allopolyploids invasivos fueron capaces de explotar roles
ecológicos vacantes con relativamente poco cambio evolutivo (Fig. 1). La deriva estocástica
también puede ser necesaria para superar el citotipo minoritario y otras desventajas. Unos pocos
poliploides, generalmente del mismo evento de hibridación, deben acumularse localmente para
que el proceso despegue, lo que probablemente implica un azar o un régimen selectivo local
inusual. Los efectos estocásticos son evidentes en la naturaleza. Una población escocesa de S.
cambrensis de origen independiente se extinguió en Edimburgo unos 20 años después de haber
sido descubierta28. De dos orígenes, solo la población galesa ahora sobrevive. Otros híbridos
alopoliploides pueden surgir repetidamente de los mismos padres26, pero muchos poliploides
generalizados (por ejemplo, S. anglica) probablemente se originaron solo una o varias
veces21,28,29, aunque las especies progenitoras están en contacto amplio, lo que demuestra
nuevamente la importancia de La casualidad en los orígenes de las especies híbridas.
NATURAL HIBRYDIZATION IN PRIMATES: ONE EVOLUTINARY MECHANISM
