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Capítulo 1

ANTECEDENTES GENERALES DEL COMPLEJO Listronotus bonariensis –

Acremonium lolii, EN LA PRODUCCIÓN BOVINA

Francisco Lanuza A., Alfredo Torres B. y Ernesto Cisternas A.

En el sur de Chile el primer componente del complejo “L. bonariensis – A. lolii –

Producción bovina”, que motiva el interés por el tema, fue el aumento poblacional
progresivo del gorgojo argentino del tallo de las ballicas y su ataque a praderas de
ballicas y otros cereales. (Cisternas y Torres, 1997) Este insecto es nativo de
Sudamérica y se constituye en plaga en Nueva Zelandia causando enorme daño
económico al sistema agropecuario de ese país. Se estima que infecta a 7 millones
de hectáreas y los daños van en un rango de US$43 a 138 millones por año, solo por
reducción de rendimiento y costo de regeneración (Prestidge et al., 1991). Estos
mismos autores asumen pérdidas, del 5 al 30% de rendimiento en praderas
menores a 3 años y un 2% en praderas mayores, debido al gorgojo.

En Chile no hay estudios de prospección del problema y menos de estimaciones

globales de pérdidas. Se han reportado resultados de ensayos puntuales a inicio
de los noventa que revelaron en la Novena Región que la mayor incidencia de tallos
dañados sobre ballicas ocurre entre enero y abril, indicando además que la
incidencia del gorgojo es inferior a los niveles que ocurren en Nueva Zelandia
(Aguilera y Marín, 1994).

Sin embargo, en evaluaciones de experimentos de campo llevadas a cabo en el

Centro Regional de Investigación del INIA -Remehue, se determinó a l incidencia
estival de L. bonariensis en distintas cultivares de ballicas bianuales y perennes,
como también en festuca y pasto ovillo, además del ataque del insecto en ensayos
de praderas con y sin riego (Torres et al,, 1998 ; Cisternas y Torres, 1997). Estos
mismos autores presentan los resultados de evaluaciones del daño ocasionado a
una pradera mixta de ballica cv. Nui con trébol blanco de dos años, que revelan que
la incidencia del daño de L.bonariensis es alrededor de tres veces mayor en
condiciones de secano en comparación a riego (Cuadro 1.1)

Cuadro 1.1 Porcentaje de ataque y parámetros de densidad de L.bonariensis

sobre una pradera de ballica Nui -trébol blanco, bajo riego y secano.

Condición % ejes atacados Nº huevos/100 Nº larvas/100

ejes ejes
Riego 17,3 14,7 9,3
Secano 54,7 48,0 24,7
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En praderas de ballicas de rotación, Cisternas et al., (1997) determinaron pérdidas

del 44,7% por el gorgojo en un lapso de 200 días entre enero y agosto.

Cisternas y Torres, (1997) realizaron un estudio en el cual listan una serie de ataques
registrados en distintas siembras comerciales de praderas en la X Región
mostrando un incremento de la incidencia en el tiempo de esta plaga. Esto está
generando pérdidas económicas importantes por reducción de la población de
plantas, de la calidad de la pradera y de su vida útil, obligando a resembrar con el
consiguiente mayor costo.

Frente al problema de la plaga, en Nueva Zelandia, se intensificaron los estudios

para su control llegando a establecer el uso de cultivares de ballicas infectadas con
hongo endófito del género Acremonium, nueva denominación Neotyphodium sp
lolii. (N.lolii)

La relación simbiótica es de tipo mutualista y se tienen ventajas para el hongo que

recibe protección y se nutre de la planta propagándose mediante sus hifas dentro de
ella, y a través de las semillas a nuevas plantas. A su vez, el hongo protege a la
planta del ataque del gorgojo y de animales herbívoros. Esto ocurre porque el hongo
produce varias toxinas del tipo alcaloides que actúan, alguna de ellas, como
repelentes del insecto, y otras que afectan la salud y producción de varias especies
animales como ovinos, bovinos, ciervos y equinos. (Familton et al., 1995).

Información de Prestidge y Fletcher (1993) generada en Nueva Zeland ia, permite

observar claramente como el nivel alto de infestación de endófito en las semillas
permite un mayor rendimiento de forraje asociado a una menor densidad de gorgojo
(Cuadro 1.2)

Cuadro 1.2 Nivel de infestación con endófitos en semillas, población de gorgojos y

rendimientos de materia seca en marzo, 10 semanas después de un
pastoreo.

Semilla Endófito Población Rendimiento

en semilla (%) (gorgojos/m2 ) kg MS/ha
Mayor de 2 años 3 206 849
Menor de 2 años 90 38 2.525
Adaptado de Prestidge y Fletcher (1993)

A nivel nacional, evaluaciones de la incidencia de la plaga en ballicas bianuales INIA -

Remehue, permiten observar un mayor porcentaje de ataque de la plaga sobre los
macollos de cultivares sin hongo endófito Tetrone y Abercomo. Esto fue mas notorio
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en el primer año, pero al final el rendimiento medido por la población de macollos/m ,
se afectó en alrededor de un 80%.
 3

Para la ballica perenne, es natural y normal estar infectada con el hongo endófito. En
Europa, Norte de Africa y Asia Occidental, de donde son originarias las ballicas, es
posible encontrar endófitos en variedades naturales (Easton, 1999). En Nueva
Zelandia y Australia, la incidencia de la infección de las plantas, tanto de ballica
como festuca, va en aumento, no por neo-infección de plantas, sino que por la menor
sobrevivencia de plantas sin el endófito, que son atacadas por L.bonariensis.

La presencia del hongo en las ballicas debería estar generando una gran ventaja
para la productividad de las praderas (Latch, 1994). Cifras recientes de Nueva
Zelandia, señalan que N.lolii, está ampliamente distribuido, encontrándose en un
70% de las ballicas en las tierras del sur y a un 99% de las ballicas en la parte
superior de la isla norte (Colín, 1999). Esto explica que las semillas provenientes de
ese país contienen un alto nivel de infestación con el endófito N.lolii. En Europa, la
situación es diferente, ya que estudios realizados en praderas antiguas en países de
ese continente señalan que sobre el 80% contienen N.lolii, no así los cultivares
comerciales donde solo 4 de los 16 evaluados fueron positivos al hongo y éstos no
superaron el 20% de infestación (Galdames, 1995).

En Chile, los niveles de hongo endófito en ballica perenne, tanto en cultivares

comerciales como en algunos experimentales, varían desde libre del hongo a
porcentajes entre 15 y 85%; incluso cultivares antiguos como Nui y Santa Elvira,
presentan endófito, siendo, mucho menor a las que traen las semillas de cultivares
procedentes de Nueva Zelandia.

En la relación simbiótica N.lolii-ballica perenne se generan una serie de alcaloides,

siendo los de mayor importancia el lolitrem B, la ergovalina y la peramina, que
afectan a los herbívoros vertebrados e invertebrados.

Sin embargo, para que ello ocurra debe conjugarse una matríz compleja de
interrelaciones de factores ambientales como temperatura, humedad, radiación, de
líneas de endófitos, de cultivares de ballicas, de estados fenológicos y presencia de
alcaloides que provocan la repelencia hacia el insecto y/o trastornos en los animales
que consumen praderas con estas ballicas. Por ello no siempre es fácil asociar el
efecto en el animal con las toxinas del endófito (Familton et al., 1995). A lo anterior
se agrega que los niveles de acumulación y tipos de alcaloides en las plantas
pueden variar notablemente debido a efectos ambientales y a las interacciones entre
los genotipos de la planta y del hongo (Scott et al., 1999).

Los niveles de toxinas presentan un patrón estacional siendo el período de verano -

otoño el de mayor concentración en las plantas, lo que se manifiesta en una mayor
incidencia de problemas de salud en los bovinos. Easton (1999), señala que las
toxinas también tienden a incrementarse bajo condiciones de sequía y altas
concentraciones de nitrógeno en el suelo.
El consumo de estas ballicas con endófito puede afectar la salud y producción de los
animales, siendo el cuadro clínico “temblor de las ballicas” o “Ryegrass-staggers”,
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característico de la intoxicación por el alcaloide lolitrem B. Los signos clínicos se

manifiestan cuando los animales que se encuentran consumiendo praderas de
ballicas infectadas con altos niveles de endófito y son sometidos a movimientos y/o a
estrés. La severidad del cuadro depende de la cantidad de tóxico ingerido y de la
intensidad del estrés, pudiendo variar los signos desde un leve tremor de la cabeza y
el cuello que se incrementa al elevar la cabeza, hasta la caída de la cabeza y
presentación de movimientos espasmódicos que interfieren en los reflejos
posturales. Esto puede llevar a caídas en “decúbito lateral o esternal” con las patas
traseras estiradas detrás del animal. Los signos pueden cesar después de dejar
tranquilos a los animales por varios minutos y su recuperación completa se logra a
las 2 a 3 semanas de retirarlos de las praderas con endófito (Blood et al., 1992,
Familton et al., 1995).

El efecto del consumo de ballicas con altos niveles de endófito sobre el peso vivo en
ovinos se asocia al menor consumo de praderas de los animales afectados por el
cuadro que les imposibilita el pastoreo. Se ha descrito una correlación significativa
entre la disminución de la ganancia de peso y los niveles de alcaloide del endófito, lo
que sugiere la existencia de una intoxicación sub-clínica provocada por el endófito en
los casos que no se presente el temblor de las ballicas (Fletcher y Sutherland, 1993,
citado por Fletcher, 1993). En el ganado bovino el efecto del endófito sobre la
ganancia de peso ha sido más leve y está influenciado por la época del año
(Cosgrove et al., 1996).

En Chile Lanuza et al., (1998), evaluaron el efecto del consumo de praderas mixtas
sobre la ganancia de peso de terneras, sin encontrar un efecto del endófito. Además
se comprobó que la pradera de ballicas con endófito soportó una mayor carga
animal y productividad por superficie, en comparación a la praderas sin endófito.
Eso si que para mantener la carga en los dos últimos pastoreos hubo que
suplementar con ensilaje de pradera sin endófito.

También la ergovalina es uno de las toxinas que está presente en las ballicas
infectadas con el endófito, generándose el cuadro clínico denominado “stress
calórico” o “heat stress”, descrito en Nueva Zelandia principalmente en ovinos. Los
signos clínicos son temperatura corporal elevada, aumento de la frecuencia
respiratoria, jadeo, salivación excesiva y letárgia; en el bovino se ha podido observar
también una disminución súbita de la producción de leche (Easton, 1999) Este
mismo autor sugiere que es esperable que el endófito afecte adversamente el
rendimiento lácteo de las vacas que consumen praderas de ballicas infectadas.

En Australia, utilizando praderas puras de ballicas durante 21 días en dos

temporadas (noviembre y marzo), Valentine et al., (1993) detectaron una disminución
significativa (P< 0,05) de entre 4 a 14%, según época, en la producción de leche de
vacas Holstein que pastoreaban ballicas con alto endófito (88%), en comparación de
aquellas que dispusieron de ballicas sin endófito.
 5

Ensayos anteriores de Holmes (1989) citado por Thom et al., (1994) en Nueva
Zelandia revelan que los resultados tenían diferencias no muy consistentes en la
producción de sólidos de vacas que pastorean ballicas con y sin endófito,
presentando solo una leve disminución de la producción de grasa en aquellas con
endófito.
En Chile Butendieck et al., (1994) realizaron un ensayo sobre consumo exclusivo de
forrajes, suministrando a vacas en pastoreo y estabulados, cultivares de ballica
perenne, entre las cuales estaba el cultivar Embassy con alto porcentaje de hongo
endófito. Los resultados indicaron una reducción manifiesta del consumo de un 41%
en las vacas con soiling, siendo ésta menor bajo condiciones de pastoreo.

Lo anterior condujo a una reducción en la producción promedio de leche del orden

de 34% en vacas estabuladas y de un 15% en vacas a pastoreo, comparándose con
el promedio de la producción de 6 días anteriores a la aparición del cuadro clínico
del “temblor de las ballicas”, en las mismas vacas.

En Nueva Zelandia Mc Callum y Thomson, (1994), no observaron diferencias en la

producción de sólidos en vacas que pastorearon diferentes ballicas asociadas con
distintos niveles de lolitrem-B y ergovalina. Por otra parte Thom et al., (1997),
reportan que el endófito de las ballicas tuvo un pequeño efecto sobre la producción
de leche en vacas que pastoreaban praderas de ballicas con y sin trébol blanco. En
este caso el efecto se vió sólo en 2 de 9 períodos en los 3 años del estudio. Los
mismos autores también concluyen que la influencia del endófito es pequeña e
inconsistente bajo sus condiciones experimentales y no estuvo fuertemente
relacionada con la aparición de los signos del temblor de las ballicas o con las altas
concentraciones de lolitrem-B en las plantas. El trébol blanco en las praderas parece
haber contribuido a la dilución del efecto del endófito sobre la producción de leche en
verano y otoño.

Lanuza et al., (1999), al comparar la producción de leche de vacas que pastoreaban

praderas de Ballica Yatsyn 1 con y sin endófito asociado a trébol blanco, observaron
una mayor producción de un 7,5% en las vacas que consumieron ballicas sin el
hongo endófito. Según los mismos autores las praderas de ballicas con endófito
soportaron una mayor carga animal y con ello la productividad por superficie fue
similar. Sin embargo, en una segunda temporada, no encontraron diferencias en la
producción de leche utilizando las mismas praderas con vacas lecheras de parto de
primavera del año 2000. Esta respuesta se explica en parte debido a que una
sequía en la segunda mitad del ensayo, obligó a bajar la carga animal y a realizar
una suplementación con ensilaje, y además, debido a un mayor porcentaje de trébol
blanco en la mezcla forrajera, lo que produjo el llamado efecto de dilución de las
toxinas.
En este sentido algunos autores han reportado el efecto de dilución de las toxinas, ya
sea con trébol blanco o con suplementación con ensilaje, en vacas lecheras con
menores niveles productivos (Thom et al., 1997; Clark et al., 1996)
 6

A nivel nacional se hace necesario y es fundamental tener mayor conocimiento de

este complejo “L.bonariensis-N.lolii-Producción bovina“ y de sus componentes en
particular. El reconocimiento y distribución de la plaga, los enemigos naturales que
la puedan controlar, así como la detección de daño en las plantas y técnicas de
control en las siembras de praderas, son esenciales para establecer acciones
preventivas.
Así también el uso de la tecnología de las ballicas con el endófito N.lolii, debe
respaldarse en reconocer su mayor rendimiento, por la tolerancia al ataque de L.
bonariensis, diferenciar los distintos cultivares comerciales ofrecidos a los
agricultores en términos productivos y de concentración de toxinas en las épocas de
pastoreo y de conservación de forrajes.

Además es necesario establecer normas de manejo de pastoreo para las diferentes

categorías de animales para disminuir el riesgo de la presentación del cuadro
“temblor de las ballicas” ; y así evaluar el efecto sobre la producción de carne y de
leche de los animales que consumen praderas cuyo componente principal son las
ballicas utilizadas en pastoreo y también de esas mismas praderas conservadas
como ensilaje. Sobre esto último, hasta el inicio de este proyecto no había
información nacional del uso de ballicas con endófito como ensilaje, ni tampoco en el
país se tenían las técnicas de laboratorio montadas para determinar los alcaloides
ergovalina, lolitrem B y peramina.
 7

Literatura citada

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Región de la Araucanía. IPA Carillanca 13 (2) : 19-22
BLOOD, D.C. ; RADOSTITS, O.M.; ARUNDEL, J.H.; GAY, C.C. 1992. Medicina
Veterinaria: Libro de texto de las enfermedades del ganado vacuno, ovino,
porcino, caprino y equino. 7º ed. Interamericana Mc Graw-Hill, México. V.Z. p.
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BUTENDIECK, N.; O. ROMERO; S. HAZARD ;P. MARDONES ; R. GALDAMES.
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Lolium perenne con Acremonium lolii. Agricultura Técnica (Chile) 54 (1) :1-6.
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Antecedentes biológicos daños e incidencias en praderas. Instituto de
Investigaciones Agropecuarias. INIA-Remehue, (Boletín Técnico 242)
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bonariensis (Kuschel) (Coleoptera:Curculionidae) sobre la producción de
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 8

LANUZA, F. ; A. TORRES ; E. CISTERNAS ; C. URIBE ; M. VILLAGRA. 1999.Efecto

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1998 : 103-104.
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of milk by dairy cattle grazing high and low endophyte cultivar of perennial
ryegrass Proc. of the 2th Interna tional Symposium of Acremonium/Grass
Interactions : 138-141.
 10

Capitulo 2

GORGOJO ARGENTINO DE LAS BALLICAS Listronotus bonariensis

(Kuschel) EN LA X REGIÓN

Ernesto Cisternas A. y Marcelo Villagra B.

2.1 Introducción

El gorgojo argentino de las ballicas Listronotus bonariensis (Kuschel), es un insecto

nativo de Sudamérica. Este insecto accidentalmente introducido a Nueva Zelandia
detectado en 1927, no fue plaga sino hasta fines de 1950 (May, 1961). En Chile los
primeros registros de ataque fueron entregados por Norambuena y Gerding, (1985)
sobre trigo y cebada y posteriormente sobre ballicas, festuca y maíz por Aguilera y
Marín (1994) y Cisternas y Torres (1997). En la década de los 90 se registraron
ataques intensos del insecto principalmente en la X Región y en menor medida en la
VIII y IX Regiones.

En praderas naturalizadas polifíticas los primeros daños de este insecto de hábito

alimenticio nocturno y de características crípticas durante el día, se caracteriza por
atacar las especies gramíneas, fundamentalmente ballicas (Lolium spp.) y con
especial preferencia a ballicas de rotación corta (L. multiflorum y L. hibridum),
especies de gran importancia e introducidas masivamente en muchos sistemas
ganaderos del Sur de Chile. Este insecto en Chile se distribuye desde la IV Región
de Coquimbo a la XII Región de Magallanes y en el ámbito mundial está registrado
en Argentina, Uruguay, Bolivia, Brasil, Nueva Zelandia y Australia (Artigas, 1994;
Aguilera et al, 1996). Williams et al, (1994), determinaron que la procedencia de las
poblaciones de Nueva Zelandia y Australia tienen su origen en las poblaciones de la
costa este de Sudamérica.

2.2 Reconocimiento del insecto.

El insecto presenta cuatro formas distintas en su metamorfosis. Como adulto (

Fotografía 2.1), es un gorgojo de 2,5 a 4,0 mm. de largo, de color café, cubierto de
escamas grises y rostro prolongado característico. Durante el día se localiza entre la
hojarasca sobre o levemente bajo el suelo y de noche sobre las plantas
alimentándose del follaje. El huevo es pequeño, 0,50 a 0,75 mm de largo,
(Fotografía 2.2), negro, ovipuesto en grupos o individualmente dentro del tejido de la
vaina del macollo. La larva varía según su desarrollo entre 0,6 a 8,0 mm de largo (
Fotografía 2.3), es blanca, sin patas y cabeza amarillo-cafesosa, se localiza dentro
de las vainas de los macollos de la planta y al final de su desarrollo se desplaza al
suelo a 1 o 2 cm. de profundidad donde se forma la pupa (Fotografía 2.4). La pupa
mide entre 2,5 y 3,5 mm de largo, de color blanca o blanco-amarillento.
 11

Fotografía 2.1 Gorgojo en estado adulto. Fotografía 2.2 Huevo de

L.bonariensis.

Fotografía 2.3 Larva de L.bonariensis. Fotografía 2.4 Pupa de

L.bonariensis.

En la X Región el insecto tiene dos generaciones al año (bivoltino) pudiendo tal vez
en zonas particulares y dependiendo de las condiciones climáticas del año,
presentar desde una a tres generaciones. Aguilera y Marín (1994), indican que en la
IX Región el insecto presenta dos generaciones.

La primera generación se desarrolla en la primavera, iniciándose la oviposición

desde fines de agosto, ( esto en los años de invierno más benigno o temperado),
hasta mediados de noviembre – diciembre; cuando se inicia la emergencia de los
adultos (diciembre – enero). La segunda generación se desarrolla en el verano
 12

determinándose oviposiciones hasta mediados de marzo y la emergencia de adultos

hasta mayo. Los adultos de esta segunda generación son los que transcurren parte
del otoño e invierno en estado de diapausa invernal. (Figura 2.1).

Figura 2.1 Ciclo estacional de L. bonariensis en la X Región .

2.3 Curva de vuelo estacional

La curva de vuelo estacional de L. bonariensis se estableció en el predio Remehue,

comuna de Osorno, a través de capturas en trampas pegajosas (Fotografía 2.5). El
inicio de las capturas en ambas temporadas ocurrió la semana 43, es decir a fines
de octubre, cuando la temperatura media ambiente supera los 10ºC. En
evaluaciones de temporadas anteriores el inicio de las capturas fue la semana 39 y
en esta última temporada primavera del 2002, la primera captura se colectó la
semana 46. De una u otra forma esto refleja una dependencia de las condiciones
climáticas para que ello ocurra. Según Pottinger, (1966) citado por Barker et al,
(1989) el vuelo necesita una temperatura mínima y la alta humedad la inhibe. Un
mayor número de vuelos fue observado en Nueva Zelandia cuando la temperatura fue
mayor a 15ºC y la humedad relativa menor al 40%.
 13

Fotografía 2.5 Trampa pegajosa para la captura de adultos de

L bonariensis en vuelo.

Las condiciones climáticas del año, la condición fisiológica del insecto y la

disponibilidad de alimento, son factores que incidirán en el comportamiento de vuelo;
por lo tanto, ello hará que la dispersión a través del vuelo sea un importante elemento
en la dinámica de población del insecto, particularmente donde las condiciones de
clima favorezcan la actividad de vuelo del insecto (Barker et al, 1989).

El vuelo de los adultos se inició con distintas sumas térmicas siendo en la temporada
2000 – 2001 (42 a 59 GD base 10ºC) y en la temporada 2001 – 2002 (85 a 109 GD
base 10ºC). Esta diferencia en GD entre temporadas indicaría que otros factores
climáticos como la humedad relativa sería importante en la actividad de vuelo.

Queda claro que L. bonariensis, no vuela desde abril a fines de septiembre,

alimentándose sobre la pradera sólo cuando la temperatura lo permite a fines de
otoño y fines de invierno.

2.4 Caracterización de los daños en gramíneas pratenses.

Los daños sobre las plantas causados por L. bonariensis variarán influenciados por
varios factores: el clima, especies de gramíneas pratenses, niveles de endófitos en
las ballicas, depredación y parasitismo, así como epizootias causadas por agentes
entomopatógenos.

El daño de los adultos se localiza en el follaje, principalmente en los ápices de las

hojas. Característica es entonces la proliferación de ventanas rectangulares con
nervaduras enrolladas, lo cual es evidente a contra luz. Este tipo de daño no es de
importancia cuando las plantas son maduras; pero adquiere importancia en plantas
pequeñas estresadas y/o plántulas (Fotografía 2.6).
 14

El daño de las larvas, causa la muerte de los macollos, yemas y corte de primordios
de hojas, lo cual se evidencia en la base del macollo (Fotografía 2.7), donde es
posible ver perforaciones circulares, fecas tipo aserrín y muerte de macollos. El
daño se magnifica principalmente en períodos secos, incrementándose las áreas de
suelo desnudo y disminuyendo la tasa de macollamiento (Fotografía 2.8).

Fotografía 2.6 Daño en hoja causado Fotografía 2.7 Daño en macollo nuevo
por el gorgojo adulto. causado por el gorgojo
larva.

Fotografía 2.8 Daño en pradera causado por el gorgojo de las ballicas.

 15

2.4.1 Evaluación de los daños del estado adulto

La evaluación de la acción del insecto adulto se centró en los daños que éstos
pueden causar a las plántulas al establecimiento de las gramíneas pratenses. Para
determinar esto, se diseñó un experimento bajo condiciones controladas, donde se
introdujo densidades conocidas del adulto del insecto en macetas. Se determinó, el
efecto de las distintas densidades de población sobre la sobrevivencia de plantas,
porcentaje de hojas dañadas y rendimiento de materia verde.

Bajo estas condiciones se determinó que densidades mayores o iguales a 125

adultos /m 2 , son críticas para el establecimiento de praderas. Siendo mayor el efecto
sobre las ballicas de rotación (Sabalan y Barspectra) y en menor medida las ballicas
perennes. La ballica perenne evaluada con endófito Yatsyn, mostró un mayor índice
de sobrevivencia, menor daño foliar y mayor rendimiento de follaje, incluso toleró
2
poblaciones mayores a 125 adultos/m Figura 2.2.
Sobrevivencia de plantas (%)

100

80

60

40

20

0
0 125 250 500 1000
Número de Gorgojos adultos / m 2

Yatsyn E- Yatsyn E+ Sabalan Barspectra

Figura 2.2 Efecto de las densidades de gorgojo sobre la sobrevivencia de

plantas en distintos cultivares.

Bajo condiciones de campo se correlacionó densidad de población de adultos y

daño de macollos, quedando claro que a mayor densidad de adultos, mayor número
2
de macollos dañados. El valor de los parámetros fue R = 0,835 y el R = 0,697.

2.4.2 Daños del estado larval

 16

La larva puede causar daños, a la siembra, cuando se encuentra en el suelo luego

de haber abandonado su planta hospedera atacando las plántulas bajo el suelo a la
altura del cuello. El otro momento de ataque ocurre cuando el adulto ha puesto sus
huevos sobre el hospedero y emergen las larvas, que penetran el macollo de la
planta regularmente sobre el suelo.

Los daños larvarios son regularmente severos e irreversibles, teniendo los macollos
una muy baja tasa de recuperación. Los niveles de ataque larval serán altos en los
cultivares de rotación y en menor magnitud en los cultivares perennes sin endófitos.
La menor incidencia de daño larval se presenta en los cultivares perennes con
endófito.

En la Figura 2.3 se presenta el grado de ataque promedio de cultivares perennes

con bajo o sin de endófito versus cultivares con altos niveles de endófito. En las dos
temporadas de evaluación se aprecia diferencias importantes en el grado de ataque.

16,0
14,0
Macollos atacados (%)

12,0
10,0
8,0
6,0
4,0
2,0
0,0
R
R
T

AR

AR
P

E
C

C
V

V
T
B

B
PT

EN

B
SE

EN
OC
AB
DI

DI
NO

NO
FE

FE
O

A
SE

Bajo Alto

Figura 2.3 Porcentaje de ataque de macollos de ballicas perennes con niveles

bajos y altos de endófito.

2.4.3 Estimación de daños y pérdidas

L. bonariensis puede producir daño y causar pérdida en praderas al

establecimiento, donde el estado adulto y las larvas residentes en el suelo se
alimentan de las plántulas. Estos daños pueden ser atribuidos a otros factores como
una baja germinación de la semilla o un efecto de estrés hídrico. Las larvas pueden
matar plantas nuevas y reducir el número de macollos vivos y en consecuencia
afectar la producción de la pradera, como así mismo la estacionalidad y
composición botánica. En Osorno se determinaron pérdidas de un 44,4 % en
 17

producción de materia seca en la ballica bianual Montblanc, en cinco cortes (enero –

agosto) (Cisternas, 2001).

En Nueva Zelandia Prestidge et al, (1991) asumen entre un 5 a 30% de pérdidas de

rendimiento en praderas de L. perenne menores de 3 años y un 2% en praderas
mayores de 3 años debido a L. bonariensis. Golson y Trought (1980) determinaron
en el mismo país una pérdida del 69,6% en 12 semanas en ballica Manawa.

Existen además daños indirectos sobre los animales, como el efecto de la

intoxicación por hongos endófitos presentes en las ballicas y el meteorismo que se
produce por una mayor proporción de leguminosas en praderas atacadas.

Entre los años 2000 – 2002 se evaluó en Remehue –Osorno el efecto natural de L
bonariensis sobre al grado de ataque de macollos y la producción de materia seca,
así como la evolución de la infestación natural de la plaga sobre cuatro cultivares de
ballicas con y sin protección permanente de insecticida.

En la Figura 2.4 se observa la evolución natural de la población de la plaga. La

evaluación inicial de población indicó la ausencia de la plaga a la siembra en otoño
del 2000. En los tratamientos sin protección química se observa un incremento
sustantivo de la densidad de la plaga, en comparación a la presencia en niveles
mínimos del insecto en los tratamientos con protección química permanente.

200
Nº de Gorgojos /m2

150

100

50

0
2000 2001 2002

Sin protección Con protección

Figura 2.4 Dinámica de la población de L. bonariensis en los tratamientos con y

sin protección química permanente.

En la Figura 2.5 se presentan los rendimiento obtenidos en los tratamientos con y sin
protección en la temporada I (2000/2001) y II (2001/2002). En la temporada I los
cultivares Tama, Montblanc y Napoleón con protección química se determinaron
diferencias de producción, situación que no se presentó en el cultivar Maverick. En la
temporada II no se detectaron diferencias en los cultivares Maverick y Napoleón con
 18

y sin protección química. Se mantuvo la diferencia detectada en la temporada I en el

cultivar Montblanc. El cultivar Tama sembrado en primavera en la segunda
temporada sufrió un fuerte efecto de la plaga al establecimiento.

15000
13000
Kg MS / ha

11000
9000
7000
5000

2000/2001 2001/2002

Figura 2.5 Producción de forraje de los distintos cultivares según tratamiento

(CI) Con Insecticida y (SI) Sin Insecticida.Temporadas 2000 - 2002.

En las Figuras 2.6 y 2.7 se presentan las dinámicas de ataque de la plaga en los
diferentes cultivares con y sin control químico permanente. Los cultivares Napoleón y
Maverick , ambos cultivares perennes con bajos niveles de endófitos 6 y 4%
respectivamente, presentaron niveles bajos de ataque en comparación a los
cultivares de rotación Tama (anual) y Montblanc (bianual).
 19

45
40
Ejes atacados (%)

35
30
25
20
15
10
5
0

ABR

ABR
MAR

MAR
NOV

NOV
FEB

FEB
DIC

DIC
SEP

OCT

SEP

OCT
ENE

ENE
AGO

Tama Montblanc Maverick Napoleon

Figura 2.6 Dinámica de ataque de L. bonariensis en las ballicas sin protección

química permanente. Periodo 2000 - 2002

45
40
Ejes atacados (%)

35
30
25
20
15
10
5
0
OCT

OCT
MAR

MAR
ABR

ABR
NOV

NOV
AGO

FEB

FEB
DIC

DIC
SEP

SEP
ENE

ENE

Tama Montblanc Maverick Napoleon

Figura 2.7 Dinámica de ataque de L. bonariensis en las ballicas con protección

química permanente. Periodo 2000 – 2002.

2.5. Susceptibilidad de las ballicas al ataque de L. bonariensis bajo

condiciones de campo en tres localidades de la X Región.

La susceptibilidad al ataque del gorgojo de las ballicas se determinó principalmente

por el grado de ataque, ovipostura y presencia de larval en el hospedero. Para
determinar esto se evaluó sistemáticamente (cada mes) distintos parámetros
durante el periodo de actividad del insecto (primavera, verano, otoño 2000 -2002).
 20

Se evaluaron 15 cultivares perennes y 10 cultivares de rotación en tres localidades:

Los Lagos, Remehue y Nueva Braunau .

Para determinar la susceptibilidad al ataque del gorgojo se consideraron los

siguientes parámetros :

Macollos atacados (%)

Número de huevos en 100 macollos
Número de larvas en 100 macollos

Considerando que la dinámica de la población y el ataque de la plaga es

multifactorial, (densidad e intensidad de la plaga, tasa de mortalidad natural,
presencia y niveles de endófito, clima, hospederos, cultivo anterior, etc.), se utilizaron
categorías de susceptibilidad (Cuadro 2.1), para cada cultivar evaluado según los
parámetros antes descritos.

Cuadro 2.1 Categorías de susceptibilidad al ataque de L.bonariensis.

Susceptibilidad Nivel de Ataque (%)

MA Muy alta 100 - 75
A Alta 74 - 50
M Moderada 49 - 25
B Baja 24 - 1
N Nula 0

2.5.1 Ballicas perennes

Los Lagos

Para esta localidad los resultados obtenidos se presentan en las Figura 2.8
 21

100
Preferencia promedio (%)

80

60

40

20

0
Embassy

Supreme

Anita
Vedette

Meridian
Nui

Impact

Kingston
Nevis

Napoleon
Samson

Dobson

Jumbo
Yatsyn

Bronsyn
Cultivar

Figura 2.8 Preferencia promedio de la plaga por el cultivar según grado de ataque,
ovipostura y presencia de larvas en Los Lagos (2000 – 2002).

Remehue (Osorno)

Para esta localidad los resultados obtenidos se presentan en la Figura 2.9

100
Preferencia Promedio (%)

90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Embassy

Supreme

Vedette

Anita
Meridian

Impact
Nevis

Kingston
Napoleon
Dobson
Nui

Jumbo
Samson
Yatsyn

Bronsyn

Cultivares

Figura 2.9 Preferencia promedio de la plaga por el cultivar según grado de ataque,
ovipostura y presencia de larvas en Remehue (2000 – 2002).

Nueva Braunau
 22

Para esta localidad los resultados obtenidos se presentan en la Figura 2.10.

100
90
Preferencia promedio (%)

80
70
60
50
40
30
20
10
0

Bronsyn
Yatsyn

Napoleon
Jumbo
Samson

Anita
Dobson
Nui

Impact
Supreme

Nevis
Meridian

Kingston
Embassy

Vedette

Cultivares

Figura 2.10 Preferencia promedio de la plaga por el cultivar según grado de

Ataque, ovipostura y presencia de larvas en Nueva Braunau (2000 –
2002).

La interpretación de la susceptibilidad de los distintos cultivares según los

parámetros evaluados se puede apreciar como promedio de las tres localidades en
la Figura 2.11, donde se observa una mayor tasa de preferencia promedio por la
ballica Jumbo.

Los cultivares de ballicas perenne muestran similar susceptibilidad como promedio

de las tres localidades. Los cultivares que presentan las mayores susceptibilidades
son aquellas con bajo o sin hongo endófito (Anita, Jumbo, Napoleón y Kingston),
como se observa en el Cuadro 2.2. Además, si observamos los porcentajes de
endófitos determinados en los cultivares y presentados como promedio de las tres
localidades, en términos de preferencia y/o susceptibilidad no existen diferencias
entre estas ballicas ;pero si existe diferencia entre las con y sin hongo endófito.
 23

Preferencia promedio (%)

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Embassy

Impact
Supreme
Nui

Meridian

Kingston
Napoleon
Jumbo
Dobson

Anita
Samson
Yatsyn

Vedette

Nevis
Bronsyn
Cultivar

Figura 2.11 Preferencia promedio de la plaga por el cultivar según grado de

Ataque, ovipostura y presencia de larvas promedio tres localidades
periodo (2000 –2002).

Ballicas Perennes
160
Nº de gorgojos / m 2

140
120
100
80
60
40
20
0
2000 2001 2002

Los Lagos Remehue Nueva Braunau

Figura 2.12 Densidad de gorgojos adultos en otoño en cada localidad.

Evaluación (2000 - 2002).
 24

Lo regular es que a mayor población de la plaga mayor nivel de daño en las ballicas
y a mayor nivel de endófito menor población de la plaga. El insecto sin lugar a dudas
prefiere para la postura de sus huevos y desarrollo de sus larvas, plantas sin la
presencia de hongo endófito; pero lo que aparentemente determinará el desarrollo
de la plaga serán las toxinas asociadas a éste.

Los datos obtenidos en Nueva Braunau, indican que los mismos cultivares presentan
mayor susceptibilidad, por efecto de una mayor presión de la plaga que en las otras
localidades de la X Región (Figura 2.12).

Cuadro 2.2 Susceptibilidad promedio a la plaga de los cultivares perennes y

nivel promedio de endófito.

Cultivar Los Lagos Remehue Nueva Braunau Endófito Promedio

+
Nui M B A 76 M
Yatsyn M M A 94 M
Embassy M B A 44 M
Samson M M A 78 M
Supreme M B A 41 M
Vedette M B M 53 M
Dobson B B A 69 M
Bronsyn M B A 79 M
Meridian B B A 76 M
Nevis B B A 50 M
Impact M B A 82 M
Anita A A MA 16 * A
Jumbo MA MA MA 6* MA
Napoleon A A MA 4* A
Kingston M M MA 9* A
(*): Cultivares perennes sin endófito, resultado producto contaminación de campo
(+)
Categorías: MA=Muy Alta ; A=Alta ; M=Moderado ; B=Baja ; N=Nula
 25

2.5.2 Ballicas de rotación

Los Lagos

Para esta localidad los resultados obtenidos se presentan en las Figura 2.13
Preferencia promedio (%)

100

80

60

40

20

Ajak
Tama

Crizader
Flanker
Baspectra

Concord

Conker

Dominó

Maverik
Sikem

Cultivar

Figura 2.13 Preferencia promedio de la plaga por el cultivar según grado de

ataque, ovipostura y presencia de larvas en Los Lagos
(2000 – 2002).

Osorno (Remehue)

Para esta localidad los resultados obtenidos se presentan en la Figura 2.14

100
Preferencia promedio (%)

80

60

40

20

0
Crizader
Conker

Flanker
Tama

Dominó
Sikem

Maverik
Concord
Baspectra

Ajak

Cultivar

Figura 2.14 Preferencia promedio de la plaga por el cultivar según grado de

ataque, ovipostura y presencia de larvas en Remehue (2000 – 2002).
 26

Nueva Braunau

Para esta localidad los resultados obtenidos se presenta en la Figura 2.15

Preferencia promedio (%)

100

80

60

40

20

Crizader
Flanker
Conker
Tama

Maverik
Ajak

Dominó
Baspectra

Concord

Sikem

Cultivar

Figura 2.15 Preferencia promedio de la plaga por el cultivar según grado de

ataque, ovipostura y presencia de larvas en Nueva Braunau (2000 – 2002).

Los cultivares de rotación mostraron una alta susceptibilidad a la plaga, Figura 2.16.
La carencia de hongo endófito es tal vez el principal factor que determina un grado
alto de ataque del insecto. En la Figura 2.17, se puede observar que la población de
gorgojos adultos incrementó su población en el tiempo, pero con niveles inferiores a
los incrementos poblacionales de las ballicas perennes, esto último sin explicación
aparente.

Las ballicas anuales (Tama y Baspectra) aparecen como los cultivares más
regulares en relación a los niveles de susceptibilidad en todas las localidades, estos
cultivares presentaron una muy alta susceptibilidad, al punto que los establecimientos
de primavera fueron casi completamente destruidos, sobreviviendo en el otoño –
invierno siguiente una muy baja población de la especie.

En Nueva Braunau se observa mayor susceptibilidad de la mayoría de los cultivares

a diferencia de Remehue (Figura 2.15 y 2.14) donde el nivel de susceptibilidad de
los cultivares fue menor.
 27

En el Cuadro 2.3, se puede obtener una clara visión de la susceptibilidad de los

distintos cultivares al ataque de la plaga; llama la atención el nivel medio (M) para el
cultivar Maverik y Flanker.
Preferencia promedio (%)

100

80

60

40

20

Crizader
Flanker
Conker

Ajak

Maverik
Tama

Dominó
Baspectra

Concord

Sikem
Cultivar

Figura 2.16 Preferencia promedio de la plaga por el cultivar según grado de ataque,
ovipostura y presencia de larvas promedio de tres localidades (2000 –
2002).

Ballicas rotación
200
Nº de gorgojos / m 2

150

100

50

0
2000 2001 2002

Los Lagos Remehue Nueva Braunau

Figura 2.17 Densidad de gorgojos adultos en otoño en cada una de las

localidades (2000 - 2002).
 28

Cuadro 2.3 Susceptibilidad promedio a la plaga de los cultivares de rotación.

Cultivar Los Lagos Remehue Nueva Braunau Promedio

+
Tama (Anual) MA MA A MA
Baspectra (Anual) MA MA MA MA
Concord A M MA A
Conker A M MA A
Flanker M M A M
Sikem A A MA A
Ajak MA A MA MA
Dominó MA A MA MA
Cruzader A M A A
Maverik M M A M
(+)
Categorías: MA=Muy Alta ; A=Alta ; M=Moderado ; B=Baja ; N=Nula

2.6 Control químico de L. bonariensis a la siembra y en praderas

establecidas

2.6.1 Control químico a la siembra en otoño

En el Cuadro 2.4 se presentan los tratamientos evaluados a la siembra en otoño de

una ballica de rotación cultivar Flanker.

Cuadro 2.4 Tratamientos utilizados en la evaluación de campo.

Tratamiento Producto Ingrediente Dosis

comercial activo g / 25 kg semilla
1 Gaucho 60 FS Imidacloroprid 175
2 Punto 70 WS Imidacloroprid 150
3 Force 20 CS Teflutrina 150
4 Regent 250 FS Fipronil 200
5 Lorsban 75 WG Clorpyriphos 40
6 Testigo

2
La población de gorgojos fue en promedio 159,6 (+/- 30,1) gorgojos / m . Al evaluar
la producción de forraje al primer corte (Figura 2.18) se detectaron diferencias entre
los tratamientos. El Testigo fue similar al tratamiento Lorsban y estadísticamente
diferentes (P<0,05) al resto de los tratamientos.
 29

2500

Producción de MV /parcela (g) 2036

2000
1756
1612
1474
1500
1207
1089
1000

500

0
Gaucho Punto Force Regent Lorsban Testigo
60FS 70WS 20CS 250FS 75WG

Tratamientos

Figura 2.18 Producción de materia verde al primer corte después de la siembra de

otoño.

2.6.2 Control químico a la siembra en primavera

En el Cuadro 2.5 se presentan los tratamientos evaluados a la siembra en primavera

de la ballica de rotación cultivar Flanker.

Cuadro 2.5 Tratamientos utilizados en la evaluación de campo.

Tratamiento Producto Ingrediente Dosis

comercial activo g /25 kg semilla
1 Gaucho 60 FS Imidacloroprid 175
2 Punto 70 WS Imidacloroprid 150
3 Force 20 CS Teflutrina 150
4 Regent 250 FS Fipronil 200
5 Cruiser 70 WS Thiametoxam 100
6 Testigo

La protección de las semillas y plántulas se evaluaron a través del establecimiento

de las plantas y posterior macollamiento. Los resultados se presentan en las Figura
2
2.19. La población de gorgojos determinada fue en promedio 166 gorgojos/m . A
los 30 días se determinó diferencia significativa entre el tratamiento testigo y el resto
de los tratamiento los cuales entre sí, fueron similares. A los 90 días del
establecimiento el producto Cruiser fue similar al testigo y ellos diferentes a los
demás tratamientos. La cantidad de macollos fue tan baja que no fue posible evaluar
la producción. Las parcelas se contaminaron con malezas y plantas pratenses
diferentes al cultivar. Ninguno de los insecticidas evaluados fue capaz de controlar
 30

los insectos adultos, siendo el principal daño, producido por el gorgojo y en menor
grado por larvas provenientes de ovipostura.

350
300
Nº MACOLLOS / m2

250
200
150
100
50
0
GAUCHO PUNTO FORCE 20 REGENT CRUISER TESTIGO
60FS 70WS CS 250FS 70 WS

Figura 2.19 Número de macollos a los 90 Días después de la siembra de

primavera

2.6.3 Control químico de adultos en cobertera

Para determinar la eficacia de los insecticidas aplicados en cobertera se diseñó un

experimento bajo condiciones controladas de laboratorio. En el Cuadro 2.6 se
presentan los tratamientos y las dosis evaluadas. Los productos se encuentran en el
mercado y las dosis fueron calculadas en relación a un costo similar entre ellas.

En el Cuadro 2.7 se presentan las mortalidades evaluadas corregida la mortalidad

natural por Abbott. Los tratamientos de insecticidas fosforados (Lorsban, Gusathion y
Fenitrothion ) fueron los más efectivos a las 24, 48 y 72 horas post aplicación. Los
piretroides Karate y Fastac, podrían tener una mejor eficacia si se incrementa las
dosis. Pottinger et al, (1984) probaron en bioensayos 24 químicos contra los adultos
de L. bonariensis estableciendose que un gran número de insecticidas fueron
tóxicos para los adultos.
 31

Cuadro 2.6 Tratamientos utilizados en la evaluación de Laboratorio.

Tratamiento Producto comercial Ingrediente activo Dosis g o cc

PC / ha
1 Lorsban 25 WP Clorpyriphos 1000
2 Gusathion 35 WP Azinfos Metil 300
3 Karate 5EC Lambdacihalotrina 100
4 Sumithion 100 EC Fenitrothion 300
5 Thiodan 50 WP Endosulfan 1000
6 Decis 2.5 EC Deltametrina 100
7 Fastac 10 EC Alphacipermetrina 100
8 Halmark 7.5 EC Esfenvalerato 80
9 Baytroid TM 525 SL Methamidophos + Cyflutrin 100
10 Testigo

Cuadro 2.7 Porcentaje de mortalidad de L.bonariensis expuesto a diferentes

insecticidas bajo condiciones de laboratorio.

Tratamiento Pre 24 horas 48 horas 72 horas

aplicación Post Post Post
aplicación aplicación aplicación
Lorsban 25 WP 0 100 100 100
Gusathion 35 WP 0 95 100 100
Karate 5EC 0 37,5 12,5 42,5
Sumithion 100 EC 0 97,5 95 100
Thiodan 50 WP 0 0 5 7,5
Decis 2.5 EC 0 10 5 10
Fastac 10 EC 0 37,5 45 65
Halmark 7.5 EC 0 2 22,5 25
Baytroid TM 525 SL 0 2,5 2,5 5
Testigo 0 5 5 5

2.6.3.1 Efecto de aplicaciones en cobertera sobre L.bonariensis como agente

no blanco de la aplicación

Durante la última temporada (2002) se evaluó el efecto de la aplicación de

insecticidas para el control de cuncunilla negra sobre la población de L. bonariensis
en tres localidades Remehue, Los Lagos y Nueva Braunau.

Se aplicó el producto Lambdacihalotrina (Karate Zeon 5 CS) en dosis de 200 cc/ ha

en 200 l de agua/ha, la última semana de julio del 2002.
 32

En cada una de las localidades se determinó la densidad de adultos en el suelo a

través de un total 4 muestras de 40 cores cada una de 7,5 cm de diámetro y 5 cm de
profundidad tomados al azar por área tratada, antes y 10 días después de la
aplicación del insecticida.

En el Cuadro 2.8 se observa las densidades de población de L. bonariensis por

metro cuadrado y el efecto del insecticida sobre su reducción en ocho sectores en
tres localidades. En la Figura 2.20 se muestra en forma gráfica la respuesta de la
población del gorgojo a la aplicación de insecticida.

Este resultado es de alta relevancia, considerando que habría un efecto indirecto

sobre el insecto en la región, tomando en cuenta que la superficie de praderas
aplicada anualmente contra la cuncunilla negra es alta.

Este efecto debería ser estudiado en trabajos posteriores ya que su efecto podría
estar incidiendo sobre el comportamiento del insecto en las praderas de un grupo
importante de agricultores de la X Región.
2
Cuadro 2.8 Densidades de L. bonariensis/m antes y después de la aplicación de
insecticida para el control de cuncunilla negra.

Localidad Densidad antes Densidad post Reducción

aplicación aplicación densidad (%)
Remehue 1 182,4 5,7 96,8
Remehue 2 171,0 4,3 97,4
Remehue 3 82,1 8,5 89,6
Remehue 4 104,9 0,14 99,8
Los Lagos1 66,1 0,0 100
Los Lagos2 116,3 7,1 93,8
Nueva Braunau 1 145,9 5,7 96,1
Nueva Braunau 2 84,4 5,7 93,2

160

140

120
Gorgojos / m2

100

80

60

40

20

0
Antes Aplicación Después Aplicación
 33

Figura 2.20 Efecto total promedio de las aplicaciones de insecticida sobre la

densidad de L. bonariensis en el suelo.
2.7 Control natural.

L. bonariensis es además hospedero ocasional de alfalfa, avena, cebada, chépica,

maíz, repollo, trébol y trigo teniendo como enemigos naturales dos parasitoides
microhimenópteros: Braconidae; Microctonus hyperodae Loan, que parasita a los
adultos de L. bonariensis, y Mymaridae; Patasson atomarius Brethes, el cual
parasita sus huevos, más común en oviposturas sobre Agrostis sp en praderas de la
X Región (Prado, 1991). Golson et al, (1993), colectó M. hyperodae en Argentina,
Brasil, Chile y Uruguay. En Chile se colectó ecotipos en La Serena y Concepción.

2.7.1 Agentes de control natural detectados.

Los enemigos naturales detectados en la X Región a través de los muestreos

sistemáticos fueron escasos durante el periodo estacional 2000 – 2002; los que se
indican en el Cuadro 2.9. Sólo los agentes P. atomarius B. bassiana fueron más
comunes en las muestras tomadas en la región. Cabe destacar que los mayores
esfuerzos de búsqueda y colecta se centraron en parasitoides que en depredadores,
éstos últimos de menor especificidad.

Cuadro 2.9 Enemigos naturales de L. bonariensis detectados entre diciembre

de1999 y septiembre de 2002.

Agente Estado del Insecto

Huevo Larva Pupa Adulto
Patasson atomarius X
(Hymenóptera : Mymaridae)
Hymenóptera (no determinado) X
Aranae ( no determinado) X
Beauveria bassiana (Hongo) X X

En las Fotografías 2.9;2.10 y 2.11 se presenta al parasitoide de huevo P. atomarius

y las características para su identificación inicial. Yoshimoto (1990), entrega una
revisión de los géneros de Mymaridae. En la Fotografía 2.12, se observan adultos
de la plaga atacados por B. bassiana.
 34

Fotografía 2.9 Acercamiento de huevos Fotografía 2.10 Huevos de L. bonariensis

de L. bonariensis sano parasitado por Mymarido
(negro) y atacado ( naranjo). en estado de pupa.

Fotografía 2.11 Patasson atomarius Fotografía 2.12 Adultos de L.

parasitoide de huevos de bonariensis parasitado por B.bassiana.
L. bonariensis.

2.7.2 Tasas de parasitismo de L. bonariensis.

Para evaluar la incidencia de los parasitoides sobre los distintos estados del insecto
plaga se colectó al azar muestras de campo en distintas localidades y predios de la
X Región. Para determinar el parasitismo de huevos y adultos se colectaron
muestras de 100 huevos y 100 adultos por localidad en las distintas estaciones del
año. Estos estados fueron puestos en crianza bajo condiciones de laboratorio.
 35

Bajo los muestreos realizados no se detectó la presencia del parasitoide del estado
adulto, aunque este ha sido colectado por Golson et al (1993) en las regiones IV y
VIII.

Solo se determinó y colectó el parasitoide de huevos Patasson atomarius. Las tasas

de parasitismo fueron nulas a bajas en las praderas manejadas y mejoradas. En la
última temporada (2002) se colectó material en condiciones menos intervenida,
siendo más efectiva la colecta de P. atomarius (0 -3%). Bajo la condición más
natural se colectó además una larva de la plaga parasitada por un
microhymenóptero, el que no emergió en condiciones óptimas.

Los resultados obtenidos muestran que el control natural del insecto por parasitoides
fue cercana a cero y nula en muchas de las localidades donde se tomó muestras.

Contrario a lo esperado no se determinó la presencia de M. hyperodae en las

muestras analizadas y sometidas a crianza durante el desarrollo del proyecto. Este
parasitoide del estado adulto de la plaga fue introducido a Nueva Zelandia y las
tasas máximas de parasitismo determinadas por Mcneill et al, (2001), han sido del
27,3 (+/- 2)%. Golson y Barker (1995), señalan que en 1994 se alcanzó tasas de
parasitismo del 79% en Canterbury, Nueva Zelandia.

Sin embargo, la detección y determinación de B. bassiana parece ser más

auspiciosa como agente de control ya que se colectó desde varias localidades en la
región. En Nueva Zelanda se ha evaluado la patogenicidad de B.bassiana de varias
aislaciones; determinándose que algunas fueron más efectivas en la proporción de
gorgojos muertos a los 20 días dependiendo de la temperatura bajo condiciones de
laboratorio (Barker et al, 1991 y Goh et al, 1991).

2.8 Detección precoz del ataque de L. bonariensis.

2.8.1 Determinación de umbral térmico del estado de huevo.

El gorgojo argentino de las ballicas presenta los estados de huevo, larva (4

estadios), pupa y adulto. Estos estados en el ambiente no se desarrollan a
temperaturas inferiores a 10ºC. Aunque en simulaciones en Nueva Zelandia se han
utilizado umbrales térmicos inferiores a 10ºC.

La acumulación térmica se mide a través de Grados Día (GD). Esta constante

térmica se acumula por sobre la temperatura base de cada estado de desarrollo del
insecto, para calcular la acumulación de GD se usará la siguiente ecuación:

GD = (m1 + m2) /2 – mc

Donde:
 36

GD = Grados día para un período de 24 hrs.

m1 = Temperatura máxima para el período
m2 = Temperatura mínima para el período
mc = Umbral térmico para la especie

El desarrollo exitoso de los estados embrionarios y post embrionarios son

controlados fuertemente por la temperatura. Temperaturas entre 10 y 38 ºC son un
rango tolerable de desarrollo para muchas especies de insectos.

Bajo condiciones controladas en laboratorio se determinó la embriogénesis de L.

bonariensis Cuadro 2.10

Cuadro 2.10 Porcentaje y periodo de emergencia de L. bonariensis a distintas

temperaturas bajo condiciones de laboratorio.

Temperatura Nº % Promedio Grados Días

ºC Huevos Emergencia Días +/- DS Base 10 ºC
5 70 0,0 - -
10 70 0,0 - -
12 70 10,0 36 +/- 3.26 72
13.1 (*) 82 65,8 24,9 +/- 1.99 77
15 78 60,2 17,6 +/- 1.91 88
(*) : Condiciones de campo

En la crianza y estudio del efecto de las temperaturas sobre el desarrollo de las

larvas neonatas no se tuvo éxito ya que la mortalidad fue alta, superior al 90 %. La
causa principal fue la desecación y no penetración en los macollos dispuestos como
alimento.

Según Barker (1988), los estados de huevo, larva, prepupa, pupa y los estados de
huevo a adulto requirieron 83, 189, 40, 172 y 454 grados día acumulados Cuadro
2.11.

Cuadro 2.11 Umbrales térmico y Grados Día necesarios para el desarrollo de L.

bonariensis Barker, (1988).

Estado Umbral temperatura ºC Grados Día requeridos sobre

el umbral térmico
Promedio 95 % Promedio 95 %
Huevo 10,1 8,1 - 11,6 83 75 - 91
Larva 9,8 4,4 - 12,9 189 159 - 246
Prepupa 11,1 7,6 - 13,5 40 35 - 47
Pupa 10,4 7,2 - 12,6 172 149 - 204
Huevo a Adulto 10,2 7,7 - 11,9 454 422 - 486
 37

Otros antecedentes encontrados en la literatura son presentados en el Cuadro 2.12

Cuadro 2.12 Requerimientos en Grados Día (GD) para el desarrollo de cada uno
de los estados del gorgojo argentino en Nueva Zelandia. (Golson,
1979).

Estado Duración GD calculado para el desarrollo de cada

estimada en el estado según umbral
campo (Días)
8ºC 10ºC 12ºC 14ºC
Huevo 12 62 32 20 12
Larva 54 349 195 153 100
Pupa 7 76 50 34 24
Adulto 135 (Verano) 1069 728 529 360
Longevidad.

2.8.2 Determinación de alimentación foliar de adultos.

Para determinar el inicio de actividad de los adultos se evaluó en forma indirecta en

base a la detección de la alimentación de ellos en el follaje, para ello se
seleccionaron varias localidades en el área de Osorno y se inició la toma de
muestras en base a dos submuestras de 100 macollos a los cuales se determinó
presencia /ausencia de daño por alimentación foliar.

Se determinó que el inicio de la alimentación ocurrió antes de la captura de adultos

en vuelo (semana 43) y los niveles de daño foliar variaran con la presencia de hongo
endófito en el forraje (Figura 2.21).
Macollos con daño foliar (%)

100

80

60

40

20

0
41 42 43 45 46 47 48 49 50 51 1 2 3 4 9 14 15 16 17 18 19

Semanas del año

Sin Endófito Con Endófito

Figura 2.21 Efecto sobre el daño foliar en ballicas con y sin endófito.
 38

En la Figura 2.22, se presenta el comportamiento del inicio del daño foliar en cuatro
condiciones de praderas con distintos niveles de endófito. El inicio de la
alimentación en la temporada 2001 – 2002 se detectó en la semana 41. Los niveles
de daño foliar deberían estar influenciados por la densidad del insecto.

Muestras anteriores a la semana 41 no presentaron daño. El periodo de alimentación

foliar fue detectable entre las semanas 41 y 20 del año siguiente.

Temperaturas diarias mayores a 10ºC inducen la actividad de los adultos, situación que
comienza a ocurrir desde la primera semana de agosto, ello con mayor regularidad
desde mediados de septiembre.

Bajo la condición de los años 2001 y 2002, los Grados Día acumulados a la semana
41en Remehue -Osorno fueron 64 y 71.

La Unión (10 % de endófito) Remehue (24 % de endófito)

Macollos con daño foliar

100 100
Macollos con daño foliar

80 80

60 60
(%)

(%)

40 40

20
20
0
0
2

41 42 43 45 46 47 48 49 50 51 1 2 3 4 9 14 15 16 17 18 19 20
41

49

51
43

45

47

14

16

18

Semanas Semanas

San Pablo (0 % de endófito) La Viuda (58 % endófito)

100 100
Macollos con daño foliar
Macollos con daño

80 80
foliar (%)

60
60
(%)

40
40
20
0 20

0
2
41

43

45

47

49

51

16

18

20

Semanas
2

4
41

43

45

47

49

51

14

16

18

20

Semanas

Figura 2.22 Caracterización de la magnitud y semana de inicio del daño de

alimentación en diferentes localidades (2001 – 2002).
 39

En la figura 2.23 se puede ver caracterizado el inicio del ataque de macollos como
promedio por mes, evaluado en 15 cultivares perennes. Se puede apreciar que hubo
un mes de anticipación en el año 2001 respecto al año 2000. Cuando se analizan
datos en relación a los Grados Día acumulados se puede observar un cierto grado
de correspondencia entre los grados días acumulados en el año respectivo, (Cuadro
2.13).

Cuadro 2.13 Grados Día (base 10) acumulados en los meses de inicio de
ataque de la plaga. Remehue (INIA).

Mes 2000 2001

Septiembre 23,4 50,5
Octubre 76,1 123,1
Noviembre 133,1 181,35

6.0
% de macollos atacados

5.0
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
MAR

MAR
SEPT

ABR

ABR
NOV

NOV
FEB

FEB
SEP
OCT

OCT
DIC

DIC
ENE

ENE

Meses

Figura 2.23 Caracterización del ataque de macollos en Remehue

Temporada 2000 – 2001 y 2001 – 2002.

Para la localidad de Nueva Braunau los antecedentes climáticos de los meses de

inicio de ataque, se presentan en el Cuadro 2.14 y de evaluación de macollos
dañados en la Figura 2.24. En ellos es posible observar un cierto grado de
correspondencia en base a las temperaturas acumuladas en base 10.
 40

Cuadro 2.14 Grados Día (base 10) acumulados en los meses de inicio de
ataque de la plaga. Nueva Braunau (Tepual).

AÑOS
Mes 2000 2001
Septiembre 15,9 30,2
Octubre 42,8 64,8
Noviembre 80,6 ND

30.0
% de macollos atacados

25.0
20.0
15.0
10.0
5.0
-
MAR

MAR
NOV

NOV
SEPT

ABR

ABR
OCT

OCT
FEB

FEB
SEP
ENE

ENE
DIC

DIC

Meses

Figura 2.24 Caracterización del ataque de macollos en Nueva Braunau.

Temporada 2000 – 2001 y 2001 – 2002.

El insecto presenta una dependencia de las condiciones climáticas que han sido
analizadas y respaldada con datos nacionales y extranjeros. La simulación de la
fenología del insecto bajo las condiciones locales podrían ser futuros trabajos a
desarrollar.

El uso de los Grados Día resulta una herramienta eficaz para la detección precoz de
la actividad del insecto asociada a eventos fenológicos de la plaga. Sin embargo, es
posible observar que existen factores como la presencia del hongo endófito en las
praderas que puede esconder o variar el comportamiento alimenticio de la plaga,
como la variación climática anual (Figura 2.25).
 41

GRADOS DIAS ACUMULADOS BASE 10 REMEHUE

1000

800
Gº DIAS

600

400

200

0
01-08-00

15-08-00

29-08-00

12-09-00

26-09-00

10-10-00

24-10-00

07-11-00

21-11-00

05-12-00

19-12-00

02-01-01

16-01-01

30-01-01

13-02-01

27-02-01

13-03-01

27-03-01

10-04-01

24-04-01

08-05-01

22-05-01
DIAS

Gº dia acum2000-2001 Gº dia acum2001-2002

Figura 2.25 Grados Días acumulados en Remehue

Temporada 2000 – 2001 y 2001 – 2002.

2.9 Consideraciones Finales

El gorgojo argentino de las ballicas L. bonariensis bajo condiciones de la X Región

presenta dos generaciones al año. La primera generación se desarrolla en
primavera / verano (agosto a diciembre) y la segunda en verano / otoño (diciembre a
marzo), permaneciendo los adultos de la segunda generación en estado de
diapausa invernal.

La acción de los enemigos naturales sobre la plaga, principalmente parasitoides

determinada en distintos predios y localidades de la región fue baja a nula en
muchos de ellos, detectándose sólo dos agentes de control natural promisorios. Un
parasitoide de huevos Patasson atomarius (0 a 3%) y un hongo entomopatógeno
Beauveria bassiana atacando adultos y pupas (0 a 15%). No se encontró el
parasitoide de adultos aunque se conoce la existencia de éste en la IV y VIII
Regiones.

Se clasificó los cultivares evaluados según su susceptibilidad a la plaga en tres

áreas de la X Región (Los Lagos, Osorno (Remehue) y Puerto Varas (Nueva
Braunau)). Los cultivares de las ballicas de rotación y las perennes sin endófito
fueron más susceptibles al insecto.
 42

Se ha caracterizado, evaluado y correlacionado los daños con población de insectos

adultos, los que se producen en distintos momentos y con intensidades variables
según la población del insecto, época de siembra, cultivo anterior,
presencia/ausencia del hongo endófito en los cultivares. La susceptibilidad de todos
los cultivares perennes con endófito fue moderada (25 a 49% de ataque) promedio
de las tres localidades. Lo regular es que a mayor población de la plaga mayor será
el nivel de daño en las ballicas y a mayor nivel de endófitos menor densidad de la
plaga.

En Nueva Braunau, casi todos los cultivares fueron más susceptibles al ataque de la
plaga. Los cultivares de rotación mostraron entre alta y muy alta susceptibilidad a la
plaga en todas las localidades evaluadas, solo dos cultivares fueron moderadamente
2
susceptibles Maverik y Flanker. Densidades iguales y superiores a 125 gorgojos/m ,
son capaces en 15 días de dañar fuertemente el establecimiento de una pradera de
ballicas de rotación y perennes sin endófito. Densidades cercanos a 50
2
gorgojos/m , pueden causar ataques cercanos al 20 % de los macollos,
dependiendo de los cultivares.

Se pudo establecer que el inicio del ataque de la plaga ocurrió el año 2001 / 2002
entre fines de septiembre y principios de octubre, a través de un muestreo de 12
localidades. Además, ha quedado de manifiesto que la plaga vuela desde mediados
de octubre a principios de enero y luego en marzo.

La detección precoz del insecto está relacionada con las técnicas de muestreo y su
relación a factores climáticos determinándose que el término de la diapausa invernal
ocurre cuando las temperaturas son en promedio cercanas a 10 ºC, éstas son
regulares en septiembre. Se confirma que la temperatura umbral inferior sería 10 ºC.
Los Grados Día necesarios para el desarrollo del ciclo del insecto serían entre 422 y
486 GD.

El plan de manejo de la plaga considera entre sus medidas preventivas el

reconocimiento real del insecto y oportuna detección a través de muestreos y el
conocimiento de factores claves. El plan preventivo considera el uso de ballicas con
endófito, siembra en otoño, detección temprana del insecto y control químico. Se
estableció además la eficacia del control químico en cobertera y en aplicaciones a la
semilla.

Destacable es reconocer la alta mortalidad y su efecto sobre las densidades de

población del gorgojo de las ballicas en aplicaciones de insecticidas contra la
cuncunilla negra.
 43

Literatura citada

AGUILERA, A. y MARÍN, G. 1994. El Gorgojo o taladro del tallo de las ballicas en

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 58

Capitulo 3

BALLICAS CON ENDÓFITOS, SUS CARACTERÍSTICAS, MÉTODOS DE

EVALUACIÓN Y COMPORTAMIENTO EN LA ZONA SUR DE CHILE.

Alfredo Torres B., Francisco Lanuza A., Ernesto Cisternas A.,

Stella Moyano A. y Marcelo Villagra B.

3.1 Introducción

Endófito, se denomina a organismos que viven dentro de las plantas, en este caso
específico, lo aplicaremos a hongos del género Neotyphodium, los cuales
establecen una relación simbiótica con las gramíneas forrajeras. Se encuentran
ampliamente distribuidos en el mundo, incluso en comunidades naturalizadas de
ballicas, festucas y muchas otras especies forrajeras. En Europa, estudios
realizados en praderas antiguas de 8 países, señalan que sobre el 80% contienen N.
lolii, no así los cultivares comerciales, donde sólo 4 de los 16 evaluados fueron
positivos al hongo y estos no superaron el 20% de infestación (Galdames, 1995). Se
han descrito varias especies de endófitos, presentes en 209 hospederos,
principalmente gramíneas (Bacon y De Battista, 1991). Los del género
Neotyphodium , están infectando a un número aproximado de 25 especies de
plantas.

Los primeros antecedentes de la existencia del hongo endófito en ballica y festuca,

son de los años 1935 y 1941, respectivamente ; reportes de toxicidad en 1959 y
1950 y recién se asociaron ambos factores en los años 1981 y 1977,
respectivamente. Por lo tanto, las primeras investigaciones que estudian la
interacción hongo-planta y sus efectos sobre los animales y las plantas, se iniciaron
en la década de los 80’.

3.1.1 Relación hongo-planta

Simbiosis

El hongo no produce síntomas a la planta, mantiene una relación simbiótica con ella,
en donde encuentra protección (espacios intercelulares de su tejido), nutrientes, la
posibilidad de reproducirse y diseminarse, o sea, allí puede completar todo su ciclo
de vida (Galdames, 1990).

La planta por su parte, recibe mayor crecimiento, persistencia, mejor tolerancia a

condiciones adversas del medio ambiente (déficit hídrico) y cierta resistencia al
ataque de plagas, en donde destaca el Gorgojo Argentino de la ballica (L.
bonariensis).
 59

Lo anterior, se demuestra en los trabajos realizados por Latch y Christensen (1982),

Latch et al. (1984), Latch et al. (1985) y Latch et al. (1987) en ballica y festuca. En
ballica con y sin endófito, se reportan diferencias favorables en producción de
materia seca, área foliar, número de macollos y crecimiento de hojas y raíces en
plantas infectadas. En festuca, encontraron aumentos en producción de macollos,
biomasa foliar y radicular.

Hospederos de mayor importancia

Los endófitos, N. lolii encontrado en ballica perenne (Lolium perenne) y

Neotyphodium coenophialum en festuca (Festuca arundinacea), han sido objeto de
la mayor atención de los científicos, producto de la gran importancia de éstas
especies en las praderas del mundo.

Se puede apreciar que, incluso los cultivares antiguos (Nui, Santa Elvira), presentan
endófito, siendo los de niveles más altos los llegados en estos últimos años al país,
procedentes de Nueva Zelandia. Esta situación, hace sup oner que los niveles de
endófito en las praderas sembradas y regeneradas en la Zona Sur, se han
incrementado en las últimas temporadas.

Ciclo de vida del hongo

Como se observa en la Figura 3.1, la semilla infectada con grandes cantidades de

micelios del hongo, al germinar, origina una plántula en cuya base se ubica el
endófito a los pocos días después, así como también en los macollos que emergen
posteriormente, para que finalmente en la primavera, al iniciarse el estado
reproductivo se localice en la inflorescencia, dentro de las semillas, las cuales darán
origen a nuevas plantas infectadas. Lo anterior, deja claramente establecido, que la
única forma conocida de transmisión natural del hongo, se produce a través de la
semilla (Prestidge y Thom, 1994).
 60

A través del
Al germinar tallo llega a
se ubica en la semilla
la hoja

Endófito en Se concentra
la semilla en la base de
la planta

Fuente: Adaptado de Prestidge y Thom, 1994.

Figura 3.1 Ciclo de vida del endófito en ballica perenne

Ubicación en la planta

Las mayores cantidades de micelios, se encuentran en la vaina de las hojas de la

mayoría de los macollos, tallos, inflorescencias y semillas. Cantidades muy pequeñas
del hongo viven en la lámina, raíces y polen (Prestidge y Thom, 1994).

Viabilidad en la semilla

Las condiciones ambientales en el lugar de almacenamiento de las semillas, así

como el período de tiempo transcurrido hasta su utilización, son determinantes en la
vida del hongo. Por este motivo , es importante adquirir semilla de la temporada y
almacenada en buenas condiciones, bajas temperaturas y humedad. Es frecuente
encontrar mayores niveles de endófito en las semillas que en las plantas que
originan.

Evaluaciones realizadas por Latch y Chri stensen (1982), señalan que al almacenar la
semilla a temperatura ambiente, la viabilidad de estos hongos decrece fuertemente
después de 12 a 24 meses. Sin embargo, N. lolii puede sobrevivir al menos por 7
años en la semilla, si esta se almacena entre 0 y 5 °C (Latch y Christensen, 1982).
En festuca se han encontrado disminuciones a cero, en un período de 12 a 18
meses.
 61

3.1.2 Alcaloides

Los hongos endófitos, son capaces de producir una serie de compuestos a los
cuales se les responsabiliza por la toxicidad en mamíferos, la tolerancia al ataque de
insectos y al comportamiento de las forrajeras en condiciones ambientales
determinadas.

Galdames (1995), menciona varios grupos de compuestos con actividad biológica,

relacionados a la asociación endófito -planta, los cuales se presentan a continuación:
Los ergoalcaloides, encontrados en plantas de ballica y festuca infectadas, son
considerados los principales responsables de síndromes de intoxicaciones en
animales producto del consumo de festuca con endófito.
Los alcaloides lolinas, parecieran estar limitados a la producción de N.
coenophialum -festuca. Son considerados de baja capacidad tóxica para mamíferos,
no así para insectos.
Las peraminas, han sido aisladas a partir de cultivos puros de N. lolii y encontradas
en festuca infectada. Se considera el responsable de la resistencia de la ballica al
gorgojo argentino del tallo. En festuca, este alcaloide junto a las lolinas, son
considerados como los probables responsables de la tolerancia a insectos.
Los lolitremos, han sido aislados sólo en ballicas infectadas. El lolitrem B, es
considerado el principal responsable del síndrome del “ryegrass staggers” o
temblores en ovejas.

Finalmente, hay otro grupo de compuestos relacionados a las hormonas vegetales y

que han sido determinados en asociaciones endófito-planta. El endófito de la
festuca, tendría la capacidad de producir ácido indol acético y ácido absícico. De
esta manera, las plantas infectadas, presentan mayores niveles de estas hormonas.

Distribución en la planta y en el tiempo

Los compuestos tóxicos, se concentran mayoritariamente en la base de las hojas y

semillas y muy poco en las láminas y las raíces. A través del año, las mayores
concentraciones de toxinas se encuentran en el verano y otoño y disminuyen
considerablemente en invierno y primavera, lo que indica que los niveles están
directamente relacionados con la temperatura ambiental.

Lo anterior, concuerda con la información entregada por Lane et al. (1997), en donde
se indica que los niveles y la concentración del lolitrem B y ergovalina que produce el
hongo, se incrementan en las estaciones de mayor temperatura ambiental y del suelo
y por ende el riesgo de intoxicación de los animales. Otro fenómeno que explica
niveles altos de lolitrem B y ergovalina en otoño, es que en esta época, la pradera
puede tener una gran cantidad de material senescente, fracción que se caracteriza
por poseer altos niveles acumulados de las toxinas (Keogh et al., 1996).

Efecto sobre insectos

 62

Los mecanismos de mayor tolerancia de las plantas, se explican principalmente por

un rechazo al consumo, debido a la sensibilidad de los insectos hacia la presencia
de endófitos o a los metabolitos presentes. Es importante mencionar además, que
existen otros factores que están provocando inhibición en el consumo de especies
forrajeras, principalmente por parte de L. bonariensis. Goldson (1982), indica que la
resistencia de algunas especies y cultivares puede deberse a la presencia de
“factores químicos antialimentarios”, uno de ellos puede ser un contenido más alto de
celulosa en la planta.

En el Cuadro 3.1, se presenta el efecto del nivel de endófito sobre el daño causado
por el gorgojo argentino del tallo en ballica de rotación, en un estudio realizado en el
Centro Regional de Investigación (CRI) Remehue, Llano Central de la Xa Región de
Chile.

Cuadro 3.1 Nivel de endófito, daño por gorgojo del tallo y población final en ballica
de rotación.

Cultivar Nivel endófito Macollos afectados (%) Población final

2)
(% macollos infectados) Año 1 Año 2 (macollos /m

Tetrone 0 67 62 108
Abercomo 0 60 44 188
Aberoscar 0 6 30 835
Greenstone E* 37,5 6 29 750
Greenstone LE* 0 10 33 723
Fuente : Torres, et al., 1997.
* LE (Low endosafe= Bajo endófito suave), E (Endosafe= Endófito suave).

Se aprecia que existen cultivares sin endófito, que toleran con éxito los ataques del
gorgojo argentino del tallo, sobre todo en la primera temporada, como Aberoscar y
Greenstone LE. Es importante destacar que Abercomo, a pesar del mayor daño,
mantuvo un buen comportamiento en las dos primeras temporadas. El desempeño
de Greenstone E, se debe probablemente a que el nivel de hongo que posee, no es
suficiente para marcar una diferencia importante con Greenstone LE. En este trabajo
queda claro, que al menos existe otro factor que influye en la tolerancia de algunos
cultivares al ataque del L. bonariensis como lo plantea Goldson (1982).

La eficiencia de los endófitos, en la disminución de los efectos dañinos que provoca

el gorgojo argentino del tallo, han hecho que el uso de cultivares infectados tengan
éxito en los países con problemas causados por esta plaga, a pesar de los riesgos
que se corren, sobretodo cuando se desconoce el manejo que se debe dar a estas
forrajeras.

3.2 Determinación del hongo endófito

 63

El nivel de endófito (% de plantas infectadas) de una pradera, dependerá del

porcentaje de infección de la semilla con hongo viable que se utilice en el
establecimiento de ésta. De lo anteriormente expuesto deriva la importancia de
hacer un análisis para determinar el porcentaje de endófito en la semilla, para tener
una primera aproximación de lo que posteriormente tendrá la pradera.

A continuación se describen las metodologías para determinar la presencia del

hongo endófito, tanto en semillas como en las vainas de los macollos. La presencia
del hongo endófito se determina por análisis microscópico, de acuerdo a la técnica
descrita por Clark et al. (1983), usando como elemento principal la tinción con rosa
bengala.

3.2.1 Determinación en la planta

Materiales

Microscopio ZEISS, para determinación hongos se usa objetivos 10x y 40 x.

Tinción rosa bengala 0,5% (P/V) disuelta en solución acuosa etílica al 5 %.
Bisturí.
Porta objeto.
Cubre objeto.
Macollos de ballica.

Metodología

Se prepara la muestra a partir de la zona basal de la vaina de cada macollo, para

lo que se corta longitudinalmente una sección de la vaina.

Posteriormente, con un bisturí se procede a extraer la epidermis interna y se coloca

la sección del tejido en un portaobjeto, dejando la epidermis externa hacia abajo.
Inmediatamente después se aplica una gota de tinción de rosa bengala 0,5%
Peso/Volumen (P/V) para luego cubrir la muestra con un cubreobjeto, se mantiene
a temperatura ambiente por 1 minuto aproximadamente y se observa al
microscopio ZEISS para determinación hongos, con objetivos 10x y 40 x.

Se consideran positivas o portadores del hongo endófito, aquellas muestras que en

la vaina de los macollos, presentan hifas de crecimiento intercelular, septadas, de
aspecto enroscadas y que recorren en forma paralela las células del tejido.
3.2.2 Determinación en la semilla

Materiales

Microscopio ZEISS, para determinación hongos se usa objetivos 10x y 40 x.

Tinción rosa bengala , solución acuosa al 0,25% P/V .
Pinzas.
 64

Porta objeto.
Cubre objeto.
Semillas de ballica.
Hidróxido de sodio (Na OH) al 5%.
Vaso precipitado de 1000 ml.
Agua destilada.

Metodología

En un vaso precipitado con solución de NaOH al 5% P/V, se ponen semillas de

ballica por 16 horas, con el objeto de ablandarlas, al cabo de ese tiempo de
exposición se lavan las semillas con abundante agua destilada para eliminar el
exceso de hidróxido de sodio.

Se seleccionan semillas tratadas al azar y se procede a desglumarlas, luego se

ubica la semilla en un portaobjeto, sobre la que se aplica una gota de solución de
rosa bengala al 0,25% P/V. Después de un minuto se presiona la semilla con un
cubre objeto y se observa al microscopio.

Al igual que en la determinación de las vainas de los macollos, se consideran

positivas o portadoras del hongo endófito las muestras en donde es posible
observar las hifas del hongo.

3.3 Determinación de toxinas

3.3.1 Preparación de las muestras

El procedimiento de toma de muestras y envío al laboratorio comienza con el corte

de las plantas de ballica, se coloca de inmediato en una bolsa de plástico negro u
otro envase que impida el ingreso de luz, se transporta de inmediato al laboratorio y
con la menor temperatura posible se procede a su liofilización (secado en frío ). Si
esto no es posible, congelar la muestra a menos de -20°C para su envío al
laboratorio de INIA en el CRI La Platina, que es el único en el país en hacer los
análisis.
Después de la liofilización, las muestras se muelen y envasan manteniéndolas en
oscuridad en cajas plásticas con sílica gel a menos de -20°C hasta su análisis.

3.3.2 Métodos analíticos

Para evaluar cada método se adicionó estándar puro a muestras sin endófito, en tres
niveles diferentes de adición, con cinco repeticiones por nivel, considerando además
un blanco de reactivos y la muestra testigo.

3.3.2.1 Determinación de lolitrem-B en ballicas

 65

Extracción

La muestra es extraída con una mezcla de cloroformo/metanol, agitando por una

hora. Luego se deja decantar y del sobrenadante se toma una alícuota la cual es
evaporada con corriente de nitrógeno, a temperatura ambiente y bajo campana de
seguridad.

Purificación

Este proceso se realiza en un equipo de extracción en fase sólida, con sistema de

vacío. El extracto anterior se reconstituye con diclorometano y se pasa por micro
columnas de sílica, la toxina es eluída con una mezcla de diclorometano/acetonitrilo.
Se inyectan 20 ul (microlitros) en el cromatógrafo líquido de alta resolución(HPLC).

Cuantificación

Equipo : HPLC Merck- Hitachi con detector de fluorescencia

Longitud de onda : De excitación 268 nm y de emisión 440 nm
Columna cromatográfica : Waters Zorbax de sílica
Fase móvil : Diclorometano/Acetonitrilo (80:20)

Las áreas o alturas de las muestras entregadas por el computador, se interpolan en

una curva de estándar puro.

Recuperación (%) y límite de cuantificación

El porcentaje de recuperación promedio en cinco niveles de adición de estándar fue

de 98,3%. El límite de cuantificación del método es de 0,05 mg kg-1 de ballicas
liofilizadas.

3.3.2.2 Determinación de lolitrem-B en efluentes de ensilajes

La extracción se hizo por partición con una mezcla de cloroformo/metanol en tubos

de ensayos y la purificación y cuantificación igual a la realizada para las muestras de
ballicas.

El porcentaje de recuperación promedio fue de 97,04%. El límite de cuantificación

para este método es de 0,015 mg/L de efluentes de ensilaje.
 66
30

y = 94,924x + 1,3873 0,26

25 R 2 = 0,9995

20

Á 15
r
0,13
e
a 10

0,06 Y=área
Lineal (Y=área)
5

0
0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30

ng de lolitre m B / 2 0 u l d e s u s t a n c i a i n y e c t a d a

Figura 3.2 Curva para determinación de lolitrem B

3.3.2.3 Determinación de ergovalina en muestras de ballicas

Extracción

La muestra es extraída con una mezcla de cloroformo/NaOH 0,01N, se agita y luego

se filtra por Buchner con vacío, ocupando papel Whatman 1PS para evitar residuos
de humedad.

Purificación

Del filtrado se toma una alícuota que se hace pasar por una micro columna
preparada con sílica HL más sulfato de sodio, la ergovalina es eluída con metanol, se
filtra por Millipore y luego se inyectan 20 ul (microlitros) en el cromatógrafo.

Cuantificación

Equipo : HPLC Merck- Hitachi detector de fluorescencia

Longitud de onda : de excitación 250 nm y de emisión 420 nm
Columna cromatográfica : Waters X-Terra RP-18
Fase móvil : Acetonitrilo/carbonato de amonio

Las áreas de las muestras, entregadas por el computador, se interpolan en una curva
de estándar puro.
Recuperación (%) y límite de cuantificación

El porcentaje de recuperación promedio en cinco niveles de adición de estándar fue

de 98.06%.
 67

El límite de cuantificación del método es de 0,05 mg kg-1 de ballicas liofilizadas.

y = 1.4844x - 0.0363
2,5
R2 = 0.9993

2
A
l
t 1,5
u
r
a 1
área
Lineal (área)
0,5

0
0 0,5 1 1,5 2

ng de ergovalina / 20ul de sustancia inyectada

Figura 3.3 Curva para determinación de ergovalina

3.3.2.4 Determinación de peramina en ballicas

Extracción

La muestra se extrae primero con una mezcla de metanol/cloroformo y luego de la

agitación, se hace una segunda extracción con agua/hexano, se agita nuevamente y
luego se centrifuga.

Purificación

De la fase acuosa se toma una alícuota, se purifica usando el sistema de extracción

en fase sólida con columnas de ácido carboxílico. La peramina es eluida y llevada a
volumen con metanol. Se inyectan 20 ul (microlitros) en el cromatógrafo.

Cuantificación

Equipo : HPLC Merck- Hitachi con detector ultravioleta

Longitud de onda : 280 nm
Columna cromatográfica : Waters Zorbax de sílica
Fase móvil : metanol/ácido fórmico/carbonato de guanidino

Las áreas de las muestras, entregadas por el computador, se interpolan en una curva
de estándar puro.
 68

Recuperación (%) y límite de cuantificación

El porcentaje de recuperación promedio fue de 87,7%.

-1
El límite de cuantificación del método es de 1,0 mg kg de ballicas liofilizadas.

4,5

4
y = 0,7761x + 0,0392
R 2 = 0,9993
3,5

3
A
l
2,5
t
u
r 2
a

1,5

1 área
Lineal (área)

0,5

0
0 1 2 3 4 5 6
mg / l

Figura 3.4 Curva para determinación de peramina

3.4 Evaluación de cultivares de ballicas

La necesidad de usar ballicas con hongo endófito depende de cada caso en

particular. Donde existen antecedentes de ataques del gorgojo argentino de las
ballicas, se deberían usar los cultivares que contengan el hongo. Este, no sólo
protegerá a la planta de la plaga, sino que también provocará un mayor rendimiento
(10% a 12%), mejor comportamiento frente al déficit hídrico estival, una persistencia
más prolongada y tolerancia a otras plagas y enfermedades.

Sin embargo, de no existir pruebas de la presencia del gorgojo, el uso de ballicas

con el hongo endófito debe ser cuidadosamente analizado, ya que si no se maneja
bien este tipo de praderas, las toxinas producidas por el endófito, pueden provocar
problemas de salud en los animales, con disminuciones de producción variables, de
acuerdo a la gravedad de la intoxicación.

En la elección de un cultivar de ballica no sólo se debe considerar el nivel de

endófito, sino que también su rendimiento, tolerancia al aluminio, precocidad,
resistencia a la sequía, crecimiento invernal, vigor al establecimiento y calidad
bromatológica, entre los más importa ntes.
 69

Debido a lo anterior, se establecieron ensayos de cultivares en otoño del año 2000

en Los Lagos (Valdivia), Remehue (Osorno) y Nueva Braunau (Llanquihue);
evaluándose por dos temporadas.

La fertilidad del suelo fue adecuada para el desarrollo de las ballicas en ambas
temporadas y los niveles de nutrientes se corrigieron según el análisis de suelo.

En la Figura 3.5, se presentan los resultados del nivel de endófito encontrados en los
diferentes cultivares de ballica perenne en las distintas localidades.

100
Los Lagos
90
Remehue
80 Braunau

70
Nivel de Endófito (%)

60

50

40

30

20

10

0
i

ita

bo
Nu

vis
on
n
n

ct
n

n
y

tte

ian
e
so
tsy

sy

An
ss

sto
pa
em

m
bs

Ne
de
m

id
on
ba
Ya

Ju
Im
Do

ng
pr

er
Ve
Sa
Em

Br
Su

Ki
M

Cultivares

Figura 3.5 Nivel de endófito de la ballica perenne (%).

En relación al nivel de endófito, destaca el cultivar Nui con un 76% promedio, valor
más alto encontrado en diferentes partidas de semillas analizadas, lo anterior,
probablemente explica su buen comportamiento productivo. Este cultivar, no se
comercializa con endófito y los diferentes niveles encontrados en la semilla
importada desde Nueva Zelandia, se debe probablemente a la selección natural que
produce el ataque del gorgojo en los semilleros de ese país, dejando cada vez más
plantas con el hongo.
En el resto de los cultivares, la mayoría está dentro de lo normal. Sin embargo, hay
cultivares que presentan niveles más bajos que lo descrito en ellas, como Supreme,
Embassy, Nevis y Vedette. Esto, probablemente debido a que la viabilidad del
hongo en la semilla, depende de factores como el tiempo de almacenamiento y sus
 70

condiciones ambientales. A mayor tiempo de almacenaje, temperatura y humedad,

menor viabilidad del endófito.

Otro grupo llama la atención por presentar pequeños porcentajes como Anita,
Jumbo, Napoleón y Kingston, las que no deberían tener el hongo, esto puede
deberse a contaminación con ballicas naturalizadas.

En la Figura 3.6 se presentan los niveles de lolitrem B de los cultivares por época del
año en las tres localidades.

1,6
Los Lagos Primavera
1,4 Verano
Nivel de lolitrem B (mg/kg)

Otoño
1,2

0,8

0,6

0,4

0,2

0
i

ita
Nu

vis

ct
n

o
y
n

on

n
so

n
tte

n
sy

mb
ss

pa

An
tsy

em

sto
dia

leó
Ne
bs
de
m
ba

on

Im
Ya

Ju
pr

ng
eri

po
Do
Sa

Ve
Em

Br
Su

Ki
Na

Cultivares
 Nivel de lolitrem B (mg/kg) Nivel de lolitrem B (mg/kg)

0
1

0,2
0,4
0,6
0,8
1,2
0
1

0,2
0,4
0,6
0,8
1,2
1,4
Nu Nu 1,6
i i
Ya Ya
tsy tsy
n Em n
Em
ba ba
ss ss
y

Nueva
y
Sa
Sa
m m
so

localidades.
so
n Su n
Remehue

Su pr
pr em
em e
e Ve
Ve de

Nueva Braunau
de tte
tte Do
Do bs
on
bs
on Br
on
Br sy
on n
sy M
n er
M id
er ian
id
ian
Ne
vis
Ne
vis Im
pa
Im ct

Cultivares
pa
ct

Cultivares
An
ita
An Ju
ita m
b
Ju Na o
m po
bo leó
Na n
po Ki
ng
leó sto
Otoño

n n
Verano

Ki
ng
Primavera

sto

Otoño
n
Verano
Primavera

Figura 3.6 Nivel de lolitrem B de los cultivares por época del año en las tres
71
 72

Se observa, que los valores se presentan significativamente más altos en verano en

Los Lagos, siendo también otoño importante en Remehue y Nueva Braunau.
Primavera es la época de menores niveles. Lo anterior concuerda con la información
entregada por Lane et al. (1997), donde se indica que los niveles y la concentración
del lolitrem B se incrementa en las estaciones de mayor temperatura ambiental y del
suelo; por ende existe el riesgo de intoxicación de los animales. Otro fenómeno que
explica niveles altos de lolitrem B en otoño es que en esta época, la pradera
presenta alta cantidad de material senescente, fracción que se caracteriza por
poseer altos niveles acumulados de la toxina (Keogh et al., 1996).

0,8
Los Lagos
Lagos Primavera
0,7 Verano
Nivel de ergovalina (mg/kg)

Otoño
0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0
i
Nu

vis

ita
ct
n
n

o
on

an
n

n
tte
ss

so

n
tsy

mb
pa

An
sy
m

sto
leó
Ne
bs
de

idi
ba

Im
on
Ya

pre

Ju

ng
Do

po
er
Sa

Ve
Em

Br
Su

Ki
Na

Cultivares
 73

El cultivar Impact es el que tiene el nivel más alto en las tres localidades; le siguen
Samson, Meridian y Supreme. Por otra parte, entre los cultivares con endófito, los
niveles más bajos de lolitrem B son para Yatsyn, Nui y Nevis. Finalmente, Anita,
Jumbo, Napoleón y Kingston por no contener el endófito, no poseen lolitrem B.

En la Figura 3.7 se presentan los niveles de ergovalina de los cultivares por época
del año en las tres localidades.

0,45
Remehue Primavera
Nivel de ergovalina (mg/kg)

0,4 Verano
Otoño
0,35

0,3

0,25

0,2

0,15

0,1

0,05

0
i
Nu

ita
vis
Em n

n
y

ct

n
tte

Na o
e

ian
on

n
tsy

ss

so

leó
b
em

An
pa
sy

sto
Ne

m
de

bs

id
ba

m
Ya

on

Im

po
Ju

ng
pr

Do

er
Ve
Sa

Br
Su

Ki

Cultivares
0,4
Nueva Braunau Primavera
Nivel de ergovalina (mg/kg)

0,35 Verano
Otoño
0,3

0,25

0,2

0,15

0,1

0,05

0
i
Nu

ita
vis
n

ct

n
tte
y

n
on

bo
e

ian

n
tsy

so
ss

leó
sy
em

An
pa

sto
Ne

m
de

bs

id
ba

on
Ya

Im

po
Ju
pr

ng
Do

er
Ve
Sa
Em

Br
Su

Na
M

Ki

Cultivares
 74

Figura 3.7 Nivel de ergovalina de los cultivares por época del año en las tres
localidades.
Se puede observar, que los valores se presentan significativamente más altos en
otoño en Los Lagos y Nueva Braunau, siendo también el verano importante en
Remehue. Primavera es la época de los niveles más bajos. Al igual que con el
lolitrem B, lo anterior concuerda con la información entregada por Lane et al. (1997),
donde se indica que también los niveles y la concentración de ergovalina que
produce el hongo se incrementa en las estaciones de mayor temperatura ambiental y
del suelo, sin ser esta toxina de gran importancia por requerir de altas temperaturas
para producir problemas en los animales. De la misma manera, los niveles altos de
ergovalina en otoño se explican al igual que para lolitrem B, por la cantidad de
material senescente en esta época (Keogh et al., 1996).

El cultivar Impact contiene el nivel más alto de ergovalina en las tres localidades, le
siguen Nevis, Dobson y Supreme. Finalmente, Anita, Jumbo, Napoleón y Kingston,
por no tener endófito, no poseen ergovalina.

En la Figura 3.8 se presentan los niveles de peramina de los cultivares por época del
año en las tres localidades.

9
Los Lagos Primavera
8
Verano
Nivel de peramina (mg/kg)

7 Otoño

0
i
Nu

vis

ita

bo
ct
n

n
on

an
on
tte
e

n
n
ss
tsy

An
sy

pa
em

sto
leó
ms

Ne
de

bs

idi
ba

on
Ya

Im

Ju
pr

ng
Do

po
er
Ve
Sa
Em

Br
Su

Ki
Na

Cultivares
 Nivel de peramina (mg/kg)
Nivel de peramina (mg/kg)

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Nu Nu
i i
Ya
Ya tsy
tsy
n Em n
Em ba
ba ss
ss y
y Sa
Sa m
m so
n
so
n Su
Remehue

Su pr
em

Nueva Braunau
pr e
em
e Ve
Ve de
de tte
tte Do
bs
Do on
bs Br
on on
Br sy
on n
sy M
n er
id
M ian
er
id
ian
Ne
vis
Ne
vis Im
pa

Cultivares
ct
Im
pa
ct An

Cultivares
ita
An Ju
m
ita b
Ju Na o
m po
bo leó
Na n
po Ki
ng
leó
Otoño

sto
n n
Verano

Ki
ng
Primavera

sto

Otoño
n

Verano
Primavera
75
 76

Figura 3.8 Nivel de peramina de los cultivares por época del año en las tres
localidades.

Los valores se presentan significativamente más altos en otoño en Los Lagos y

Nueva Braunau, siendo también el verano importante en Remehue. Primavera es la
época de menor nivel de peramina.

Al igual que con el lolitrem B y ergovalina lo anterior, concuerda con la información

entregada por Lane et al. (1997), quienes indican que la concentración de todos los
metabolitos que produce el hongo se incrementa en las estaciones de mayor
temperatura ambiental y del suelo. La peramina, es de gran importancia para repeler
al L. bonariensis, además de otros insectos. A diferencia de lo que ocurre con
lolitrem B y ergovalina, según Keogh et al. (1996), la peramina no se encuentra en el
material senescente.

Lo anterior concuerda con información proveniente de Nueva Zelandia, donde se

indica que los niveles de peramina también se incrementan en las estaciones de
mayor temperatura.

Los cultivares con los niveles más altos de peramina en las tres localidades son
Meridian, Samson, Bronsyn e Impact, le sigue el cultivar Dobson; mientras que Anita,
Jumbo, Napoleón y Kingston, por no tener endófito, no poseen peramina.

En los Cuadros 3.2 y 3.3, se presenta el comportamiento de los cultivares de ballica

perenne y de rotación, respectivamente, evaluados por su rendimiento, en las
diferentes localidades de la Décima Región durante dos temporadas.

Cuadro 3.2 Rendimiento relativo (%) de ballicas perennes.

Los Lagos % Remehue % Nueva Braunau %

Anita 100 Kingston 100 Yatsyn 100

Nui 100 Nevis 94 Dobson 99
Nevis 99 Vedette 92 Vedette 97
Yatsyn 99 Bronsyn 92 Supreme 96
Kingston 99 Nui 90 Nevis 94
Supreme 99 Yatsyn 89 Impact 94
Impact 97 Dobson 88 Bronsyn 93
Vedette 97 Meridian 87 Nui 92
Bronsyn 97 Embassy 86 Anita 91
Samson 96 Impact 86 Samson 90
Napoleón 93 Jumbo 85 Napoleón 90
Embassy 93 Anita 83 Embassy 88
Meridian 91 Samson 83 Jumbo 87
 77

Dobson 88 Napoleón 81 Meridian 86

Jumbo 85 Supreme 80 Kingston 86

Cuadro 3.3 Rendimiento relativo (%) de ballicas de rotación.

Valdivia % Osorno % Llanquihue %

Flanker 100 Cruzader 100 Cruzader 100

Ajax 94 Flanker 96 Flanker 99
Cruzader 94 Maverick 94 Maverick 96
Dominó 93 Dominó 88 Dominó 93
Concord 91 Conker 82 Concord 89
Conker 90 Concord 72 Conker 86
Maverick 90 Ajax 70 Sikem 86
Sikem 74 Sikem 62 Ajax 84

En los cuadros 3.2 y 3.3 se observa que los cultivares presentan distinto
comportamiento productivo en las diferentes localidades. Sin embargo, hay
cultivares que se mantienen en niveles similares en las tres localidades. Los valores
indican el porcentaje de rendimiento obtenido con relación al cultivar de mayor
producción. Diferencias menores de 10%, generalmente, no son significativas y
pueden ser consideradas como similares.

La mayoría de los cultivares presenta un buen comportamiento, especialmente en la

localidad de Los Lagos (Valdivia), le sigue Nueva Braunau (Llanquihue) y finalmente
Remehue (Osorno), donde las diferencias son mayores.

Considerando el comportamiento en las tres localidades en ballica perenne,

destacan los cultivares Yatsyn, Nevis, Vedette, Kingston y Bronsyn, siendo los de
menor rendimiento, Samson, Embassy, Napoleón, Meridian y Jumbo.

En el caso de las ballicas de rotación, destacan los cultivares Flanker, Cruzader,

Maverick y Dominó, siendo el cultivar de menor rendimiento, Sikem.

3.5 Localización y evolución de toxinas

Se estudió la evolución dinámica de las toxinas del hongo endófito (N. lolii) en
distintas épocas del año y su localización en diferentes partes de la planta en tres
cultivares de ballica perenne; Yatsyn 1, Nui y Kingston. Los estratos del perfil de la
pradera fueron; 0 a 4 cm, 4 a 8 cm y sobre 8 cm.
 78

En el Cuadro 3.4 se muestran los resultados del análisis de endófito en los diferentes
cultivares en primavera – verano.

Cuadro 3.4 Nivel de endófito (%) por cultivar en primavera – verano.

Cultivar Septiembre Noviembre Enero

2001 2001 2002
(%) (%) (%)
Yatsyn 74 86 88
Nui 20 14 12
Kingston 0 0 0

Se puede observar que no hay grandes cambios entre las diferentes fechas de
muestreo. Sin embargo, como era de esperar el nivel más alto corresponde al
cultivar Yatsyn, un nivel intermedio para Nui (varía entre 0 y 78%, en semillas que se
encuentran en el mercado) y sin la presencia de endófito el cultivar Kingston.

En los Cuadros 3.5, 3.6 y 3.7 se muestran los resultados de los análisis de lolitrem B,
ergovalina y peramina, respectivamente en los diferentes cultivares a través del año.

Cuadro 3.5 Nivel de lolitrem B (ppm) por cultivar a través del año.

Cultivar Estrato Oct Dic May Ago

(cm) 2001 2001 2002 2002
(ppm) (ppm) (ppm) (ppm)
Nui 0 - 4 cm 0,06 0,13 0,1 0
Nui 4 - 8 cm 0,05 0,05 0,05 0
Nui > 8 cm 0 0 0 0
Yatsyn 0 - 4 cm 0 0,35 0 0,15
Yatsyn 4 - 8 cm 0 0,1 0 0,17
Yatsyn > 8 cm 0 0 0 0,22
Kingston 0 - 4 cm 0 0 0 0
Kingston 4 - 8 cm 0 0 0 0
Kingston > 8 cm 0 0 0 0

Cuadro 3.6 Nivel de ergovalina (ppm) por cultivar a través del año.
 79

Cultivar Estrato Oct Dic May Ago

(cm) 2001 2001 2002 2002
(ppm) (ppm) (ppm) (ppm)
Nui 0 - 4 cm 0,15 0,05 0,08 0
Nui 4 - 8 cm 0,12 0,05 0 0,09
Nui > 8 cm 0,11 0 0 0,05
Yatsyn 0 - 4 cm 0 0,08 0 0
Yatsyn 4 - 8 cm 0,06 0 0 0
Yatsyn > 8 cm 0 0 0 0
Kingston 0 - 4 cm 0 0 0 0
Kingston 4 - 8 cm 0 0 0 0
Kingston > 8 cm 0 0 0 0

Cuadro 3.7 Nivel de peramina (ppm) por cultivar a través del año.

Cultivar Estrato Oct Dic May Ago

(cm) 2001 2001 2002 2002
(ppm) (ppm) (ppm) (ppm)
Nui 0 - 4 cm 0 0 0 0
Nui 4 - 8 cm 0 0 1 1
Nui > 8 cm 1,42 0 0 1
Yatsyn 0 - 4 cm 0 0 0 0
Yatsyn 4 - 8 cm 0 0 0 0
Yatsyn > 8 cm 0 0 0 0
Kingston 0 - 4 cm 0 0 0 0
Kingston 4 - 8 cm 0 0 0 0
Kingston > 8 cm 0 0 0 0

Se observa, que sólo los cultivares con endófito presentan las toxinas lolitrem B,
ergovalina y peramina en algunas épocas del año, estos son Nui y Yatsyn.

Es importante también mencionar, que en los meses de enero, febrero y marzo, los
que deberían tener valores más altos de toxinas, no se pudieron muestrear por el
nulo crecimiento de la pradera, dado el déficit hídrico estival.

Los valores de lolitrem B y ergovalina encontrados son bajos en general, lo que no

permite ver con claridad las tendencias estacionales ni de los diferentes estratos de
la planta. Davies et al. (1993), encontraron valores entre 0,4 y 3,9 ppm para lolitrem B
y 0 a 1,5 ppm para ergovalina. El comportamiento del cultivar Nui está más cercano
a lo que se menciona en la literatura, mayores contenidos hacia la base de la planta
(Keogh et al., 1996) y en épocas más calurosas (Lane et al., 1997).

La peramina sólo se encontró en el cultivar Nui, con alguna tendencia a tener más
toxina en las partes sup eriores de las plantas. Davies et al. (1993), encontraron entre
22,1 a 25,9 ppm de peramina.

3.6 Minisilos
 80

Se confeccionaron minisilos en tres estados fenológicos de corte: bota, inicio de

espigadura y espiga completa. Se realizaron dos tratamientos de pre-ensiladura:
corte directo y premarchito (8 horas).

La acumulación de forraje al estado de bota, fue de 3.500 a 4000 kg/ha de materia

seca, con un 14,6 % de materia seca.

El nivel de endófito de las praderas fue 94,5 % para la ballica Yatsyn con el hongo
endófito (E+) y 2 % para la ballica sin endófito (E-).
En el Cuadro 3.8, se presentan los resultados de los análisis nutricionales y
parámetros fermentativos de los minisilos, producto de los diferentes tratamientos en
estudio.

Cuadro 3.8 Resultados de los análisis bromatológicos.

Estado Corte Endófito Materia Proteina E.M. pH N-NH3

Fenológico seca (%) (%) (Mcal/kg)

Bota Directo E+ 16,0 25,2 2,60 4,8 13,2

Bota Premarchito E+ 26,0 26,3 2,69 4,2 6,5
Inicio espiga Directo E+ 15,5 19,8 2,53 4,6 12,3
Inicio espiga Premarchito E+ 32,2 19,1 2,68 4,2 5,5
Espiga Directo E+ 19,2 13,6 2,36 3,9 8,4
Espiga Premarchito E+ 34,2 12,0 2,34 4,2 6,2

Espiga Directo E- 17,9 14,6 2,44 4,0 8,7

Espiga Premarchito E- 33,2 11,9 2,34 6,0 18,7

En el Cuadro 3.8 se observa que el contenido de materia seca es mayor en el

ensilaje premarchito que en el corte directo. La proteína total es mayor en ensilaje de
corte más temprano, al igual que el contenido de energía.

En relación a los parámetros fermentativos (pH y nitrógeno amoniacal) presentan

valores normales, excepto en el tratamiento de ballicas con espiga, sin endófito y
premarchito. Lo anterior, probablemente debido al ingreso de aire a las bolsas que
lo contenían. También presentan algún problema los de corte directo en estados de
bota e inicio de espiga, debido probablemente a la baja materia seca al corte.

En el Cuadro 3.9, se presentan los resultados de los análisis de lolitrem B y

ergovalina de los ensilajes, producto de los diferentes tratamientos en estudio.
 81

Cuadro 3.9 Contenido de lolitrem B y ergovalina (ppm) en los diferentes ensilajes.

Estado Corte Endófito Lolitrem B Ergovalina

Fenológico (ppm) (ppm)

Bota Directo E+ 0,075 0,155

Bota Premarchito E+ 0,050 0,053
Inicio espiga Directo E+ 0,085 0,350
Inicio espiga Premarchito E+ 0,038 0,150
Espiga Directo E+ 0,138 0,295
Espiga Premarchito E+ 0,288 0,155

Espiga Directo E- 0 0
Espiga Premarchito E- 0 0
Se puede observar que los niveles de lolitrem B y ergovalina, en general son bajos.
Probablemente se producen pérdidas de esta toxina en el proceso de ensilado y
durante la fermentación, en donde ocurre un fuerte aumento de temperatura y acidez
(bajo pH).

Dentro de los estados fenológicos de corte, el estado de espiga es el que presenta

valores un poco más altos de ambas toxinas, lo que coincide con la migración del
hongo a este estrato de la planta (Keogh et al., 1996). Por otra parte, como era de
esperar, los ensilajes de ballica sin endófito, no presentan toxinas.

Es importante destacar que la ergovalina tiende a presentar menor contenido en el

ensilaje premarchito, esto puede deberse a la pérdida de agua o deshidratación en
el proceso de premarchitamiento, donde también se arrastran otros compuestos,
principalmente nutritivos.

3.7Literatura citada

BACON, C.W. and DE BATTISTA, J. 1991. Endophytic fungi of grasses. In :

Handbook of Applied Mycology. Vol 1 : Soil and Plants. 9 : 231-254.
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Second International Symposium on Acremonium/grass interactions. (edited by
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GALDAMES, R. 1990. El endofito de la Festuca. IPA Carillanca. Año 9, Nº 3 ISSN-
5943. Temuco, Chile. P 3-6.
GALDAMES,RAFAEL. 1995. El hongo endófito de la festuca, Acremonium
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Agricultura Técnica ( Chile) 55 ( 1) : 67-70 (Enero – Marzo, 1995).
 82

GALDAMES, R. 1995. Hongos endófitos en praderas y sus implicancias en la

ganadería In : Seminario de Protección Vegetal. CRI-Carillanca, INIA. Serie
Carillanca N° 45. ISSN 0716-7679. P : 59-76.
GOLDSON, S.L. 1982. An examination of the relationship between Argentine stem
weevil (Listronotus bonariensis (Kuschel)) and several of its host grasses. New
Zealand Journal of Agricultural Research. 25 : 395-403.
KEOGH, R.G., TAPPER, B.A. AND FLETCHER, R.H. 1996. Distributions of the
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within perennial ryegrass. New Zealand Journal of Agriculture Research, 39:
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LANE, G.A., TAPPER, B.A., DAVIES, E., HUME, D.E., LATCH, G.C.M., BARKER,
D.J., EAST, H.S. AND ROLSTON, M.P. 1997. Effect of growth conditions on
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Interactions (Eds. Bacon and Hill), 179-182.
LATCH, G.C.M. and CHRISTENSEN, M.J. 1982. Ryegrass endophyte, incidence
and control. New Zealand Journal Agricultural Research. 25 :443-448.
LATCH, G.C.M., CHRISTENSEN, M.J. and SAMUELS, G.J. 1984. Five endophytes
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LATCH, G.C.M., HUNT, W.F. and MUSGRAVE, D.R. 1985. Endophytic fungi effect
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LATCH, G.C.M., POTTER, L.R. and TYLER, B.F. 1987. Incidence of endophytes in
seeds from collection of Lolium and Festuca species. Ann. Appl. Biol. 11 :59-
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PRESTIDGE, R.A. and THOM, E.R. 1994. Facts about endophyte. Proceedings 46th.
Ruakura Farmers’ Conference. P : 54-59.
TORRES, A., CISTERNAS, E. y ANGULO, L. 1997. El rol del endófito (Acremonium
lolii) en la tolerancia a la plaga Listronotus bonariensis de la ballica de rotación
(Lolium multiflorum). XXII Reunión Anual SOCHIPA A.G., 29 al 31de octubre
de 1997, Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile. P 11-12.
 86

Capitulo 4

CONSUMO DE BALLICAS CON ENDOFITO EN BOVINOS Y SALUD ANIMAL:

“SINDROME TEMBLOR DE LAS BALLICAS”

Oscar Araya V., Fernando Wittwer M., Francisco Lanuza A. y Héctor Uribe M.

4.1 Introducción

Diversos cultivares de ballicas han sido introducidos a C hile en los últimos años con el
objeto de mejorar su potencial para la producción de leche y carne, ya que este hongo
produce peramina, alcaloide que permite controlar el daño a las plantas producido por
el gorgojo argentino (Listronotus bonariensis). Sin embargo este hongo también
produce otro alcaloide, lolitrem B, que induce la presentación de los cuadros
tremorgénicos en los animales que consumen estas ballicas.

Los síndromes tremorgénicos comprenden una serie de cuadros tóxicos del bovino, que
se caracterizan por una reducida función neuromuscular, que provoca temblores
musculares que pueden variar desde leves, en los músculos del cuello y escápula,
hasta ataxia e incoordinación total, lo que pueden llevar a la muerte; siendo ésta, de
muy baja ocurrencia. Entre los cuadros que presentan esta signología están, además
del temblor de las ballicas, el ergotismo convulsivo, cuadros tremorgénicos producidos
por hongos de los géneros Aspergillus y Penicillium y toxicidad anual por ballica.

4.2 Temblor de las ballicas

El síndrome “temblor de las ballicas” (“Ryegrass staggers”) es una alteración

neuromuscular que afecta a bovinos, ovinos, caballos y otros animales que pastorean
praderas con predominio de ballicas (Lolium perenne L) inoculadas con el hongo
endófito Neotyphodium lolii. El cuadro clínico se presenta en los animales con grados
variables de hiperexitabilidad, incoordinación de movimientos, hipermetría, caminar
rígido y ataxia.

Los efectos neurológicos son temporales y, aunque la mayoría de las veces los
animales se recuperan rápidamente del cuadro clínico, en algunos casos este persiste
por varios días. Los animales generalmente aparecen normales hasta ser sometidos a
algún ejercicio, lo que complica la situación especialmente en animales que deben ser
movidos diariamente de un lugar a otro, como es el caso de las vacas de lechería.

La morbilidad es bastante variable entre rebaños con porcentajes que van de 5 a 75%,
pero la mortalidad es muy baja ocurriendo más bien como consecuencia de accidentes,
como caída de los animales desde barrancos, dentro de pozos, bebederos o esteros,
como consecuencia de la actividad neuromuscular incontrolable.
 87

Los agentes causales son compuestos llamados tremógenos, de los cuales el más
importante es el lolitrem B, un alcaloide producido por el hongo endófito Neotyphodium
lolii ( DiMenna et al., 1992). El año 1981 fue reportado por primera vez el aislamiento de
dos potentes neurotoxinas desde praderas en donde los animales enfermaban del
síndrome, proponiendo el nombre general de lolitremos para estas toxinas, basados en
su asociación con ballicas (Lolium perenne L) y de su habilidad para producir tremores
musculares en los animales (Gallagher et al., 1981).

El “temblor de las ballicas” comenzó a cobrar importancia a comienzo de la década del

noventa en el sur de Chile, observándose con frecuencia en ganaderías que utilizan
cultivares de ballicas inoculadas como principal recurso forrajero (Araya, 1995). En el
Hospital Veterinario de la Universidad Austral se han recibido caballos provenientes de
predios en que también se habían observado bovinos afectados con signos nerviosos
correspondientes a la intoxicación. La frecuencia de presentación del cuadro es muy
variable, ya que depende de condiciones de clima, y se presenta especialmente durante
el verano -otoño. Condiciones ambientales como el déficit de agua ha sido asociado
con el aumento de las concentraciones de lolitrem B. Se ha señalado que la ergovalina
y el lolitrem B están en bajas concentraciones en la primavera temprana y van en
aumento en la medida que se elevan las temperaturas y comienza el desarrollo
reproductivo.

También en el verano existe una presencia mayor de hojas senescentes en la pradera

que pueden ser una fuente significativa de toxinas (Easton, 1999). Estas condiciones
mencionadas, asociadas a la localización del lolitrem B en las partes bajas de la planta
y/o en las semillas, pueden ser factores que condicionan la presentación del cuadro en
los animales que consumen estas ballicas como única ra ción alimenticia.

El “temblor de las ballicas” se caracteriza por ser una intoxicación de naturaleza

transitoria, produciéndose los signos clínicos de tipo neuromuscular después de 7 a 14
días de exposición continua en praderas de ballicas con endófito y con condiciones
climáticas favorables para el desarrollo del cuadro clínico Los animales en reposo
pueden parecer no afectados o tener leves movimientos de la cabeza y ocasionalmente
temblores.

Cuando los animales son sometidos a algún tipo de tensión aparecen los signos
clínicos en forma violenta caracterizados por un caminar envarado (Fotografía 4.1),
temblores de la cabeza y con movimientos rápidos de la cola, los cuales pueden
generalizarse posteriormente a músculos de la escápula y miembros posteriores, que
finalmente llevan a la caída de los animales. En la mayoría de los casos, al ser
sometidos a ejercicio los animales presentan caminar envarado, con un paso “robótico”,
debilidad en los miembros anteriores, con lo cual los animales tropiezan y caen. En el
suelo presentan severas convulsiones, tetania y opistótonos, los cuales pueden persistir
por largos períodos de tiempo. Al dejarlos tranquilos estos signos cesan y los animales
se reincorporan en algunos minutos, particularmente en los casos menos severos. En
casos extremos, ellos quedan postrados por varios días. Los animales afectados de
forma moderada no pueden ejecutar movimientos rápidos como consecuencia de la
 88

rigidez del tronco y las extremidades y por su tendencia a la caída. Para estos
animales es muy difícil cambiar de dirección en su desplazamiento.

Fotografía 4.1 Vaca con ataxia en síndrome “temblor de las ballicas”

Además de los signos nerviosos, otro signo que se puede observar son los esfuerzos
aparentes que realiza el animal para frotar el abdomen con la punta de las
extremidades posteriores. La anomalía de los reflejos posturales conduce a decúbito
lateral o decúbito esternal, con las patas traseras estiradas (Fotografía 4.2).

Fotografía 4.2 Decúbito esternal en vaca con síndrome “temblor de las ballicas”
 89

Las ovejas, caballos y venados son señalados como los animales más susceptibles a la
intoxicación con endófitos de la ballica, debido a su hábito de pastoreo más bajo .En las
vacas de lechería el problema es menos frecuente debido a que se les cambia
rutinariamente a praderas en fase de crecimiento.

Además de los problemas neurotóxicos producidos por el endófito de la ballica, se han

observado disminuciones en las tasas de incremento de peso, especialmente en
periodos estivales y a inicios de otoño; adicionalmente se describe un aumento en la
frecuencia respiratoria en forma más marcada que en el aumento de la temperatura
corporal (Fletcher, 1993).

Los exámenes de laboratorio son útiles como elemento de ayuda en el diagnóstico

diferencial ya que los animales no presentan ningún cambio hematológico o bioquímico
sanguíneo importante. En los casos clínicos es posible encontrar un aumento de la
actividad sérica de las enzimas aspartato amino transferasa (AST)y creatinfosfoquinasa
(CK) que están relacionados con el daño de las células musculares consecuente a la
severa actividad tremorgénica. De igual manera éstas enzimas se pueden encontrar
muy elevadas, AST > 500 unidades por litro (U/L); CK > 1000 U/L en casos de
traumatismos productos de golpes o caídas que pueden presentar los animales como
consecuencia de su incoordinación.

A la necropsia no se han observado lesiones definidas importantes; en algunos casos

crónicos de intoxicación es posible identificar, a nivel de cerebelo una axonopatía
proximal de las células de Purkinje, las que corresponden a una tumefacción celular
(Familton et al., 1995) y rarificación de la sustancia blanca. Se presenta palidez
macroscópica de los músculos esqueléticos e histológicamente se observan áreas
focales de necrosis hialina. Sin embargo, estas lesiones serían secundarias a la anoxia
y traumas de la fase convulsiva y de el decúbito prolongado.

El diagnóstico se puede realizar mediante la anamnesis y signología clínica de animales

que pastorean ballicas perennes en los períodos críticos.

4.3 Diagnóstico y diagnóstico diferencial con otros cuadros tremorgénicos

Hay que tener en consideración que esta intoxicación es muy semejante a otros
cuadros tremorgénicos que afectan al bovino, algunas de los cuales ya se han
mencionado previamente, de los cuales haremos aquí una breve descripción de ellos.

4.3.1 Ergotismo convulsivo

Este cuadro ha sido descrito en bovinos a pastoreo en el sur de Chile producto del
consumo de una pradera mixta constituida por ballica (Lolium perenne), pasto dulce o
miel (Holcus lanatus) y pasto ovillo (Dactylis glomerata) y fuertemente afectada con
esclerocios de “cornezuelo del centeno” (Claviceps purpurea), (Poo y Araya, 1989).
 90

Este cuadro también ha sido descrito en diversos países como consecuencia de la

ingestión de pastos atacados por Claviceps paspalli. Pareciera ser que el cuadro
tremorgénico se produce por estos 2 tipos de hongos, dependiendo su presentación del
pastoreo en praderas sobremaduras, fuertemente contaminadas con estos hongos, al
final de veranos húmedos y calurosos. La presentación del cuadro estaría condicionada
entonces por el consumo de alta cantidad de Claviceps en un corto período de tiempo.
Un bovino adulto necesitaría consumir 1 a 4 kg de espigas con alto contenido de
esclerocios por 2 a 6 días para presentar signos clínicos. La intoxicación en este caso
se debe a la presencia de alcaloides indólicos, los que son polipéptidos derivados del
ácido lisérgico. La morbilidad puede alcanzar a un 30-50% en 2 a 3 días en una pradera
muy contaminada.

4.3.2 Síndrome tremorgénico por Aspergillus y Penicillum

Los hongos de estos géneros producen al menos seis diferentes tipos de micotoxinas
tremorgénicas. Hay que tener en consideración que algunos de estos hongos se
encuentran normalmente en el suelo y pueden ser ingeridos accidentalmente por los
animales cuando se produce sobrepastoreo.

Los signos clínicos de esta intoxicación corresponden en general a lo descrito para los
otros cuadros tremorgénicos descritos en este trabajo. En este caso los tremores
musculares son muy finos, pero aumentan marcadamente al mover los animales. Los
terneros afectados se balancean rítmicamente, manteniendo las manos separadas y
rígidas.

4.3.3 Toxicidad anual por ballica

Es un cuadro neurológico con las características de un cuadro tremorgénico, causado

por el consumo de espigas de ballica infectadas por un estado larvario del nemátodo
Anguina agrostis. El nemátodo se encuentra infectado por un Corynebacterium , el cual
produce una toxina del grupo de los glicolípidos, llamada corynetoxina (Vogel, 1987). El
nemátodo parece tener una función más bien de vector, siendo la toxina bacteriana la
causante del problema.

El cuadro clínico se caracteriza por disturbios neurológicos intermitentes, manifestados

por ataxia, colapso, tremores y convulsiones, a menudo seguido de la muerte de los
animales. Los animales caen al principio durante unos pocos segundos, para luego
recuperarse. A medida que el cuadro progresa, los animales caen, presentan
opistótonos, convulsiones y mueren. La alta mortalidad diferencia este cuadro de los
otros síndromes tremorgénicos, particularmente del temblor de las ballicas.
 91

4.3.4 Diagnóstico diferencial de los síndromes tremorgénicos y otros cuadros

con signología nerviosa.

En la mayoría de los síndromes tremorgénicos descritos, los animales sólo presentan

signos evidentes al ser movidos o estimulados de alguna manera, generalizándose
rápidamente su presentación dentro del piño frente a estos estímulos. Posteriormente al
dejarlos tranquilos por algunos minutos los signos van desapareciendo rápidamente en
el grupo de animales.

Entre los cuadros que presentan alguna signología similar a los síndro mes
tremorgénicos están las intoxicaciones por insecticidas hidrocarburoclorados,
actualmente de escasa presentación. Otros cuadros que podrían llevar a confusión y
deberían tenerse en consideración, están la hipomagnesemia y la acetonemia, que
pueden ser diferenciados mediante la anamnesis, sus signos clínicos específicos para
cada uno de ellos y las determinaciones a nivel de laboratorio de concentraciones
disminuidas de magnesio en sangre u orina o aumentos de cuerpos cetónicos en
sangre o leche.

Literatura citada

ARAYA, O. 1995. Síndromes tremorgénicos en bovinos. Buiatría. 2: 6-9

DI MENNA, M., P. MORTIMER, R. PRESTIDGE , A. HAWKES , J. SPROSEN. 1992.
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FAMILTON, A., L. FLETCHER, D. POWNALL. 1995. Endophytic fungi in grasses and
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POO, L., O. ARAYA. 1989. Ergotismo convulsivo en novillos debido a la ingestión de
gramíneas infectadas por Claviceps purpúrea. Arch. Med. Vet. 21: 66 -68
VOGEL, P. 1987. Annual Ryegrass Toxicity. Proceeding 103. Veterinary Clinical
Toxicology. The University of Sidney. Australia.
 93

Capítulo 5

EFECTO DEL CONSUMO DE BALLICAS CON ENDÓFITO (N.lolii) SOBRE LA

PRODUCCIÓN DE LECHE Y CARNE BOVINA

Francisco Lanuza A.; Héctor Uribe M.; Oscar Araya V. ; Fernando Wittwer M.;
Alfredo Torres B.; Ernesto Cisternas A.; Stella Moyano A. ;
Nelly Morales R. y Cristián Vergara M.

5.1 Introducción

La alimentación del rebaño bovino en base a praderas es uno de los pilares

estructurales de los sistemas lecheros en el Sur de Chile, ya que este item participa
entre un 45-55% de los costos de producción. En la medida que estas praderas
perduren mayor tiempo y sean altamente productivas será posible disminuir los
costos de producción y así poder ser más competitivos en el mercado de la leche y
carne.

Como se explicó anteriormente, frente al problema de la plaga de L. bonariensis, se

cuenta con la opción del uso de ballicas con el endófito N.lolii , que permiten su
perennidad a través del alcaloide peramina, que repele al insecto. Sin embargo, los
otros dos tóxicos (ergovalina y lolitrem B), provocan problemas de salud en los
animales que los consumen y en especial lolitrem B quién es el responsable principal
del “Temblor de las ballicas”, cuadro tremorgénico ya descrito anteriormente.

El efecto adverso del endófito N.lolii, en ballica perenne sobre la salud y producción
animal en Nueva Zelandia está bien documentado (Fletcher, 1993; Thom et al., 1994;
Clark et al., 1996; Cosgrove et al., 1996; Thom et al., 1997) En Chile solo se han
reportado experimentos relacionados al tema con vacas en lactancia (Butendieck et
al.,1994;Lanuza et al.,1999) y con hembras de reemplazo (Lanuza et al., 1998).

En general en los experimentos de producción de leche se han observado diferentes

respuestas productivas al consumo de praderas de ballicas con endófito; en algunas
ocasiones se ha afectado con distinta magnitud y en otras los efectos han sido
inconsistentes o no han existido.

En producción de carne, no se han reportado efectos negativos en ensayos que

abarcan buena parte de la estación de pastoreo, solo ha habido un efecto negativo
en un período corto del verano en uno de los ensayos de Cosgrove et al., 1993,
citados por Easton (1999).
 94

Se hace difícil homologar las distintas condiciones en las que se desarrollan los
experimentos y junto a eso, los diferentes materiales forrajeros con niveles distintos
de N.lolii y las condiciones climáticas de verano-otoño, llevan a respuestas
productivas diferentes en los animales.

Los experimentos que más adelante se mencionan abordan varios temas

relacionados con el uso de ballicas con endófito N. lolii a saber: la intensidad de
pastoreo en el verano-otoño con vacas lecheras y vaquillas en crecimiento; el manejo
alimenticio de vacas lecheras a pastoreo en verano-otoño; el forraje conservado
como ensilaje para vacas con lactancia invernal y el consumo permanente de ballicas
con endófito desde edad temprana hasta la primera lactancia de las hembras de
reemplazo.

5.2 Intensidad de pastoreo en verano-otoño

5.2.1 Vacas lecheras

Para establecer una norma de manejo de pastoreo de praderas de ballicas con alto
nivel de endófito N. lolii asociadas a trébol blanco en vacas lecheras durante el
verano - otoño se llevó a cabo un ensayo para evaluar el efecto de la intensidad de
pastoreo sobre su salud y producción.

El ensayo se desarrolló entre los meses de noviembre del 2000 y abril 2001 y se
dispuso de 34,4 ha de pradera mixta formada por ballica perenne cultivar Yatsyn 1 y
trébol blanco, que fueron sembradas al azar con endófito (16,2 ha) y sin endófito
(16,2 ha), en los años 1996 y 2000. Las praderas se utilizaron con una disponibilidad
inicial de 1.800 a 2.200 kg de MS/ha, en potreros que fueron parcelados, dividiendo
las franjas con y sin infección de endófito. Además, dentro de cada franja una mitad
se utilizó dejando un residuo de 8 cm. y la otra mitad con 4 cm de residuo medidos
con plato.

Se emplearon 44 vacas con parto en primavera distribuidas en un diseño factorial de

medidas repetidas a los siguientes tratamientos:

(T1): sin endófito y 4 cm de residuo post-pastoreo.

(T2): sin endófito y 8 cm de residuo post-pastoreo.
(T3): con endófito y 4 cm de residuo post-pastoreo.
(T4): con endófito y 8 cm de residuo post-pastoreo .

Adicionalmente a la pradera recibieron 1 kg. de trigo chancado, como suplemento

energético, 1 kg de concentrado comercial (18% PC ; 2,90 Mcal/kg, base MS) y 200
g de sales minerales por vaca/día, además de agua ad libitum.
 95

Semanalmente, se evaluó individualmente la condición clínica de los animales en

cuanto a su temperatura rectal y frecuencia respiratoria. El peso vivo de cada animal
se registró cada 15 días.

La presentación del síndrome “temblor de ballicas” en los animales, se observó en la

pradera y al momento del arreo a la sala de ordeña, ó en los cambios de potrero;
según la severidad de los signos, se le asignó un puntaje de 0 a 4, desde ningún
efecto (grado 0), hasta animal postrado con imposibilidad de movimiento (grado 4);
la pauta evaluativa diseñada por Araya citado por Vergara (2002) se basó en una
escala utilizada para describir el temblor de las ballicas en ovejas (Keogh, 1973,
citado por Thom et al 1997)

Cuadro 5.2.1.1 Pauta evaluativa para el cuadro “temblor de las ballicas”

Grado Intensidad Signos clínicos

0 Negativo No presenta
1 Leve Tremor de cabeza, orejas y musculares leves
2 Mediano Tremores musculares severos e hipermetría
3 Intenso Tremores severos y ataxia
4 Grave Incoordinación severa, caídas y postración,
convulsiones y opistótono

Se tomaron muestras de sangre para bioquímica clínica de las vacas mensualmente,

a fin de detectar afecciones de tipo neuromuscular de los animales durante el
estudio, evaluando los niveles plasmáticos de las enzimas séricas CK y AST.

En la pradera, se realizaron evaluaciones de disponibilidad, contenido de materia

seca, proteína cruda, digestibilidad in vitro y energía metabolizable.

Las mediciones realizadas en cada vaca y en cada período de evaluación están

correlacionadas por lo que se pierde la independencia de los elementos de la
variable de intereses a medir. Una manera de corregir estadísticamente esto es
usando el efecto vaca, anidada dentro de tratamiento como error experimental.
También al incluir el efecto fijo de vaca dentro del tratamiento implica incluir como
covariable parámetros propios del animal como es la medida inicial de la variable a
estudiar. Los resultados se analizaron mediante análisis de varianza, los datos se
editaron utilizando el procedimiento PROC GLM del paquete estadístico SAS/TAT
(1999).

Producción y composición de Leche

Al analizar estadísticamente los resultados de la producción diaria de leche por vaca,

para los controles efectuados durante todo el ensayo, se encontró un efecto
 96

significativo de los factores hongo endófito (P=0,018) y altura del residuo

postpastoreo (P=0,040). La interacción entre ambos factores no fue
estadísticamente significativa (P >0,05).

En la Figura 5.1, se puede apreciar las diferencias que se generan entre los
distintos grupos experimentales a causa de los factores en estudio y se confirma que
la interacción entre ambos factores no es significativa, debido al paralelismo que se
observa entre las dos alturas de residuo para cada uno de los niveles de infección de
endófito en las ballicas.
Producción diaria de leche (kg)

19,5

18 17,59

16,5 16,45
16.27

15
14,84
13,5

12

Alto Bajo
Nivel de infección de endófito

8cm
8 cmaltura
alturade
deresiduo
residuo 4cm altura
4 cm alturadederesiduo
residuo

Figura 5.1 Promedios de producción diaria de leche por vaca, según nivel de
infección de endófito y residuo postpastoreo.

De esta forma, independiente de la altura de residuo postpastoreo, el factor endófito

se traduce en una menor producción diaria de leche, 1,47 kg, lo que representa una
disminución promedio del un 9%, en comparación a la producción de los grupos que
consumen ballicas con bajo nivel de endófito.

Los resultados son consistentes con lo informado en la literatura, en cuanto a que el

consumo de ballicas infectadas con endófitos provoca una disminución en la
producción individual de leche (e.g.Valentine et al., 1993), aun cuando en algunos
trabajos no se ha demostrado este efecto (Thom et al., 1999).
 97

Pese a la menor producción individual que se encontró en este estudio debido al

efecto con de alto nivel de endófito, puede existir también una situación de mayor
producción por hectárea, de acuerdo a lo encontrado por Lanuza et al., (1999),
donde se observó que las praderas de ballicas con alto nivel de endófito soportaron
una mayor carga animal, a lo que en este caso puede sumarse la intensidad de
pastoreo.

Además, la reducción en la producción de leche encontrada es similar con la

literatura nacional e internacional, donde se informa una disminución relativa, que
fluctúa entre un 4 y 34% para las vacas que consumen ballicas infectadas con el
hongo endófito (Valentine et al., 1993; Butendieck et al., 1994; Clark et al., 1996;
Thom et al.,1997). Al respecto, debe tenerse presente que es difícil comparar los
resultados obtenidos en los ensayos, dado que el efecto del endófito sobre la
producción individual de leche puede variar entre los estudios o años debido a la
influencia de numerosos factores, tales como condiciones climáticas, manejo de
pastoreo, niveles de producción de leche de las vacas, cultivares de ballica,
especies acompañantes, niveles de infección de endófito y largo de los ensayos.

De lo expuesto se desprende que la menor producción de leche, cuando se

presenta, puede deberse en forma primaria al efecto de los tóxicos tremorgénicos
sobre los animales afectados más severamente por el cuadro “temblor de las
ballicas”, debido a la imposibilidad de ordeñar las vacas postradas, ó
secundariamente por la reducción del consumo de alimentos, asociada a la dificultad
o imposibilidad de deambulación que exhiben algunas de estas vacas, lo que limita
su capacidad de pastoreo.

Por otra parte, en las vacas que no se observaron afectadas por el cuadro y
disminuyeron su rendimiento lácteo, es posible que las toxinas del endófito generen
un cuadro subclínico, donde éstas afectarían de alguna forma el consumo y/o los
procesos de síntesis de leche.

También, la intensidad de pastoreo medido por la altura del residuo afectó en forma
significativa la producción diaria de leche de las vacas del ensayo. La utilización de
las praderas dejando un residuo postpastoreo bajo (4 cm), provoca en promedio una
disminución de 1,29 kg en la producción de leche (8%), respecto a un residuo de
mayor altura. Sin embargo, ambos factores ejercen su efecto de manera
independiente sobre el rendimiento lácteo, dado que no se encontró una interacción
estadísticamente significativa (P >0.05). Esto puede entenderse, debido a que el
pastoreo con un residuo de 8 cm, les permitió a los animales efectuar una mayor
selección y con ello acceder a las partes mas nuevas y nutritivas de las plantas.

En los grupos experimentales de alto nivel de endófito, la mayor intensidad de

pastoreo (4 cm de residuo, Fotografía 5.1), generó una reducción en la producción
láctea de casi el 10%, en comparación a la reducción de 7,5% observada para el
 98

residuo de 8 cm. Ello concordaría con los resultados de Lanuza et al., (1999),
obtenidos en INIA-Remehue, donde se manejó un solo residuo postpastoreo, sin
evaluar la intensidad de pastoreo, encontrándose una disminución en la producción
láctea de 7,5% debido al alto nivel de endófito de las ballicas.
La composición de leche (grasa, proteína, lactosa), no se afectó por el consumo de
ballicas con alto nivel de endófito, ni por la intensidad de pastoreo utilizado. Los
valores promedios de grasa fluctuaron entre 3,66 y 4,08%, los de proteína entre 3,16
y 3,23% y los de lactosa entre 4,86 y 4,97%. Resultados similares se observaron en
un trabajo realizado por Lanuza et al., (1999).

Fotografía 5.1 Vacas en pastoreo del tratamiento con endófito

y 4 cm. de residuo.

Por otra parte, los resultados también son consistentes con lo informado en algunos
trabajos extranjeros, en los cuales se describe un comportamiento similar para la
producción de leche, grasa y proteína; particularmente en aquellos estudios donde se
verifica una disminución el volumen de leche, atribuible al consumo de ballicas con
endófito, conjuntamente con una reducción de magnitud similar en la producción (kg)
de los sólidos lácteos (Valentine et al., 1993; Thom et al., 1999; Blackwell y Keogh,
1999).

Los valores promedio de recuento de células somáticas por milílitro fluctuaron entre
55 mil y 96 mil, y no hubo diferencias entre tratamientos; también no se presentó
ningún caso de mastitis durante el ensayo. Esto permitiría suponer que ninguna de
las toxinas del endófito de las ballicas utilizadas en el ensayo afecta los mecanismos
de defensa de la glándula mamaria. Autores de Nueva Zelandia (Auldist y Thom,
 99

2000) también observaron que las células somáticas no se afectaron por el

consumo de ballicas con endófito.

Ganancia de peso

En el Cuadro 5.2, se presentan los resultados de ganancia de peso. El efecto nivel

de endófito afectó significativamente esta variable (P< 0,007).

Cuadro 5.2 Medias marginales de ganancia diaria de peso vivo (kg), de

vacas alimentadas en base a praderas compuestas mayoritariamente
por ballicas, según nivel de infección de endófito y residuo
postpastoreo.

Altura de residuo post-pastoreo

Nivel de endófito 4 cm 8 cm Total
Bajo 0,167Aa (± 0,07) 0,335Aa (± 0,06) 0,251a (± 0,05)
Alto 0,026Ab (± 0,08) 0,064Ab (± 0,08) 0,045b (± 0,06)
Total 0,096A (± 0,05) 0,199A (± 0,05)
( ) : Error estándar
A,A : Superíndices iguales indican ausencia de diferencias significativas según altura
de residuo postpastoreo (P>0,05)
a,b : Superíndices distintos indican diferencias significativas según nivel de infección
de endófito (P<0,05)

Los valores promedios indican que los dos grupos de vacas que pastoreaban las
praderas de ballicas con alto nivel de endófito, solamente mantuvieron el peso
corporal durante el ensayo. En cambio, aquellos animales que consumieron praderas
de ballicas con bajo nivel de endófito tuvieron una ganancia diaria de 0,2 a 0,3 kg.
que tendió a ser mayor en el grupo con alto residuo postpastoreo.

Temperatura rectal

El promedio de temperatura rectal determinada semanalmente fue muy similar entre

los grupos experimentales y se encuentran dentro del rango de referencia de
temperatura corporal del bovino adulto. En un sector del ensayo se determinó el
contenido de alcaloides en forrajes en el mes de febrero, encontrándose
concentraciones de ergovalina 0,37; 0,43 mg/kg MS.

Ello permite suponer que la ergovalina producida por el endófito de las ballicas
consumidas por las vacas no fueron niveles suficientes como para generar
alteraciones a la disipación de calor en la época estival ó que también la humedad y
temperatura ambiente no fueron suficientemente elevadas.
 100

Frecuencia respiratoria
El promedio de frecuencia respiratoria de las vacas en todos los grupos fluctuó entre
31 y 35 ciclos por minuto, levemente por sobre el límite superior del rango de
normalidad en el bovino. La revisión de los promedios en cada semana de
evaluación no reveló diferencias (P>0,05) entre los grupos experimentales ni
incrementos que pudieran asociarse al endófito de las ballicas en algún periodo del
ensayo en particular, en que hubiera un aumento de la temperatura y humedad
ambiente.

Enzimas séricas

Aspartato aminotransferasa (AST)

El valor promedio de AST tendió a ser mayor en las vacas que consumían ballicas
con alto nivel de endófito. Ello fue particularmente evidente en el grupo de vacas del
tratamiento 3 (alto nivel de endófito y bajo residuo postpastoreo), donde el promedio
de esta enzima supera en aproximadamente un 60% al promedio correspondiente a
su control de bajo nivel de infección de endófito.

No obstante, la diferencia entre los promedios de ambos tratamientos se debe a la

influencia que ejerce elevado valor de AST (662 U/l), de una vaca del tratamiento 3.
Al excluir esta medición, el promedio de AST de dicho tratamiento disminuye a 127
U/l, sin diferenciarse mayormente de los promedios de los demás grupos
experimentales. Una sola vaca fue afectada por el “temblor de las ballicas” con grado
3 y 4 que presentó un valor elevado de AST. El resto de los animales de este
tratamiento, mostró valores de AST dentro del límite superior del rango de
normalidad (< 150 U/l), descrito por Wittwer (2000).
Los niveles de AST de los animales que pastoreaban praderas con alto nivel de
endófito y un residuo postpastoreo más alto se ubicaron en todos los casos por
debajo del límite superior del rango de referencia de la enzima.

Creatinfosfoquinasa (CK)

El rango de CK alcanzaron valores comprendidos entre 176 y 730 (T1 ), 166 y 1071
(T2 ), 163 y 9.087 (T3 ), y 174, 2.789 (T4 ) U/l, respectivamente. De lo que se deduce
que en un pastoreo más intensivo de praderas de ballica con alto nivel de endófito
alcanzaron un promedio de CK casi 5 veces mayor que el promedio correspondiente
a los animales que consumieron ballicas con bajo nivel de endófito, con el mismo
manejo de pastoreo. Para la condición de alto residuo postpastoreo, el promedio de
CK de las vacas alimentadas en base a praderas con alto nivel de endófito, superó
sólo en un 80% al valor correspondiente al de los animales manejados en praderas
de ballicas con bajo nivel de endófito. En la Figura 5.2, se representa gráficamente
los valores promedio de la enzima.
 101

1500 1276
Niveles séricos de Creatinfosfoquinasa (U/L)

1000

557

500 301
266

0
4cm 8cm 4cm 8cm
Con endófito Sin endófito

Figura 5.2 Niveles séricos de creatinfosfoquinasa (U/L).

En los mayores valores de CK de las vacas que pastorearon las ballicas con alto
nivel de endófito, constituirían un indicador de daño (Kaneko et.al., 1989).

Analizados globalmente, los resultados obtenidos para las determinaciones

enzimáticas son consistentes con lo señalado por Wittwer (2002) citado por Vergara
(2002) que considera a la enzima CK como un indicador de lesiones musculares en
las vacas afectadas por el “temblor de las ballicas”; mientras que la enzima AST
refleja fundamentalmente alteraciones hepáticas, lo que explica que sus valores se
encontraran dentro del rango de normalidad en la casi totalidad de las vacas que
consumieron ballicas con alto nivel de endófito, lo que permitiría suponer que las
toxinas del endófito no generan inflamación del tejido hepático.

Presentación del síndrome “temblor de las ballicas”

Durante la estación estival, especialmente en el mes de febrero se presentaron los

signos del “temblor de las ballicas”, con una intensidad mediana a grave (grados 2 a
4) (Cuadro 5.1), solamente en vacas pertenecientes al tratamiento 3 (alto nivel de
endófito en la ballica y bajo residuo postpastoreo). Los casos afectaron a 7 de las 11
vacas de este grupo, observándose en algunas de ellas reincidencia de los ataques.
En su grupo control de mayor residuo, sólo se observó grados leves (1), en una baja
proporción de animales (2 de 11 vacas).
Los grupos de bajo nivel de endófito en las ballicas, no presentaron ningún signo del
síndrome en las 22 vacas experimentales.
 102

10

8 7 vacas

7
Nùmero de vacas

3 2 vacas

0
4cm 8cm 4cm 8cm
Con endófito Sin endófito

Figura 5.3 Número de vacas afectadas por el “temblor de las ballicas”

De lo expuesto, se desprende que el consumo de ballicas con alto nivel de endófito,

especialmente en el sistema con bajo residuo postpastoreo, se asocia a la
presentación del “temblor de las ballicas” en una proporción importante de casos
durante los meses de verano. Sin embargo, se observó una alta variabilidad en la
presentación de casos y en los valores de las transaminasas.

Para graficar el efecto de la intoxicación sobre la producción de leche en la Figura

5.4, se representa la curva de la vaca más afectada versus el promedio de
producción de las vacas que no presentaron signología del cuadro temblor de las
ballicas. Esta vaca fue retirada del ensayo por presentar el cuadro con intensidad
grave y con reincidencia; luego de ser incorporada al rebaño pudo recuperar en
parte su nivel productivo en un plazo de 2 semanas, como se observa en la Figura
5.4.
 103

26
Afectado No Afectados
24
22
20
18
Leche (kg)

16
14
12
10
8
6
4
0

8
10

12

14

16

18

20

22

24

26
Período de Control

Figura 5.4 Producción de leche del animal más afectado versus el

promedio dentro del tratamiento, sin considerar otros
tres animales afectados.

Conclusiones

El consumo de praderas mixtas, con un alto nivel de endófitos, provoca una

disminución significativa de un 9% en la producción diaria de leche en vacas con
partos de primavera durante el período de pastoreo (diciembre a abril); respecto de
vacas que pastorean praderas con bajo nivel de endófito.

La menor producción de leche se asocia a vacas que consumen praderas con alto
nivel de endófito y bajo residuo.

La composición de la leche (grasa, proteína, lactosa), no se afecta por el consumo

de ballicas con un alto nivel de endófito, ni por la intensidad de pastoreo.

La ganancia diaria de peso se afecta negativamente por el consumo de ballicas con

un alto nivel de endófitos, pero no se observa un efecto por la altura del residuo
postpastoreo.
 104

El endófito de las ballicas no se relaciona con la susceptibilidad a infecciones

intramamarias, dado que el recuento de células somáticas de la leche.

En base al análisis de sangre durante el mes de febrero en el que se presentaron los

problemas de intoxicación, el endófito de las ballicas no afecta la concentración de la
AST, evidenciándose en cambio un incremento en los niveles de la CK,
especialmente en las vacas que pastorearon praderas con una baja altura de
residuo, alza que indicaría hiperactividad y lesiones del tejido muscular asociada al
cuadro del “temblor de las ballicas”.

Los casos clínicos alcanzaron una frecuencia y severidad importante, sólo en las
vacas que consumieron las estratas bajas de las ballicas con altos niveles de
endófitos.

No se presentaron casos de “heat stress” por consumo de praderas con altos niveles
de endófitos, probablemente porque los niveles de ergovalina del endófito de las
ballicas no fueron suficientemente altos y/o las características climáticas del verano
de la Xª Región no predisponen a enfermar.

5.2.2 Vaquillas de reemplazo

Para establecer una norma de manejo del pastoreo en vaquillas de reemplazo que
pastorean ballicas con hongo N. lolii en mezclas con trébol blanco durante el verano -
otoño, se llevó a cabo un ensayo para evaluar el efecto de la intensidad de pastoreo
sobre la salud y ganancia de peso vivo; y así generar una estrategia de utilización de
estas praderas para el control del síndrome “temblor de las ballicas”.

Para la ejecución de este ensayo se establecieron praderas de ballica con y sin

endófitos. (N. lolii) en mezcla con trébol blanco. Estas se utilizaron en pastoreo
rotativo ingresando los animales con una disponibilidad inicial de 1.800-2.000 kg
MS/ha. El ensayo se realizó con 4 tratamientos de acuerdo a la altura de pastoreo y
presencia o ausencia del hongo endófito. Los tratamientos fueron:

a) E+ 4: pastoreo en ballicas con endófito dejando un residuo de 4 cm, medido

con plato.
b) E+ 7: pastoreo en ballicas con endófito dejando un residuo de 7 cm, medido
con plato.
c) E- 4: pastoreo en ballicas sin endófito dejando un residuo de 4 cm, medido
con plato.
d) E- 7: pastoreo en ballicas sin endófito dejando un residuo de 7 cm, medido
con plato.
 105

En cada tratamiento hubo 12 vaquillas, las que fueron bloqueadas por peso vivo
inicial. Además de las praderas, los animales recibieron una suplementación
alimenticia de 1 kg. de concentrado y 0,1 kg de sales minerales. Los animales se
evaluaron desde diciembre de 1999 hasta abril de 2000.

Los animales se observaron a diario para evaluar su condición clínica y determinar la

presentación de la signología del cuadro “temblor de las ballicas” y en tres
ocasiones se tomaron muestras de sangre para determinación de las enzimas AST y
CK.

El diseño estadístico correspondió a bloques completos al azar con peso inicial

como covariable. La variable dependiente fue el promedio de ganancia diaria de
peso en todo el período de estudio. Los resultados fueron analizados mediante
análisis de varianza y los datos fueron editados usando los procedimientos del
paquete estadístico SAS (1993). El análisis de varianza fue hecho usando el
procedimiento PROC GLM de SAS.

Peso vivo y ganancias de peso

Los promedios de peso inicial, peso final y ganancia diaria total se presentan en el
Cuadro 5.3.

Cuadro 5.3 Peso vivo y ganancia de peso.

Tratamiento Peso inicial Peso final Ganancia diaria Promedio de los

(kg) (kg) promedio mínimos cuadrados
(kg/día) (kg/día)
a
E+4 245 318 0,51 0,52
b
E+7 248 342 0,74 0,73
b
E-4 254 344 0,71 0,72
b
E-7 256 362 0,80 0,78
(letras diferentes a través de columnas indican diferencias estadísticamente significativas P<0,01).

El efecto tratamiento fue estadísticamente significativo (P<0,01) para ganancia diaria

de peso. Las vaquillas que pastorearon ballicas con endófito y dejaron un residuo de
4 centímetros ganaron significativamente menos peso que los otros tratamientos.
Las ganancias de peso para los tratamientos E+7, E-4 y E-7 no fueron
significativamente diferentes (P>0,05).

En la Figura 5.5, se presenta la evolución de peso vivo de los cuatro tratamientos. Se

observa que las menores ganancias de peso ocurrieron en los meses de febrero y
parte de marzo, esto ocurrió en especial en los animales del tratamientos E+4 en
que prácticamente mantuvieron el peso vivo desde el 18 de febrero al 22 de marzo.
 106

Por el contrario la curva del tratamiento E-7 es más sostenida y supera a los otros
dos tratamientos E -4 y E+7 que prácticamente coincidieron en gran parte del período
de estudio.

La diferencia de ganancia de peso total para el período experimental fue de

alrededor de 0,20-0,30 kg/día a favor de los grupos sin endófito (E-7, E-4) y del
grupo con endófito con residuo de 7 cm. Cosgrove et al., (1996), señalan que el
efecto directo de los alcaloides del endófito sobre el consumo y la ganancia de peso
fue pequeño y está influenciado por la estación del año.

También Mc Callum y Thomson (1994), en ensayos con ganado lechero en

crecimiento no han encontrado efectos del endófito sobre la perfomance animal. En
un ensayo anterior Lanuza et al., 1998, reportan los resultados de un ensayo en
donde no hubo diferencias en la ganancia de peso en vaquillas que consumieron
ballicas con endófito versus sin endófito, bajo similar manejo de residuo post-
pastoreo.
380

E-4 E-7 E+4 E+7

360 Ganancia de peso promedio ( kg /día)
O,71 0,80 0,51 0,74
340
Peso Vivo (kg)

320

300

280

260

240
período experimental período residual

220
17/12

03/01

13/01

20/01

04/02

18/02

03/03

22/03

14/04

04/05

25/05

23/06

19/07

Fecha Pesajes

Figura 5.5 Evolución del peso vivo de las vaquillas durante el período
experimental y residual

Presentación del síndrome “temblor de las ballicas”

El exámen visual de las vaquillas en el campo permitió diagnosticar el síndrome de

temblor de las ballicas en algunos de los animales del tratamiento E+4. Estas fueron
 107

principalmente clasificadas de leves a moderados con temblores de cabeza y cuello,

caminar incoordinado y con tendencia a rigidez de los miembros, afectando
aproximadamente al 30 % de los animales en E+4. Los síntomas fueron más visibles
durante el mes de febrero donde se registraron mayores temperaturas.

No se observaron síntomas de “temblor de las ballicas” en los animales que

pastorearon ballicas con endófito y dejaron un residuo de 7 centímetros (E+7).
Tampoco se observó sintomatología en los animales que pastorearon ballicas sin el
hongo endófito.

La Figura 5.6, muestra la evolución de peso vivo comparando las cinco vaquillas del
tratamiento E+4 que presentaron el síndrome descrito versus el resto de los
animales.

360
Animal afectado Animales no afectados
340

320
Peso Vivo (kg)

300

280

260

240

220
17/12

03/01

13/01

20/01

04/02

18/02

03/03

22/03

14/04

04/05

Fecha Pesajes

Figura 5.6 Evolución del peso vivo de las vaquillas qafectadas y no afectadas por
el síndrome.

En este caso se observa una clara superioridad en el desarrollo corporal de aquellos

animales que no sufrieron el síndrome del temblor de las ballicas comparado con
vaquillas que si sufrieron el síndrome. Las ganancias diarias fueron de 708 y 484
gramos diarios para las vaquillas sin y con presentación del síndrome,
respectivamente.

Enzimas séricas CK y AST

 108

En tres oportunidades durante el ensayo, se analizaron las muestras de sangre de

los animales que presentaron sintomatología, o que tenían menor peso en el
tratamiento E+4, y en los animales con menor ganancia de peso en los tratamiento
E-4 y E+7.
Los promedios totales, por tratamiento y a través del tiempo de medición para la
enzima se presentan en el Cuadro 5.2.2.3.

En la Figuras 5.7, se presentan los resultados de concentración de la enzima CK en

la sangre. Se observa una alta variabilidad, en las tres muestras. Sin embargo
además del posible daño muscular por los temblores, esto también se puede
interpretar como respuesta a un estrés de los animales en el arreo y extracción de
sangre. Por lo general, aparentemente el efecto de la intoxicación, fue pasajero, y no
coincidió el muestreo de sangre con algunos de los episodios del síndrome temblor
de las ballicas.
Los resultados de la enzima AST a ésta muestra no permiten concluir que sea
indicadora de la presentación del síndrome.
Los resultados de la enzima AST (Figura 5.8) no permiten concluír que ésta sea
Indicadora de la presentación del cuadro de intoxicación.

U/L) 1000
900

800
Creatinfosfoquinasa (U/L)

700
600

500
400

300
200

100
0
06/12/99 16/02/00 04/05/ 00

E- 4 E+4 E+7

* Línea en centro de barra indica desviación estándar.

Figura 5.7 Valores de enzima creatinfosfoquinasa.

U/L 200
tato aminotransferasa (U/L)

180
160
140

120
100
80
60
 109

* Línea en centro de barra indica desviación estándar .

Figura 5.8 Valores de enzima Aspartato aminotransferasa

Conclusiones

Las vaquillas que pastorean ballicas con endófito y dejan un residuo de 7 cm pueden
ser tan productivas como aquellas que pastorean ballicas sin endófitos.

Pastoreos intensos de ballicas con endófito, (residuo de 4 cm. medido con plato) con
vaquillas afectan la ganancia de peso vivo en un 30%.
Falta tener claridad sobre la interpretación de los valores de transaminasas en el
cuadro clínico, en especial la creatinfosfoquinasa.

5.3 Manejo alimenticio de vacas lecheras a pastoreo en verano-otoño

 110

Se realizó una investigación entre los meses de diciembre del 2001 y marzo del
2002, para establecer una norma de manejo alimenticio en vacas lecheras que
pastorean praderas de ballicas Yatsyn 1 con endófito N.lolii asociadas a trébol
blanco durante el verano - otoño bajo condiciones del secano en la Décima Región,.
El objetivo fue evaluar el efecto de la utilización de suplementos alimenticios a vacas
lecheras que pastorean praderas mixtas permanentes, compuestas con ballica
perenne (Lolium perenne), infectada con el hongo endófito N. lolii, asociadas con
trébol blanco sobre su salud y comportamiento productivo.

Se dispuso de 16,2 ha de praderas mixtas de ballica perenne variedad Yatsyn 1 con

endófito N. lolii trébol blanco, que fueron sembradas en los años 1996 y 2000. La
pradera se utilizó con una disponibilidad inicial de 1.800 a 2.200 kg. de m.s./ha.,
pastoreándolas hasta dejar entre 6 y 7 cm de residuo de pastoreo, en potreros que
fueron parcelados, según un ensayo anterior (Lanuza et al., 2002)

Se utilizaron 39 vacas con parto en primavera, cuyo promedio de producción diario,

no fue mayor a 25 kg de leche y que se encontraban en la etapa posterior al pico de
lactancia. Las vacas fueron alimentadas con praderas utilizadas en pastoreo rotativo.
Los animales se asignaron en un diseño de bloques al azar de medidas repetidas a
tres tratamientos que fueron :

T1 : pastoreo + suplementación con 0,15 kg sales minerales.

T2 : pastoreo + suplementación con 30 kg ensilaje de pradera y 0,15 kg de
sales minerales.
T3 : pastoreo + suplementación con 5,6 kg concentrado, 0,15 kg sales
minerales y 0,2 kg de bicarbonato de sodio.

Además las vacas dispusieron de agua permanentemente.

La decisión de avance en la rotación se realizó, evaluando la altura del residuo en la

pradera, de 6-7 cm. (medidos con plato), y se llevó a cabo mediante cerco eléctrico
móvil.

La producción de leche se midió semanalmente en 2 días sucesivos, usando

medidores volumétricos. También, se evaluó la condición clínica de los animales.

El peso vivo y la condición corporal individual se registró cada 14 días.

La intensidad del síndrome se observó en el potrero y al momento de ser los
animales arreados a la sala de ordeña ó en los cambios de potrero, y se le asignó un
 111

puntaje. Basado en la pauta evaluativa (Cuadro 5.1) Se tomaron muestras de sangre

para bioquímica clínica de las vacas en cuatro oportunidades, a fin de detectar
problemas de tipo neuromuscular y de hígado de los animales durante el estudio,
evaluando los niveles plasmáticos de las enzimas séricas CK y AST y gama glutamil
transferasa (GGT).

En la pradera, se evaluó la disponibilidad, con cuatro marcos de muestreo de 0,25

2
m , por franja de tratamiento distribuídos al azar y cortados a ras de suelo, para
determinar la materia seca, proteína cruda, digestibilidad in vitro y energía
metabolizable. Además se estimó la altura al ingreso y salida de la franja (40
observaciones por franja). Se tomaron muestras de forraje de las praderas que
pastoreaban las vacas para analizar la concentración de las toxinas

Resultados

De las 16,32 hectáreas de ballicas con endófito para este ensayo se utilizaron para
los tratamientos 5,96 ha (T1 ); 5,65 ha (T2 ) y 4,71 ha (T 3 ); la carga promedio para el
período de 86 días fue de 2,07 ; 2,08 y 2,57 vacas por hectárea en T1 , T2 y T3 ,
respectivamente. No se pudo prolongar más el período experimental por la sequía
estival del año 2002.

En enero precipitaron 16,6 mm distribuidos en siete ocasiones, con nula efectividad.

Al final de febrero cayeron 22,3 mm, pero ya la recuperación de la pradera no era
posible.

En el Cuadro 5.4, se observan los resultados de lolitrem-B y de ergovalina. En

general los resultados señalan que la concentración de lolitrem B es mayor que la de
ergovalina en ballicas en estado vegetativo. Resultados similares se entregan en la
literatura (Cosgrove et al., 1996; Thom et al.,1999). Solo una de las muestras de la
parte apical de las ballicas, que se tomó a modo de observación de la distribución
de los tóxicos arrojó una concentración mayor de ergovalina.

Esto sucedió en un período de déficit de lluvias y concuerda con la evidencia de que

el aumento de la concentración de la ergovalina parece ser mayor con el déficit de
agua que lo que sucede con el lolitrem-B (Barker et al., 1993, Lane et al., 1997)

Cuadro 5.4 Concentración de lolitrem-B y ergovalina en muestras de praderas.

Fecha muestreo Potrero Muestra Lolitrem B Ergovalina

 112

mg/kg MS mg/kg MS
21/02 Cacique 2/3 E+ Residuo 0,47 0,16
21/02 41 E+ 1/3 basal 0,71 0,50
21/02 41 E+ 1/3 apical 0,78 1,28
21/02 41 E+ 1/3 medio 0,24 0,18
21/02 Hijuela 3 E+ Franja 2 1,53 0,37
21/02 Hijuela 3 E+ Franja 3 1,08 0,40
21/02 Hijuela 3 E+ Franja 4 1,49 0,41
21/02 Hijuela 3 E+ Franja 8 0,93 0,43

La suplementación en los animales de T2 y T3 permite un efecto de dilución de las

toxinas. Esto también se logra cuando el trébol blanco que acompaña a la ballica,
participa con un porcentaje importante en la mezcla (> 10%). El consumo de los
suplementos permitió utilizar menor superficie de pradera, en especial en T3 , donde
aumentó la carga animal.

En las observaciones de los animales en la pradera y ordeña no se presentó

signología del “temblor de las ballicas”. Esto a pesar de que según los resultados del
Cuadro 5.4 existían niveles de hasta 1,49 mg/kg de m.s. de lolitrem B y de tener altas
temperaturas en el mes de enero y febrero ( máximas entre 27 y 29ºC, algunos días),
la pluviometría fue escasa durante todo enero y primera mitad de febrero, teniendo
así una baja humedad relativa. Esto hizo la diferencia al clima del año anterior, donde
se presentó del cuadro clínico. En esta temporada, tal vez hubo síntomas en forma
sub-clínica.

Producción y composición de leche

La producción promedio de leche en T3 fue significativamente mayor (P<0,01) que la

producción en T1 (12,7%) y T2 (27,6%), respectivamente. Sin embargo entre los
tratamientos T1 y T2 , no hubo diferencias significativas (P >0,05) en la producción de
leche. En general hubo una alta variación dentro de los grupos (desviación estándar
T1 : 5,05; T2 : 4,80; T3 : 3,88), denotando una respuesta animal variable al efecto de
las toxinas y a la suplementación alimenticia. La evolución de la curva de lactancia
real promedio para los animales de los distintos tratamientos se observa en la Figura
5.9.

28,0
T1 T2 T3
26,0
24,0
de Leche(L/día)

22,0
20,0
18,0
16,0
 113

Figura 5.9 Evolución de la curva promedio de leche por tratamiento

La composición láctea fue significativamente diferente (P<0,01), en el contenido de

materia grasa y sólidos totales, siendo menor en las vacas del T3 en comparación
con T2 y T1.

Peso vivo y condición corporal

Tanto el peso vivo promedio como la condición corporal no fueron diferentes

(P>0,05) entre los tratamientos. Durante el ensayo, se mantuvo el peso vivo y una
tendencia a mejorar la condición corporal hacia el final del período experimental.

Recuento de células somáticas y urea en leche

El conteo de células somáticas no reveló diferencias significativas (P≥0,05) entre las

vacas de los tratamientos. Hubo una a dos vacas por tratamiento que mostraron
elevados conteos de células en alguno de los controles. En general para la etapa de
lactancia en que se encontraban las vacas promedios estuvo entre 45.000 y 253.000
células somáticas por mililitro, considerados como muy buenos a buenos.

Enzimas séricas
 114

La actividad sérica de la enzima AST presentó, diferencias significativas (P<0,01)

para los tratamientos, siendo T3 mayor a T1 y T2 , y entre estos últimos hubo similares
promedios (T1 : 112,2b ; T2 :102,06b y T3 :127,7a) encontrándose todos los valores
dentro de los rangos de referencia.

No ocurrió lo mismo con la actividad sérica de la enzima GGT donde no se

encontraron diferencias significativas (P>0,05) entre los promedios de los
tratamientos (T1 : 30,5; T2 :27,12 ; T3 :27,20) que se situaron en los rangos de
referencia que describe la literatura. (Wittwer, 2000).

Respecto a la CK, en general se acepta que animales en pastoreo, presenten

niveles más elevados, pero dentro del rango del promedio poblacional. Los valores
promedios para T1 , T2 y T3 fueron 253,2; 326,1 y 396,7, respectivamente, no siendo
estadísticamente diferentes (P > 0,05) (Figura 5.10).
Hubo 2 a 3 animales en alguno de los muestreos que tuvieron elevados valores de
CK. Sin embargo los promedios de todos los tratamientos superaron los niveles
considerados de referencia, pero permitidos para muestras post-ejercicio que son
hasta 500 U/L.

600
550
500 Trat 1
450
Trat 2
400
350 Trat 3
300
250
200
150
100
50
0
/02

/02

/02
/02
/01

/02

/03
/02
10

26

27
08

Figura 5.10 Valores de creatinfosfoquinasa (U/L).

 115

Por las condiciones ofrecidas a los animales era esperable que los del tratamiento 1,
pastoreo con solo suplementación de sales minerales y agua, consumieran una dieta
de forraje conducente a la intoxicación. Sin embargo, a pesar del contenido de
tóxicos del forraje no se observó sintomología clínica; quizás fue por haber dejado un
residuo mayor (6 cm) o porque hubo condiciones climáticas distintas.

A su vez la vacas de T1 presentaron una mayor concentración de grasa láctea, al

igual que las de T2 , suplementadas con ensilaje. En éste, el factor nutricional pudo
ser determinante.

El respaldo de un monitoreo mas frecuente de la concentración de toxinas en la

pradera y conjuntamente con variables climáticas de humedad y temperatura podrían
explicar el diferente comportamiento de los animales entre temporadas y dentro de
una misma estación del año. En la literatura, se describen tanto efectos
detrimentales sobre la salud y producción de las vacas, y también, ausencia de tales
efectos.

La suplementación con alimentos sin endófito, sin duda ayuda a mitigar el efecto
nocivo de los tóxicos mediante la dilución de los alcaloides en la ración consumida.

Conclusiones

Las praderas de ballicas con endófito N.lolii, presentan concentraciones variables

de lolitrem-B (0,24 y 1,49 mg/kg de MS) y de ergovalina, (0,16 y 1,28 mg/kg MS),
durante el mes de febrero.

La suplementación con concentrado aumentó la producción de leche en vacas que

consumen ballicas con N. lolii.

La producción de grasa láctea se afectó al suplementar con concentrado, no fue así

cuando se suplementó con ensilaje.

No se observó signología clínica del “temblor de las ballicas” durante el verano 2002,
en pastoreo rotativo y con residuos de 6 a 7 cm (medido con plato).

Los valores de las enzimas séricas AST y GGT se movieron en los rangos de
normalidad. Sin embargo los valores de CK en todos los tratamientos presentaron
promedios sobre el límite de referencia, pero en el rango permitido en animales post-
ejercicio.

Es necesario profundizar en el estudio de los factores que determinan la

presentación de la intoxicación por lolitrem B y/o por ergovalina.
 116

5.4 Vacas lecheras alimentadas con ensilaje de ballicas con endófito

Esta investigación se realizó entre mayo y diciembre del 2001, con el objetivo de
determinar el efecto del consumo de ensilaje de pradera de ballica perenne con
endófito (N.lolii) y su efecto tremorgénico en vacas. Además evaluar el efecto en la
producción y composición de leche, el cambio de peso vivo, condición corporal, la
actividad sérica de algunas enzimas y el nivel de consumo del ensilaje.

Se ensilaron praderas de ballicas Yatsyn-1 (con y sin endófito), en mezcla con trébol
blanco.

Se utilizaron 30 vacas en lactancia Frisón Negro, asignadas aleatoriamente según su

producción, número de partos y días en leche, a los siguientes tres tratamientos: T1 .
Ensilaje de corte temprano sin endófito. T2 . Ensilaje de corte temprano con endófito.
T3 . Ensilaje de corte tardío con endófito. El estado fenológico de las ballicas del corte
temprano fue a inicio de espiga y el tardío con espiga completa, en floración.

Los animales fueron estabulados por 15 semanas y alimentados dos veces al día
según tratamiento. El ensilaje fue el 80% de la ración total, además de un núcleo
proteico, cebada y sales minerales; el rechazo promedio por grupo fue pesado 4
veces a la semana.

Se registró el peso vivo y condición corporal cada 14 días, producción y composición

de leche 2 días seguidos por semana mañana y tarde frecuencia respiratoria y
examen visual de los animales, semanalmente. Se tomaron muestras de sangre los
días 1, 45 y 90. Se utilizaron bloques al azar de medidas repetidas con covarianza.

Presentación del “temblor de las ballicas”

Durante el desarrollo del ensayo no se presentó sintomatología de la intoxicación por

micotoxinas tremorgénicas. Los animales permanecieron en estabulación completa y
cerca de la sala de ordeña, por lo que no fueron sometidos a arreos. Los análisis de
toxinas de muestras de ensilaje no mostraron elevadas concentraciones de lolitrem
B, Cuadro 5.5 .

Cuadro 5.5 Determinación de lolitrem-B en muestras de ensilajes de ballica

perenne con tré bol blanco.
 117

Fecha Tratamiento Muestra Lolitrem -B

(mg/kg MS)
T1 Ensilaje s/E (L) ND
27/06/01 T2 Ensilaje c/E 1er corte(L) ND
T3 Ensilaje c/E 2do corte(L) 0.15

T1 Ensilaje s/E (L) ND

18/07/01 T2 Ensilaje c/E 1er corte(L) Trazas
T3 Ensilaje c/E 2do corte(L) 0.13

T1 Ensilaje s/E (L) ND

22/08/01 T2 Ensilaje c/E 1er corte(L) ND
T3 Ensilaje c/E 2do corte(L) Trazas

T1 Ensilaje s/E (L) c/barreno ND

22/09/01 T2 Ensilaje c/E 1er corte(L) c/b* ND
T3 Ensilaje c/E 2do corte(L) c/b* Trazas

T1 Ensilaje s/E c/b seca a 60°C ND

22/08/01 T2 Ensilaje c/E 1er corte c/b -s 60°C ND
T3 Ensilaje c/E 2do corte c/b -s 60°C 0.10
Muestra en fresco
27/11/00 Hijuela 2 1/3 sup. alt.1m (L) 0.41
27/11/01 Hijuela 2 1/3 sup. alt.1m -s 60°C 0.33
T : tratamiento / S/E : Sin Endófito / C/E : Con Endófito / C/b : muestra tomada con
barreno / L : Liofilizada / S : seca a 60ºC / ND : No Detectado / * hijuela 2 1/3 superior
mg/kg ms: miligramos de lolitrem-B por kilo de muestra seca. Límite de cuantificación
(LC) : 0.1 ppm

Las muestras de ensilaje fueron tomadas en la medida que avanzó el período

experimental. Los valores fueron bajos y solo se observaron en el tratamiento 3 con
ballicas cosechadas en espiga. La muestra fresca tomada en la fecha de corte y del
tercio superior arroja una concentración 3 a 4 veces mayor de lolitrem-B. Esto
permite suponer el efecto de dilución existente y/o que el tóxico sufre cambios con
las fermentaciones, ó escurre por los efluentes del ensilaje.

Fletcher et al., (1999), han demostrado la presencia de dos toxinas en el ensilaje, la

ergovalina y el lolitrem-B, pero su estabilidad en el ensilaje, y la toxicidad en los
animales no ha sido demostrada.
 118

La frecuencia respiratoria fue estadísticamente diferente (P <0,05), siendo el

tratamiento T1 menor a los tratamientos T2 y T3 , que resultaron con valores similares,
Cuadro 5.6.
Sin embargo estos se encuentran dentro de los rangos de referencia para la especie
bovina (Radostis et al.,1994).

Cuadro 5.6 Promedios de frecuencia respiratoria de tres grupos de

vacas, alimentadas con ensilaje de pradera de ballica en dos
estados fenológicos, con y sin
hongo endófito.
Tratamientos
Frecuencia Respiratoria T1 T2 T3
(ciclos/min.) Sin hongo corte Con hongo corte Con hongo corte
temprano temprano tardío
Promedio 21,3 a 22,6 b 22,4 b

Letras distintas indican diferencias significativas (p<0.05).

No se observó diferencias significativas, (P>0,05) en la actividad sérica de las

enzimas AST, GGT y CK. En la literatura consultada no se han reportado casos, de
niveles séricos elevados en animales que consumen ensilaje de ballica con endófito.
Tampoco se presentaron diferencias significativas (P>0,05) en el peso vivo y
condición corporal de los animales que consumieron ensilajes de ballicas con hongo
endófito.

Producción y composición láctea.

Producción de leche

El efecto de la alimentación de ensilaje de ballica con y sin hongo endófito sobre la

producción láctea promedio por semana para los tres tratamientos se presenta en la
Figura 5.11, y para el período total en el Cuadro 5.7.

Cuadro 5.7 Producción láctea total (litros) del ensayo, producción promedio de
leche semanal, desviación estándar y porcentajes de la producción
promedio de leche, de tres grupos de vacas, alimentadas con
ensilaje de pradera de ballica en dos estados fenológicos con y sin
hongo endófito.
Tratamientos
Leche T1 T2 T3
Sin hongo corte Con hongo corte Con hongo corte
temprano temprano tardío
Producción total (Litros) 15.960 16.433 13.755

Promedio/vaca/litros 15,20 a (±2,72) 15,65 a (±2,43) 13,10 b (±2,90)

 119

Porcentaje (%) 97,12 100,0 83,70

Letras distintas indican diferencias significativas (P<0,05).

( ) Cifras desviación estándar

22

20

18

16
Leche (L)

14

12

10

6
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Semanas
Tratamiento T1. Ensilaje sin endófito corte temprano.
Tratamiento T2. Ensilaje con endófito corte temprano.
Tratamiento T3. Ensilaje con endófito corte tardío.

Figura 5.11 Evolución de la producción promedio de leche de tres

grupos de vacas, alimentadas
con ensilaje de pradera de ballica en dos estados
fenológicos, con y sin hongo endófito.

Las diferencias para la producción de leche resultó significativa (P<0,05). En la

figura 5.11, observamos que las curvas de producción difieren levemente, entre los
tratamientos T 1 y T2 , presentando la menor producción el tratamiento T3 .

En el Cuadro 5.7, se observan los promedios de producción diaria de leche que

fueron 15,20, 15,65 y 13,10 L, para los tratamientos T1 , T2 y T3 , respectivamente. L a
diferencia entre los tratamientos resultó significativa (P<0,05), siendo T3 diferente a
T1 y T2 . Este último fue el que alcanzó la mayor producción promedio de leche
(100%), teniendo los tratamientos y una menor producción, siendo 2,9% y 16,3%
respectivamente, respecto a T2.
 120

La menor producción de las vacas del tratamiento 3, se debe principalmente al

menor consumo de ensilaje (ver Cuadro 5.9), debido a su menor contenido de
energía y mayor fibra; probablemente en menor medida por los tóxicos, debido a la
baja concentración de lolitrem-B, encontrado en las muestras (ver Cuadro 5.5)

Estos resultados son comparables con trabajos realizados en alimentación de vacas

lecheras con una dieta basada principalmente en ensilaje de pradera, en los que se
han tenido resultados similares. En Francia, Dulphy et al.,(1981), concluyen, que si
los ensilajes de pradera se realizan, en un estado de corte temprano, con una
digestibilidad de la materia orgánica superior a 70%, sustentan producciones
diarias desde 10 a 17 kg. de leche Castle y Watson (1976), señalan que ensilajes de
pradera de alta digestibilidad y ofrecidos como único alimento a vacas en lactancia
media, sostienen una producción promedio de 14,6 kg de leche.

Composición láctea

Los resultados de la composición de leche y recuento de células somáticas (RCS),

de las vacas del ensayo, se observan en el Cuadro 5.8.

Cuadro 5.8 Composición de la leche y RCS, de tres grupos de vacas con

estabulación invernal, alimentadas con ensilaje de pradera de ballica
en dos estados fenológicos con y sin hongo endófito.

Tratamientos
Componentes lácteos T1 T2 T3
Sin hongo corte Con hongo corte Con hongo corte
temprano temprano tardío
Materia grasa (%) 3,65 ± 0,52 3,55 ± 0,38 3,36 ± 0,42
Proteína (%) 2,90 ± 0,21 2,89 ± 0,20 2,80 ± 0,19
Lactosa (%) 5,08 ± 0,15 a 5,08 ± 0,15 a 4,88 ± 0,24 b
Sólidos totales (%) 12,81± 0,81 12,74 ± 0,66 12,20 ± 0,79
Sólidos no grasos (%) 8,83 ± 0,29 a 8,83 ± 0,26 a 8,53 ± 0,36 b
Urea (mg/L) 330 ± 80 340 ± 90 390 ± 110
RCS (x 1000) 225 ± 322 105 ± 268 177 ± 188
Letras distintas indican diferencias significativas (p<0.05).

Dentro de los componentes de la leche que presentaron diferencias

significativas,(P= 0,05) fueron los sólidos no grasos y la lactosa. Probablemente la
falta de energía en la dieta del tratamiento T3 , determinó la menor síntesis de lactosa.

Los tratamientos T1 y T2 presentaron valores promedios similares con un porcentaje

de 8,83% de sólidos no grasos en la leche, cada uno. En cambio el tratamiento T3
difiere de los dos anteriores, con un valor promedio, de 8,53%.
 121

La lactosa en la leche presentó diferencias significativas (P=0,05). Los tratamientos

T1 y T2 presentaron igual promedio (5,08%), siendo mayor al tratamiento T3 , (4,88 %
de lactosa).

Peso vivo y condición corporal.

El promedio de peso vivo de los animales durante el periodo experimental, fueron

de: 507(T1 ); 483(T2 ) y 489(T3 )kg. Las diferencias entre los tratamientos no fueron
significativas (P>0,05).

En cuanto al efecto del hongo endófito en animales que consumen praderas de

ballicas con endófito, no se conoce si el efecto dominante de éste en el cambio del
peso vivo se debe a un efecto directo de las toxinas en el animal o es un efecto
secundario en la reducción del consumo por baja palatabilidad o por una reducción
del apetito debido a efectos neuroquímicos (Fletcher, 1993). Tampoco se ha medido
el consumo de forraje conservado de praderas de ballicas con y sin endófito, que
permitan determinar efectos en el cambio del peso vivo de los animales.

La condición corporal promedio de los animales, durante el período experimental,

fueron de 2,43(T1), 2,38(T2) y 2,36(T3 ) puntos; diferencias no significativas (P>0,05).
No se ha encontrado información sobre consumo de ensilaje de ballicas con endófito
como base de la dieta alimenticia y su efecto sobre la ganancia de peso.

Consumo de alimentos

El consumo de las raciones en base fresco, realizadas por los animales según los
tratamientos tuvieron como promedio: 67,58, 67,18 y 53,96 kg. de ensilaje por vaca,
para los tratamientos T1 , T2 y T3 , respectivamente. Los resultados del consumo de
los animales al análisis estadístico fueron significativos (P≤0,05) en donde el
tratamiento T3 tuvo un 20,6% menos de consumo en relación a los tratamientos T1 y
T2 que fueron similares (P >0,05).

Cuadro 5.9 Ración ofrecida y consumida de materia seca a tres grupos de vacas
con estabulación invernal, alimentadas con ensilaje de pradera de
ballica, en dos estados fenológicos, con y sin hongo endófito.
Tratamientos
Item. T1 T2 T3
Sin hongo corte Con hongo Con hongo
temprano corte temprano corte tardío

Ensilaje T.C.O.(kg) 1 71,2 71,6 58,3

Concentrado ofrecido (kg) 3,4 3,5 3,4
Total ofrecido (kg) 74,65 75,15 61,75
 122

Total Consumido (kg) 67,6 ± 5,17a * 67,2 ± 3,98a 54,0 ± 4,31b

Consumo Relativo (%) entre 100,0 99,4 79,3
tratamientos del total consumido
* Letras distintas en filas indican diferencias significativas (P<0,05).
1 T.C.O.: alimento tal como ofrecido
El rechazo promedio fue de 8,7; 9,0 y 9,8% del forraje ofrecido lo que revela que el
forraje fue administrado ad-Libitum. El consumo de materia seca promedio fue de
14,4; 14,2 y 13,5 kg MS/animal/día, para los tratamientos T1, T2 y T3,
respectivamente (P>0,05).

El menor consumo de materia seca de ensilaje de las vacas en el tratamiento 3, se

debe al menor contenido de energía por el estado fenológico de las plantas a la
cosecha. El mayor contenido de paredes celulares disminuye la velocidad de
digestión y por ende aumenta el tiempo de retención en el rumen, limitándose el
consumo de nuevo alimento.

Conclusiones

La alimentación de vacas lecheras con ensilajes de corte temprano de ballicas con

hongo endófito (N.lolii), no provocó la presentación clínica del síndrome
tremorgénico, debido fundamentalmente al bajo contenido de lolitrem-B que los
ensilajes.

La actividad sérica de las enzimas CK, GGT y AST, de los animales que
consumieron ensilajes de ballicas con endófitos, estuvieron dentro de los rangos de
referencia.

La producción y composición de la leche y el consumo del alimento en el grupo con

ensilaje cosechado tardíamente se afectó por la menor calidad nutritiva de éste.

El peso vivo y la condición corporal no se afectó por el consumo de los ensilajes de

ballica con endófito.
Respecto a este tema existen interrogantes y sobre el camino de las toxinas durante
el proceso de ensilado y fundamentalmente en los ensilajes de segundo corte
(período estival), en donde debiera aumentar el contenido de tóxicos.

5.5 Consumo permanente de ballicas con endófito en hembras de

reemplazo

Este estudio se desarrolló para evaluar el efecto del consumo permanente de

ballicas con y sin endófito N. lolii asociadas con trébol blanco sobre la producción y
salud animal. Al respecto la literatura revisada no entrega detalles del efecto en
 123

salud bovina del consumo permanente de ballicas infestadas con el hongo endófito,
solo se reportan ensayos de corta duración. El objetivo fue cuantificar
productivamente el efecto del consumo permanente de ballicas con endófitos en
salud y producción animal.
El ensayo consistió en un seguimiento comparativo durante 30 meses, de hembras
bovinas desde 6 meses de edad y aproximadamente hasta los 6 meses de su
primera lactancia, consumiendo forrajes en pastoreo y conservados como ensilajes,
provenientes de praderas de ballicas con y sin endófito N. lolii. El resto del manejo
en ambos grupos correspondió al rutinario usado en el Centro Lechero INIA -
Remehue.

El ensayo tuvo dos tratamientos: alimentación (pastoreo y suplementación) con

forrajes con endófito (E+) y alimentación sin endófito (E-), cada tratamiento tuvo 12
vaquillas. Durante el invierno los animales fueron suplementados con concentrados
para balancear la ración de ensilaje. Las terneras entraron con un peso de 173
kilogramos en ambos tratamientos. En la etapa pre-productiva de estas hembras la
variable en estudio fue ganancia de peso vivo, realizándose los pesajes cada 14
días. Se llevaron a cabo observaciones diarias en potrero para detectar algún signo
de intoxicación. Posteriormente estas vaquillas alcanzaron su edad reproductiva y
fueron encastadas artificialmente de acuerdo al manejo normal del predio Remehue.
Luego del parto, adicional control de peso vivo, se midieron variables de producción
y composición de leche. Hacia el final del periodo de observación se tomaron
muestras de sangre para bioquímica clínica de las vaquillas en producción; el objeto
de estos análisis fue detectar afecciones de tipo neuromuscular de los animales
durante el estudio, evaluando los niveles plasmáticos de las enzimas séricas CK
AST y GGT.

Las diferencias entre tratamientos fueron cuantificadas mediante análisis de

varianza. El diseño estadístico correspondió a bloques completos al azar con
medidas repetidas. Los datos fueron editados usando diferentes procedimientos del
paquete estadístico SAS (1993), el análisis de varianza fue hecho usando el
procedimiento PROC GLM de SAS.
 124

Fotografía 5.2 Composición de vistas de vaquillas vírgenes, preñadas y vacas

Lecheras del ensayo.

Peso Vivo y ganancia de peso

Los promedios de peso inicial, peso final y ganancia diaria, con sus respectivos
errores estándares, en etapa pre-productiva de las hembras, se presentan en el
cuadro 5.10:

Cuadro 5.10 Peso vivo inicial, final y ganancia diaria de peso

Tratamiento Peso inicial Peso final Ganancia diaria

promedio (kg/día)
a a
E+ 175 ± 29,84 482 ± 54 0,53 ± 0,05
a a
E- 172 ± 29,62 483 ± 46 0,54 ± 0,05
 125

Letras diferentes a través de columnas indican diferencias estadísticamente significativas P>0,05).

La evolución de peso vivo en el tiempo se presenta en la Figura 5.12.

500
E+ E-
450

400
Peso Vivo (kg)

350

300

250

200

150
02/03/00
23/03/00
06/04/00
11/05/00
15/06/00
13/07/00
22/08/00
29/09/00
26/10/00
14/11/00
15/12/00
03/01/01
07/02/01
26/03/01
02/05/01
08/06/01
19/07/01
28/09/01

Fecha Pesajes

Figura 5.12 Evolución del peso vivo de las terneras-vaquillas durante la fase de
crecimiento.

Los pesos de las terneras (vaquillas) en el tratamiento con endófito (E+) se

mantuvieron mas bajos durante gran parte del ensayo, pero hacia el final estos fueron
iguales, pero las diferencias no fueron significativas (P>0,05) por lo que se concluye
que el consumo permanente de ballicas con endófitos no afectó el peso vivo ni el
promedio de ganancia en las vaquillas.

Los promedios de peso vivo hasta 34 semanas, en el post-parto fueron 498 ± 48 kg

y 495 ± 47 kg, para E+ y E-, respectivamente. Los promedios de peso no
presentaron diferencias estadísticamente significativas (P≥0,05). Esto permite
concluir, el consumo prolongado de ballicas con endófito no tiene un efecto sobre el
 126

peso vivo de las vacas en su primera lactancia, bajo una norma de pastoreo
rotacional y con residuos de alrededor de 7 cm (Fotografía 5.3) y con suplementos
alimenticios para balance de ración.

Fotografía 5.3. Sector de pastoreo con vacas lecheras (residuo 6-7 cm)

Producción de Leche

En este ensayo se registraron producciones de leche en las primeras 34 semanas

de la primera lactancia. Los resultados promedios y desviación estándar de
producción de leche se presentan en el cuadro 5.11

Cuadro 5.11 Promedios sin corregir y desviaciones estándares para producción

de leche.

Tratamiento Promedio (L/vaca) Desviación estándar

E+ 15,49a 2,89
E- 16,04a 3,73
(Letras iguales en columnas no indican diferencias estadísticamente significativas (P>0,05).

Como las vaquillas parieron en diferentes meses, se incluyó en el modelo estadístico

el efecto fijo de días en lactancia. Las diferencias entre tratamientos no fueron
estadísticamente significativas (P> 0,05), concluyendo que el consumo de ballicas
 127

con endófitos durante el periodo de crianza no tiene un efecto sobre la producción de

leche en la pri mera lactancia.

Componentes de la leche, grasa, proteína, urea y recuento de células

somáticas

Los promedios sin corregir y desviaciones estándares de los distintos componentes

en leche se presentan en el Cuadro 5.12.

Cuadro 5.12 Componentes de la leche, grasa, proteína, urea y células somáticas.

Tratamiento
E+ E- P<0,05
1
Materia grasa (%) 3,42 ± 0,73 3,55 ± 0,98 N.S.
Proteína (%) 3,04 ± 0,36 3,18 ±0,44 N.S.
Urea (mg/L) 375,6 ± 81 362,5 ± 72 N.S.
2
RCS (cal/ml) 11,8 ± 1,04 12,23 ± 1,56 N.S.
1 N.S. : No Significativo
2 RCS : Recuento de células somáticas

Los resultados de urea se encuentran dentro de los rangos normales que revela que
los animales recibían dietas balanceadas nutricionalmente (energía -proteína)

Aunque la concentración de materia grasa en la leche producida por vacas de primer

parto que consumieron ballicas con endófitos fue menor que la concentración de
grasa en leche de aquellas alimentadas con ballicas sin endófito. El análisis
estadístico indicó que la probabilidad que esta diferencia fuera producto del azar y
no del tratamiento es mayor a un 5 %.
Al igual que en el caso de porcentaje de grasa, la proteína de la leche no se vió
afectada significativamente por el consumo permanente de ballicas con endófitos.

El recuento de células somáticas promedio fue de 176.000 (E+) y 374.000 (E-).

Como esta variable no sigue una distribución normal, ésta debe ser transformada
para ser analizada con análisis de varianza que asume una distribución normal. La
fórmula para transformar el recuento de células somáticas fue:

Variable Transformada = log(variable original+10)

 128

Los promedios de recuento de células somáticas transformado en una escala

logarítmica se presentan en el Cuadro 5.12.

De acuerdo al análisis de varianza, las diferencias observadas entre tratamientos,

para recuento de células somáticas, no fueron estadísticamente significativas
(P>0,05) en las primeras 34 semanas de lactancia. Similares resultados fueron
observados en los experimentos ya informados en este documento (puntos 5.2.1 y
5.3 ) así como lo señalado por Auldist y Thom, (2000).

Análisis de Enzimas

Se analizaron 7 muestras del tratamiento con endófito (E+) y 5 muestras del

tratamiento sin endófito E-. Las enzimas estudiadas fueron AST, GGT y CK. Debido
al bajo número de muestras que se entrega en este boletín solo se presenta
información estadística descriptiva de las 3 enzimas estudiadas. (Cuadro 5.13).

Cuadro 5.13 Valores promedios, mínimos y máximos y desviaciones estándares

para las enzimas AST, GGT y CK

AST (U/L) GGT (U/L) CK (U/L)

E+ Promedio 112,28 41,00 243,28
Desv. estándar 21,12 36,96 73,57
Valor Mínimo 86,00 16,00 162,00
Valor Máximo 150,00 123,00 378,00
E- Promedio 135,20 21,40 189,00
Desv. estándar 26,56 139,70 28,95
Valor Mínimo 115,00 28,00 150,00
Valor Máximo 180,00 360,00 229,00

Debido al bajo número de observaciones y a la alta variabilidad del contenido de

enzimas en la sangre no se considera pertinente usar estos datos en un análisis de
varianza como el descrito anteriormente para las otras variables.

Conclusión

La exposición prolongada a ballicas con endófito en pastoreo dejando un residuo de

6-7 cm. como suplemento de ensilaje, no tiene efecto sobre la ganancia de peso de
hembras de reemplazo ni afecta su producción de leche al menos en las 34 primeras
semanas de la primera lactancia.
 129

Literatura citada

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Universidad Austral de Chile, Valdivia, Chile.
 138

Capitulo 6

EFECTOS ECONÓMICOS EN LA PERSISTENCIA DE LA PREDERAS DEL

COMPLEJO GORGOJO DE LA BALLICAS/HONGO ENDÓFITO

Rodrigo Bravo H.

6.1 Introducción

En los sistemas de producción animal, los costos de producción están

determinados de manera significativa por la alimentación del ganado. Este ítem va
a determinar en gran medida la viabilidad económica de un sistema de producción
animal, el que a su vez, está limitado por la eficiencia de la transformación de
alimento en producto animal leche y/o carne.

En las regiones Novena y Décima, la manera más eficiente de alimentación del

ganado es sobre la base de praderas de buen rendimiento, calidad y persistencia,
constituyendo casi el 28 % de los costos de producción, siendo el ítem de mayor
importancia rela tiva en los costos de producción de leche (Díaz et al., 1998;
Anrique et al., 1999).

Dentro de la producción forrajera, el uso de ballicas se ha consolidado como una

alternativa de alta productividad que ha permitido que se vayan estructurando
sistemas de producción animal en base a forraje. Sin embargo, uno de los
problemas detectados en la producción de forraje en los años noventa a sido la
incidencia y el daño provocado por ataque del gorgojo argentino (L. bonariensis),
con niveles distintos de ataque en varias especias gramíneas, entre las que se
encuentran mayoritariamente ballicas anuales, bianuales y perennes (Cisternas y
Torres, 1997; Lanuza, 2001).

6.2 Daños provocados por ataques del gorgojo argentino.

En Nueva Zelandia, el gorgojo argentino de las ballicas ha representado un

problema importante para la producción animal. Prestidge et al.,(1991), señalan
que este insecto habría infectado alrededor de 7 millones de hectáreas en dicho
país y que el costo anual del daño provocado sería sobre los MMNZ$78. Esta cifra
suma los daños estimados por deterioro de la salud animal, pérdida de
productividad de las praderas y los costos de regeneración de las mismas.

En Chile, los casos reportados por Cisternas y Torres (1997), constituyen una
preocupación para el sector de producción animal del sur de Chile; se señala que
existen zonas y productores que han sido afectados por ataques con un nivel
significativo de impacto en la economía predial.
 139

Estos autores señalan que el gorgojo argentino causa sobre la pradera un daño
que puede reducir su productividad y/o persistencia dependiendo del nivel de
ataque presentado. En relación a la productividad anual, Cisternas (2001), reporta
pérdidas de 44% en producción de materia seca en un período que va entre enero
y agosto, en una pradera de ballica bianual producto del daño producido por el
insecto (Figura 6.1).

1,400

1,200
Sin protección química
Materia Seca, kg

1,000 Con protección química

800

600

400

200

0
D E F M A M J J A S
meses

Figura 6.1. Efecto del gorgojo argentino sobre la pérdida de materia seca en
ballica bianual. (Fuente: Cisternas, 2001)

No obstante lo anterior, el daño potencial más importante que puede producir esta
plaga es sobre la persistencia de las praderas. En el caso de praderas recién
establecidas o en regeneraciones, las plántulas se pueden afectar de tal manera
que la superficie afectada es invadida por malezas perdiendo, su valor nutritivo y
por consiguiente pérdidas para productor. El daño puede reducir en forma
significativa la persistencia de la ballica perenne, lo que puede ocurrir en el
transcurso de 2 a 3 años (Cisternas, 2001).

Dada la importancia en los costos de producción que tienen el uso de praderas de

alta productividad, la reducción en su persistencia afectará en forma significativa la
competitividad de los sistemas de producción animal. Según Ponce (2001), en el
caso de productores ganaderos, que habiendo corregido los niveles de fertilidad
del suelo, la opción de mejorar la productividad mediante la incorporación de
ballicas como forraje de alto valor nutritivo, es una decisión que busca reducir los
costos de producción.
Por otra parte, la manera más efectiva que se ha desarrollado para combatir los
efectos del gorgojo argentino es la utilización de ballicas infectadas con el hongo
Neotyphodium lolii. Esto, si bien puede traer efectos sobre la salud animal no
 140

reduce de ma nera significativa la productividad (Lanuza, 2001) y por otra parte,

aumenta significativamente la persistencia de la pradera cuyos costos de
establecimiento deben ser sustentados por la producción animal asociada.

6.3 Persistencia de la pradera e implicancias en los costos de producción.

En la producción animal basada en praderas, la mayor persistencia de éstas

reduce en forma notable los costos de alimentación del rebaño y en consecuencia,
el costo de producción de leche y/o de carne.
Para analizar los efectos del posible daño del gorgojo argentino en la producción
de materia seca y su costo de producción, se construyeron fichas técnicas de
establecimiento y mantención de praderas de ballica perenne y bianual a partir del
trabajo realizado por Teuber y Navarro (1997).
La estimación del costo de establecimiento y mantención de praderas de ballica
perenne y bianual se presentan en el Cuadro 6.1. En ambos casos, se supone una
situación en que se ha corregido el nivel de fertilidad antes del establecimiento y
se atribuyen los costos directos de establecimiento y mantención, prorrateándose
el costo de establecimiento por el número de años de duración de la pradera y sin
considerar el costo del capital.

Como se puede ver en el Cuadro 6.1, el costo de producción de una pradera de

ballica bianual es mayor por razones del tiempo de duración, es decir los costos
de establecimiento se reparten en menos años en relación a una pradera de
ballica perenne. Para los rendimientos señalados en el mismo cuadro, el costo de
producción por kilogramo de materia seca son lo que debiera tener un agricultor
que establece praderas de ballicas y realiza un uso eficiente de las mismas y que
alcanzan un valor de $23,1 para una pradera de ballica bianual utilizada en
pastoreo y ensilaje; y de unos $13,7/kg de materia seca para una pradera de
ballica perenne. No obstante lo anterior, los costos señalados corresponden a
praderas que tienen una duración normal.

Cuadro 6.1 Costo de producción de materia seca para pradera de ballica anual y
bianual. $ de julio del 2003 .

Costos según el tipo de pradera Pradera ballica Pradera ballica

bianual perenne
Costo Establecimiento 299.737 239.656
Costo Mantención 220.044 113.070
Costo anual 369.913 137.036
Rendimiento pastoreo (kg MS/ha) 5.850 10.000
Rendimiento ensilaje (kg MS/ha) 4.000 ---
Costo MS ($/kg) 23,1 13,7
Fuente: (Teuber y Navarro, 1997)

De lo anterior, surge la importancia de evitar el ataque del gorgojo argentino, pues

el costo mencionado podría verse incrementado notablemente si la persistencia
de la pradera es afectada, ya que la inversión realizada en el establecimiento de
 141

una pradera tendrá que ser absorbida en menos años (Figura 6.2). Siguiendo el
ejemplo del Cuadro 6.1, para el caso del establecimiento de una pradera de ballica
perenne, la importancia que ésta tenga una larga vida útil está dada por que de
esta forma se reducen los costos de producción de materia seca. Como se
observa en la Figura 6.2, al ir disminuyendo la vida útil de la pradera el costo de
producción por kilogramo de materia seca va aumentado en forma notable. Este
aumento no es lineal, es decir, con cada año de disminución de la vida útil de la
pradera el costo no se incrementa de la misma manera.

24

22
Costo ($/kg MS)

20

18

16

14

12
2 3 4 5 6 7 8 9 10

Duración de la pradera (Años)

Figura 6.2. Estimación del costo de producción de materia seca según los años
de vida útil de una pradera de ballica perenne.

En el Cuadro 6.2, se puede ver el ejemplo en forma numérica con el costo por
kilogramo de materia seca según los años de duración de la pradera y la
diferencia en $/kg que significa disminuir en un año la vida útil de la pradera
perenne. Como se puede ver si la pradera se pierde, por ejemplo, en el año 4el
costo de $17,3/kg y si se pierde al tercer año es de $19,3/kg, de esta manera la
diferencia en el costo de materia seca entre los dos años es de $2/kg, mientras
que la diferencia entre una vida útil de 9 y 10 años es de 0,3$/kg con costos de
$14/kg y $13,7/kg, respectivamente, por lo cual el alargar la vida útil de la pradera
permite ir reduciendo en forma significati va el costo de producción del principal
alimento del ganado en los sistemas de producción basados en recursos
pratenses.
 142

Cuadro 6.2 Costo por kilógramo de materia seca según los años de duración de
la pradera y la diferencia en $/kg según vida útil.

Años de vida útil Costo de materia seca. Diferencia en el costo según

($/kg MS) vida útil ($/kg MS)
2 23,3 4,0
3 19,3 2,0
4 17,3 1,2
5 16,1 0,8
6 15,3 0,6
7 14,7 0,4
8 14,3 0,3
9 14,0 0,3
10 13,7 --
Fuente: Elaboración propia a partir del ejemplo del Cuadro 6.1.

Literatura citada

ANRIQUE, R., L. LATRILLE, O. BALOCHI, D. ALOMAR, V. MOREIRA, R. SMITH,

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la Décima Región de Chile. Boletín Técnico N 243. INIA Remehue.
 144

Capitulo 7

RECOMENDACIONES
Francisco Lanuza A.; Alfredo Torres B.; Ernesto Cisternas A.

En base al conocimiento actual del complejo Listronotus bonariensis,

Neotyphodium lolii, relacionado con la producción de leche y carne bovina se
pueden establecer una serie de acciones y recomendaciones de manejo que
permiten anticiparse a la presentación de los problemas.
Como el insecto es nativo y se encuentra en toda la región, su control natural es
bajo y circunscrito a áreas menos intervenidas. Por lo tanto, cuando se inicie el
establecimiento de ballicas y el manejo posterior de la pradera con los animales se
deberá considerar los siguientes puntos:

1. Sembrar en otoño

Las siembras en ésta época tendrán un período de ataque menor en comparación

a las siembras de primavera y por ende una menor tasa de ataque. Sin embargo
se debe cuidar el establecimiento de las plantas, si la plaga está presente en el
potrero, además si la siembra es en cero labranza o regeneración y el cultivo
anterior es una gramínea. La presencia de la plaga en niveles superiores a 50
adultos/m2 pueden causar porcentajes de ataque superiores al 20%.

2. Detección temprana de L. bonariensis

El insecto durante el invierno se encuentra en hibernación e inicia su actividad

temprano en la primavera cuando las temperaturas en promedio son superiores a
10ºC. Esto en la Xª Región es mas regular a partir de octubre.

Primaveras temperadas activarán tempranamente al insecto y primaveras frías

retrasarán su actividad. Iniciar los muestreos desde fines de septiembre. En
siembras de primavera revisar el follaje de las plántulas durante el período de
emergencia.

3. Control químico

Solo después de detectar el insecto en niveles superiores a 50 adultos/m2 o en la

eventualidad de presentar un historial de ataques en el predio. Recomendable es
un análisis desde el punto de vista económico de la medida.

4. Usar ballicas con hongo endófito N. lolii

Existe en el mercado un gran número de cultivares con hongos endófito.

Chequear que su cosecha sea reciente o mayor a una temporada y haya sido
 145

almacenada con baja temperatura y humedad. Intentar obtener antecedentes de

niveles de infestación por endófito en las semillas.

El endófito, no solo protege a la planta del gorgojo, sino que también produce un
mayor rendimiento (10 a 12%), mejor comportamiento frente al déficit hídrico
estival, una persistencia más prolongada y tolerancia a otras plagas y
enfermedades.

Cultivares antiguos, como Nui, presentan endófito en forma natural, en niveles

bajos y medios, siendo los cultivares de niveles más altos, los procedentes de
Nueva Zelandia, llegados en estos últimos años al país y a los cuales se les ha
introducido artificialmente el hongo.

En la elección de un cultivar de ballica, no solo se debe considerar el nivel de

endófito, sino que también otros factores como su rendimiento, tolerancia al
aluminio, precosidad, resistencia a la sequía, crecimiento invernal, vigor al
establecimiento y calidad bromatológica, entre los más importantes.

Existen cultivares sin endófito, que toleran con éxito los ataques del gorgojo
argentino del tallo, por lo tanto hay otro factor no identificado que influye en la
tolerancia de algunos cultivares al ataque del L. bonariensis, esto se ha
denominado “factor químico antialimentario”.

5. Ubicación del hongo

La mayor cantidad de micelios, se encuentra en la vaina de las hojas de mayoría

de los macollos, tallos, inflorescencias y semillas. Cantidades muy pequeñas del
hongo, viven en la lámina, raíces y polen. Esto permite orientar su utilización con
los animales.

6. Presencia de toxinas

El hongo endófito produce una serie de toxinas, la peramina que ejerce un control
sobre varias plagas, entre las que está el gorgojo de la ballica (L. bonariensis). Sin
embargo, el lolitrem B y la ergovalina pueden provocar intoxicación en mamíferos,
dentro de los cuales están los ovinos, bovinos y equipos, pudiendo disminuir su
producción.

7. Establecimiento de mezclas forrajeras

No es recomendable establecer praderas con ballicas en mezclas de cultivares

con y sin endófito, pues frente a un ataque de la plaga, se reducirá fuertemente la
población de las ballicas sin endófito y con ello la productividad de la pradera.

Incorporar las semillas en suelos con niveles adecuados de fertilidad para

aume ntar la capacidad de recuperación de la pradera frente a un ataque de la
plaga.
 146

Es conveniente asociar alguna leguminosa como trébol blanco de acompañante

para diluir el efecto de las toxinas.

8. Ubicación de las toxinas

Los compuestos tóxicos, se concentran mayoritariamente en la base de las hojas

y semillas y muy poco en las láminas y las raíces. A través del año, las mayores
concentraciones de toxinas se encuentran en el verano y otoño y disminuyen
considerablemente en invierno y primavera, dependen directamente de la
temperatura ambiental y del suelo. Además, en otoño, la pradera puede tener una
gran cantidad de material senescente, fracción que se caracteriza por poseer altos
niveles acumulados de las toxinas, principalmente lolitrem B y ergovalina . Lo
anterior permite prevenir la ingesta de toxinas a través de manejo de la utilización
en las distintas épocas.

9. Análisis de toxinas

Para el análisis de toxinas, el procedimiento de toma de muestras comienza con el

corte de la planta a ras de suelo o a una altura que dependerá del objetivo del
análisis, se coloca de inmediato en una bolsa de plástico negro u otro envase que
impida la exposición a la luz, se transporta de inmediato y con la menor
temperatura posible a un laboratorio para proceder a su liofilización (secado en
frío) o si no es posible congelar la muestra a 20ºC para su envío al Laboratorio
Central de INIA -La Platina en Santiago.

En relación a los animales es necesario señalar que en un predio, no existen

pruebas de la presencia del gorgojo, el uso de ballicas con el hongo endófito debe
ser cuidadosamente analizado, ya que si no se maneja bien este tipo de praderas,
las toxinas producidas por el endófito, pueden provocar problemas de salud en los
animales, con variables disminuciones de producción, de acuerdo a la gravedad
de la intoxicación.

10. Manejo de pastoreo de ballicas con endófito

Un adecuado manejo debe evitar la utilización de la pradera cuando las ballicas se

encuentren en etapa reproductiva (espiga emergida). Cuando la pradera se
encañe, sobre todo en los manchones no pastoreadas, debe hacerse un corte de
limpieza mecánica.

No llevar a cabo un pastoreo intenso de la pradera (residuo menor a 5 ó 6 cm)

para no consumir las partes bajas de las plantas, lugar donde se concentran los
mayores niveles de endófito y de toxinas. Esto es particularmente necesario
durante el período estival y en el otoño, sobre todo cuando hay residuos de
material senescentes del verano.
 147

11. Períodos de presentación de “temblor de las ballicas”.

En los períodos de mayor frecuencia de presentación del cuadro temblor de las

ballicas (verano -otoño), se puede contemplar alguna suplementación alimenticia,
estratégica para disminuír el riesgo de intoxicación al diluír las toxinas con
alimentos que no contienen endófito (forrajes frescos como soiling o pastoreo,
conservados como ensilajes y/o heno, y concentrados)
Los animales deben contar con agua en forma permanente.

12. Manejo animal

El movimiento de los animales debe hacerse lento y con cuidado de no someterlos

a estrés como arreos con perros y a gritos. Esto es de mayor importancia en las
vacas lecheras que transitan a la sala de ordeña dos veces al día y en ocasiones
existe una gran distancia a las praderas.

13. Animales afectadas con la intoxicación

Si se llega a presentar el cuadro temblor de las ballicas en los animales, debe

cambiarse a otras praderas con forrajeras sin endófito (ballicas anuales o de
leguminosas (alfalfa-trébol rosado). Si el animal cae y permanece echado, debe
dejársele tranquilo y ofrecérsele agua y otros alimentos sin hongo hasta que se
recupere.

En lo posible se debe registrar a los animales que presentaron síntomas, para que
en futuros episodios puedan ellos servir para una detección precoz y así anticipar
la presentación de problemas. Regularmente hay animales muy sensibles o
susceptibles a la intoxicación, en cambio otros son muy tolerantes.
 148

Capítulo 8
COMPENDIO Y DESAFÍOS FUTUROS
Francisco Lanuza A.; Alfredo Torres B.; Ernesto Cisternas A.

8.1 Compendio

El complejo Listronotus bonariensis – Neotyphodium lolii , en relación a la

producción animal de leche y carne es un tema técnico económico que en Chile se
ha abordado desde inicios de los noventa. Inicialmente no se dimensionó
adecuadamente el problema del ataque de la plaga del insecto (L. bonariensis) a
las praderas en la Zona sur, hasta que hubo un reconocimiento explícito de que el
fracaso del establecimiento de ballicas se debía al aumento real de la población
del insecto que atacaba en su estado adulto y de larva a las plantas de ballica.
Esto fue avalado por estudios de Cisternas y Torres (1997), que respondiendo al
llamado de algunos productores de la X Región, identificaron el problema.

Otros estudios en la novena Región (Aguilera y Marín, 1994), reportaron

resultados de ensayos que revelaron daños en tallos de las ballicas, pero se
señaló que la incidencia del gorgojo era inferior a los niveles que ocurren en
Nueva Zelandia país en el cual este insecto es exótico. Se estableció una
estrategia institucional para enfrentar esta amenaza de la praderas del Sur, (X y IX
Regiones), que constituyen el pilar fundamental de la fortaleza competitiva de los
rubros de leche y carne bovina.

Al mismo tiempo, este problema estaba afectando también a las praderas de

N.Zelandia, desde hace varias décadas, manifestándose en la presentación de un
cuadro tremorgénico en los animales mamíferos (bovinos, ovinos, ciervos,
equinos) que consumían ballicas que contenían el hongo endófito (Neotyphodium
lolii). En ese país los endófitos estaban presentes en el 70% de los macollos de
las ballicas en la Isla Sur y en el 99% en la parte alta de la Isla Norte. Este hongo
tiene una relación simbiótica de tipo mutualista que beneficia a la planta porque
repele del ataque del insecto (L. bonariensis), pero que además, perjudica bajo
ciertas circunstancias a los animales que la consumen por contener unos
compuestos tóxicos que solo fueron identificados recién el año 1981 por
Gallagher, et al. Estos fueron el lolitrem B y la ergovalina. El primero es el
principal responsable del cuadro tóxico “temblor de las ballicas” (“Ryegrass
staggers”) y el segundo es responsable del cuadro denominado stress por calor.
Luego de reconocido e identificado el problema en Nueva Zelandia, hubo un
sostenido plan de investigación para contribuir a solucionar el problema de la
plaga, incorporando el hongo endófito a las semillas de ballicas y al mismo tiempo
desarrollando estrategias de uso de estos para minimizar los efectos negativos en
los animales que la consumían.
 149

Aspectos relacionados con el endófito y la producción ovina fueron los más

estudiados (Fletcher, et al., 1981; Fletcher 1983; Fletcher y Barrel, 1984, Fletcher,
et al., 1991). Mucho menos abordados fueron los problemas con otras especies.
Durante el primer quinquenio de los noventa se reportaron escasos trabajos en
bovinos de carne (Cosgrove et al., 1996) ; y en bovinos de leche (Valentine et al.,
1993; Thom et al., 1994 ; Butendieck et al., 1994 ; McCallum y Thomson, 1994).

En consideración a que la gran mayoría de las semillas de ballicas provenían de

Nueva Zelandia y en su gran mayoría contenían el endófito, la empresa
distribuidora de semillas ECSA Ltda. de Osorno, se adjudicó un Proyecto FONTEC
de Innovación Tecnológica para respaldar con información nacional el uso de
estas nuevas tecnologías.

La ejecución de este proyecto fue realizado por INIA -Remehue, que diseñó una
serie de ensayos en relación a los tres componentes principales de este complejo,
el insecto L. bonariensis, el endófito N. lolii de las ballicas, y la utilización de estas
ballicas en asociación con trébol blanco para la producción de leche y carne
bovina.

En el Llano Central de la Xª Región, se realizó un ensayo para estudiar el

comportamiento de la ballica perenne Yatsyn 1 con y sin endófito, y con y sin control
químico de L. bonariensis. Se observó que el rendimiento de forraje puro, fue
significativamente superior en la ballica Yatsyn 1 con endófito (E+), en
comparación con la ballica Yatsyn 1 sin endófito (E-). El factor insecticida presentó
un mayor rendimiento estadísticamente significativo para la ballica Yatsyn 1 con
aplicación de insecticida (I+), en comparación a la ballica Yatsyn 1 que no fue
aplicada con insecticida (I-).

Se determinó que el periodo de mayor actividad de L. bonariensis se encuentra

entre las semanas 39 y 19 , es decir fines de septiembre y primeras semanas de
mayo.

A través de las muestras de población y grado de ataque de L. bonariensis,

durante la época de mayor incidencia (verano) se ha determinado una clara
relación de población y ataque versus presencia o ausencia de endófito,
regularmente la de ballica Yatsyn E(+) presenta los niveles más bajos de
población y nivel de ataque de ejes.

De los resultados expuestos se desprende que el rendimiento de forraje puro fue

significativamente superior en la ballica Yatsyn 1 con endófito (E+), en
comparación con la ballica Yatsyn 1 sin endófito (E-). Al analizar el factor
insecticida, también se aprecia un mayor rendimiento, estadísticamente
significativo, para la ballica Yatsyn 1 con aplicación de insecticida, en comparación
con la ballica donde no se aplicó.

A través del análisis de los datos se pudo determinar la existencia de interacción

negativa, la aplicación de insecticida anula el efecto del endófito, en comparación
 150

cuando no existe el factor insecticida, observándose claramente la acción del

endófito sobre la población de L. bonariensis.

Los ensayos con animales se llevaron a cabo en el período en donde se

manifiestan con mayor frecuencia los efectos de los endófitos (verano y parte del
otoño).

Respecto de los ensayos en producción de carne, se utilizaron hembras de

reemplazo evaluándose el efecto del consumo de praderas con y sin endófito, en
mezcla con trébol blanco, sobre la ganancia de peso. No se observaron
diferencias por el efecto endófito en los animales ni se presentó el síndrome
“temblor de las ballicas”, pero si hubo una mayor carga animal en el sector de las
ballicas con endófito (Lanuza et al., 1998).

En producción de leche se evaluó en 2 temporadas el efecto del consumo de

ballicas con endófito sobre la producción de leche y la salud de vacas lecheras
con parto de primavera.
En la primera temporada se observó una mayor producción de leche de 7,5% en
las vacas que consumieron ballicas sin endófito. Sin embargo la producción por
superficie fue similar porque el sector de ballicas con endófito soportó una mayor
carga animal. Durante esta primera temporada se presentó el síndrome “temblor
de las ballicas”, en dos ocasiones en algunos animales debido a que hubo un
pastoreo profundo en una de las parcelas. En general el residuo post-pastoreo
que se utilizó fue de 7 ó 8 cm medido con plato (Lanuza et al., 1999). Durante la
segunda temporada, la pradera se afectó por una intensa sequía, que obligó a
reducir la carga animal y además hubo que realizar una alimentación
suplementaria que enmarcó un posible efecto de los tóxicos endófito; las vacas
produjeron similar cantidad y composición de leche (Lanuza et al., 2000).

Frente a muchas interrogantes del complejo Listronotus bonariensis-

Neotyphodium lolii en producción animal, se formuló este Proyecto con el apoyo
institucional y el de muchas organizaciones de productores, empresas lácteas y
distribuidoras de insumos agropecuarios.

Bajo condiciones de la X Región el gorgojo argentino de las ballicas L. bonariensis

presenta dos generaciones al año. La primera se desarrolla en primavera –verano
(agosto a diciembre) y la segunda en verano –otoño (diciembre–marzo),
permaneciendo los adultos de ésta generación en estado de diapausa invernal.

La acción de los enemigos naturales sobre la plaga principalmente parasitoides

determinada en distintos predios y localidades de la región fue baja a nula en
muchos de ellos, detectándose sólo dos agentes de control natural promisorios.
Un parasitoide de huevos Patasson atomarius (0 a 3%) y un hongo
entomopatógeno Beauveria bassiana atacando adultos y pupas (0 a 15 %).
No se encontró el parasitoide de adultos aunque se conoce la existencia de éste
en la IV y VIII Regiones.
 151

Se clasificó los cultivares evaluados según su susceptibilidad a la plaga en tres

áreas de la Región (Los Lagos, Osorno (Remehue) y Puerto Varas (Nueva
Braunau). Los cultivares de las especies de rotación y las perennes sin endófito
fueron los más susceptibles al insecto. La susceptibilidad promedio de las tres
localidades de todas los cultivares perennes con endófito fue moderada (25 a 49
% de ataque). Lo regular es que a mayor población de la plaga mayor nivel de
daño en las ballicas y a mayor nivel de endófitos menor población de la plaga. En
Nueva Braunau casi todos los cultivares fueron más susceptibles al ataque de la
plaga. Los cultivares de rotación corta mostraron una alta y muy alta
susceptibilidad a la plaga en todas las localidades, solo dos cultivares fueron
moderadamente susceptibles Maverik y Flanker.

Poblaciones iguales y superiores a 125 gorgojos/m2 son capaces de dañar

fuertemente el establecimiento de una pradera de ballicas de rotación y perennes
sin endófito. En 15 días poblaciones cercanas a 50 gorgojos/m2 pueden causar
ataques al 20 % de los macollos, dependiendo de los cultivares.

Así mismo se pudo establecer a través de un muestreo en 12 localidades que el

inicio del ataque de la plaga ocurrió el año 2001 / 2002 entre fines de septiembre y
principios de octubre. Además, ha quedado de manifiesto que la plaga vuela
desde mediados de octubre a principios de enero y luego en marzo.

La detección precoz del insecto esta relacionada con las técnicas de muestreo y
su relación a factores climáticos determinándose que el término de la diapausa
invernal ocurre cuando las temperaturas son en promedio cercanas a 10 ºC, las
que son regulares desde septiembre. Se confirma que la temperatura umbral
inferior sería 10 ºC. Los Grados Día necesarios para el desarrollo del ciclo del
insecto serían entre 422 y 486 GD. El plan de manejo de la plaga considera entre
sus medidas preventivas el reconocimiento real del insecto y oportuna detección a
través de muestreos y el conocimiento de factores claves. El plan preventivo
contempla el uso de ballicas con endófitos, siembras en otoño, detección
temprana del insecto y control químico. Se estableció además la eficacia del
control químico en cobertera y en aplicaciones a la semilla. Destacable es
reconocer la alta mortalidad y su efecto sobre la población del gorgojo de las
ballicas en aplicaciones de insecticidas contra la cuncunilla negra.

La mayoría de los cultivares de ballica evaluados presenta un buen rendimiento,

especialmente en la localidad de Los Lagos, (Valdivia) le sigue Nueva Braunau
(Llanquihue) y finalmente Remehue(Osorno), donde las diferencias son mayores.
Considerando el comportamiento en las tres localidades en ballica perenne,
destacan los cultivares Yatsyn 1, Nevis, Vedette, Kingston y Bronsyn. Los
cultivares de menor rendimiento fueron Samson, Embassy, Napoleón, Meridian y
Jumbo. En el caso de las ballicas de rotación, destacan los cultivares Flanker,
Cruzader, Maverick y Dominó, siendo el cultivar Sikem el de menor rendimiento.
El contenido de peramina se presenta en niveles más elevados en otoño en Los
Lagos y Nueva Braunau, siendo también el verano importante en Remehue.
Primavera es la época de los niveles más bajos. Al igual que con el lolitrem B y
 152

ergovalina, la concentración de todos los metabolitos que produce el hongo, se

incrementan en las estaciones de mayor temperatura ambiental y del suelo. Sin
embargo, a diferencia de lo que ocurre con lolitrem B y ergovalina, la peramina no
se encuentra en el material senescente. Los cultivares con los niveles más altos
de peramina en las tres localidades son Meridian, Samson, Bronsyn e Impact, le
sigue el cultivar Dobson. Finalmente los cultivares, Anita, Jumbo, Napoleón y
Kingston, no poseen peramina por no tener endófito.

Los contenidos de lolitrem B, se presentan significativamente más altos en verano

en Los Lagos, siendo también otoño importante en Remehue y nueva Braunau.
Primavera es la época de los niveles más bajo. Lo anterior, debido a que este
tóxico se incrementa en las estaciones de mayor temperatura ambiental y del
suelo. Además en otoño, la pradera tiene un gran cantidad de material
senescente, fracción que se caracteriza por poseer altos niveles acumulados de la
toxina. El cultivar con el nivel más alto en las tres localidades es Impact, le siguen
Samson, Meridian y Supreme. Por otra parte, entre los cultivares con endófito, los
niveles más bajos son para Yatsyn, Nui y Nevis. Finalmente los cultivares, Anita,
Jumbo, Napoleón y Kingston, no poseen lolitrem B. por no tener endófito.

Los contenidos de ergovalina se presentan más altos en otoño en Los Lagos y

Nueva Braunau, siendo también el verano importante en Remehue. Primavera es
la época de los niveles más bajos. Al igual que con el lolitrem B, la ergovalina que
produce el hongo se incrementa en las estaciones de mayor temperatura
ambiental y del suelo. De la misma manera, los niveles altos de ergovalina en
otoño, se explican al igual que para lolitrem B, por la cantidad de material
senescente en ésta época. El cultivar con el nivel más alto de ergovalina en las
tres localidades es Impact, le siguen Nevis, Dobson y Supreme. Finalmente,
Anita, Jumbo, Napoleón y Kingston, no poseen ergovalina por no tener endófito.

En el trabajo de localización y evolución de toxinas, solo el comportamiento del

cultivar Nui, está más cercano a lo que se menciona en la literatura, mayores
contenidos hacia la base de la plata y en épocas más calurosas.

En los minisilos, se encontraron niveles de lolitrem B y ergovalina, en general

bajos. Probablemente, se producen pérdidas de éstas toxinas en el proceso de
ensilado y durante la fermentación, en donde ocurren fuertes aumentos de
temperatura y acidez (baja de pH). Dentro de los estados fenológicos de corte, el
estado de espiga es el que presenta valores un poco más altos de ambas toxinas,
lo que coincide con la migración del hongo a este estrato de la planta. Es
importante destacar que la ergovalina tiende a presentar menores contenidos en
los ensilajes premarchitos, esto puede deberse a la pérdida de agua o
deshidratación en el proceso de premarchitamiento, donde también se arrastran
otros compuestos, principalmente nutritivos.
Los experimentos en producción y salud animal se diseñaron para generar
información de manejo de pastoreo durante el período de verano-otoño para
vaquillas de reemplazo y vacas lecheras; para establecer un manejo alimenticio y
así prevenir la intoxicación de los animales; para observar el efecto de alimentar
 153

con ensilajes de ballicas con endófito a vacas lecheras; para evaluar el efecto de
consumir permanentemente ballicas con endófito desde temprana edad de las
hembras de reemplazo hasta la primera lactancia, bajo un sistema de pastoreo
con residuos de 6 a 7 cm durante el verano-otoño y suplementos para balancear la
ración con ensilaje y concentrado.

En vaquillas vírgenes se estableció un manejo de pastoreo que contempla

residuos de 7 cm medido con plato permite no afectar la ganancia de peso y
disminuír notablemente el riesgo de intoxicación clínica. Cuando se aumenta la
intensidad de pastoreo dejando un residuo de 4 cm (medido con plato), se
disminuye significativamente (P<0,05) la ganancia de peso y un 30% de los
animales presentaron síntomas clínicos del cuadro “temblor de las ballicas”, de
grados leve a moderados.

En vacas lecheras se compararon dos intensidades de pastoreo que consideraron

residuos post-pastoreo de 4 y 8 cm en ballicas con alto y bajo nivel de endófito.
Se observó una disminución significativa de leche de un 9% en las vacas que
consumieron ballicas con alto nivel de endófito. También la altura de residuo
menor a 4 cm provoca una disminución de un 8% de la producción de leche
respecto de las vacas que dejaban un residuo de 8 cm. No se observó efecto
sobre la composición y calidad de la leche. Se presentó el síndrome “temblor de
las ballicas” en el 64% de las vacas que dejaban un residuo de 4 cm; en aquellas
que dejaban 8 cm de residuo solo se observó a dos vacas (18%) con síntomas
leves del cuadro. Algunas de las vacas intoxicadas del tratamiento con residuo
menor reincidieron en la presentación del cuadro por lo que fueron retiradas del
ensayo.

La ganancia diaria de peso vivo resultó afectada negativamente por el consumo de

ballicas con alto nivel de endófito, pero no se observa un efecto por la diferente
intensidad de pastoreo impuesta.

En una segunda temporada para reducir e riesgo de intoxicación por consumo de

ballicas con alto nivel de endófito que dejan un residuo de 6 a 7 cm se suplementó
con el equivalente a 5 kg de materia seca por animal/día con ensilaje de praderas
con bajo nivel de endófito o con concentrado; esto para provocar un efecto de
dilución de las toxinas ingeridas.

En muestras de las praderas ofrecidas, se determinaron concentraciones de entre

0,24 y 1,49 mg/kg de materia seca de lolitrem B y de entre 0,16 y 1,28 mg/kg de
materia seca de ergovalina durante el mes de febrero. No se presentaron
síntomas del “temblor de las ballicas”, en ninguna vaca del ensayo durante esta
temporada y a pesar de que hubo temperaturas máximas cercanas a 30ºC.
La suplementación alimenticia con concentrado permitió aumentar la producción
de leche. Sin embargo la de grasa disminuyó. El ensilaje suplementado no afectó
ningún parámetro productivo respecto de las vacas no suplementada, salvo el
permitir una mayor carga animal.
 154

La alimentación con ensilajes de ballicas con alto nivel de endófito de corte

temprano y tardío no provocó el cuadro “temblor de las ballicas”, debido
fundamentalmente al bajo contenido de lolitrem B (trazas a 0,15 mg/kg MS). El
ensilaje de corte tardío suplementado afectó la producción de leche por su menor
calidad nutritiva.

El consumo permanente de ballicas con alto nivel de endófito en hembras de

reemplazo, desde edad temprana (7-8 meses) hasta su primera lactancia no
afectó el comportamiento productivo (ganancia de peso, ni la producción y
composición de leche); tampoco hubo problemas de salud asociadas al consumo
de ballicas con endófito y la presentación del síndrome. El manejo de pastoreo
contempló residuos de 6 a 7 cm (medido con plato) y se suplementó con
concentrados de balance de ración en los períodos de déficit forrajero y/o según
estado fisiológico de los animales.

8.2 Desafíos futuros

En relación a Listronotus bonariensis, la baja a nula acción de los parasitoides

sobre los distintos estados de desarrollo del insecto plaga nos lleva a tener que
desarrollar estudios sobre la tabla de vida del insecto para determinar la existencia
de otros factores de mortalidad, como la acción de la temperatura y humedad y
bióticos como depredación, canibalismo, y enfermedades, aún cuando conocemos
de la acción de B. bassiana como agente entomopatogénico, será preciso
estudiar relaciones con otros agentes como protozoos, nemátodos, bacterias y
otros.

También será necesario determinar la eficacia de B.bassiana colectada, aislada y

producida en laboratorio según el momento de la aplicación, dosis, formulación y
tecnología de aplicación . Esto podría conducir el manejo de la plaga hacia un
cambio en el uso de insecticidas para que los productos exportables esten siendo
producidos sobre un sustrato alimenticio libre de agentes químicos.

Será preciso establecer estudios que permitan establecer el efecto del hongo
endófito sobre los insectos distintos a la plaga, presentes en la comunidad
pratense, estableciendo de esta forma el impacto o efecto sobre la comunidad de
insectos en praderas antropogénicas en el sur de Chile.

Sin lugar a dudas, la evaluación cuantitativa de los daños y o susceptibilidad de

los nuevos cultivares de ballicas a la plaga deberá ser una preocupación
permanente tanto para agricultores como para empresarios productores de
semillas.

En torno a Neotyphodium lolii , se hace necesario estudiar el efecto de distintos

niveles de fertilización en ballicas con alto y bajo nivel de y sin endófito sobre la
producción de las toxinas y tolerancia a la plaga.
 155

Así mismo generar información nacional sobre los nuevos endófito o “endófito
noble”, NEA 2 (cultivar Tolosa) con niveles medios de peramina y ergovalina y el
tipo AR1 (cultivares Bronsyn, Impact, Meridian y Nevis) solo con peramina.

Es cada vez más importante en la evaluación de éstos cultivares de ballicas hacer

con y sin endófitos estudios de palatabilidad y producción bovina de leche y carne.
Sería de gran utilidad realizar una prospección de los endófitos nativos de la zona
sur de nuestro país, asociados a las diferentes especies gramíneas que componen
la pradera naturalizada.

Al no estar totalmente claras las condicionantes de la mayor producción de

toxinas, es conveniente hacer un monitoreo diario y observar como varían las
concentraciones de toxinas durante el día con factores de temperaturas y
humedad relativa. Esto a objeto de mejor focalizar la estrategia de prevención. A
pesar de que la intoxicación es pasajera, falta conocer más el cómo y porque del
impacto en la fisiología animal.

No hay aún drogas y químicos que sean efectivos en prevenir o aminorar el efecto
de las toxinas que el endófito tiene sobre los animales en pastoreo. De ahí que
por ahora los esfuerzos están por prevenir la ocurrencia de la intoxicación e
identificar si aquellos animales más tolerantes a las toxinas es por su hábito de
pastoreo o se debe a factores genéticos de resistencia. Algo de esto ya se ha
desarrollado en Nueva Zelandia con ovinos, especie que por pastorear más
profundo, tiene mayores probabilidades de consumir mayor cantidad de las
toxinas.

La asociación endófito -planta, ha sido construida desde siempre como un

mecanismo de sobrevivencia y beneficio mutuo; la intervención humana
deliberada es solo reciente. El desarrollo de un mayor y completo entendimiento
de la complejidad de las asociaciones endófito-planta en relación a los herbívoros,
que forman parte de la cadena trófica, es un desafío permanente para la
comunidad científica que tiene que generar los conocimientos necesarios para
desarrollar la producción de alimentos de calidad que exigen cada vez el
resguardo del medio ambiente y el respeto del bienestar animal.

Literatura citada

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ballica Yatsyn 1 con y sin endófito A.lolii y trébol blanco sobre el
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Oct. 214
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 156

Capitulo 9

GLOSARIO

Acremonium : Nombre científico de un género o grupos de hongos,

Neotyphodium fue formalmente clasificado en este género,
pero más tarde reclasificado.

Alcaloide : Compuestos que contienen nitrógeno; pero no un

aminoácido. Muchas plantas y hongos producen alcaloides,
aparentemente como un mecanismo de defensa.

Aleurona : Gránulos de proteína que se encuentran en el endosperma

de las semillas.

Anoxia : Oxigenación insuficiente de tejidos por inadecuado

aporte de oxígeno a ellos.

Aspartato Amino : Enzima cuyos niveles séricos se elevan respondiendo a

transferasa (AST) daño de las Aminotransferasa a daño de las células
musculares.

Ataxia : Irregularidad de la coordinación, especialmente de los

movimientos musculares sin debilidad de éstos.

Axonopatía : Alteración del cilindro-eje de una célula nerviosa.

Bivoltino : Que tiene dos generaciones o crías por año.

Creantinfosfoquinasa : Enzima cuyos niveles séricos se elevan en respuesta

(CK) a daño muscular.

Críptica : Relativo a la coloración y las marcas que se parecen al

sustrato o sus alrededores y ayudan al ocultamiento.

Decúbito esternal : Posición del cuerpo echado con el esternón (de pecho)
apoyado en el suelo.

Decúbito lateral : Posición del cuerpo echado de lado.

Diapausa : Fase de descanso; periodo de crecimiento o de desarrollo

suspendido, caracterizado por una actividad metabólica
muy reducida, usualmente durante la hibernación o la
estivación.
 157

Ecotipo : Población adaptada localmente; raza ecológica o grupo que

posee caracteres distintivos que son resultado de las
presiones selectivas del ambiente local.
Endófito : Un organismo que vive dentro de la planta. En este
documento se refiere especialmente a Neotyphodium lolii
que crece en simbiosis dentro de la ballica perenne
(Lolium perenne).

Endosafe : Término en ingles que significa endófito suave. Se le llama

así por poseer menor concentración de lolitrem B y/o
ergovalina.

Endosperma : Porción nutritiva contenida en las semillas, que sirve como

alimento a la planta durante la germinación.

Entomopatógeno : Agente que ocasiona enfermedad a los insectos.

Epizootia : Enfermedad epidémica en animales.

Ergovalina : El principal de los alcaloides del grupo ergor, producido por

especies de hongos del género Neotyphodium

Esclerotio : Masa compacta de hifas (filamentos) de hongos.

Gamaglutamyl : Enzima del hígado que aumenta en respuesta a daño

transpeptidasa (GGT) hepático transpeptidasa.

Días Grado : Unidad que se utiliza en la medición de la duración de un

ciclo de vida o de una fase de crecimiento particular de un
organismo, se calcula como el producto del tiempo por la
temperatura promedio entre un intervalo específico (GD).

Hifa : Unidad básica de la mayoría de los hongos, semejan

filamentos que se entrecruzan en el entorno de las células
y tejidos, constituye el micelio de los hongos.

Hirsuto : Pelo disperso y duro.

Intoxicación : Intoxicación sin signos clínicos evidentes.

Listronotus : Nombre científico del gorgojo argentino de las ballicas,

insecto plaga bonariensis en algunas zonas de la X Región.

Lolitrem B : Alcaloide del grupo de las indol-diterpenos producido por

especies de endófitos como el Neotyphodium lolii y que es
el principal responsable del síndrome “temblor de las
ballicas” (Ryegrass staggers).
 158

Lolium perenne : Nombre científico de la balli ca perenne.

Macollo : Unidad básica de reproducción vegetativa de las gramíneas.

Micelio : El cuerpo filamentoso de un hongo constituido de hifas.

Puede ser superficial, intercelular, intracelular o subcuticular.

Movimiento
espasmódico : Convulsión tónica de músculos con movimientos irregulares.
Tétano intermitente

Necrosis de Zenker : Destrucción de células musculares, la que toman un aspecto

hialino (gelatinoso).

Neoinfección : Infección nueva

Oviposición : Acto o proceso de depositar huevos

Opistótono : Animal en posición decúbito con rigidez muscular de la nuca

y cuello (como mirando hacia atrás).

Peramina : Alcaloide del grupo Pyrrolopyrazina, que actúa como el

principal repelente de Listronotus bonariensis.

Reflejo postural : Actitud o posición adoptada por la transformación en un

centro nervioso de un estímulo en acción.

Ryegrass staggers : Traducción al inglés del cuadro temblor de las ballicas.

RGS : Véase Ryegrass staggers.

Rarefacción de la
sustancia blanca : Disminución de la densidad y peso, sin alteración de
volumen de la sustancia blanca del cerebro.

Septadas : Con división celular.

Simbiosis : Dos organismos que viven juntos en una relación de

beneficio mutuo.

Tetania : Contracción tónica (mantenida) y dolorosa de los músculos

debido a una neuropatía (afección nerviosa).

Tremor : Temblor leve (muscular). Comienzo de temblor.

Tumefacción : Aumento de volumen o hinchazón de una célula.

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celular