TEMA 11: RUTAS ANABÓLICAS
Es el conjunto de reacciones metabólicas mediante las cuales a partir de compuestos sencillos (orgánicos
o inorgánicos), llamados metabolitos sencillos o precursores, se sintetizan moléculas más complejas.
Los procesos anabólicos son endergónicos (necesitan la energía
En las rutas anabólicas
se gasta el ATP almacenada en lo enlaces del ATP que se libera cuando se rompen dando
obtenido gracias al ADP + Pi) y son también reductores (los e- que ganan provienen de
catabolismo
coenzimas reducidos como el FADH2, (NADH + H+) o (NADPH+ H+)).
A diferencia del catabolismo, el anabolismo no es igual en seres autótrofos y heterótrofos.
* Tipos de procesos anabólicos:
• Anabolismo autótrofo (plantas, algas y algunas bacterias): Consiste en sintetizar a partir de moléculas
inorgánicas (CO2, H2O, NO3-) moléculas orgánicas sencillas (monosacáridos, aminoácidos, etc.). Según
la fuente de energía que se utilice se diferencia:
Ø Fotosíntesis: Utiliza la energía solar (la realizan organismos fotoautótrofos como plantas, algas y
algunas bacterias como las cianobacterias).
Ø Quimiosíntesis: Utiliza la energía química que se desprende en reacciones de oxidación de
compuestos inorgánicos (la realizan algunas bacterias quimioautótrofas como las bacterias
nitrificantes o bacterias incoloras del S) para generar ATP.
• Anabolismo heterótrofo (en organismos heterótrofos como nosotros): Es el proceso mediante el cual a
partir de moléculas orgánicas sencillas (más oxidadas) se sintetizan moléculas orgánicas más
complejas (muy reducidas). La energía necesaria se obtiene de la hidrólisis del ATP que se obtuvo en el
catabolismo. Este proceso es similar en organismos autótrofos, la diferencia radica en que los organismos
heterótrofos obtienen las moléculas orgánicas sencillas (ya sintetizadas) a través de los alimentos
ingeridos y no a partir de moléculas inorgánicas.
La mayoría de las rutas del anabolismo heterótrofo tienen lugar en el citosol.
1. ANABOLISMO AUTÓTROFO: LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso anabólico que permite que las células capten la energía luminosa del sol y la
transformen en energía química, la única energía útil para cualquier ruta metabólica. La energía es aprovechada
para la biosíntesis de moléculas (glucosa y otras moléculas orgánicas) y la que no se utiliza se almacena en
moléculas energéticas como el ATP.
* IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS
ü La fotosíntesis es probablemente el proceso bioquímico más importante de la Biosfera, ya que
constituye la fuente primaria de materia orgánica. Además, la energía solar captada por los organismos
fotosintéticos (PRODUCTORES) no sólo constituye su propia fuente de energía, sino que es además la
fuente de energía de casi todos los organismos heterótrofos (CONSUMIDORES) y, por tanto, la base de
las cadenas tróficas. La síntesis de moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas permite que,
a partir de los organismos autótrofos, puedan subsistir los heterótrofos.
ü La fotosíntesis (principalmente de las cianobacterias) fue la responsable del cambio producido en la
atmósfera primitiva, que era anaerobia y reductora pero al llenarse de O2 se hizo oxidante, posibilitando
el desarrollo de organismos aerobios.
ü Es responsable de la captación del CO2 atmosférico, principal gas causante del efecto invernadero
(millones de toneladas de CO2 son fijadas anualmente en compuestos orgánicos).
ü A la fotosíntesis se debe también la energía almacenada en los combustibles fósiles como el carbón,
petróleo y el gas natural, cuyo origen está directamente vinculado a seres vivos fotosintéticos que
quedaron enterrados bajo pesadas capas de sedimentos hace millones de años (algas y plancton en el
caso del petróleo y materia vegetal en el caso del carbón).
1.1. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS
Las moléculas capaces de capturar los fotones se llaman pigmentos
fotosintéticos y contienen un cromatóforo o grupo químico capaz de
absorber la luz de distintas longitudes de onda del espectro visible.
Estos pigmentos pueden ser:
• clorofilas (a y b) son absorben luz de las regiones azul y el roja del
espectro, por lo que las vemos de color verde. En su estructura aparece un anillo de porfirina con un átomo
de Mg2+.
• xantofilas y carotenoides, que absorben el verde y azul, por lo que las vemos de color amarillo-naranja-
rojizo. Están siempre presentes, y son los causantes de la coloración de las hojas en otoño.
En las células eucariotas (algas y plantas superiores), la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos. En su
estroma están los tilacoides, sáculos en los que se encuentran los pigmentos fotosintéticos (principalmente
clorofila pero también carotenoides y xantofilas).
Las cianobacterias no tienen orgánulos pero sí tienen tilacoides en su citosol (¡acordaos de la teoría
endosimbiótica de Lynn Margulis!!) que contienen también clorofila.
Las bacterias que realizan fotosíntesis anoxigénica tienen CLOROSOMAS cuyo pigmento fotosintético es
la denominada bacterioclorofila.
1.2. FOTOSISTEMAS I y II (PS I y PS II)
Los fotosistemas están formados por la agrupación de pigmentos fotosintéticos y algunas proteínas.
Se localizan en la membrana de los tilacoides. Los fotosistemas están constituidos por un complejo antena
que absorbe la energía de la luz a diferentes l y la transmite hacia el centro de reacción, donde la clorofila
a es capaz de oxidarse y ceder e-. Por tanto, también participan un dador y un aceptor de e-.
El complejo antena está formado por varios cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos como
los carotenoides, unidos a proteínas de membrana.
Sobre estos pigmentos inciden fotones que
hacen saltar sus e- hacia un orbital de mayor energía,
provocando una reacción en cadena al ir
transfiriéndose esa energía a las moléculas vecinas.
De este modo, el complejo antena “amplifica la
señal” y cuando la energía llega al centro de
reacción, que siempre es una molécula de clorofila
a unida a una proteína transmembrana, ya hay
suficiente energía para arrancarle e- de alta energía.
En los vegetales superiores, en la membrana tilacoidal existen dos clases de fotosistemas: el
fotosistema I (PS I), llamado P700 (capta fotones de l ≤ 700nm) y el fotosistema II (PS II), llamado P680
porque tiene su máximo de absorción a 680 nm.
Cuando los fotones inciden sobre el
PS I o el PS II, finalmente los e- de la
clorofila a se excitan y ésta sólo puede
volver a su estado inicial cediendo esos
e- al siguiente aceptor en la cadena
fotosintética. Así, la energía luminosa
se transforma en energía química. La
clorofila a es el dador de e-, y al
oxidarse deja un “hueco electrónico”
que ha de ser rellenado. Como
veremos en la siguiente etapa, es el
H2O el que le repone esos electrones a
la clorofila, oxidándose a O2.
1.3. FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis se lleva a cabo por organismos autótrofos fotosintetizadores (fotoautótrofos) y consta de
dos fases : la fase luminosa o fotoquímica y la fase oscura o biosintetizadora (ciclo de Calvin).
1.3.1. Fase luminosa o fotoquímica
Se produce solo en presencia de luz y se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se localizan
los pigmentos fotosintéticos, la cadena fotosintética transportadora de e- y la ATP-sintasa.
Durante esta fase, los pigmentos fotosintéticos presentes en los fotosistemas captan la energía de la luz
y la transforman en energía química: en forma de poder reductor (12 NADPH + H+) y energía (18 ATP). En
esta fase se libera O2 a la atmósfera procedente de la hidrólisis de moléculas de H2O (fotólisis del H2O).
En la fase luminosa se distinguen dos procesos: una fase acíclica en la que se obtiene ATP, NADPH y
se libera O2 y una fase cíclica en la que únicamente se obtiene el ATP extra que hará falta para la fase oscura.
1.3.1.1. Fotofosforilación no cíclica (oxigénica)
En la fase acíclica, la más importante, participan los fotosistemas I y II , se genera ATP, NADPH y O2
y consta de las siguientes fases:
a) Captación de la luz por los fotosistemas:
Al incidir la luz sobre el fotosistema II (PS II), los pigmentos del complejo antena transfieren la
energía al centro de reacción y la clorofila P680 desprende sus e- que son captados por otras moléculas de
la cadena de transporte de e-. Los e- van pasando por distintas moléculas en el denominado esquema en
Z o en zigzag, entre ellas la feofitina, la plastoquinona (PQ) que al reducirse (PQH2) consigue introducir 2
H+ al lumen del tilacoide, el citocromo b6-f y la plastocianina (Pc). No obstante, al pasar de una molécula
a otra, los e- van perdiendo parte de su energía así que al llegar al fotosistema I (PS I), necesitarán de
nuevo un nuevo aporte de energía que será de nuevo suministrada por la luz. Al incidir la luz sobre el
fotosistema I (PS I), los e- de la clorofila P700 se desprenderán y volverán a ser transferidos a otras
moléculas como la ferredoxina hasta llegar a la NADP-reductasa (en realidad se denomina ferredoxina-
NADP-reductasa).
b) Reducción del NADP+ y fotólisis del H2O:
Los e- desprendidos por el fotosistema I (PS I) son captados por otras moléculas que finalmente
los transfieren al NADP+, formando NADPH + H+ (poder reductor):
NADP+ + 2 H+ + 2 e- NADPH + H+
La enzima que recibe los e- y los transfiere al NADP+ reduciéndolo a NADPH es la NADP-
reductasa. Ya sabemos que los e- que se desprenden al incidir la luz sobre el fotosistema I (PS I) al final
se van a utilizar para reducir el NADP+ a NADPH + H+.
Pero la clorofila P700 del PS I ha perdido esos e-, dejando un “hueco electrónico” que necesita rellenar.
¿Cómo recupera la clorofila P700 esos e-? Muy fácil, le llegan los e- que se habían desprendido de la
clorofila P680 del PS II por la cadena de transporte (la plastocianina, Pc, se los transfiere). Recordad que
cuando un fotón incide sobre el PS II, los e- desprendidos atraviesan una cadena de transportadores que
van reduciéndose y oxidándose y el aceptor final de los e- es el PS I que recupera así sus e- perdidos.
No obstante, el PS II sigue estando oxidado y necesita recuperar sus e-. ¿Cómo rellena ese hueco
electrónico la clorofila P680 del PS II ? Una molécula de H2O es la que le da esos e-, oxidándose a O2 que
se libera como producto de esa reacción. Es la fotólisis del H2O, es decir la hidrólisis de una molécula de
H2O por la acción de la luz, que genera los e- que requiere el PS II liberando 2 H+ y ½ O2.
H2O ½ O2 + 2 H+ + 2 e-
c) Fotofosforilación
El paso de e- por la cadena, genera también un flujo de H+ que van pasando del estroma al interior
del tilacoide y se van acumulando. Se genera un gradiente electroquímico, ya que hay un exceso de H+ (y
de cargas positivas) en el interior del tilacoide. Según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell (y al igual
que ocurría en la fosforilación oxidativa de la mitocondria), el flujo de H+ a favor de gradiente desde el
espacio tilacoidal ( o lumen del tilacoide) al estroma a través de la ATP-sintasa, genera ATP.
De hecho, por cada 2 e- que se mueven por la cadena, se acumulan 2 H+ (que pasa la plastoquinona
hacia el lumen) y 2 H+ más procedentes de la fotólisis del H2O en el interior del tilacoide (4 H+ en total).
Los H+ vuelven al estroma gracias a la ATP-sintasa que aprovecha ese flujo de H+ para mover una
especie de turbina y utilizar la energía generada para sintetizar ATP.
ADP + Pi ATP + H2O
1.3.1.2. Fotofosforilación cíclica (anoxigénica)
Para fijar 6 moléculas de CO2 en una molécula de glucosa, en la fase oscura de la fotosíntesis se
necesitan 18 ATP y 12 NADPH + H+.
Por tanto, se necesita una cantidad suplementaria de ATP que se consigue aumentando el
gradiente electroquímico de H+ pero sin que se obtenga más O2 ni más NADPH.
En este caso, solo interviene el
fotosistema I (PS I) sobre el que incide la luz
desprendiendo los e- de la clorofila P700 .que
pasan a la ferredoxina (Fd). No obstante,
esos e- en vez de ir hacia la NADP-reductasa
vuelven al citocromo b6-f y la plastoquinona
(PQ) que consigue transportar H+ al lumen
del tilacoide. Luego la plastocianina
devuelve los e- que había perdido la clorofila
P700 del PS I cerrándose el ciclo. Se consigue
aumentar el gradiente de H+ y por tanto
obtener ATP sin obtener O2 ni NADPH.
ü En la fase luminosa acíclica se necesitan los dos fotosistemas, el PS I y el PS II.
ü En la fase luminosa cíclica sólo interviene el fotosistema I, creándose un flujo cíclico de e- que, en
cada vuelta, da lugar a síntesis de ATP. No hay fotólisis del H2O y tampoco se genera NADPH, ni
se desprende O2.
La finalidad de la fase cíclica es generar más ATP porque en la fase oscura posterior no es suficiente
con el ATP generado en la fase acíclica, se necesita mayor cantidad para sintetizar la materia orgánica.
1.3.2. Fase oscura o biosintetizadora
Se produce en el estroma del cloroplasto y es independiente de la luz (puede darse de día o de noche).
Consiste en la reducción de moléculas inorgánicas normalmente CO2 para obtener glucosa y otras moléculas
orgánicas, utilizando la energía producida en la fase luminosa (12 NADPH y 18 ATP).
El principal sustrato utilizado en la fase oscura es el CO2, que es reducido a monosacáridos sencillos,
precursores del resto de moléculas orgánicas. Sin embargo, los vegetales superiores son capaces de reducir
otros sustratos inorgánicos, como los nitratos (NO3-) a NH3 y los sulfatos (SO4 2-) a H2S, que incorporan a sus
aminoácidos.
* Ciclo de Calvin
La reducción del CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis se realiza a través de una ruta cíclica llamada
ciclo de Calvin, en honor a su descubridor. El ciclo de Calvin es un proceso de reducción del CO2 atmosférico
que se realiza en el estroma del cloroplasto.
En el ciclo de Calvin intervienen muchos metabolitos intermediarios que, al final, fijan el CO2 atmosférico
(introducido en el vegetal por los estomas de las hojas) a compuestos existentes en el estroma del cloroplasto
y que conducen a la síntesis de materia orgánica compleja (pentosas, hexosas, disacáridos, almidón, ácidos
grasos y aminoácidos).
En 1º lugar, el CO2 es fijado por una molécula orgánica de 5 átomos de carbono, una pentosa especial, la
ribulosa 1,5 bisfosfato, dando un compuesto de 6 átomos de carbono, muy inestable, que se rompe en 2
moléculas de 3 átomos. de carbono. Esta 1ª reacción la cataliza la enzima Ribulosa 1,5 Bisfosfato Carboxilasa
Oxigenasa (RuBisCO) que es la enzima más abundante de la naturaleza y la encargada de fijar el CO2.
Posteriormente, tras una serie de reacciones que necesitan el poder reductor del NADPH y la energía del
ATP procedentes de la fase luminosa, se obtienen 2 moléculas de gliceraldehído 3- fosfato, triosa que se
considera el producto final del proceso. El ciclo se repite 6 veces, una por cada CO2 que interviene para formar
una glucosa.
Por tanto, el ciclo de Calvin consta de 3 fases:
1. Fijación del CO2 atmosférico a la ribulosa 1,5 bisfosfato mediante la enzima RuBisCO.
2. Reducción, gracias a los e- del NADPH que pasa a NADP+, hasta obtener gliceraldehído 3- fosfato.
3. Regeneración de la ribulosa 1,5 bisfosfato utilizando la energía del ATP y, finalmente, síntesis de
una hexosa
Las moléculas de gliceraldehído-3-P producidas en el ciclo de Calvin se incorporan a las distintas rutas
del metabolismo celular donde:
ü Frecuentemente se usan para fabricar glucosa y fructosa. Estas moléculas son utilizadas por las
plantas para la síntesis de polisacáridos (almidón y celulosa).
ü Se usan para regenerar las moléculas de ribulosa 1,5 bisfosfato y poder continuar fijando CO2 y seguir
realizando el ciclo de Calvin.
ü También se utilizan para la síntesis de ácidos grasos y aminoácidos.
* La síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados y azufrados se realiza mediante la reducción de
iones NO3- y SO42- del suelo, gracias al ATP y al NADPH sintetizados en la fase luminosa.
modificado de Khan Academy
** En definitiva, la ecuación general del ciclo de Calvin es la siguiente:
* Balance general de la fotosíntesis:
En definitiva, el balance general de la fotosíntesis, teniendo en cuenta tanto la fase luminosa como la
fase oscura es el siguiente:
Glucosa (C6H12O6) + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Energía (ATP)
1.4. Factores que influyen en la fotosíntesis
El rendimiento de la fotosíntesis puede verse afectado por distintos factores como la concentración de
CO2 y/o de O2 en el medio, la intensidad luminosa, la temperatura y la disponibilidad de H2O.
ü Concentración de CO2 en el medio:
Si la intensidad luminosa es constante y suficiente,
la actividad fotosintética aumenta al aumentar la
concentración de CO2 en el medio, hasta llegar a un
límite en que se hace constante (se satura).
ü Intensidad luminosa:
En general la actividad fotosintética aumenta al
aumentar la intensidad luminosa. Pero cada especie
está adaptada a unas condiciones óptimas de
iluminación, y superados ciertos límites se pueden
deteriorar los pigmentos fotosintéticos. Así, hay
especies heliófilas que precisan una fuerte iluminación mientras que otras especies, en cambio,
prefieren zonas de penumbra.
ü Concentración de O2:
El rendimiento de la fotosíntesis disminuye cuando aumenta la concentración de O2 porque el O2
activa la fotorrespiración. La fotorrespiración es un proceso dependiente de la luz en el que la RuBisCO
(que es una enzima reversible), en vez de fijar CO2, cataliza la unión de O2 a la ribulosa 1,5 bisfosfato,
y, por tanto, en lugar de fijar el CO2 lo desprende. Hay un tipo especial de plantas común en climas
cálidos, las plantas C4, que evitan el problema de la “derrochadora” fotorrespiración (y la disminución
de la eficacia de la fotosíntesis que conlleva) con otro sistema adicional para fijar CO2.
ü Temperatura:
Las reacciones fotosintéticas, como todas las reacciones químicas catalizadas por un enzima,
aumentan su velocidad con la temperatura hasta alcanzar un valor máximo que varía de unas especies
a otras, por encima del cual las enzimas se desnaturalizan y el rendimiento disminuye drásticamente.
La temperatura óptima es aquella a la que se alcance un valor máximo.
ü Escasez de H2O:
La humedad tanto en el suelo como en el ambiente influye de manera determinante en el
rendimiento fotosintético. Si la humedad en el ambiente es escasa se cierran los estomas para evitar la
pérdida de H2O y por tanto afecta al intercambio de gases y, como consecuencia, al rendimiento
fotosintético.
1.5. Tipos de fotosíntesis: oxigénica y anoxigénica
La fotosíntesis puede considerarse como un proceso de oxido-reducción, en el que un compuesto
se oxida y cede e- (generalmente el H2O pero también otros como el H2S) y otro compuesto los acepta y se
reduce (normalmente el CO2 y otros como NO3-, SO42-).
ü Fotosíntesis oxigénica: Es propia de plantas superiores, algas y cianobacterias, donde el dador de e- es una
molécula de H2O que se descompone y, como consecuencia, se desprende O2.
H2O 2H+ + 2 e- + ½ O2
ü Fotosíntesis anoxigénica: La realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de e-
es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y por tanto, no se liberará O2 sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria o expulsado.
H2S 2H+ + 2 e- + S
2. ANABOLISMO HETERÓTROFO: Glucogenogénesis y Gluconeogénesis
Aparte de la fotosíntesis y la quimiosíntesis, que son procesos anabólicos exclusivos de los organismos
autótrofos, existen otras rutas anabólicas que son similares en autótrofos y en heterótrofos. Son rutas mediante
las que a partir de moléculas orgánicas sencillas (generalmente obtenidas a partir del catabolismo) se sintetizan
todas las moléculas orgánicas complejas (lípidos, ácidos nucleicos, glúcidos y proteínas).
Entre estas rutas hay que destacar: la gluconeogénesis y la glucogenogénesis (ambas se dan
principalmente en el CITOSOL). Aunque existen otras como el ciclo de Cori (relacionado con el glucógeno del
musculo e hígado) o la vía del glioxilato (paso de lípidos a glúcidos en glioxisomas de semillas vegetales).
2.1. Gluconeogénesis
Es una ruta anabólica mediante la que se sintetiza glucosa a partir de compuestos orgánicos no
glucídicos, como el ácido láctico, los aminoácidos y el glicerol. En los vegetales también se genera glucosa
“nueva” partir de los ácidos grasos por la vía del glioxilato.
En los mamíferos la gluconeogénesis, ocurre principalmente en el citosol de las células del hígado y
contribuye a mantener constante el nivel de glucosa en sangre incluso en periodos de ayuno.
2.2. Glucogenogénesis (síntesis de glucógeno)
La ruta anabólica mediante la cual se sintetiza glucógeno a partir de la glucosa se denomina
glucogenogénesis. Se lleva a cabo principalmente en el citosol de las células del hígado, y en menor medida
en el citosol de las células musculares. Se van añadiendo glucosas-6-P al glucógeno.
** En células vegetales, el almidón se origina de forma similar al glucógeno en un proceso llamado amilogénesis.
* ANEXO: Diferencias y similitudes entre la fosforilación oxidativa y fotofosforilación:
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA FOTOFOSFORILACIÓN
LUGAR DÓNDE SE PRODUCE En la mitocondria En el cloroplasto
- -
DADOR INICIAL DE ELECTRONES Los e proceden del NADH y FADH2 Los e proceden de la fotólisis del H2O que
requiere energía de la luz solar
-
ACEPTOR FINAL DE Los e van a parar al O2 que se reduce a Los e- van finalmente a parar al NADP+
ELECTRONES H2O (por eso solo se da en aerobiosis) que se reduce a NADPH + H+
+
ACUMULACIÓN DE H EN LA En el espacio intermembrana y al retornar En el espacio intratilacoidal y al retornar
CADENA DE TRANSPORTE Y a la matriz a través de la ATP sintasa al estroma a través de la ATP sintasa
LOCALIZACIÓN ATP-SINTASA (situada en la membrana (situada en membrana de los tilacoides)
mitocondrial interna) se genera ATP se genera ATP
En ambas se genera ATP a través de unas enzimas llamadas ATP-sintasas que fosforilan (añaden un fosfato inorgánico
Pi) al ADP gracias al flujo de H+ pasando a través de ellas debido a la creación previa de un gradiente electroquímico.
