Célula

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)[1] es

la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento
de menor tamaño que puede considerarse vivo.[2] De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número
de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño
de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de

células de Escherichia coli. Célula animal

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,[3]
por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos
están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De
este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la
interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética,
base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en
generación.[4]
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de
la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió,
usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de
autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas
datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (gigaaños o Ga).[5][6][nota 1] Se han
encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con
una antigüedad de 3,4 Ga.[cita requerida] Se trataría de los fósiles de células más antiguos
encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.[7]
Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

 Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células

de arqueas y bacterias.
 Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula
vegetal, y las células de hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con
la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII,
se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios
de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX.
El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos
nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.[8]
Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;[9] tras el
desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.[10] Estos permitieron
realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un
conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una
breve cronología de tales descubrimientos:

 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos
construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos
tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó
como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero
 Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las
estructuras de su interior.[11]
 Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas
(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se
trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado

por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.

 Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la
formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso
vital.
 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo
una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que
explica el origen de la célula eucariota.[12]
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió
entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió
por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la
presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más
avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias
Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

 Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
 Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la
afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una
célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la
posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.[13]
 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto,
que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser
vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la
unidad fisiológica de la vida.
 El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de
esa información a la siguiente generación celular.[14]

Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal
posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene
un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La
parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.
Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que
permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.[15] De este
modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar
la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.[16]
Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en

la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo.

 Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una
pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en
bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)[9] que
las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y
que mantiene el potencial de membrana.
 Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
 Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes,
que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a
fin de que el primero se exprese.[17]
 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas,
un metabolismo activo.

Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de

proteínas implicadas en el metabolismo celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

 Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma
a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante
el metabolismo.
  Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia
síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se
divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original,
mediante la división celular.
 Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se
forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y
otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte
del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas
relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.
 Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del
medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia
determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso
que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden
interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales
o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de
crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación
celular y transducción de señales.
 Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos
unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular)
que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior
de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de
aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de
un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a
estímulos externos, además de factores endógenos.[18] Un aspecto importante a controlar
es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos,
la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la
expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual
va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de
otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas
basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus
fundamentos moleculares.[19]
Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células

sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de
menor tamaño, con forma de bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto).
Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica:
por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.[20]
Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de
concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.[21]
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son
observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco
millones de células),[15] A pesar de ser muy pequeñas, el tamaño de las células es
extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite
teórico de 0,17 μm.[22] Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas
son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20
micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en
torno a un metro de longitud. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar
a medir de 200 a 300 μm.
Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo, los xenofióforos,[23]
son foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar
tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).[24]
Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en
cuenta la relación superficie-volumen.[16] Puede aumentar considerablemente el volumen
de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana, lo que dificultaría el
nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no
la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso),
estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas
tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento.
Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento, pero
poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el
centrosoma) que dota a estas células de movimiento.[2] De este modo, existen multitud
de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

 Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
 Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
 Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para
ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
 Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren
superficies como las losas de un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células.
Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para
comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los
aparatos se han ido perfeccionando, originando una rama más de la biología:
la microscopía.
Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de
enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos
tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.
Un microscopio óptico utiliza la luz visible para el estudio de muestras. Obteniedo
imágenes aumentadas a partir de la desviación de la luz con lentes de cristal. Es
utilizado para la observación de tejidos y células desde su invención en el siglo XVII.
Los microscopios electrónicos son aquellos que utilizan electrones a alta velocidad para
el análisis de muestras. Lo cual ofrece mayores capacidades de aumento que los de tipo
óptico. Utilizándose en ramas como la medicina, y el estudio de materiales a nivel
atómico. Además de usarse para la observación de células, virus y tejidos a nivel
subcelular. Sin embargo, estos presentan limitaciones, debido a una cámara de vacío y a
la preparación que requieren las muestras para ser analizadas, no pueden observarse
células vivas.[25]

Imagen del virus SARS-CoV-2, tomada con

un microscopio electrónico de barrido.
La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas, pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos
delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello
poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas
bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.[26] También en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material
genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.[27][28][29]
Estudios realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta
estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.[30]
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo
se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales
como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la
morfología celular.[31] Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.[32]
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias,
lo que incide en su versatilidad ecológica.[13] Los procariotas se clasifican, según Carl
Woese, en arqueas y bacterias.[33]
Arqueas
Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas

(arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia
de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud
de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.[34] Algunas arqueas
tienen flagelos y son móviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia
de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos,
los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única,
con enlaces tipo éter en sus lípidos.[35] Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por
ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante,
pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de
bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto
común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable, pero carece de valor taxonómico. El
orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas
arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.[36][37][38]
Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de
bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en
los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y
algunos genes poseen intrones.[39] Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple,
fragmentación o gemación.
Bacterias
Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de
apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.[17][40] Carecen
de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.[41] En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también
contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber
estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.[9]
Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella
se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo
denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a
la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana
externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan
una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de
resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura
completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de
adherencia y relacionadas con la parasexualidad).[9]
La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer
elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción,
binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones,
generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas
entre sí.[39]
La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. [15] Presentan
una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos
tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca
el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos
pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha
especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia
viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para
su supervivencia de las células gliales.[13]
Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación
taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular,
son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas, pero no son muy grandes y
presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a
la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los
vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente
de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la
fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis),
poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del
citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.[42]

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula,

5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi,
7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria,
10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centríolos).
Diagrama de una célula vegetal
Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad
cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos
los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que
da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados
en una ruta biológica.[43] Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en
las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos
que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización
espacial y temporal.[2] No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya
poseen especializaciones semejantes.[44]
Membrana plasmática y superficie celular
Artículo principal: Membrana plasmática
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la
función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está
compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a
esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente,
las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su
mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la
membrana.[43]
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del
mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de
unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro
tipo de enlaces no covalentes.[45]

Esquema de una membrana celular. Se observa la

bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las
funciones inherentes a este orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que
posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el
externo.[43] Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse
químicamente, esto es, permite la señalización
celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células
concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos
de transducción de señal.[46]
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular,
existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy
extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz,
denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido
tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de
estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula. [13]
Estructura y expresión génica
Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo
celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas
por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su
interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células
en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así
como ARN, otro ácido nucleico.[47]
Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación
de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN
mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo
a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular,
dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.[39] No obstante,
las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente,
en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia
genética parcial del genoma nuclear.[48][49]
Síntesis y degradación de macromoléculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria
de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas...
De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.[13]
 Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2)

subunidad menor. Imagen de un núcleo, el retículo

endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo
endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el
RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de
Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11,
Cisternas del aparato de Golgi.

 Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas

esféricas,[50] son complejos supramoleculares encargados de
ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega
del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,
desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados
por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen
dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados
de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando
grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo
endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.[39]
 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados
entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis
proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y
algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células
especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en
el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción
muscular.[15]
 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos
de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.[51]
 [52]
Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir
siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se
encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación
de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado
«compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las
enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con
abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el
«compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos
de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos
destinos celulares.[13]
 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas
hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en
células vegetales.[13] Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesión de hidrolasas
ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfol
ipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de
Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo
denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan
desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de
la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.[53]

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula

vegetal.

 Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en

células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son
orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el
citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus
funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener
la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de
reserva y subproductos del metabolismo.[42]
 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por
membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como
animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como
acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas..., aunque
también existen de pigmentos.[13]

Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede
en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.[46]
 Modelo de una mitocondria: 1. Membrana interna; 2.
Membrana externa; 3. Cresta mitocondrial; 4. Matriz mitocondrial.

 Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño

variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en
la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble
membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial;
la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz
mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una
sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como
ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.[13] Según
la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo
de proteobacteria.[54]

Estructura de un cloroplasto.

 Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas,
los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás
moléculas implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía
química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo
intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases
púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además,
en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como
el almidón.[13] Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.[55]
 Modelo de la estructura de un peroxisoma.

 Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de

vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan
abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen
funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las
oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación
de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y
la detoxificación en general.[13] Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.[56]

Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y
estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de
componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está
formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una
especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus
elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos
intermedios.[2][nota 2][57][58]

 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados

por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a
estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y
especialmente en las musculares, ya que está implicada en la contracción
muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión
a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.[59] Puede encontrarse en forma
libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones
celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante
la división celular.[51]
 Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,
microtúbulos en verde y núcleo en azul.

 Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm

de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que
varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en
los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo
el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la
polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y
la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.[2][51] Los
microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte
intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y
que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y
los flagelos.[2][51]
 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre
deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm,
pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células
animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo,
clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales;
los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales;
la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas
del mesénquima.[13]
 Micrografía al microscopio electrónico de
barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.

 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados
de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la
polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus
funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso
acromático, y en la citocinesis,[60] así como, se postula, intervenir en la
nucleación de microtúbulos.[61][62]
 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con
motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.[13]

Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la interfase, en naranja,

alberga a las fases G1, S y G2; la fase M, en cambio, únicamente consta de
la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una
célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están
dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación
del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está
claramente estructurado en fases[51]

 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y,

si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la
duplicación de su ADN.
 El estado de división, llamado fase M, situación que comprende
la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce,
obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada
denominada plasmodio.[nota 3]

A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene,

existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas
las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia
del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides
procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo
individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.[63]

 La interfase consta de tres estadios claramente definidos.[2][51]

o Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe
crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período
que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de
ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua
síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de
los genes que codifican las proteínas responsables de
su fenotipo particular.
o Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación
o síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y
queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del
ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN
que al principio.
o Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que
continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se
observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el
principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas
empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
 La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se
divide en dos células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye
la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y
la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.

La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células

precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar
a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están
relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones
en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.[64]
Origen
Artículos principales: Historia de la vida y Anexo:Cronología de la historia evolutiva
de la vida.
Origen de la primera célula
Artículo principal: Abiogénesis
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de
estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y
Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos
puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos
ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Hádico).[65] Se ha sugerido que
el último antepasado común universal vivió hace más de 4200 millones de años.[66]
Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva,
el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.[33] Una vez se
diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y
bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis,
esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de
autonomía de aquellos.[67] De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual
la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una
bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.[68] No obstante, la
imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a
otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula
denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al
primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a
nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este
cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo
cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que
puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en
los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).
[69]

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas

primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el
equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas
completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a
arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en
el caso de las histonas.[70][71] Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la
hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión
quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-
proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).[72] Esta
hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como Christian
de Duve.[73]
Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades
de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1
seguido por 100 000 000 000 ceros. «Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro
— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles
de libros en blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la
evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por
aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como
mitología».[74]
Origen de la célula eucariota
Artículo principal: Eucariogénesis

En la teoría de
la simbiogenesis, la fusión entre una arquéa y una bacteria aeróbia creo la célula
eucariota, con mitochondrias aeróbicas, hace unos 2500 millones de años. Una segunda
fusión, hace 2000 millones de años, añadió los cloroplastos, originando la célula
vegetal.[75]
Las células eucariotas se formaron hace 2500 millones de años en un proceso
llamado eucariogénesis.[76] Se acepta ampliamente que esto implicó una simbiogénesis,
en la que una arquea y una bacteria se unieron para crear el primer ancestro común
eucariota.[77] Esta célula tenía un nuevo nivel de complejidad y capacidad, con un
núcleo[78][79] y mitocondrias facultativamente aeróbicas.[75] Evolucionó hasta convertirse
en una población de organismos unicelulares que incluía al último ancestro común
eucariota, acumulando capacidades a lo largo del camino, aunque la secuencia de los
pasos involucrados ha sido cuestionada y es posible que no haya comenzado con la
simbiogénesis. Presentaba al menos un centriolo y cilio, sexo
(meiosis y singamia), peroxisomas y un quiste latente con una pared celular de quitina
y/o celulosa.[80][81] A su vez, el último ancestro común eucariota dio origen al grupo
terminal de los eucariotas, que contiene los ancestros de animales, hongos, plantas y una
amplia gama de organismos unicelulares.[82][83][84] Las células vegetales se formaron hace
unos 2000 millones de años con un segundo episodio de simbiogénesis al que se
añadieron cloroplastos, derivados de una cianobacteria.[85][86][87][75]