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Sherris & Ryan. Microbiología Médica, 8e

CAPÍTULO 48: Parásitos. Conceptos básicos

INTRODUCCIÓN
La disciplina de la parasitología médica abarca un amplio espectro de microorganismos que pertenecen a los reinos Protista y Animalia, que incluyen
diversos agrupamientos filogenéticos, como los subreinos Protozoa y Metazoa, respectivamente. Este último incluye los trematodos, cestodos
(platelmintos) y nematodos (nematelmintos). Aunque a menudo son bastante disímiles, muchos parásitos comparten algunos rasgos importantes.
Son oportunistas por naturaleza, y explotan nichos ambientales, adaptándose a sus necesidades individuales y al estilo de vida de sus hospederos.
Muchos tienen tasas de prevalencia altas, dadas las circunstancias correctas, y pueden causar morbilidad y mortalidad importantes; todos tienen
ciclos de vida muy complejos. El propósito del presente capítulo, y de los capítulos 49 y 50, es construir un cimiento para definiciones y conceptos
básicos que se espera ayuden al estudiante a entender mejor las enfermedades específicas que se describirán en los capítulos sucesivos.

DEFINICIÓN
En el contexto de esta sección del libro, el término parásito se refiere a microorganismos que dependen desde el punto de vista fisiológico de su
hospedero para sobrevivir, y pertenecen a los agrupamientos taxonómicos importantes antes mencionados: protozoarios, platelmintos y
nematelmintos. Sin embargo, el parasitismo denota una relación en la cual un organismo, el parásito, se beneficia a expensas del otro, el hospedero.
Los protozoarios son organismos eucariotas unicelulares microscópicos con un núcleo y orgánulos rodeados por membrana. En contraste, los
helmintos, que comprenden tanto los platelmintos como los nematelmintos, son gusanos multicelulares macroscópicos que poseen tejidos
diferenciados y sistemas complejos; su longitud varía de más de 1 m a menos de 1 mm. Casi todos los protozoarios y helmintos son de vida libre,
desempeñan una función importante en la ecología del planeta y rara vez constituyen un inconveniente para la raza humana. Las especies
productoras de enfermedad menos comunes son parásitos obligados, que dependen de hospederos vertebrados, artrópodos, o ambos, para su
supervivencia. La mayoría de los parásitos viven sin problemas en una relación comensal con su hospedero, y producen poca lesión o ninguna. Para
el humano son importantes los que alteran esta relación, producen patologías y en ocasiones la muerte tanto del hospedero como del parásito.

❋ Protozoarios eucariotas, unicelulares, y helmintos macroscópicos, multicelulares.

[Nota para el lector: con el símbolo ❋ se ponen de relieve los conceptos que es probable se incluyan en las preguntas USMLE
paso 1].

Casi todos son comensales.

❋ Las especies productoras de enfermedad generalmente son parásitos obligados.

IMPORTANCIA DE LAS INFECCIONES PARASITARIAS DE HUMANOS

La poca frecuencia de las infecciones parasitarias en las sociedades que viven en zonas templadas del mundo industrializado con saneamiento
estricto a veces ha conducido a la opinión estrecha de que el conocimiento de la parasitología es poco importante para médicos que ejercen en estas
áreas. Pese a esta
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continuo tanto de identificar a los pacientes infectados como de darles tratamiento. Además, la presencia continua de enfermedad parasitaria entre
los segmentos indigentes, con alteraciones inmunitarias, que tienen actividad sexual, e itinerantes de poblaciones industrializadas, significan que la
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IMPORTANCIA DE LAS INFECCIONES PARASITARIAS DE HUMANOS Access Provided by:

La poca frecuencia de las infecciones parasitarias en las sociedades que viven en zonas templadas del mundo industrializado con saneamiento
estricto a veces ha conducido a la opinión estrecha de que el conocimiento de la parasitología es poco importante para médicos que ejercen en estas
áreas. Pese a esta opinión, los parásitos como Toxoplasma gondii, Cryptosporidium spp., Giardia y Enterobius vermicularis prosperan en el ambiente
de esos países. Muchos otros plantean riesgos como agentes importados, y las comunidades médicas de los países desarrollados enfrentan el desafío
continuo tanto de identificar a los pacientes infectados como de darles tratamiento. Además, la presencia continua de enfermedad parasitaria entre
los segmentos indigentes, con alteraciones inmunitarias, que tienen actividad sexual, e itinerantes de poblaciones industrializadas, significan que la
mayoría de los médicos de todo el mundo regularmente encuentra estos organismos patógenos. Las enfermedades parasitarias persisten con
estrecha relación entre poblaciones con altos índices de pobreza y muerte y, como tal, son obstáculos importantes para el desarrollo de naciones
menos favorecidas desde el punto de vista económico (cuadro 48–1). Más aún, las inestabilidades políticas, socioeconómicas y médicas en varias
partes del mundo se han combinado para producir un incremento notorio de varias enfermedades parasitarias, con consecuencias importantes tanto
para Estados Unidos como para las naciones en vías de desarrollo.

CUADRO 48–1.
Prevalencia estimada de infecciones parasitarias

ENFERMEDAD POBLACIÓN ESTIMADA AFECTADA

Amebiasis 10% de la población mundial

Muertes anuales 120 000

Giardiasis > 200 millones

Tricomoniasis > 200 millones

Paludismo 300 millones

Población en riesgo 3 mil millones

Muertes anuales < 1 millón

Leishmaniasis 12 millones

Tripanosomiasis africana

Población en riesgo 50 millones

Nuevos casos por año 100 000

Muertes anuales 5000

Tripanosomiasis americana 15 millones

Población en riesgo 65 millones

Nuevos casos por año 60 000

Esquistosomiasis 207 millones

Población en riesgo 600 millones

Muertes anuales 0.5–1.0 millones

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Paragonimiasis 2.1 millones
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Población en riesgo 600 millones Access Provided by:

Muertes anuales 0.5–1.0 millones

Clonorquiasis y opistorquiasis 13.5 millones

Paragonimiasis 2.1 millones

Fasciolopiasis 10 millones

Filiariasis 128 millones

Oncocercosis 18 millones

Dracunculiasis < 25 000

Ascariasis 1300 millones

Anquilostoma 1300 millones

Tricuriasis 900 millones

Estrongloidiasis 35 millones

Enterobius vermicularis 400 millones

Cestodiasis 65 millones

Las infecciones por parásitos son la causa principal de enfermedad y muerte en todo el mundo.

En la actualidad, alrededor de la mitad de la población del mundo vive en áreas donde podría ocurrir, o de hecho ocurre, transmisión de paludismo;
de estas personas, anualmente alrededor de 200–300 millones experimenta casos nuevos; muchos individuos adquieren infecciones más de una vez
durante cualquier año. Alrededor de 400 000 personas, sobre todo niños que viven en África subsahariana, mueren de paludismo. Plasmodium
falciparum, el más mortífero de los microorganismos palúdicos, y que origina el paludismo cerebral, ha desarrollado resistencia a varias categorías de
fármacos antipalúdicos, y ahora se encuentran cepas resistentes en todo el sudeste de Asia, partes del subcontinente Indio, sudeste de China, áreas
grandes de América tropical y África tropical. Es perturbador que este parásito se está haciendo cada vez más resistente a la artemisinina, el fármaco
de línea frontal actual en el tratamiento del paludismo. Si bien varios medicamentos nuevos están en desarrollo, podrían transcurrir años antes de
que lleguen al público que más los necesita. La resistencia creciente de los vectores del paludismo, como el mosquito Anopheles, a insecticidas menos
tóxicos y costosos ha dado lugar a un recorte de muchos programas de control del paludismo. Además, muchos mosquitos vectores del paludismo
están modificando sus hábitos, quizá en respuesta a los esfuerzos humanos por controlarlos. En países como India, Pakistán y Sri Lanka, donde los
esfuerzos de erradicación habían interrumpido la transmisión del parásito, la incidencia de la enfermedad ha aumentado 100 veces en los años
recientes. En África tropical, la intensidad de la transmisión se redujo en gran medida debido al uso adecuado de mosquiteros impregnados con
insecticida. En la actualidad, los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC, Centers for Disease Control and Prevention) reciben el
reporte de aproximadamente 2000 casos de paludismo importado, la mayoría de los cuales es el resultado de personas que viajan a áreas palúdicas y
no cumplen con la toma de medicamentos profilácticos.

❋ Hay resistencia del paludismo a quimioterápicos.

❋ Ocurre resistencia de vectores insectos a insecticidas.

❋ Incrementos
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Entamoeba spp., muchas de las cuales son estrictamente comensales, son protozoarios intestinales que infectan alrededor de 50% de la población del
mundo; las tasas varían de modo considerable, dependiendo de las condiciones sanitarias. Históricamente, se ha considerado que Entamoeba
recientes. En África tropical, la intensidad de la transmisión se redujo en gran medida debido al uso adecuado de mosquiteros impregnados con
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insecticida. En la actualidad, los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC, Centers for Disease Control and Prevention) reciben el
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reporte de aproximadamente 2000 casos de paludismo importado, la mayoría de los cuales es el resultado de personas que viajan a áreas palúdicas y
no cumplen con la toma de medicamentos profilácticos.

❋ Hay resistencia del paludismo a quimioterápicos.

❋ Ocurre resistencia de vectores insectos a insecticidas.

❋ Incrementos de paludismo importado.

Entamoeba spp., muchas de las cuales son estrictamente comensales, son protozoarios intestinales que infectan alrededor de 50% de la población del
mundo; las tasas varían de modo considerable, dependiendo de las condiciones sanitarias. Históricamente, se ha considerado que Entamoeba
histolytica es la especie de Entamoeba patógena, y se estima que hasta 10% de la población mundial alberga este parásito. Se ha reconocido una
especie no invasiva, Entamoeba dispar, que es morfológicamente similar a E. histolytica y quizá explica 90% de las infecciones parecidas a las causadas
por E. histolytica reportadas. La E. histolytica invasiva produce amebiasis, una enfermedad que se caracteriza por úlceras intestinales y abscesos
hepáticos. En Estados Unidos, las tasas son de hasta 4%. Se observa más en áreas del mundo con saneamiento inadecuado, pero también ocurre en
Estados Unidos, sobre todo en instituciones para individuos con discapacidad intelectual, así como entre trabajadores migrantes y algunos varones
homosexuales.

Hay infecciones amebianas en 10% de la población mundial.

En las áreas rurales pobres de América Latina, Trypanosoma cruzi infecta a ocho millones de personas, dejando a muchos con las lesiones cardiacas y
gastrointestinales características de la fase crónica de la enfermedad de Chagas. Se calcula que 300 000 personas que emigraron de áreas endémicas
viven con este parásito en Estados Unidos. Este parásito tiene una población de hospedero reservorio grande, incluso muchos animales que viven en
situaciones peridomésticas. Se transmite por insectos triatominos, también infectados por T. cruzi en Estados Unidos. En África, desde el desierto del
Sahara, en el norte hasta el desierto del Kalahari, en el sur, microorganismos relacionados que pertenecen a la subespecie del T. brucei ancestral,
causan una de las infecciones más mortales de seres humanos, la enfermedad del sueño. Las cepas animales de este mismo microorganismo limitan
los aportes de alimentos al hacer la crianza de ganado vacuno económicamente inviable en vastas áreas del continente africano. Gran parte de este
último problema está influida por la actividad de los vectores, miembros del género de moscas tsé­tsé Glossina.

❋ La tripanosomiasis produce enfermedad y limita los abastos de alimentos.

La leishmaniasis, una enfermedad producida por un protozoo intracelular, y transmitida por moscas de la arena del género Phlebotomus, se
encuentra en regiones de Europa, Asia, África y Latinoamérica. Las manifestaciones clínicas varían desde una úlcera cutánea autolimitada, conocida
como “botón de oriente”, pasando por la infección mucocutánea mutilante de espundia, hasta una infección del sistema reticuloendotelial altamente
mortal (kala azar).

La leishmaniasis puede causar enfermedad cutánea o diseminada.

En 1947, en un artículo titulado This Wormy World (Este mundo lleno de gusanos), Stoll estimó que entre el Trópico de Cáncer y el Trópico de
Capricornio había más infecciones por gusanos intestinales que personas, y se juzgó que la prevalencia era mucho más baja en climas templados. La
más grave de las enfermedades helmínticas, la esquistosomiasis, afecta a un estimado de 140 millones de individuos en África, Asia y América; tales
infecciones tienden a ser crónicas, y las personas con cargas acentuadas de gusanos presentan enfermedad de la vejiga, el intestino y el hígado, que
finalmente puede causar la muerte. La patología que acompaña la esquistosomiasis es en su mayor parte el resultado de respuestas inmunitarias
dirigidas contra los huevos del parásito que quedan alojados en diversos tejidos. Lamentablemente, la enfermedad suele propagarse como una
consecuencia de esquemas de desarrollo rural que comprenden proyectos de irrigación. En Egipto, Sudán, Ghana y Nigeria se han observado
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la enfermedad debido a la extensión de los caracoles, que son vectores hacia áreas nuevas, lo que a
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menudo mitiga las ganancias económicas del programa de desarrollo en sí.
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Capricornio había más infecciones por gusanos intestinales que personas, y se juzgó que la prevalencia era mucho más baja en climas templados. La
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más grave de las enfermedades helmínticas, la esquistosomiasis, afecta a un estimado de 140 millones de individuos delAsia
en África, Valle de México
y América; UVM
tales
infecciones tienden a ser crónicas, y las personas con cargas acentuadas de gusanos presentan enfermedad de la vejiga,
Access el intestino
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finalmente puede causar la muerte. La patología que acompaña la esquistosomiasis es en su mayor parte el resultado de respuestas inmunitarias
dirigidas contra los huevos del parásito que quedan alojados en diversos tejidos. Lamentablemente, la enfermedad suele propagarse como una
consecuencia de esquemas de desarrollo rural que comprenden proyectos de irrigación. En Egipto, Sudán, Ghana y Nigeria se han observado
incrementos importantes de la incidencia de la enfermedad debido a la extensión de los caracoles, que son vectores hacia áreas nuevas, lo que a
menudo mitiga las ganancias económicas del programa de desarrollo en sí.

❋ Las infecciones por gusanos pueden propagarse por proyectos de irrigación.

Los nematodos parásitos Ascaris lumbricoides, las uncinarias y Trichuris, infectan a más de 1500 millones de personas. En conjunto, éstos explican
una tremenda morbilidad que se manifiesta como tasas de crecimiento reducidas entre los niños, deficiencia de hierro y anemia. ¡Las hembras de
Ascaris pueden producir por día hasta 250 000 huevos que muestran resistencia extrema al ambiente!

Los nematodos intestinales infectan a más de una cuarta parte de la población mundial.

Las infecciones por larvas de gusanos planos son una amenaza mucho más seria para la salud del humano que las infecciones por gusanos planos
adultos. Esto se ejemplifica por la infección por el cisticerco de Taenia solium, que frecuentemente da lugar a neurocisticercosis. Otra infección por
larvas de gusano plano causada por Echinococcus granulosus da por resultado enfermedad de quiste hidatídico en humanos. Existen registros de
brotes endémicos de esta enfermedad en todo el territorio estadounidense.

Las infecciones por larvas de gusanos planos causan enfermedad grave. Dos gusanos filaria estrechamente relacionados, Wuchereria bancrofti y
Brugia malayi, que son endémicos en Asia y África, y se transmiten por muchas especies de mosquitos, interfieren con el flujo linfático y pueden
producir hinchazón severa en piernas, brazos y genitales. Otro filárido, transmitido por moscas negras, produce oncocercosis (ceguera del río) en
millones de personas en África y América, y causa ceguera a miles de personas.

❋ La filariasis produce hinchazones y ceguera.

Los médicos estadounidenses conocen bien las siguientes cinco infecciones parasitarias cosmopolitas: toxoplasmosis, giardiasis, tricomoniasis,
criptosporidiosis y oxiuriasis (enterobiasis). La toxoplasmosis, una infección de protozoarios transmitida por gatos, posiblemente infecta a la mitad de
la población humana del mundo. Si bien por lo general es asintomática, la infección adquirida in utero llega a provocar aborto, muerte fetal,
prematurez o defectos neurológicos graves en el recién nacido. La infección asintomática adquirida antes o después del nacimiento propicia deterioro
visual. La inmunosupresión, como la causada por la infección por HIV y el tratamiento inmunosupresor, en ocasiones reactivan las infecciones latentes
y producen encefalitis grave.

Múltiples enfermedades parasitarias son comunes en Estados Unidos.

CLASIFICACIÓN, FORMA Y FUNCIÓN

Protozoarios

Clasificación

Los esquemas de clasificación para los protozoarios parecen estar evolucionando aún más rápido que los microorganismos mismos. Dentro del
contexto de este libro se ha adoptado un esquema de clasificación usado por parasitólogos clásicos en diversos textos. Se basa en su mayor parte en
microscopia óptica y electrónica, y en modos de locomoción, pero considera el pensamiento evolutivo actual basado en genética comparativa. Dentro
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protozoarios se consideran un subreino dentro del reino protista.
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incluye los flagelados y las amebas; Apicomplexa, incluye los parásitos
del paludismo, Cryptosporidium y Toxoplasma; Microsporidia, incluye los microsporidios, y Ciliophora, incluye los ciliados (cuadro 48–2).
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Clasificación
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Los esquemas de clasificación para los protozoarios parecen estar evolucionando aún más rápido que los microorganismos mismos. Dentro del
contexto de este libro se ha adoptado un esquema de clasificación usado por parasitólogos clásicos en diversos textos. Se basa en su mayor parte en
microscopia óptica y electrónica, y en modos de locomoción, pero considera el pensamiento evolutivo actual basado en genética comparativa. Dentro
del contexto de este esquema, los protozoarios se consideran un subreino dentro del reino protista.

El subreino Protozoa comprende los filos que siguen: Sarcomastigophora, que incluye los flagelados y las amebas; Apicomplexa, incluye los parásitos
del paludismo, Cryptosporidium y Toxoplasma; Microsporidia, incluye los microsporidios, y Ciliophora, incluye los ciliados (cuadro 48–2).

CUADRO 48–2.
Clasificación de parásitos protozoarios

Reino: Protista
Subreino: Protozoa
Filo: Sarcomastigophora
Subfilo: Mastigophora
Géneros: Leishmania, Trypanosoma, Giardia, Trichomonas y Dientamoeba
Subfilo: Sarcodina
Géneros: Entamoeba, Acanthamoeba y Naegleria
Filo: Apicomplexa
Géneros: Plasmodium, Toxoplasma, Cryptosporidium, Cyclospora, Isospora, Sarcocystis y Babesia
Filo: Microsporidia
Géneros: Enterocytozoon y Encefalitozoon
Filo: Ciliophora
Género: Balantidium

Los Sarcomastigophora son un grupo muy diverso que incluye flagelados verdaderos del subfilo Mastigophora, y parásitos como los que pertenecen a
los géneros Leishmania, Trypanosoma, Giardia, Trichomonas y Dientamoeba. Los mastigóforos incluyen los que son parásitos intracelulares
obligados (Leishmania), parásitos del sistema vascular sanguíneo (Trypanosoma), del tracto intestinal (Giardia), o del tracto genitourinario
(Trichomonas). El subfilo Sarcodina también puede encontrarse dentro de este filo, e incluye los importantes géneros Entamoeba, Acanthamoeba y el
flagelado­ameba Naegleria.

Los Apicomplexa también representan un grupo diverso de organismos que se han colocado juntos desde el punto de vista filogenético debido a la
presencia de orgánulos apicales complejos en etapas del ciclo de vida de las cuales depende la invasión celular. Todos son parásitos intracelulares
obligados durante la mayor parte de su ciclo de vida. Los parásitos en este agrupamiento taxonómico incluyen miembros de los géneros Plasmodium,
Toxoplasma, Cryptosporidium, Cyclospora, Isospora, Sarcocystis y Babesia.

Los Microsporidia comprenden un grupo de parásitos importantes desde el punto de vista oportunista, llamados microsporidios. Muchas infecciones
por miembros de este grupo se observan en pacientes que tienen alteraciones inmunitarias; los géneros más importantes son Enterocytozoon y
Encephalitozoon. Los Ciliophora incluyen un género único, Balantidium, que sólo ocasionalmente se encuentra en humanos.

Forma y función

El tamaño de los protozoarios varía desde un poco más de 1 μm hasta más de 100 μm; son microorganismos unicelulares y tienen un núcleo verdadero
rodeado por una membrana. El núcleo contiene cromatina condensada o dispersa, y un nucleolo central o cariosoma. La forma, el tamaño y la
distribución del núcleo son útiles para distinguir una especie de protozoo de otra.

El citoplasma está dividido en un endoplasma interno y un ectoplasma externo delgado. El endoplasma granular tiene que ver con la nutrición, y a
menudo contiene reservas de alimento, vacuolas contráctiles y restos/partículas de materia no digerida. El ectoplasma puede estar organizado en
orgánulos de locomoción especializados. En algunas especies, estos orgánulos aparecen como extrusiones romas, dinámicas, conocidas como
pseudópodos. En otras, surgen cilios o flagelos tipo hebra altamente estructurados desde cuerpos basales intracitoplasmáticos. Los flagelos son más
largos y menos numerosos que los cilios, y poseen una estructura y un modo de acción distinto de los que se encuentran en microorganismos
procariontes.

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El endoplasma All Rights
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nutrientes.

El ectoplasma tiene orgánulos de locomoción.

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orgánulos de locomoción especializados. En algunas especies, estos orgánulos aparecen como extrusiones romas, Universidad delconocidas
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pseudópodos. En otras, surgen cilios o flagelos tipo hebra altamente estructurados desde cuerpos basales intracitoplasmáticos.
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largos y menos numerosos que los cilios, y poseen una estructura y un modo de acción distinto de los que se encuentran en microorganismos
procariontes.

El endoplasma contiene nutrientes.

El ectoplasma tiene orgánulos de locomoción.

Casi todos los protozoarios parásitos son heterótrofos y deben asimilar nutrientes orgánicos; esta asimilación se logra al introducir al organismo
materia soluble o particulada por medio de vacuolas digestivas, procesos denominados pinocitosis y fagocitosis, respectivamente. En algunas
especies, el alimento se ingiere en un sitio definido, el peristoma o citostoma. El alimento puede retenerse en reservas intracelulares especiales, o
vacuolas. Las partículas no digeridas y los desechos son extruidos en la superficie celular mediante mecanismos que son lo contrario de los que se
usan en la ingestión. La ubicación intracelular de muchos de estos parásitos significa que las células hospederas tienen que ser modificadas para
adaptarlas para transporte y asimilación de nutrientes; esto es en especial cierto entre los miembros de Apicomplexa y parásitos como Leishmania.
Muchos protozoarios parásitos son anaerobios facultativos en su hospedero definitivo (E. histolytica y Giardia son excelentes ejemplos). Los
tripanosomas africanos tienen que cambiar desde una respiración aeróbica ineficiente hacia un modo de respiración aeróbica más eficiente cuando
establecen su residencia en su vector; esto se logra mediante cambios profundos que tienen lugar dentro del complejo cinetoplasto­mitocondrial de
estos microorganismos. Se ha encontrado que el parásito del paludismo P. falciparum completa su desarrollo dentro del ambiente microaerofílico, de
vénulas poscapilares; este descubrimiento ahora permite a los investigadores cultivar extensamente este parásito in vitro. Algunos protozoarios
parásitos son amitocondriados, y utilizan orgánulos especializados como mitosomas (Giardia) o hidrogenosomas (Trichomonas vaginalis) donde
ocurren eventos terminales de la transferencia de electrón en la respiración anaeróbica.

Diversos protozoarios son anaerobios facultativos.

❋ Los nutrientes son introducidos al organismo mediante fagocitosis o pinocitosis.

La supervivencia es asegurada mediante técnicas reproductivas y protectoras con requerimientos especiales. La reproducción en muchos
protozoarios parásitos se logra principalmente por medio de fisión binaria simple. En un filo de protozoarios, los Apicomplexa, un ciclo de fisión
múltiple (esquizogonia) alterna con un periodo de reproducción sexual (esporogonia). Se observa un modo de reproducción similar en los
microsporidios, aunque un poco modificado. Muchos protozoarios, cuando quedan expuestos a un medio desfavorable, se tornan menos activos
desde el punto de vista metabólico, y secretan una pared de quiste capaz de proteger el microorganismo de condiciones físicas y químicas que de otro
modo serían mortales. De esta manera, el parásito está mejor equipado para sobrevivir al paso de un hospedero a otro en el ambiente externo.
Giardia, Entamoeba, Naegleria, Cryptosporidium, Cyclospora y otros son capaces de formar quistes u ooquistes que los protegen del ambiente. Los
microsporidios producen esporas. Los mecanismos inmunoevasivos ―descritos en capítulos posteriores― también contribuyen a la supervivencia
de estos parásitos dentro del hospedero.

La reproducción por lo general es fisión binaria.

Los protozoarios forman quistes como una forma de supervivencia.

Helmintos

Clasificación

Al igual que para los protozoarios, la clasificación de parásitos helmintos está en cambio constante. El esquema que se usa en este libro es uno más
clásico y fácilmente
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colocan en filos
CAPÍTULO 48: separados
Parásitos. dentro del subreino
Conceptos básicos,Metazoa del reino Animalia, que incluye todos los microorganismos multicelulares. Estos filos incluyen
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los platelmintos, con All
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(gusanos planos), los nematelmintos o gusanos redondos, y los
Acanthocephala, o gusanos de cabeza espinosa (cuadro 48–3).
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Clasificación

Al igual que para los protozoarios, la clasificación de parásitos helmintos está en cambio constante. El esquema que se usa en este libro es uno más
clásico y fácilmente aceptado y entendido por la mayoría de los parasitólogos. De modo que los diversos grupos de helmintos que se comentan se
colocan en filos separados dentro del subreino Metazoa del reino Animalia, que incluye todos los microorganismos multicelulares. Estos filos incluyen
los platelmintos, con las clases importantes trematodos (duelas) y cestodos (gusanos planos), los nematelmintos o gusanos redondos, y los
Acanthocephala, o gusanos de cabeza espinosa (cuadro 48–3).

CUADRO 48–3.
Clasificación de parásitos helmintos

Reino: Animalia
Subreino: Metazoa
Filo: Platelmintos
Clase: Trematoda
Géneros: Schistosoma, Fasciola, Fasciolopsis, Clonorchis y Paragonimus
Clase: Cestoidea
Géneros: Diphyllobothrium, Taenia, Echinococcus e Hymenolepis
Filo: Nematelmintos
Géneros: Trichuris, Trichinella, Capillaria, Strongyloides, Necator, Ancylostoma, Ascaris, Toxocara, Wuchereria, Brugia y Onchocerca
Filo: Acanthocephala
Género: Macrocanthorhynchus

La clase Trematoda incluye parásitos importantes que pertenecen a los géneros Schistosoma, Fasciola, Fasciolopsis, Clonorchis y Paragonimus.
Cestoidea incluye el género de gusanos planos parásitos Diphyllobothrium, Taenia, Echinococcus e Hymenolepis.

Los nematelmintos comprenden parásitos importantes que pertenecen a los géneros Trichuris, Trichinella, Capillaria, Strongyloides, Necator,
Ancylostoma, Ascaris, Toxocara, Wuchereria, Brugia y Onchocerca.

Los Acanthocephala contienen un solo género, Macracanthorhynchus, que se considera de importancia ocasional para los humanos.

Forma y función

Todos los helmintos son organismos multicelulares. El tamaño de los trematodos varía de algunos milímetros a varias pulgadas y por lo general son
de forma plana. Todos están investidos en un tegumento organizado como sincitio multicelular. La absorción de nutrientes y la excreción de desechos
ocurren a través del tegumento; son acelomados, con un cuerpo lleno de tejido parenquimatoso. Inserto dentro de este tejido hay un tracto digestivo
incompleto compuesto de ceca y los órganos reproductores de ambos sexos. Los esquistosomas son una excepción para esto, tienen sexos separados
y son de forma tubular. Los trematodos por lo general poseen dos ventosas que los ayudan a la locomoción y a fijarse a tejido hospedero. Casi todos
los trematodos tienen ciclos de vida complejos que comprenden caracoles como un primer hospedero intermedio requerido, en el cual tiene lugar la
multiplicación asexual de etapas larvarias. Las etapas larvarias llamadas cercaria surgen del caracol, y pueden penetrar directamente en el hospedero
definitivo final (los esquistosomas) o enquistarse abiertamente en el ambiente o dentro de un segundo hospedero intermedio (todos los otros
trematodos parásitos).

Los cestodos, o gusanos planos, tienen un cuerpo aplanado, tipo cinta, o estrobila, compuesto de segmentos llamados proglótides. Al igual que los
trematodos, están investidos en un tegumento y son acelomados con proglótides llenas de tejido parenquimatoso. Cada proglótide sirve como una
unidad reproductiva individual que alberga ambos juegos de órganos reproductores masculino y femenino, y se clasifican como inmaduras, maduras
o grávidas (llenas de huevos). En el extremo anterior del gusano hay un escólex (región de la cabeza) que en algunos casos está armado con ganchos;
esa región del cuerpo se encuentra anclada al tejido del hospedero. Los gusanos planos continuamente producen proglótides, que pueden
desprenderse individualmente (apólisis), o como una cadena una vez que se liberan los huevos (anapólisis). También poseen un sistema nervioso
primitivo que enlaza el escólex a los proglótides. Los gusanos planos tienen ciclos de vida complejos que varían en gran manera y se comentan en los
capítulos siguientes. Las infecciones por larvas de gusanos planos por lo general causan mayor patogenia para el hospedero que la infección por
gusanos planos adultos ―esto ocurre así con las infecciones causadas por D. latum, T. solium, y E. granulosus y E. multilocularis.

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ano en el extremo posterior.
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una cavidad corporal llena de líquido. Dichos gusanos sólo
poseen músculos longitudinales que les permiten flexionarse y ejercer presión sobre órganos internos de modo que puedan funcionar. Los sexos
están separados y el gusano macho típicamente es más pequeño que la hembra. Una característica poco común en machos es que los
desprenderse individualmente (apólisis), o como una cadena una vez que se liberan los huevos (anapólisis). También poseen un sistema nervioso
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primitivo que enlaza el escólex a los proglótides. Los gusanos planos tienen ciclos de vida complejos que varían en gran manera y se comentan en los
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capítulos siguientes. Las infecciones por larvas de gusanos planos por lo general causan mayor patogenia para el hospedero que la infección por
gusanos planos adultos ―esto ocurre así con las infecciones causadas por D. latum, T. solium, y E. granulosus y E. multilocularis.

Los nematelmintos, o nematodos, tienen un cuerpo fusiforme cilíndrico y un tracto alimentario tubular que se extiende desde la boca en el extremo
anterior hasta el ano en el extremo posterior. Están investidos en una cutícula dura que se debe desprender conforme pasan por mudas hasta
convertirse en adultos; se les considera como microorganismos pseudocelomados, con una cavidad corporal llena de líquido. Dichos gusanos sólo
poseen músculos longitudinales que les permiten flexionarse y ejercer presión sobre órganos internos de modo que puedan funcionar. Los sexos
están separados y el gusano macho típicamente es más pequeño que la hembra. Una característica poco común en machos es que los
espermatozoides son ameboides y no flagelados; estos gusanos usan diversos modos de reproducción, entre ellos oviparidad (depósito de huevos),
ovoviviparidad (huevo seguido por nacimiento larvario in utero) y partenogénesis. Las primeras etapas larvarias se consideran L1 en el momento de
eclosionar, y mudan cuatro veces para convertirse en adultos. Los ciclos de vida varían en gran medida dentro de este grupo, desde ser directo
(Trichuris), indirecto y complejo (Strongyloides), hasta los que requieren un hospedero intermedio (todos los parásitos filarias) ―sus ciclos de vida se
comentan en los capítulos siguientes―. Los parásitos helmintos se nutren mediante ingestión (nematodos) o absorción (trematodos y cestodos) de
los líquidos corporales, tejido lisado, o contenido intestinal de sus hospederos. Los carbohidratos son metabolizados con rapidez, y la concentración
de glucógeno en los gusanos es alta. La respiración es principalmente anaerobia, aunque la descendencia larvaria suele requerir oxígeno; gran parte
del requerimiento de energía se dedica a las necesidades de reproducción. Algunos gusanos tienen una producción diaria de hasta 200 000
descendientes.

El tegumento o la cutícula, y la secreción de enzimas, protegen de los líquidos digestivos y corporales del hospedero. Algunos gusanos, como los
esquistosomas, se protegen a sí mismos del ataque inmunitario mediante la incorporación de antígenos del hospedero en su tegumento. El lapso de
vida del helminto adulto a menudo se mide en semanas o meses, pero algunos, como las uncinarias, filarias y duelas, pueden sobrevivir dentro de su
hospedero durante décadas, y producen infecciones crónicas con morbilidad o mortalidad acompañante.

TIPOS DE HOSPEDERO Y PATRONES DE TRANSMISIÓN

Los parásitos por lo general encuentran uno o más hospederos durante su ciclo de vida, en el que deben ingresar el hospedero definitivo, en donde el
parásito alcanza la madurez sexual. Muchos protozoarios carecen de una etapa sexual del ciclo de vida, en cuyo caso, si dicho ciclo comprende más de
un tipo de hospedero, el más evolucionado se considera el hospedero definitivo. Los puristas argüirían que el mosquito es el hospedero definitivo
para Plasmodium porque la unión sexual de gametos ocurre en él; aun así, para el propósito de este libro, es pertinente considerar que el hospedero
definitivo es el humano. Si una parte del desarrollo de un parásito ocurre en otro hospedero, se le cataloga como un hospedero intermedio. Los
caracoles son los hospederos intermedios para parásitos esquistosomas y las moscas tsé­tsé para casi todos los tripanosomas africanos. En el caso de
un parásito, Trichinella, el mismo hospedero es tanto definitivo como intermedio, porque los gusanos adultos sexualmente activos residen en el
tracto intestinal, y las larvas de primera etapa son nutridas dentro de células musculares del mismo hospedero. El caracol y la mosca tse­tsé también
son considerados como vectores. También hay vectores en los cuales no tiene lugar el desarrollo, en cuyo caso son clasificados como un vector
mecánico, y ese hospedero se denomina paraténico o de transporte. Las moscas son clasificadas como hospederos de transporte para Giardia,
Cryptosporidium y E. histolytica. En el caso de muchos parásitos también hay hospederos reservorios, se trata de un reservorio de infección a partir
del cual otros hospederos llegan a quedar infectados. Los tripanosomas del este de África tienen muchas especies de ungulados como hospederos
reservorio, y estos animales también se consideran como hospederos definitivos.

Algunos parásitos, como Cryptosporidium hominis y Cyclospora cayetanensis, tienen hospederos muy específicos; por otra parte,
Cryptosporidium parvum es una especie zoonótica con muchos animales que sirven como reservorios a partir de los cuales el ser humano puede
quedar infectado. Trichinella, ya mencionada, es un ejemplo de un parásito que tiene poca especificidad de hospedero; cualquier animal carnívoro
llega a convertirse en un hospedero para este parásito.

Las infecciones parasitarias transmisibles de animales a seres humanos se consideran zoonóticas. Muchas infecciones parasitarias que se
consideran en los capítulos siguientes caen dentro de esta categoría. Las que son transmisibles de un ser humano a otro, o de regreso a animales, se
consideran antroponóticas. Cryptosporidium hominis es fácilmente transmisible de un ser humano a otro, y se cree que parte del paludismo de
primates que se encuentra en Sudamérica ha surgido a partir de paludismo de humanos llevado al nuevo mundo después de la colonización. Los
patrones de transmisión que sólo comprenden animales se consideran enzoóticos. Si ocurre un patrón de transmisión en asociación con las
personas, se considera sinantrópico; diversas infecciones parasitarias caen dentro de este patrón de transmisión. Los patrones de transmisión
también comprenden ciclos de vida que ocurren ajenos a las personas, que por lo general comprenden hospederos animales y se consideran
silvestres. Echinococcus granulosus tiene un ciclo sinantrópico que comprende perros, ovejas y humanos, así como el ciclo silvestre, que involucra a
ciervos y coyotes o alces y lobos.

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Como es evidente a partir de la exposición previa, muchos parásitos nada más requieren una sola especie de hospedero para completar su ciclo de
vida. El método mediante el cual el parásito es transmitido de un individuo a otro dentro de esa especie está determinado en gran parte por su
viabilidad en el ambiente externo y, en el caso de los helmintos, por las condiciones requeridas para la maduración de huevos o de descendencia. A su
patrones de transmisión que sólo comprenden animales se consideran enzoóticos. Si ocurre un patrón de transmisión en asociación con las
personas, se considera sinantrópico; diversas infecciones parasitarias caen dentro de este patrón de transmisión. Los patrones
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también comprenden ciclos de vida que ocurren ajenos a las personas, que por lo general comprenden hospederos animales y se consideran
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silvestres. Echinococcus granulosus tiene un ciclo sinantrópico que comprende perros, ovejas y humanos, así como el ciclo silvestre, que involucra a
ciervos y coyotes o alces y lobos.

Ejemplos de ciclo de vida de parásito con hospedero único

Como es evidente a partir de la exposición previa, muchos parásitos nada más requieren una sola especie de hospedero para completar su ciclo de
vida. El método mediante el cual el parásito es transmitido de un individuo a otro dentro de esa especie está determinado en gran parte por su
viabilidad en el ambiente externo y, en el caso de los helmintos, por las condiciones requeridas para la maduración de huevos o de descendencia. A su
vez, el modo de transmisión determina la distribución social, económica y geográfica del parásito. El cuadro 48–4 describe algunos ejemplos.

CUADRO 48–4.
Transmisión y distribución de cuatro parásitos representativos

MICROORGANISMO FORMA INFECCIOSA MECANISMO DE PROPAGACIÓN DISTRIBUCIÓN

Trichomonas vaginalis Trofozoíto Directo (venéreo) Mundial

Entamoeba histolytica Quiste/trofozoíto Directo (venéreo) Mundial

Quiste Indirecto (fecal­oral) Áreas de saneamiento deficiente

Ascaris lumbricoides Huevo Indirecto (fecal­oral) Áreas de saneamiento deficiente

Plasmodium falciparum Esporozoíto Mosquito Anopheles Áreas tropicales y subtropicales

El protozoo T. vaginalis no produce formas quiste protectoras. Si bien su forma activa, o trofozoíto, es relativamente resistente, sólo sobrevive algunas
horas fuera de su hábitat normal, es decir, el tracto genital del humano. De este modo, para todos los propósitos prácticos, la transmisión requiere el
contacto genital directo propio del coito. Como resultado, la tricomoniasis es cosmopolita; ocurre siempre que hospederos humanos tienen actividad
sexual con múltiples parejas.

❋ La transmisión ocurre mediante contacto sexual directo

Otro protozoo, E. histolytica, habita el intestino humano y produce quistes resistentes que se expulsan en las heces, y la transmisión ocurre cuando
otro individuo ingiere estos quistes. Al igual que T. vaginalis, el organismo se transmite por contacto físico directo, en este caso por actividad sexual
oral­anal. De hecho, este modo de transmisión explica la incidencia alta de infecciones amebianas en varones homosexuales. No obstante, a diferencia
de T. vaginalis, los quistes sobreviven durante periodos prolongados en el ambiente externo, donde finalmente llegan a contaminar alimentos o el
agua potable. De este modo, en ambientes como instituciones para enfermos mentales, donde la higiene personal es baja, o en poblaciones en las
cuales no se dispone de métodos para la eliminación sanitaria de desechos humanos, la amebiasis es común.

❋ La transmisión fecal­oral es común para parásitos intestinales.

El helminto intestinal A. lumbricoides ilustra aun otro patrón de transmisión. En esta infección se expulsan huevos muy resistentes en las heces de las
personas. A diferencia de la situación con E. histolytica ya descrita, los huevos no son inmediatamente infecciosos, sino que deben incubarse en el
suelo en ciertas condiciones de temperatura y humedad antes de que estén plenamente embrionados y sean infecciosos. Como resultado, este
parásito no puede transmitirse directamente de un hospedero a otro. El microorganismo sólo se propaga cuando la defecación humana
indiscriminada da lugar a depósito de huevos en el suelo, y la exposición subsiguiente de ese suelo a las condiciones climáticas que se requieren para
embrionación de los huevos. Por esta razón, las infecciones por Ascaris son más prevalentes en áreas de los trópicos y subtrópicos, y se asocian con
saneamiento inadecuado.
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❋ Algunos microorganismos requieren desarrollo de infectividad en el suelo
personas. A diferencia de la situación con E. histolytica ya descrita, los huevos no son inmediatamente infecciosos, sino que deben incubarse en el
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suelo en ciertas condiciones de temperatura y humedad antes de que estén plenamente embrionados y sean infecciosos. del resultado,
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parásito no puede transmitirse directamente de un hospedero a otro. El microorganismo sólo se propaga cuando la defecación
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indiscriminada da lugar a depósito de huevos en el suelo, y la exposición subsiguiente de ese suelo a las condiciones climáticas que se requieren para
embrionación de los huevos. Por esta razón, las infecciones por Ascaris son más prevalentes en áreas de los trópicos y subtrópicos, y se asocian con
saneamiento inadecuado.

❋ Algunos microorganismos requieren desarrollo de infectividad en el suelo

Ejemplos de ciclo de vida de parásitos con múltiples hospederos

Algunos protozoarios y muchos helmintos requieren dos o más especies de hospedero en su ciclo de vida. Como ya se mencionó, para evitar
confusión es habitual denominar hospedero definitivo a la especie en la cual el parásito se reproduce sexualmente, y hospedero intermedio a aquella
en la cual tiene lugar la reproducción asexual o el desarrollo larvario. Cuando hay más de un hospedero intermedio se alude a ellos simplemente como
el primero y segundo hospederos intermedios. En algunos casos, como en el de Taenia saginata, el gusano plano del ganado vacuno, ambas especies
de hospedero son vertebrados; las personas sirven como el hospedero definitivo y el ganado vacuno se constituye en el hospedero intermedio. Entre
los parásitos que habitan en la sangre y los tejidos de las personas, es más común que un artrópodo que se alimenta de sangre sirva como un segundo
hospedero y como el vector transmisor. Un ejemplo es el paludismo, en este padecimiento el Plasmodium causal es transmitido de una persona a otra
por la picadura de un mosquito hembra del género Anopheles infectado. Como se mencionó, hay debates respecto a si el hospedero definitivo es el
mosquito o el humano, porque la unión sexual de gametos ocurre en el mosquito.

Están involucrados múltiples hospederos.

Existen hospederos definitivos e intermedios.

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