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BIOLOGÍA
LOS LÍPIDOS
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La unidad en su contexto histórico

1779-1783

Wilhelm Scheele aisló por primera vez el glicerol.

1816

Michel Eugeme Chevreul descubrió que el jabón obtenido

del tratamiento de la grasa animal con un álcali se podía
separar en varios componentes orgánicos puros, a los que
llamó ácidos grasos.

1889

Otto Wallach estudió los llamados aceites etéreos con el

fin de llevar a cabo su clasificación. Concluyó que
formaban parte del grupo de los terpenos. Su estructura
está compuesta por anillos bencénicos saturados. Se
diferencian en el número de anillos y en los grupos
laterales unidos a estos.

1895

Charles Ernest Overton descubrió que las sustancias

liposolubles penetraban en las células más fácilmente
que las que no lo eran. Además, que la membrana
presentaba gran resistencia al paso de la corriente
eléctrica. Estos descubrimientos llevaron a que
dedujera la existencia de una membrana formada por
lípidos.

1897

lrving Langmuir estudió el comportamiento de los fosfolípidos en

el agua y observó que los grupos polares se disponen
perpendicularmente a ella.

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1928

Adolf Windaus estudió la estructura del colesterol, y

demostró la relación entre los esteroides y las vitaminas.

1929

Adolf Friedrich Johann Butenandt investigó las hormonas

sexuales humanas y llegó a aislar el estrógeno, la
androsterona, la progesterona y la testosterona.

1930

Ulf von Euler descubrió las prostaglandinas.

1937

Dorothy Mary Crowfoot Hodgkin determinó la estructura

tridimensional de la molécula de colesterol mediante rayos
X.

1964

Feodor Lynen averiguó que el acetato es la sustancia de unión entre las grasas
y el colesterol. Konrad Bloch, por otro lado, se dedicó al estudio del proceso de
la síntesis del colesterol, y se dio cuenta de que el ácido acético es el
comienzo de una sucesiva cadena de reacciones químicas cuyo producto
final es el colesterol.

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1. Características generales de los lípidos

Los lípidos son biomoléculas orgánicas formadas siempre por carbono,
hidrógeno, oxígeno (este último en menor proporción) y, en algunos casos, por
fósforo, nitrógeno y azufre.

1.1 Propiedades de los lípidos

Los lípidos constituyen un grupo muy heterogéneo desde el punto de vista

químico, pero tienen en común las propiedades siguientes:

• Son poco o nada solubles en agua y en disolventes polares, y solubles

en disolventes apelares, como el éter o el benceno. Estos disolventes
son los que se utilizan para extraer los lípidos de las células y de los
tejidos en los que se encuentran.
• Tienden a ser hidrófobos por tener una menor proporción de oxígeno en
su constitución.
• Son untuosos al tacto y poco densos.
• Son sustancias bastante reducidas; por ello, cuando se oxidan, liberan
gran cantidad de energía.

1.2 La clasificación de los lípidos

Tradicionalmente, los lípidos se han clasificado, según contengan ácidos

grasos o no en su estructura molecular, en saponificables e insaponificables.

De ahí, la importancia del estudio de estos compuestos, que nos permitirá

entender la estructura de los lípidos y su comportamiento.

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1.3 Las funciones de los lípidos

Las funciones biológicas de los lípidos son diversas:

• Energética. Muchos lípidos son importantes depósitos de reserva de

energía, debido, por un lado, a que son sustancias reducidas capaces
de liberar energía al oxidarse y, por otro, que al ser insolubles en agua
permiten su almacenamiento en las células sin afectar a la presión
osmótica intracelular.
• Transportadora. Algunos lípidos forman complejos con proteínas que
ayudan a dispersar y solubilizar la grasa para facilitar su transporte hasta
los tejidos.
• Aislante y protectora. Algunos lípidos se almacenan en tejidos adiposos
de animales que viven en climas fríos y les sirven de aislantes térmicos,
ya que son malos conductores del calor. También sirven para
amortiguar los golpes que puedan recibir los órganos.
• Estructural. Los lípidos son los componentes fundamentales de las
bicapas lipídicas de las membranas biológicas.
• Absorción de energía. Los carotenoides y las xantófilas son pigmentos
para la absorción de la luz.
• Vitamínica y hormonal. Muchas hormonas y vitaminas son lípidos o
derivados de ellos.

2. Los ácidos grasos

Los ácidos grasos son ácidos orgánicos monocarboxílicos con una cadena
hidrocarbonada lineal y un grupo carboxilo terminal. Tienen un número par de
átomos de carbono que suele estar comprendido entre doce y veinticuatro.

Los ácidos grasos no suelen encontrarse libres en la naturaleza, sino que

forman parte de lípidos complejos.

2.1 La clasificación de los ácidos grasos

Los ácidos grasos se dividen en dos grupos:

Los ácidos grasos saturados. Estos ácidos no presentan dobles enlaces entre los
carbonos de la cadena hidrocarbonada, por esta razón estas cadenas son
lineales. Tienen temperaturas de fusión elevadas y, a temperatura ambiente,
son sólidos. Los más destacados son el palmítico y el esteárico.

Los ácidos grasos insaturados. Son aquellos que tienen algún doble enlace
entre los carbonos de la cadena hidrocarbonada. Estos dobles enlaces

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provocan una inclinación en la cadena. Su temperatura de fusión es más baja

que la de los saturados y, por ello, a temperatura ambiente son líquidos. Según
el número de instauraciones, se diferencian dos grupos:

- Los monoinsaturados solo tienen un doble enlace; el más importante es el

oleico.

- Los poliinsaturados tienen varios dobles enlaces.

2.2 Las propiedades de los ácidos grasos

• Los ácidos grasos son moléculas anfipáticas; con dos zonas: una, polar
hidrófila, la del grupo carboxílico, y otra, apelar hidrófoba, la cadena
hidrocarbonada. Las cadenas hidrocarbonadas se unen entre sí
mediante fuerzas de Van der Waals mientras que los grupos carboxílicos
pueden establecer enlaces por puentes de hidrógeno con otras
moléculas polares.

• El carácter anfipático de estas moléculas hace que en medio acuoso

formen monocapas superficiales, bicapas o micelas, ya que se disponen
orientadas con el grupo hidrófilo dirigido hacia el agua, mientras que la
región hidrófoba se aleja de ella. Estas estructuras se verán en detalle en
páginas siguientes.

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• Cuanto más larga es la cadena, mayor es la temperatura de fusión del

ácido, ya que el número de enlaces de Van der Waals que se
establecen aumenta y se necesita más energía para romperlos. La
presencia de dobles enlaces disminuye la temperatura de fusión del
ácido graso, debido a que los dobles enlaces producen inclinaciones
en las cadenas, dificultando las uniones por fuerzas de Van der Waals
entre ellas.

• Reaccionan con los alcoholes formando ésteres y liberando agua

(esterificación).

• En presencia de una base fuerte como el hidróxido alcalino (NaOH o

KOH) se produce una reacción de saponificación. En esta reacción se
forman moléculas de sales sódicas o potásicas de los correspondientes
ácidos grasos, denominadas jabones.

3. Lípidos con funciones de reserva energética y protectora

Entre las funciones biológicas de los lípidos se encuentran la de
almacenamiento de energía, es decir, son la principal forma de reserva
energética de los seres vivos- y la aislante y protectora. Los lípidos que realizan
estas funciones son los acilgliceroles (anteriormente denominados
acilglicéridos), o grasas, y los céridos, o ceras.

3.1 Los acilgliceroles o acilglicéridos

Los gliceroles o grasas son ésteres de ácidos grasos y glicerina.

Se forman al esterificarse una, dos o tres moléculas de ácidos grasos con uno,
dos o los tres grupos alcohólicos de la glicerina. Según el número de moléculas
de ácidos grasos que se esterifican, se diferencian tres grupos:
monoacilgliceroles (se esterifica una moléculaL diacilgliceroles (se esterifican
dos moléculas) y triacilgliceroles, anteriormente denominados triacilglicéridos
(se esterifican tres moléculas). Estos últimos son los más abundantes y se
denominan también grasas neutras, porque son apelares y, por tanto,
insolubles en agua (no tienen libre ningún grupo hidroxilo de la glicerina).

Las grasas, a temperatura ambiente, pueden ser:

• Líquidas. Se llaman aceites y contienen ácidos grasos insaturados en su

molécula. Principalmente, se encuentran en los frutos de algunas
plantas, como en las aceitunas, y en las semillas, como en las de girasol.

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• Sólidas. Se llaman sebos y mantecas y contienen ácidos grasos

saturados en su molécula. Abundan en los animales (grasas animales,
mantequilla, etc.).

Funciones grasas

Las grasas desempeñan, principalmente, dos funciones:

• La de reserva energética. Las grasas y los ácidos grasos son utilizados

por la mayoría de las células como combustibles, para obtener energía
mediante su oxidación. Su valor energético es de 9 kcal/g, mientras que
el de los glúcidos y el de las proteínas es de 4 kcal/g. Los animales
almacenan la mayor parte de la energía en forma de grasas, porque, al
ser más energéticas que los glúcidos y que los prótidos, acumulan en
menos masa igual cantidad de energía; es decir: es el almacenamiento
de energía que requiere un aumento de peso m_enor, lo que facilita la
movilidad, que es una de las características de los animales. Los
vegetales, que carecen de movilidad, almacenan la energía tanto en
forma de lípidos como en forma de glúcidos. En los animales, los lípidos
se acumulan en los adipocitos del tejido adiposo, y en los vegetales, en
las vacuolas de las células de los frutos y las semillas.

• La de proporcionar aislamiento térmico y protección mecánica. Algunos

animales homeotermos que viven en climas fríos tienen bajo la piel una
capa de grasa que los aísla del frío.

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La hidrólisis de los triacilgliceroles

Los triacilgliceroles o triacilglicéridos pueden sufrir hidrólisis de dos tipos:

• Hidrólisis enzimática. La catalizan unos enzimas, llamados lipasas, que

están presentes en los jugos digestivos. Los enzimas rompen los enlaces
éster del triacilglicerol y se obtienen tres ácidos grasos y una molécula
de glicerina. Esta reacción ocurre en el tubo digestivo de los animales y
sirve para digerir las grasas ingeridas en la alimentación.

• Hidrólisis química o saponificación en caliente. El triacilglicerol se trata

con una base (NaOH o KOH). En la reacción, los enlaces éster se
rompen, se forman tres moléculas de las sales sódicas o potásicas de los
correspondientes ácidos grasos (jabones) y se libera una molécula de
glicerina.

3.2 Los céridos

Los céridos o ceras se forman al esterificarse un ácido graso de cadena larga

con un monoalcohol también de cadena larga.

Características de los céridos

Por lo general, los céridos son sólidos e insolubles en agua, debido a que sus
dos extremos son hidrófobos; por esta razón, tienen función impermeabilizante
y protectora.

Están muy difundidos entre los animales y los vegetales, en los que forman
láminas que impermeabilizan la piel, las plumas, los pelos, las hojas, los frutos,
etc. Entre las más conocidas están la cera de las abejas, la lanolina, etc.

4. Los lípidos estructurales de las membranas

4.1 Bicapas, micelas y liposomas

Los fosfolípidos y los glucolípidos son sustancias anfipáticas capaces de formar

diversas estructuras cuando se encuentran en un medio acuoso.

Estas estructuras se forman porque los grupos hidrófilos se sitúan hacia el

exterior en contacto con el agua, interaccionando con ella mediante enlaces
de hidrógeno; mientras que los grupos hidrófobos quedan hacia el interior de
la estructura, interaccionando entre ellos mediante fuerzas de Van der Waals.
Estas estructuras son las bicapas lipídicas, las micelas y los liposomas.

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• Las bicapas lipídicas. Son estructuras en forma de láminas, que separan

dos medios acuosos y la base estructural de todas las membranas
celulares. En ellas, las zonas hidrófilas se sitúan hacia el exterior en
contacto con el agua que hay a cada lado de la bicapa y las zonas
hidrófobas hacia el interior. Los fosfolípidos también pueden formar
monocapas.

• Las micelas. Son estructuras con forma más o menos esférica. En ellas,
las zonas hidrófilas se sitúan en contacto con el agua, y las zonas
hidrófobas (cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos), hacia el
interior.

• Los liposomas. Son unas formaciones vesiculares, obtenidas en el

laboratorio. Están formadas por bicapas, llamadas lipídicas. En ellas se
pueden introducir diversas sustancias para incorporarlas a las células
(medicamentos, cosméticos e, incluso, genes).

4.2 Los fosfolípidos

Los fosfolípidos están formados por uno o dos ácidos grasos, un alcohol, una
molécula de ácido fosfórico y un compuesto polar (aminoalcohol).

Son moléculas anfipáticas; es decir, en ellas se diferencian dos zonas: una,

hidrófoba a polar, representada por los ácidos grasos, y otra, hidrófila polar,
que se corresponde con el aminoalcohol y el grupo fosfato.

Según su composición, se diferencian dos grupos: los glicerofosfolípidos o

fosfoglicéridos y esfingolípidos.

Los glicerofosfolípidos o fosfoglicéridos

Los glicerofosfolípidos son derivados del ácido fesfatídico, el cual está formado
por una molécula de glicerina que esterifica dos de sus grupos alcohólicos con
dos moléculas de ácidos grasos (uno saturado y otro insaturado) y el tercer
grupo alcohólico lo esterifica con el ácido fosfórico.

Los glicerofosfolípidos se forman al esterificarse el ácido fosfórico del ácido

fosfatídico con un compuesto polar; normalmente, un aminoalcohol, que
puede ser de distintos tipos: colina, etanolamina, serina, etc. Se nombran
anteponiendo el prefijo fosfatidil- al nombre del aminoalcohol. Los más
importantes son la fosfatidilcolina (lecitina) y la fosfatidiletanolamina (cefalina).

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Los esfingolípidos

Los esfingolípidos se forman por la untan de una ceramida (que es la unión de

una esfingosina con un ácido graso de cadena larga) a una molécula de
ácido fosfórico y a un aminoalcohol (la colina o la etanolamina).

Estos lípidos se encuentran en las membranas celulares; especialmente/ en las

de las células nerviosas. Los más abundantes son las esfingomielinas, que
tienen como grupo polar la fosfocolina o la fosfoetanolamina y son
constituyentes de la vaina de mielina que rodea a los axones que forman las
fibras mielínicas.

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4.3 Los glucolípidos

Los glucolípidos son lípidos que contienen uno o más glúcidos, que pueden ser
monosacáridos, como la glucosa o la galactosa, u oligosacáridos.

Se forman al unirse una ceramida con un glúcido mediante un enlace 0-

glucosídico; no contienen ácido fosfórico. Se localizan en la monocapa
externa de las membranas; especialmente, en las de las células nerviosas. La
fracción glucídica forma parte del glucocálix. Estos compuestos constituyen
parte de los receptores celulares.

Según cómo sea el glúcido, se diferencian en:

• Cerebrósidos. Tienen un solo azúcar, normalmente glucosa o galactosa,

unido a la ceramida.

• Gangliósidos. El glúcido que se une a la cera mida es un oligosacárido,

frecuentemente, ramificado. Estos compuestos suelen estar en las
membranas del cerebro.

4.4 Los esteroides

Los esteroides son lípidos derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno o

esterano.

Los esteroides se diferencian por el número, la posición de los dobles enlaces y

la presencia en distintas posiciones de los diferentes grupos funcionales. Por su
función estructural cabe mencionar aquí el colesterol.

El colesterol

El colesterol forma parte de las membranas celulares de los animales, en las

que regula su fluidez. Es una molécula anfipática, con una región hidrófila
pequeña, representada por el grupo hidroxilo, y una región hidrófoba, que es
el resto de la molécula. La molécula del colesterol es voluminosa y rígida, se
sitúa entre los fosfolípidos de la bicapa que constituye la membrana, y reduce
su movilidad, por lo que disminuye la fluidez de esta.

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En el plasma sanguíneo, se encuentra formando lipoproteínas. Se puede ingerir

en la dieta (colesterol exógeno), pero también se sintetiza en el hígado
(colesterol endógeno), a partir del escualeno; es el precursor de otros esteroles.
Si se encuentra en exceso en el torrente sanguíneo, se deposita en forma de
placas (placas de ateroma) en las paredes de las arterias, y origina lo que se
conoce como arteriosclerosis.

5. Los lípidos con otras funciones

5.1 Introducción

Además de las funciones de reserva energética, aislante y protectora, y

estructural, los lípidos pueden realizar otras funciones. Algunos son cofactores
enzimáticos que intervienen en las reacciones de transferencia de electrones.
Otros son pigmentos captadores de luz en la visión y en la fotosíntesis o que
producen coloraciones naturales en los seres vivos, como el anaranjado de las
zanahorias. Y unos cuantos actúan como biocatalizadores; es el caso de las
vitaminas A, E y D; de las hormonas sexuales y adrenocorticales, y de las
prostaglandinas.

Los lípidos que realizan estas funciones pertenecen a tres grupos: los terpenos,
los asteroides y las prostaglandinas.

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5.2 Los terpenos

Los terpenos son lípidos insaponificables, ya que no contienen ácidos grasos.

Se denominan también isoprenoides, ya que se forman por la unión de dos o
más unidades de isopreno. Pueden tener estructura lineal o cíclica. Algunos
son sustancias coloreadas, debido a la presencia en su molécula de dobles
enlaces conjugados. Son muy abundantes en los vegetales.

Fórmula del isopreno

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5.3 Los esteroides

Son lípidos derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno o esterano, cuya

fórmula ya has visto al estudiar el colesterol.

Principales esteroides con funciones no estructurales

La vitamina D:

Regula el metabolismo del calcio y del fósforo y su absorción intestinal. Se

diferencian al menos dos tipos de vitaminas D: la vitamina D2 , que se obtiene
a partir del ergosterol (esterol vegetal), y la vitamina D3 , que se forma a partir
del colesterol. La falta de estas vitaminas produce raquitismo en niños y
osteomalacia en adultos.

Vitamina D3 Vitamina D2

Los ácidos biliares

Se forman en el hígado a partir del colesterol; el más importante es el ácido

cólico. Las sales de estos ácidos forman parte de la bilis, y su función es la de
emulsionar las grasas en el intestino para facilitar su posterior digestión.

Ácido cólico

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Las hormonas esteroideas (derivan del colesterol)

• Las hormonas adrenocorticales

Se producen en la corteza de las cápsulas suprarrenales. Son la aldosterona,

que regula el funcionamiento del riñón, y el cortisol, que interviene en el
metabolismo de los glúcidos.

• Las hormonas sexuales

Se originan en los órganos sexuales; regulan su funcionamiento y la aparición

de los caracteres sexuales secundarios. Comprenden la testosterona, en los
machos, y la progesterona y los estrógenos, en las hembras.

Cortisol Testosterona

5.4 Las prostaglandinas

Las prostaglandinas fueron descubiertas en 1930 por el sueco EULER en

secreciones prostáticas; de ahí su nombre. Hoy se sabe que son producidas
por casi todos los tejidos, independientemente del sexo. Derivan de la delación
de ácidos grasos poliinsaturados de 20 carbonos, como el araquidónico, que
forman parte de los fosfolípidos de las membranas celulares. Regulan
actividades metabólicas en las células donde se producen, por lo que tienen
acción local.

Las prostaglandinas estimulan la contracción de la musculatura lisa, la

producción de mucus en las paredes del estómago y del intestino y el agrega
miento plaquetario cuando se rompe algún vaso sanguíneo; además, activan
la respuesta inflamatoria causante de fiebre, dolor, rubor y edema.

Prostaglandina y aspirina

El ácido acetilsalicílico (aspirina) inhibe la formación de las prostaglandinas, y

en ello se basa su acción antipirética, antiinflamatoria, analgésica y
anticoagulante.

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