Capítulo 6
Contracción del músculo esquelético
- El 40% del cuerpo es musculo esquelético, el otro 10% es musculo liso y cardiaco.
ANATOMÍA FISIOLÓGICA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO
En la mayoría de los músculos esqueléticos, las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Todas las fibras,
excepto alrededor de un 2% están inervadas por una sola terminación nerviosa localizada cerca del punto medio de la fibra.
El sarcolema es una fina membrana que envuelve a una fibra musculoesquelética.
➢ El sarcolema está formado por una membrana celular verdadera, denominada membrana plasmática, y una cubierta
externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de
colágeno.
➢ En cada uno de los dos extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra
tendinosa.
➢ Las fibras tendinosas a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares, que después insertan los
músculos en los huesos.
Las miofibrillas están formadas por filamentos de actina y miosina.
➢ Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas.
➢ Cada miofibrilla esta formada por 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina adyacentes entre sí, que
son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular. ➢ Los filamentos gruesos
son miosina y los filamentos delgados son actina.
Los filamentos de miosina y de actina se interdigitan parcialmente y de esta manera hacen que las miofibrillas tengan bandas
claras y oscuras alternas.
➢ Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se llaman bandas I porque son isótropas a la luz polarizada.
➢ Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina en el punto en
el que se superponen con la miosina, y se denominan bandas A porque son anisótropas a la luz polarizada.
También existen pequeñas proyecciones que se originan en los lados de los filamentos de miosina y se llaman puentes
cruzados.
➢ La interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina produce la contracción.
➢ Los extremos de los filamentos de actina están unidos al disco Z.
➢ Desde este disco estos filamentos se extienden en ambas direcciones para interdigitarse con los filamentos de
miosina.
➢ El disco Z, que esta formado por proteinas filamentosas distintas de los filamentos de actina y miosina, atraviesa las
miofibrillas y también pasa desde unas miofibrillas a otras, uniéndolas entre si a lo largo de toda la longitud de la fibra
muscular.
Por tanto, toda la fibra muscular tiene bandas claras y oscuras, al igual que las miofibrillas individuales. Estas bandas dan al
musculo esquelético y cardiaco su aspecto estriado.
La porción de la miofibrilla (o de la fibra muscular entera) que esta entre dos discos Z sucesivos se denomina sarcómero.
Cuando la fibra muscular esta contraída, la longitud del sarcómero es de aprox 2 um. Cuando el sarcómero tiene esta longitud,
los filamentos de actina se superponen completamente con los filamentos de miosina y las puntas de los filamentos de actina
están comenzando ya a superponerse entre sí.
Las moléculas filamentosas de titina mantienen en su lugar los filamentos de miosina y actina.
La relación de yuxtaposición entre los filamentos de miosina y de actina se mantiene por medio de un gran numero de
moléculas filamentosas de una proteína denominada titina. Además, como es filamentosa, es muy elástica. Estas moléculas
elásticas de titina actúan como armazón que mantiene en su posición los filamentos de miosina y de actina, de modo que
funcione la maquinaria contráctil del sarcómero.
Un extremo de la molécula de titina es elástico y esta unido al disco Z; para actuar a modo de muelle y con una longitud que
cambia según el sarcómero se contrae y se relaja. La otra parte de la molécula de titina la une al grueso filamento de miosina.
La molécula de titina puede también actuar como molde para la formación inicial de porciones de los filamentos contráctiles
del sarcómero, especialmente los filamentos de miosina.
El sarcoplasma es el fluido intracelular entre las miofibrillas.
➢ Muchas miofibrillas están yuxtapuestas suspendidas en cada fibra muscular.
➢ Los espacios entre las miofibrillas están llenos de un liquido intracelular denominado sarcoplasma, que contiene
grandes cantidades de potasio, magnesio y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas. ➢ También hay muchas
mitocondrias que están dispuestas paralelas a las miofibrillas.
➢ Estas mitocondrias proporcionan a las miofibrillas en contracción grandes cantidades de energía en forma de ATP,
que es formado por las mitocondrias.
El retículo sarcoplásmico es un retículo endoplásmico especializado de musculo esquelético.
➢ En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un extenso retículo
denominado retículo sarcoplásmico.
➢ Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para regular el almacenamiento, la liberación y la
recaptación de calcio y por tanto para controlar la contracción muscular.
MECANISMO GENERAL DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes etapas secuenciales:
MECANISMO MOLECULAR DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
La contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos.
➢ En el estado relajado, los extremos de los filamentos de actina que se extienden entre dos discos Z sucesivos apenas
comienzan a superponerse entre sí.
➢ Por el contrario, en el estado contraído estos filamentos de actina han sido traccionados hacia dentro entre los
filamentos de miosina, de modo que sus extremos se superponen entre si en su máxima extensión.
➢ Los discos Z han sido traccionados por los filamentos de actina hasta los extremos de los filamentos de miosina. ➢
Así, la contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos.
Pero ¿Qué hace que los filamentos de actina se deslicen hacia dentro entre los filamentos de miosina?
Esta acción esta producida por las fuerzas que se generan por la interacción de los puentes cruzados que van desde los
filamentos de miosina a los filamentos de actina.
Características moleculares de los filamentos contráctiles
Los filamentos de miosina están compuestos por múltiples moléculas de miosina.
La molécula de miosina esta formada por seis cadenas polipeptídicas, dos cadenas pesadas, cada una de las cuales tiene un
peso molecular de aprox 200.000 y cuatro cadenas ligeras, que tienen un peso molecular de aprox 20.000 cada una.
Las dos cadenas pesadas se enrollan entre si en espiral para formar una hélice doble, que se denomina cola de la molecula de
miosina. Un extremo de cada una de estas cadenas se pliega bilateralmente para formar una estructura polipeptídica globular
denominada cabeza de la miosina.
Así, hay dos cabezas libres en un extremo de la molecula de miosina de doble hélice. Las cuatro cadenas ligeras también
forman parte de la cabeza de la miosina, dos en cada cabeza. Estas cadenas ligeras ayudan a controlar la función de la cabeza
durante la contracción muscular.
El filamento de miosina esta formado por 200 o mas moléculas individuales de miosina. Existe la porción central de cada uno
de estos filamentos y las colas de las moléculas de miosina agrupadas entre si para formar el cuerpo del filamento, mientras
que hay muchas cabezas de las moléculas por fuera de los lados del cuerpo.
Además, parte del cuerpo de cada una de las moléculas de miosina se prolonga hacia la región lateral junto a la cabeza,
formndo de esta manera un brazo que separa la cabeza del cuerpo.
Los brazos y las cabezas que protruyen se denominan en conjunto puentes cruzados. Cada puente cruzado es flexible en dos
puntos denominados bisagras, una en el punto en el que el brazo sale del cuerpo del filamento de miosina y la otra en el
punto en el que la cabeza se una al brazo. Los brazos articulados permiten que las cabezas se separen del cuerpo del filamento
de miosina o que se aproximen a este.
Actividad adenosina trifosfatasa de la cabeza de miosina.
Otra característica de la cabeza de la miosina que es esencial para la contracción muscular es que actua como una enzima
adenosina trifosfatasa (ATPasa).
Los filamentos de actina están formados por actina, tropomiosina y troponina.
El esqueleto del filamento de actina es una molecula de la proteína F-actina bicatenaria.
Las bases de los filamentos de actina se anclan fuertemente en los discos Z; los extremos de los filamentos protruyen en
ambas direcciones para situarse en los espacios que hay entre las moléculas de miosina.
Moléculas de tropomiosina.
➢ Unidas de manera intermitente a lo largo de los lados de las moléculas de tropomiosina hay otras moléculas proteicas
denominadas troponina.
➢ Este complejo une la tropomiosina a la actina y la intensa afinidad de la troponina por los iones calcio inicia el proceso
de la contracción.
Interacción de un filamento de miosina, dos filamentos de actina y los iones calcio para producir la contracción
Inhibición del filamento de actina por el complejo troponina-tropomiosina.
Un filamento de actina puro sin la presencia del complejo troponina-tropomiosina (pero en presencia de iones magnesio y
ATP) se une a las cabezas de las moléculas de miosina.
Después, si se añade el complejo troponina-tropomiosina al filamento de actina, no se produce la unión entre la miosina y la
actina.
Activación del filamento de actina por iones calcio
En presencia de grandes cantidades de iones calcio, se inhibe el propio efecto inhibidor del complejo troponina-tropomiosina
sobre los filamentos de actina.
La relación normal entre el complejo troponina-tropomiosina y la actina es alterada por los iones calcio, dando lugar a una
nueva situación que lleva a la contracción.
Interacción entre el filamento de actina activado y los puentes cruzados de miosina: teoría de la cremallera de la contracción.
Tan pronto como el filamento de actina es activado por los iones calco, las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos
de miosina son atraídos hacia los puntos activos del filamento de actina e inicia la contracción.
Se piensa que cada uno de los puentes cruzados actua independientemente de todos los demás, uniéndose y tirando en un
ciclo repetido continuo. Por tanto, cuanto mayor sea el numero de puentes cruzados que estén en contacto con el filamento
de actina en un momento dado, mayor será la fuerza de contracción.
ATP como fuente de energía para la contracción: fenómenos químicos en el movimiento de las cabezas de miosina.
Cuando se contrae el musculo, se realiza un trabajo y es necesaria la energía. Durante el proceso de contracción se escinden
grandes cantidades de ATP para formar ADP; cuanto mayor sea la magnitud del trabajo que realiza el musculo, mayor será la
cantidad de ATP que se escinde, lo que se llama efecto de Fenn.
ENERGÉTICA DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Generación de trabajo durante la contracción muscular
Cuando un musculo se contrae contra una carga realiza un trabajo. Esto significa que se transfiere energía desde el musculo
hasta la carga externa para levantar un objeto hasta una mayor altura o para superar la resistencia al movimiento.
Tres fuentes de energía para la contracción muscular
Son necesarias cantidades pequeñas para:
1) Bombear iones calcio desde el sarcoplasma hacia el interior del retículo sarcoplásmico después de que haya finalizado
la contracción.
2) Para bombear iones sodio y potasio a través de la membrana de la fibra muscular para mantener un entorno iónico
adecuado para la prolongación de los potenciales de acción de la fibra muscular.
La primera fuente de energía que se utiliza para reconstituir el ATP es la sustancia fosfocreatina, que contiene un enlace
fosfato de alta energía similar a los enlaces del ATP.
La segunda fuente importante de energía, que se utiliza para reconstituir tanto el ATP como la fosfocreatina es un proceso
llamado glucolisis (degradación) del glucógeno que se ha almacenado previamente en las células musculares.
La tercera y ultima fuente de energía es el metabolismo oxidativo, lo que supone combinar oxigeno con los productos finales
de la glucolisis y con otros diversos nutrientes celulares para liberar ATP.
Mas del 98% de toda la energía que utilizan los músculos para la contracción sostenida a largo lazo procede del metabolismo
oxidativo.
CARACTERISTICAS DE LA CONTRACCIÓN DE TODO EL MÚSCULO
Muchas características de la contracción muscular se pueden demostrar desencadenando espasmos musculares únicos.
Esto se puede conseguir con la excitación eléctrica del nervio que inerva un musculo o haciendo pasar un estimulo eléctrico
breve a través del propio musculo, dando lugar a una única contracción súbita que dura una fracción de segundo.
Las contracciones isométricas no acortan el musculo, mientras que las contracciones isotónicas lo acortan a una tensión
constante.
• Se dice que la contracción muscular es isométrica cuando el musculo no se acorta durante la contracción.
• Es isotónica cuando se acorta, pero la tensión del musculo permanece constante durante toda la contracción.
Características de los espasmos isométricos que se registran en diferentes músculos.
• La energética de la contracción muscular varia considerablemente de un musculo a otro.
Fibras musculares rápidas frente a lentas.
Todos los músculos del cuerpo están formados por una mezcla de las fibras musculares rápidas y lentas con otras fibras
intermedias entre estos dos extremos.
Fibras lentas (tipo I, musculo rojo).
Las características de las fibras lentas son las siguientes:
Fibras rápidas (tipo II, musculo blanco).
Las características de las fibras rápidas son:
Un déficit de mioglobina roja en el musculo rápido le da el nombre de musculo blanco.
MECANICA DE LA CONTRACCION DEL MUSCULO ESQUELETICO
Unidad motora: todas las fibras musculares inervadas por una única fibra nerviosa.
• Todas las motoneuronas que salen de la medula espinal inervan mutiples fibras nerviosas y el numero de fibras
inervadas depende del tipo de musculo.
• Todas las fibras musculares que son inervadas por una única fibra nerviosa se llama unidad motora.
• Las fibras musculares de todas las unidades motoras no están agrupadas entre si en el musculo, sino que se
superponen a otras unidades motoras en microfasciculos de 3 a 15 fibras.
Contracciones musculares de diferente fuerza: sumación de fuerzas.
Sumación significa la adición de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular global.
La sumación se produce de dos maneras:
1) Aumentando el numero de unidades motoras que se contraen de manera simultanea, lo que se llama sumación de
fibras múltiples.
2) Aumentando la frecuencia de la contracción, lo que se llama sumación de frecuencia y que puede producir
tetanización. Sumación de fibras múltiples.
A medida que aumenta la intensidad de la señal, se empiezan a excitar unidades motoras cada vez mayores, de modo que las
unidades motoras de mayor tamaño con frecuencia tienen una fuerza contráctil hasta 50 veces mayor que las unidades mas
pequeñas. Este fenómeno llamado principio de tamaño, es importante porque permite que se produzcan gradaciones de la
fuerza muscular durante la contracción débil en escalones pequeños, mientras que los escalones se hacen cada vez mayores
cuando son necesarias grandes cantidades de fuerza.
Sumación de frecuencia y tetanización.
Cuando la frecuencia alcanza un nivel critico, las contracciones sucesivas finalmente se hacen tan rápidas que se fusionan
entre si, y la contracción del musculo entero parece ser completamente suave y continua. Este proceso se llama tetanización.
La tetania se produce porque se mantiene un numero suficiente de iones calcio en el sarcoplasma del musculo, incluso entre
los potenciales de acción, de modo que se mantiene el estado contráctil completo sin permitir ninguna relajación entre los
potenciales de acción.
Cambios de la fuerza muscular al inicio de la contracción: el efecto de la escalera (Treppe)
La fuerza de la contracción aumenta hasta una meseta, un fenómeno que se llama efecto de la escalera o Treppe.
Tono del musculo esquelético.
Incluso cuando los músculos están en reposo hay una cierta cantidad de tensión, que se llama tono muscular.
Fatiga muscular.
La contracción prolongada e intensa de un musculo da lugar al conocido estado de fatiga muscular.
La fatiga se debe a la incapacidad de los procesos contráctiles y metabólicos de las fibras musculares de continuar generando
el mismo trabajo.
REMODELACION DEL MUSCULO PARA ADAPTARSE A LA FUNCION
Los músculos del cuerpo se modelan continuamente para adaptarse a las funciones que deben realizar.
Hipertrofia y atrofia muscular.
➢ El aumento de la masa total de un musculo se llama hipertrofia muscular.
➢ Cuando la masa total disminuye, el proceso recibe el nombre de atrofia muscular.
Toda la hipertrofia muscular se debe a un aumento del numero de filamentos de actina y miosina en cada fibra muscular,
dando lugar a aumento de tamaño de las fibras musculares individuales; esta situación se llama hipertrofia de las fibras.
Hiperplasia de las fibras musculares.
En situaciones poco frecuentes de generación extrema de fuerza muscular se ha observado que hay un aumento real del
numero de fibras musculares, además del proceso de hipertrofia de las fibras.
Este aumento del numero de fibras se llama hiperplasia de las fibras.
La denervación muscular provoca una rápida atrofia.
Cuando un musculo pierde su inervacion, ya no recibe las señales contráctiles que son necesarias para mantener el tamaño
muscular normal.
Por tanto, la atrofia comienza casi inmediatamente.
Después de aproximadamente 2 meses también comienzan a aparecer cambios degenerativos en las fibras musculares.
El tejido fibroso que sustituye a las fibras musculares durante la atrofia por denervación también tiende a seguir acortándose
durante muchos meses, un proceso llamado contractura.
