METABOLISMO I: ENZIMAS Y VITAMINAS. LA REGULACIÓN DEL METABOLISMO.

INTRODUCCIÓN

Metabolismo celular: conjunto de reacciones químicas que suceden en el interior de las células y que
transforman unas biomoléculas en otras con el fin de obtener la materia (para crecer, reparar daños,
desenvolverse, renovar estructuras) y energía necesarias para realizar las funciones vitales.

Las reacciones químicas del metabolismo relacionadas entre sí se llaman rutas/vías metabólicas y las moléculas
que intervienen se llaman metabolitos.

Existen dos tipos de vías metabólicas:

● Catabolismo: Degradación oxidativa de moléculas orgánicas para obtención de la energía necesaria para
las funciones celulares. En estas vías se transforman de moléculas orgánicas complejas en otras más
sencillas liberando energía y poder reductor.
● Anabolismo: Producción de moléculas orgánicas complejas a partir de otras más sencillas, orgánicas o
inorgánicas, para lo que requieren energía y poder reductor.

Tipos de metabolismo según la fuente de carbono:

● M. Autótrofo: Organismo capaz de sintetizar materia orgánica a partir de materia inorgánica siendo la
fuente de carbono CO2. (carbono inorgánico)
● M. Heterótrofo: Organismo que utiliza como fuente de carbono materia orgánica sintetizada por otros
organismos.

Adenosín trifosfato ATP:

Es una molécula que almacena y cede energía gracias a los enlaces existentes entre los grupos fosfato.
El ATP se considera moneda energética de una célula posto que almacena energía de uso inmediato. En caso de
no necesitar energía de modo inmediato la célula almacena la energía en otras moléculas (almidón, glucógeno,
triglicéridos).

CONTROL DEL METABOLISMO

El control de las reacciones metabólicas es llevado a cabo por las enzimas en los organismos pluricelulares y
también por las hormonas. Las hormonas son mensajeros químicos segregados (nos animáis)por las glándulas
endocrinas y transportadas por la sangre que ejercen su actividad en células diana que poseen los receptores
adecuados.

Enzimas: son biocatalizadores, generalmente de carácter proteico, altamente específicos que disminuyen la
energía de activación de los reactivos y aceleran, por lo tanto, la velocidad de las reacciones metabólicas sobre las
que actúan asociándose temporalmente a substrato/s.
 - No se alteran en el transcurso de las reacciones químicas y pueden actuar repetidamente, por eso con
una cantidad mínima de enzima pueden transformarse grandes cantidades de substrato.
- Regulan su actividad en función de sus necesidades.
- Son proteínas globulares solubles en agua (excepto las ribozimas).

Energía de activación: Es la energía que se debe suministrar para debilitar los enlaces entre dos reactivos y
posibilitar así que rompan.

As enzimas al igual que los catalizadores no biológicos:

- Aceleran la reacción que catalizan.
- No se consumen a lo largo de la reacción.

As enzimas a diferencia de los catalizadores no biológicos:

- Actúan siempre a la temperatura del ser vivo.
- Poseen una actividad mucho mayor.
- Tienen una masa molecular muy elevada.
- Son altamente específicos con respecto al substrato sobre el que actúan y respecto al tipo de reacción
que catalizan.

NATURALEZA DE LAS ENZIMAS

- Enzimas estrictamente proteicas: formados únicamente por cadenas polipeptídicas.
- Holoenzimas: enzimas que para realizar su función necesitan estar unidas a un componente no proteico
(cofactor) apoenzima (fracción proteica del holoenzima) + cofactor(fracción no proteica).
❖ Cofactores inorgánicos (iones de oligoelementos metálicos) Ex: K+, Ca2+, Zn2+, Fe2+, Fe3+, Mg2+.
❖ Cofactores orgánicos llamados coenzimas. Ex: ATP, NAD+, NADP+, FAD, Coenzima A.

- Coenzimas:
❖ Se unen al apoenzima temporalmente mediante enlaces débiles.
❖ Los coenzimas non adoitan ser moléculas específicas dun apoenzima.
❖ Los coenzimas son vitaminas, nucleótidos o derivados de las dos sustancias. Ex: vitaminas do
grupo B son coenzimas o precursores de ellos.
❖ Los coenzimas actúan como transportadores de protones (H+), de electrones o de grupos
funcionales. Polo tanto los coenzimas se modifican durante la reacción química.

CENTRO ACTIVO DE UN ENZIMA

- Es la zona del enzima en la que se acopla o substrato. O centro activo ten unha estrutura espacial
característica.
- Constituye una parte pequeña de la enzima.
 - Su estructura tridimensional permite que se una o substrato pero dificulta o acoplamiento doutras
moléculas.
- Está constituído por:
❖ Aminoácidos de fijación: establecen enlaces débiles con el substrato y lo fijan.
❖ Aminoácidos catalíticos: se unen al sustrato mediante enlaces covalentes debilitando la
estructura molecular de este substrato y favoreciendo la transformación en producto/s.

ESPECIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS

Entre la enzima y el sustrato existe una alta especificidad. Esta especificidad se explica mediante varios modelos:
- Modelo de complementariedad (llave-cerradura): o sustrato encaja perfectamente con la enzima.
- Modelo de ajuste inducido (man-luva): a enzima modifica a súa forma para adaptarse mellor ao substrato.
- Modelo de apertura de manos: tanto la enzima como el substrato modifican su forma para acoplarse.

Grados de especificidad:
- Especificidade absoluta: A enzima recoñece e actúa sobre un so substrato (ex: ureasa actúa só sobre a
urea)
- Especificidade de grupo: A enzima recoñece e actúa sobre un determinado grupo de moléculas unidas por
un determinado enlace químico (EX: a α-glucosidasa actúa sobre glúcidos unidos mediante enlace α-
glicosídicos.)
- Especificidades de clase o reacción: la enzima actúa sobre un determinado tipo de enlace
independientemente de en qué tipo de moléculas se encuentre. (EX: fosfatasas separan los grupos fosfato
de cualquier tipo de molécula).

LA ACCIÓN ENZIMÁTICA
Las enzimas ejercen su acción al unirse el sustrato a su centro activo para formar el complejo enzima-sustrato.
❖ Reacciones con solo substrato:
- La enzima se fija al substrato mediante enlaces químicos con los aminoácidos del centro activo
formando el complejo (E-S)
- Se reestructuran algunos enlaces o grupos funcionales.
- Se forma el complejo enzima-producto (E-P)
- O complexo E-P se disocia liberando o enzima e o produto resultante.
 ❖ Reacción con dos substratos a la vez: o enzima atrae a las moléculas reaccionantes cara a su superficie
aumentando la posibilidad de encuentro entre las dos moléculas para que la reacción se produzca con
mayor rapidez.

CINÉTICA DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA

La velocidad de una reacción se mide como la concentración de producto (expresada en moles) por unidad de
tiempo.
En la mayoría de las enzimas la representación gráfica de la velocidad de reacción en función de la concentración
de substrato es una hipérbola.

La concentración de sustrato influye de maneira que, cuando aumenta la concentración de substrato

manteniéndose constante la concentración de la enzima, se produce un incremento proporcional de la velocidad
de reacción hasta alcanzar un punto en el que la enzima se satura y ya no aumenta la velocidad aunque se
aumente la concentración de substrato. En este momento se alcanza la velocidad máxima de la reacción
enzimática.

La constante de Michaelis-Menten (KM)es a concentración de substrato a la cual a velocidad de la reacción es la

mitad de la velocidad máxima. Esta constante depende del grado de afinidad entre enzima y sustrato. Mediante
esta ecuación, sabiendo Vmax e Km podemos calcular a velocidad de reacción para diferentes concentraciones de
substrato.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA

Además de la concentración de enzima e de substrato la velocidad de una reacción catalizada por enzimas
depende de:
- Temperatura: si a una reacción catalizada enzimáticamente se le suministra calor, aumenta la movilidad
de las moléculas y por lo tanto el número de interacciones entre ellas. Esto favorece la actividad
enzimática ya que hace más fácil el encuentro entre la molécula de enzima y la del substrato. Cada
 enzima tiene una temperatura óptima a la cual la actividad enzimática es máxima. Si sigue aumentando
la temperatura la enzima puede desnaturalizarse.
- pH: Existe un pH óptimo al cual la actividad enzimática es máxima. Tamén existe un pH máximo e un pH
mínimo, de modo que fuera de ese rango a enzima desnaturalizada y deja de actuar.
- Concentración de substrato: como xa vimos anteriormente.
- Presencia de activadores enzimáticos o bien de inhibidores enzimáticos (substancias que actúan
disminuyendo la actividad enzimática)

REGULACIÓN DE LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA

Las enzimas suelen actuar juntas en secuencias encadenadas, originando vías metabólicas controladas
por sistemas multienzimáticos en las que el producto de una enzima es el substrato de la siguiente enzima e así
sucesivamente hasta chegar ao produto final.
Las necesidades para la célula de los diferentes productos metabólicos son variables por lo que es imprescindible
que las células regulen las diferentes rutas metabólicas.

Regulación polo produto final, feedback, retroinhibición ou inhibición por retroalimentación negativa:
- Es el mecanismo de regulación más frecuente en las vías metabólicas.
- La enzima que cataliza una de las primeras reacciones da vía metabólica suele ser una enzima alostérica
que actúa como reguladora, de modo que el producto final o uno de los productos finales actúa como
inhibidor uniéndose al centro alostérico de la enzima que cataliza la primera reacción de la ruta
metabólica.
- Esto permite que la cantidad de producto se mantenga dentro de unos límites adecuados.
- La inhibición por feed-back es reversible cuando los niveles de producto disminuyen.

INHIBICIÓN ENZIMÁTICA
Los inhibidores enzimáticos son sustancias que interactúan con enzima disminuyendo o anulando la
actividad de una enzima.
Hay dos tipos de inhibición:
- Inhibición irreversible: tiene lugar cuando el inhibidor o veneno metabólico, se une al centro activo de la
enzima alterando su estructura e inutilizando de forma permanente.
➔ Ex1: El anión cianuro inhibe el complejo citocromo se oxida y bloquea el transporte de electrones
en la respiración celular.
➔ EX2: Compuestos organofosforados empregados como armas químicas na primeira guerra
mundial e despois como insecticidas inhiben irreversiblemente a acetilcolinesterasa, enzima que
degrada el neurotransmisor acetilcolina, cuya permanencia provoca una hiperactividad nerviosa
que acaba con la muerte.

- Inhibición reversible: en este caso no se inutiliza el centro activo permanentemente si no que se impide
su normal funcionamiento de forma temporal.
Distinguimos dos formas de inhibición reversible:
 ❖ Inhibición reversible competitiva: el inhibidor es una molécula que se parece al sustrato y compite
con este por la unión con el centro activo de la enzima.
❖ Inhibición reversible no competitiva: o inhibidor se une a la enzima en un lugar diferente al centro
activo pero modifica la estructura de la enzima e impide el acoplamiento del substrato. También
puede suceder que se una al complejo E-S impidiendo la formación del producto.

Inhibidor competitivo: diminuirá a velocidade de reacción cando non hai

moito substrato, pero se hai moito substrato, este "gañará". É dicir, a
encima de calquera forma pode alcanzar a velocidade máxima de
reacción sempre que haxa suficiente substrato.

Inhibidor non competitivo: a reacción catalizada pola encima xamais

chegará á súa velocidade de reacción máxima normal, mesmo en
presenza de moito substrato. Isto débese a que as moléculas de encima
que están unidas ao inhibidor non competitivo están "envelenadas" e
non poden facer a súa función, independentemente da cantidade
dispoñible de substrato.

ENZIMAS ALOSTÉRICAS
Enzima alostérica es lo que tiene uno o más centros reguladores distintos del centro activo a los que pueden
unirse unas sustancias denominadas ligandos o efectores.

Las enzimas alostéricas pueden presentar dos conformaciones, una conformación activa con alta afinidad por el
substrato (R) y otra inactiva (T) con baja afinidad por el substrato.

Cuando el efector se une al centro alostérico la enzima cambia de una conformación a la otra.

Un ligando que al unirse al centro alostérico provoca el cambio de la enzima de la forma T a la forma R
denomínase activador o modulador positivo.

Un ligando que al unirse al centro alostérico provoca el cambio de la enzima de la forma R a la forma T se
denomina inhibidor o modulador negativo.

Las enzimas alostéricas suelen estar formadas por varias subunidades denominadas protómeros.
Cada protómero tiene su centro por lo menos un centro alostérico.

Las enzimas alostéricas presentan un efecto cooperativo ya que cuando un ligando activador se une al centro
alostérico de una subunidad, esta pasa de conformación T a conformación R provocando que el resto de
subunidades de la enzima cambien también de conformación T a conformación R. Ésto se conoce como
transmisión alostérica.

Para que un enzima alostérico actúe precisa primero de la unión de un ligando o máis, e despois a so substrato.

Por eso la velocidad en función de la concentración no aumenta tanto al principio como con los enzimas no
alostéricas.

Nembargantes, debido a el cooperativismo, cada vez que un ligando se une a un protómero activa todas las
subunidades da enzima polo que al acabar determinada concentración a actividad catalítica aumenta muchísimo
(ley de todo o nada). Por esto la gráfica de la velocidad de reacción en función de la concentración de substrato es
una curva sigmoidea y no una hipérbole.

NOMENCLATURA Y CLASIFICACIÓN DE LAS ENZIMAS

Nomenclatura (en xeral): substrato+coenzima+tipo reacción catalizada+”asa”
Ex: Aspartato transaminasa (transfiere un grupo amino dende o ácido aspártico ao ácido pirúvico)
Nas hidrolases soe empregarse únicamente o nome do substrato rematado en –ase.
As enzimas digestivas conservan a súa nomenclatura antigua (pepsina, tripsina...)

Clasificación de enzimas:
- Oxidoreductasas: catalizan reacciones de oxidación o reducción del substrato.
- Deshidrogenasas: son enzimas oxidantes que separan hidrógenos del substrato.
- Oxidases: oxidan o substrato con oxígeno como aceptor de electrones.
- Transferasas: catalizan la transferencia de grupos funcionales entre substratos.
- Hidrolasas: catalizan reacciones de hidrólisis en las que una molécula de agua se escinde introduciendo un
grupo –OH a una parte e un grupo –H á outra parte. Ex: enzimas digestivas como as lipases e peptidases
 - Liasas: Catalizan la ruptura de enlaces y separación de grupos funcionales, formando con frecuencia
dobles enlaces, o bien añaden algunos grupos funcionales a moléculas con enlaces dobles. Isomerasas:
catalizan la transformación de un isómero en otro.
- Ligasas o sintetasas: catalizan la unión de moléculas ou dun grupo funcional a una molécula empregando
a enerxía procedente da hidrólise do ATP.

VITAMINAS
- Son moléculas orgánicas, de naturaleza muy variada, que resultan imprescindibles, en pequeñas
cantidades, para el normal funcionamiento del metabolismo.
- Los animales no pueden sintetizar vitaminas por lo que necesitan ingerir una dieta na súa forma activa o
en forma de precursores de vitaminas (provitaminas) que logo son activadas en el organismo.
- Algunhas vitaminas son sintetizadas por la flora intestinal (vit. K, Vit B8, B12).
- El déficit o ausencia de vitaminas provoca enfermedades carenciales.
- El exceso de determinadas vitaminas liposolubles (A,D,K) tamén pode producir enfermedades.

METABOLISMO II: CATABOLISMO.

LIBERACIÓN DE ENERGÍA EN EL CATABOLISMO CELULAR.
Las vías catabólicas son vías degradativas en las que moléculas orgánicas iniciales se transforman sucesivamente
mediante reacciones de oxidación en moléculas más sencillas liberando energía.
EL ATP obtenido en las vías catabólicas puede utilizarse para realizar diversas actividades celulares o para
sintetizar compuestos orgánicos más complejos (anabolismo)

Distinguimos dos tipos de reacciones catabólicas:

- Una molécula grande da lugar a varias moléculas pequeñas: se libera energía al romperse enlaces
internos. Aumenta la entropía.
- Se libera energía porque los electrones que forman los enlaces de las moléculas iniciales pierden energía
libre al pasar a formar los enlaces de las moléculas finales. (los electrones de los productos están más
cerca del núcleo).

Las reacciones catabólicas son reacciones de oxidación-reducción, es decir, reacciones de transferencia de

electrones en las que se oxidan moléculas ricas en energía.
La substancia que se oxida pierde electrones y la substancia que se reduce acepta esos electrones.
El agente oxidante es la sustancia que acepta electrones y el agente reductor es la sustancia que cede electrones.

La liberación de energía en las vías catabólicas es gradual, si tomamos como ejemplo la respiración celular de la
glucosa:
- Suceden reacciones sucesivas: no se libera bruscamente la energía en una única reacción. Suceden una
serie de reacciones encadenadas, cada una catalizada por una enzima distinta.
- Transporte de hidrógenos: los electrones de la glucosa no pasan directamente al oxígeno. En las primeras
etapas del catabolismo viaxan xunto a protones constituyendo átomos de hidrógeno que pasan a un
coenzima (NAD+) que actúa como transportador de hidrógenos (acepta un protón e dous e- reduciéndose
a NADH)

Cadena transportadora de electrones(fosforilación oxidativa):

- O coenzima NADH transfiere os seus electrones a una cadena transportadora de electrones constituída
por unas proteínas, los citocromos, englobados en las membranas de las crestas mitocondriales.
- Los e- pasan de un citocromo al siguiente ocupando cada vez un lugar más próximo al núcleo del átomo
aceptor. Cada vez que sucede esto se libera energía que es empleada para fosforilar ADP y transformarlo
en ATP (gracias a las ATP sintetasa).
- Finalmente los e- son transferidos a átomos de oxígeno que se unen a protones libres H + formando agua.

PRODUCCIÓN DE ATP
El enlace covalente que mantiene unidos los grupos fosfato del ATP es muy inestable y rompe fácilmente
liberando energía (7,3 Kcal/mol).
O ATP puede generarse por dos mecanismos:
Fosforilación a nivel de sustrato: un sustrato se hidroliza cediendo un grupo fosfato al ADP que pasa a ATP.
Fosforilación oxidativa (cadena transportadora de electrones):
- La producción de ATP se logra por la transferencia de energía a lo largo de una serie de reacciones de
oxidación-reducción, desde los electrones de alta energía de las coenzimas NADH y FADH2 hasta el último
aceptor que es el oxígeno.
- Requiere proteínas de membrana que actúan como intermediarios en la transferencia de los electrones y
del complejo enzimático ATP sintetasa.

TIPOS DE CATABOLISMO
- Respiración: Interviene la cadena transportadora de electrones que transfiere electrones desde el
compuesto orgánico inicial a un aceptor final que es un compuesto inorgánico.
❖ Respiración aerobia: el aceptor final de electrones y O2 que al reducirse aceptando protones y
electrones forma H2O.
❖ Respiración anaerobia: el aceptor final de electrones no es O2 sino otra sustancia. Ex: ión nitrato
que se reduce formando ion nitrito.

- Fermentación: No interviene la cadena transportadora de electrones. El producto final es un compuesto

orgánico.

CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
GLICOLISIS:
- Es la vía de degradación de glucosa a piruvato (ácido pirúvico)
- Es el primer paso en la degradación de glucosa para obtener energía.
- Es una ruta común a todos los seres vivos.
- Sucede en el citosol.
- De cada molécula de glucosa se obtienen:
❖ Dos moléculas de piruvato.
❖ Dos moléculas de ATP a partir de dos moléculas de ADP por fosforilación a nivel de substrato
 ❖ Dos moléculas de NADH a partir de dos moléculas de NAD+

- En la glicólise podemos distinguir dos fases:

❖ Fase preparatoria: A glucosa (hexosa)fosforilase escíndese en dúas triosas consumiendo 2ATP.
Consta de 5 etapas:
➔ La glucosa es fosforilada a glucosa 6-fosfato.
➔ La glucosa se convierte en fructosa 6-fosfato.
➔ La fructosa es fosforilada de nuevo. En cada una de estas fosforilaciones se consume una
molécula de ATP.
➔ La fructosa 1,6-bifosfato se escinde en dos triosas (dihidroxiacetona fosfato y
gliceraldehído 3-fosfato).
➔ La dihidroxiacetona fosfato se convierte en gliceraldehído 3-fosfato (G3P)

❖ Fase de beneficios: conversión oxidativa del gliceraldehido 3-fosfato en piruvato con formación
de ATP y NADH. Sucede en 5 etapas.
➔ Cada molécula de G3P se oxida y fosforila por fosfato inorgánico formando 1,3-
bifosfoglicerato. También se forman 2 moléculas de NADH a partir de NAD +.
➔ As dúas moléculas de 1,3- bifosfoglicerato se convierten en dúas moléculas de piruvato
liberando energía que se almacena mediante la fosforilación acoplada de dúas moléculas
de ADP a ATP (fosforilación a nivel de substrato)

- Síntesis global de la glicolisis:

 - Balance final da glucolisis
Glucosa +2Pi+2ADP+2NAD+→2piruvato+2ATP+2NADH+2H++2H2O

RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA:

Descarboxilación oxidativa del piruvato

- La descarboxilación oxidativa del piruvato consiste en su transformación a CO2 y Acetil Coa en la
mitocondria.
- En esta reacción interviene el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa (situado en la membrana
mitocondrial en el caso de las eucariotas).

Ciclo de Krebs (dos ácidos tricarboxílicos ou do ácido cítrico)

- Consiste en una serie de reacciones que conllevan la oxidación total do Acetil-CoA a CO2 liberándose
energía en forma de GTP (que posteriormente se transforma en ATP), y poder reductor en forma de las
coenzimas NADH y FADH2
- Sucede en la matriz mitocondrial y consta de 8 reacciones.
- El compuesto inicial e final es el oxalacetato
- Sustrato: Acetil coA
- Produtos: CO2, GTP, NADH y FADH2
 - El origen del Acetil-Coa que se dirige al ciclo de Krebs está en la degradación de ácidos grasos, glucosa y
algunos aminoácidos.
- El ciclo se inicia cuando el Acetil Co-A se combina con oxalacetato (4C) para formar citrato (6C).
- Posteriormente a lo largo de las etapas se liberan dos C en forma de CO2 y se regeneran el oxalacetato,
pudiendo iniciar de nuevo el ciclo.
- El ciclo de Krebs no es una vía catabólica cerrada. Los intermediarios del ciclo de Krebs pueden ser
utilizados en algunas reacciones anabólicas.

- Balance del ciclo de Krebs

❖ Dado que cada molécula de glucosa da lugar a dos moléculas de piruvato en la glicolisis. Por cada
molécula de glucosa o ciclo de las dos vueltas originando:
❖ 4 moléculas de CO2.
❖ 2 moléculas de GTP que originan 2 moléculas de ATP.
❖ 6 moléculas de NADH + H+
❖ Dos moléculas de FADH2

- El balance energético en el ciclo de Krebs parece bajo (1GTP/volta)pero parte de la energía liberada en el
ciclo se almacena en el NADH y FADH2 que posteriormente al oxidarse en la fosforilación oxidativa liberan
mucha energía.

La cadena respiratoria (cadena transportadora de electrones y fosforilación oxidativa)

- Cadena respiratoria-fosforilación oxidativa: transporte de electrones hasta el oxígeno molecular a través
de complejos enzimáticos (cadena respiratoria); este transporte está acoplado a la síntesis de ATP
(fosforilación oxidativa)
- La fosforilación oxidativa es el flujo de electrones conducidos a través de las proteínas que constituyen la
cadena de transporte electrónico hasta el oxígeno, al tiempo que existe un gradiente de protones cuya
energía es utilizada para la síntesis de ATP.
- El transporte de electrones y la fosforilación oxidativa suceden en las crestas mitocondriales, en la
membrana mitocondrial interna de las células eucariotas y en la membrana plasmática en las células
procariotas.
- La finalidad de este proceso es la obtención de energía en forma de ATP a partir de la oxidación de los
coenzimas reducidos NADH y FADH2 producidos en los procesos anteriores teniendo el osíxeno como
último aceptor de electrones
- La cadena transportadora de electrones o cadena respiratoria está constituida por seis componentes: Los
complejos proteicos I, II, III e IV, una molécula lipídica (ubiquinona) y una pequeña proteína (citocromo C).

- Funcionamento
 ❖ Os coenzimas NADH y FADH2 se oxidan cediendo electrones a los complejos I e II
respectivamente convirtiéndose en NAD+ y FAD
❖ Los electrones pasan por los seguintes complejos proteicos de la cadena, mediante reacciones de
oxidación-reducción, pasando de compuestos en los que se encuentran a un nivel energético
superior a aquellos en los que se encuentran a un nivel energético inferior hasta que los
electrones llegan al O2 (el último aceptor) que reacciona con 2 ions H+ para formar agua.

❖ La energía producida por el flujo de electrones a través de la cadena es utilizada por algunos
complejos de la cadena para bombear protones (H+) al espacio intermembranoso generando un
gradiente electroquímico en la membrana mitocondrial interna.
❖ El gradiente electroquímico hace que los protones tienden a volver de nuevo a la matriz
mitocondrial, pero al ser la membrana mitocondrial interna impermeable aos H+, o seu retorno
só pode facerse a través de unos complejos enzimáticos englobados en la membrana
mitocondrial interna llamados ATP sintasas. La energía del flujo de protones a través de ATP
sintasa es utilizada para unir grupos fosfato a moléculas de ADP, que se convierten en ATP.

- Balance de fosforilación oxidativa:

Cada NADH da lugar a la síntesis de 3 moléculas de ATP y cada FADH2 da lugar a la síntesis de 2 moléculas
de ATP.

BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN CELULAR AEROBIA

Para determinar el número de ATP que rede a respiración celular hay que considerar tanto las moléculas de ATP
originadas a nivel de substrato en la glicólisis y en el ciclo de Krebs como os ATP que se obtienen por fosforilación
oxidativa a partir del NADH y del FADH2, generados en las distintas fases del proceso.
FERMENTACIÓN
- La fermentación es un proceso metabólico que tiene lugar en el citosol, mediante el cual las células
pueden obtener energía, en condiciones anaerobias, por oxidación parcial de la glucosa
- El aceptor final de electrones no es el osíxeno sino una molécula orgánica (ácido pirúvico ou acetaldehido)
que se reduce y origina los produtos finales.
- La degradación de glucosa no es completa ( el producto final aún conserva gran parte de la energía)
- Las fermentaciones cumplen un doble obxectivo:
❖ Producen ATP: el rendimiento energético es bajo (2 ATP formados por fosforilación a nivel de
sustrato, durante la glicolisis).
❖ Reciclar el NADH.

Fermentación Alcohólica
- Es llevada a cabo por lévedos (fermentos do xénero Saccharomyces).
- En esta fermentación el piruvato procedente de la glicolisis descarboxilase por la acción de la enzima
piruvato descarboxilasa convirtiéndose en acetaldehído que es reducido a etanol polo NADH procedente
de glicólise.
- Paso a paso:
❖ Na glicólise a glucosa se transforma en piruvato liberándose 2 ATP
❖ El piruvato se transforma en acetaldehído y dióxido de carbono. (oxidación)
❖ El acetaldehído se transforma en etanol (reducción). Pueden aparecer otras moléculas orgánicas
como productos secundarios.

- Parte de la energía liberada se disipa como calor y parte se almacena en el ATP.

- Reacción global de la fermentación alcohólica: C6H12O6 + 2(ADP + P)→ 2(CH3-CH2OH)+2CO2+2ATP
- La fermentación alcohólica es imprescindible en determinados procesos industriales: producción de vino,
sidra, cerveza y pan.
- Fermentación láctica
 - Es llevada a cabo por muchas bacterias de los géneros Lactobacillus (L.casei, L.bulgaricus), Streptococcus y
también por algunos hongos, protozoos y en determinadas circunstancias en los tejidos animales.
- En esta fermentación el piruvato procedente de la glicolisis es reducido por lo NADH a lactato.
- Cuando un animal realiza un sobreesfuerzo físico el oxígeno no llega en cantidad suficiente para
catabolismo por respiración el piruvato procedente de la glicolisis; entonces este es degradado a lactato.
Este lactato es transportado gradualmente al hígado donde en condiciones aeróbicas es transformado en
piruvato.
- Si el sustrato de la fermentación láctica es lactosa, previamente este disacárido se hidroliza, dando lugar a
glucosa y galactosa, la cual se transforma después en glucosa.

- La fermentación láctica se utiliza en la industria alimentaria para obtener derivados lácteos como yogur,
queso y requeixo.

CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

- Las grasas o triglicéridos son eficientes como reserva energética(1g de grasa =9,5 Kcal; 1 g glúcidos o
proteínas = 4,2 Kcal). Además, al ser apolares se pueden acumular sin contener nada de agua.
- La principal vía metabólica para obtener energía a partir de los lípidos es la β- oxidación de los ácidos
grasos.
- Los ácidos grasos proceden de la hidrólisis de los triacilglicéridos.

- La glicerina se transforma en dihidroxiacetona-3-fosfato pudiendo incorporarse a la glicólisis o bien,

mediante una vía anabólica, servir para sintetizar glucosa.

β-Oxidación dos ácidos graxos.

- Consiste na degradación dos ácidos graxos para formar moléculas de acetil-CoA.
- La β-oxidación dos ácidos graxos ou hélice de Lynen sucede na matriz mitocondrial.
- La degradación del ácido graso sucede a través de una secuencia repetida de reacciones (vueltas de hélice
ou β-oxidaciones) que van separando fragmentos de dos carbonos en forma de acetil-coA, comenzando
por el extremo carboxilo de la cadena.

- La β-oxidación paso a paso:

❖ El ácido graso activado con una molécula de coenzima A forma un compuesto llamado acil-CoA.
 ❖ El acil-CoA sufre la primera β-oxidación en la que se desprende una molécula de Acetil-CoA (2C) y
se forman una molécula de FADH2 e un NADH + H+
❖ El resto del ácido graso, que ahora tiene 2 carbonos menos, se activa de nuevo con una molécula
de CoA y se inicia una nueva β-oxidación.
❖ El proceso se repite hasta que se oxida totalmente el ácido graso.
❖ Las moléculas de acetil-CoA obtenidas en la β-oxidación se incorporan al ciclo de Krebs, donde
son oxidadas.
❖ El FADH2 y el NADH + H+, generados en la β-oxidación se regeneran en la cadena respiratoria.

- Rendemento enerxético:
El rendimiento energético de la entrada de un ácido graso en una mitocondria y su β-oxidación asociado a
la respiración es muy elevado. En el caso del ácido palmítico (16C) se obtiene 129 ATP.

CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS

- Los aminoácidos procedentes de la digestión de las proteínas se utilizan para sintetizar proteínas propias.
- Los aminoácidos sobrantes no se pueden almacenar ni excretar por lo que se degradan para producir
energía.
- En el catabolismo de los aminoácidos distinguimos los siguientes procesos.
❖ Separación de los grupos amino.
❖ Transformación del resto resultante en algún compuesto del ciclo de Krebs (fig1) e incorporación
a este ciclo.
❖ Eliminación de los grupos amino: los grupos amino (-NH2) se transforman en amoniaco (NH3) y
este en ión amonio (NH4+) que es mi tóxico por lo que es transformado en otras sustancias y
eliminado.
➔ Invertebrados acuáticos y peces de agua dulce excretan directamente el amoniaco.
➔ Los peces de agua salada y los mamíferos transforman, en el hígado, el amoniaco en urea
(NH2-CO-NH2) que es posteriormente eliminada.
➔ Insectos, reptiles y aves transforman el amoniaco en ácido úrico que posteriormente es
eliminado.
CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
- Los ácidos nucleicos son degradados a nucleótidos en el tubo digestivo por enzimas nucleasas.
- Posteriormente, las enzimas separan las pentosas del ácido fosfórico y de la base nitrogenada.
- Las pentosas se incorporan a las rutas catabólicas glucídicas.
- El ácido fosfórico, en forma de ion fosfato se puede utilizar en la síntesis de nuevos nucleótidos, entre
ellos ATP.
- Las bases nitrogenadas pueden utilizarse para la síntesis de nuevos nucleótidos o ser degradadas a
amoniaco, urea o ácido úrico que después es excretado.
- Visión global de las rutas catabólicas aeróbicas:

METABOLISMO III: ANABOLISMO

EL ANABOLISMO
Es el conjunto de rutas metabólicas en las que se sintetizan moléculas orgánicas complejas a partir de otras más
sencillas, orgánicas o inorgánicas, para lo que requieren energía y poder reductor.

Distinguimos entre:
Anabolismo autótrofo: son rutas de síntesis de materia orgánica sencilla a partir de materia inorgánica. Es propio
de organismos autótrofos. Estos organismos no necesitan de la materia orgánica de otros seres vivos para vivir.

Se distinguen dos tipos de metabolismo autótrofo:

Anabolismo autótrofo fotosintético o fotosíntesis: se utiliza energía luminosa para la síntesis de las moléculas
orgánicas a partir de las inorgánicas. Es propia de plantas, algas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas.
Anabolismo autótrofo quimiosintético o quimiosíntesis: la energía necesaria para la síntesis de materia orgánica a
partir de materia inorgánica procede de reacciones de oxidación de compuestos inorgánicos. Es propia de algunas
bacterias como las bacterias del nitrógeno, las del xofre o las del ferro.

Anabolismo heterótrofo:
Son rutas metabólicas en las que se sintetizan moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas orgánicas
simples.
Son rutas muy semejantes en todos los organismos.
Este anabolismo se da en organismos autótrofos y heterótrofos.
Son procesos de reducción.

ANABOLISMO AUTÓTROFO: LA FOTOSÍNTESIS.

La fotosíntesis es un proceso en el cual se convierte energía luminosa en energía química por medio de pigmentos
fotosintéticos. Estos pigmentos son capaces de captar energía luminosa y facilitan que se forme materia orgánica
por reducción de materia inorgánica.
El dador de electrones es agua y el aceptor CO2.
El dador de electrones es el agua que se descompone gracias a la energía luminosa (fotolise da agua). En ella se
desprende O2 a la atmósfera. Es propia de plantas, algas y cianobacterias.
(Fotosíntesis anoxigénica: el dador de electrones es el ácido sulfhídrico (H2S). Esta fotosíntese es13 propia das
bacterias púrpuras y verdes del azufre.No se desprende osíxeno sino precipitados de azufre. En otros casos el
dador de electrones puede ser o ácido láctico.)

2.1.- Esquema de la fotosíntesis oxigénica.

Reacción global de la fotosíntesis:
La fotosíntesis consta de dos fases:
Fase luminosa: tiene por finalidad la obtención de energía en forma de ATP y de poder reductor (NADPH)
Se produce en presencia de luz.
Sucede en la membrana dos tilacoides, donde se atopa la cadena transportadora de electrones, los fotosistemas y
la ATPasa.
Los pigmentos fotosintéticos captan la energía da luz e transformada en energía química (ATP y moléculas con
poder reductor NADPH).
Se libera oxígeno procedente de la fotólisis del agua.
Fase Oscura: tiene por finalidad la biosíntesis de moléculas orgánicas (fijación CO2).
No necesita da presenza de luz.
Sucede en el estroma dos cloroplastos.
Consiste en la reducción de moléculas de CO2 para obtener glucosa y otras moléculas orgánicas.
2.2.- Estruturas fotosintéticas.
En las plantas y algas la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos.

2.3. Pigmentos fotosintéticos e fotosistemas

Las plantas presentan los siguientes pigmentos fotosintéticos:
Clorofilas: las clorofilas son de color verde, están constituídas por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio
en el centro, asociado a un fitol (monoalcohol de 20 C).
Carotenoides: son derivados del isopreno o terpenos. Absorben luz de menor longitud de onda que las clorofilas.
Hai dous tipos:
Carotenos (rojos)
Xantofilas (amarillas)
En las cianobacterias y algunas algas hay además ficobilinas.

Los dobles enlaces alternativos que tiene la porfirina permiten que haya electrones libres que pueden moverse
por todo el anillo y generar cambios en la posición dos dobles enlaces. Cuando reciben un fotón estos electrones
se excitan ascendiendo a niveles energéticos superiores. Esta energía es cedida a las moléculas adyacentes por
resonancia.

Fotosistemas
Un fotosistema es un complejo de proteínas y pigmentos fotosintéticos, localizados en las membranas tilacoidales
en el interior de los cloroplastos y que son los responsables de la captación de la luz en la fotosíntesis.
Los fotosistemas están constituidos por un complejo antena, responsable de la captación de la luz y un centro de
reacción donde se encuentran moléculas de clorofila.
El centro de reacción al ser excitado por la luz, liberará los electrones iniciándose la cadena de transporte
electrónico que conducirá la reducción del NADP y la síntesis de ATP.

También en los fotosistemas (en el fotosistema II) se produce la fotólisis del agua con la liberación de electrones,
protones y oxígeno.

El complejo antena contiene muchas moléculas de los diferentes pigmentos fotosintéticos.

Estas moléculas del complejo antena captan la energía de los fotones e a transmiten a las moléculas adyacentes
hasta que finalmente esta energía llega al pigmento fotosintético del centro de reacción

En el centro de reacción hay moléculas de clorofila que constituyen el denominado pigmento diana.

Al recibir la energía captada por los pigmentos antena el pigmento diana transfiere electrones al primer aceptor
de electrones que los cede a la cadena transportadora de electrones. Los electrones cedidos se reponen gracias a
la fotólisis del agua que actúa como molécula dadora de electrones.

Existen dos fotosistemas:

Fotosistema I (PSI): capta luz de λ ≤ 700 nm
Fotosistema II (PSII): capta luz de λ ≤ 680 nm

2.2.- Fase luminosa.

Sucede en presencia de luz
En las células eucariotas tiene lugar en la membrana del tilacoide.
Puede ser acíclica (intervienen los fotosistemas I e II).O cíclica (interviene solo el fotosistema I).
En la fase luminosa suceden 3 procesos:
Fotolisis.
Fotoreducción del NADP+ a NADPH
Fotofosforilación do ADP a ATP

FOTÓLISIS

FOTOREDUCCIÓN

FOTOFOSFORILACIÓN
Comparativa fotofosforilación con fosforilación oxidativa
Fotofosforilación
Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

2.2.1. Fase luminosa acíclica. Esquema Z

Fotolise
Maior enerxía e maior tendencia á oxidación (potencial redox negativo).
Menor enerxía e maior tendencia á reducción (potencial redox positivo).

Cuando el pigmento diana del fotosistema I (clorofila P700) recibe dos fotóns se excita cediendo dos electrones a
otra cadena de transporte electrónico que termina cediéndolos a NADP+ que tomando dos protones del estroma
se reduce a NADPH (fotoreducción do NADP+)
NADP+ + 2H++ 2e- → NADPH + H+

Los electrones cedidos por la clorofila del fotosistema I son repuestos gracias a la cadena transportadora de e- del
fotosistema II

La entrada de protones en el espacio intratilacoidal procedentes de la fotólisis del agua(2)y del estroma a través
de la cadena transportadora de electrones (2) produce un gradiente electroquímico entre o estroma y el espacio
intratilacoidal que hace que estos protones salgan al estroma a través del ATP sintetasa que utiliza esta energía
cinética protón-motriz para producir la síntesis de ATP (fotofosforilación del ADP).

2.2.2Fase luminosa cíclica

Solo interviene el fotosistema I
No hay fotorreducción del NADP+
No hay fotólisis da auga
Hay fotofosforilación del ADP
Hay un flujo cíclico de electrones.
El complejo citocromo b-f introduce protones en el lumen procedentes del estroma.
Hay un gradiente electroquímico entre el interior del tilacoide y el estroma por el que las ATP sintetasas sintetizan
ATP gracias a la energía del flujo de protones al salir cara al estroma.

Descripción paso a paso:

Los fotones captados por el fotosistema I excitando o pigmento diana. Clorofila P700.
La Clorofila libera dos electrones que son transportados por una cadena transportadora de electrones.
El complejo citocromo b-f introduce dos protones en el lúmen tilacoidal..
Los electrones regresan a la clorofila P700 que repone así los electrones perdidos.
La ATP sintetasa sintetiza ATP a partir de ADP a medida que salen a su través los protones (quimiosmose).

2.2.3. Diferenzas entre a fase luminosa cíclica e acíclica

Transporte cíclico de electrones
Transporte acíclico de electrones
Funciona solo el fotosistema I (PSI)
Participan o fotosistema I y el fotosistema II (PSII)
No desprende O2 (non hai fotolise da auga)
Se desprende O2 durante la fotólisis del agua.
No se produce NADPH
Se produce NADPH

2.2.4. Balance de la fase luminosa.

Para que se produzca es necesaria luz (energía) y agua (donadora de electrones)
Se produce el ATP y NADPH necesarios para reducir el CO2 a materia orgánica durante la fase oscura.
Se desprende O2 debido á fotólisis (oxidación da molécula de agua)

2.3. Fase oscura de fotosíntesis.

El ciclo de Calvin tiene lugar no estroma dos cloroplastos. Consiste en la incorporación de CO2 a un composto de 5
átomos de carbono (ribulosa 1,5 difosfato) gracias a la acción de la RUBISCO, para obtener moléculas de triosas
fosfato
No precisa da luz directamente aínda que necesita dos produtos da fase luminosa (ATP e NADPH) polo que, na
maioría das plantas ambas fases acontecen en presenza de luz e simultáneamente.
En esta etapa el CO2 se reduce a biomoléculas orgánicas (triosas) mediante un proceso cíclico conocido como
ciclo de Calvin-Benson-Bassham´ ou ciclo das pentosas óu comunmente ciclo de Calvin,

Son necesarios os produtos da fase luminosa:

NADPH e ATP.
O NADPH é o doador de electróns e o ATP subministra a enerxía necesaria.
Existen tres variantes da fotosíntese(C3, C4 e CAM). Estudaremos a C3.

2.3.1. O ciclo de Calvin.

Podemos distinguir varias etapas:
Fijación del dióxido de carbono.
Reducción.
Rexeneración do aceptor (ribulosa-1,5-bifosfato)
FIJACIÓN DEL CO2 ou carboxilación:
O CO2 únese á ribulosa-1,5-bifosfato ( a RuBP ten 5 C)

Esta reacción está catalizada pola encima RUBISCO (ribulosa bifosfato carboxilase oxidase).
Esta enzima é a enzima máis abondosa do planeta.
Fórmase unha molécula de 6 C moi inestable que se disocia en dúas moléculas de 3 carbonos, 3-fosfoglicerato (3-
PGA)

Reducción:
O 3-fosfoglicerato é reducido a gliceraldehido-3-fosfato (G3P) unha triosa fosfato.
Nesta etapa se consume NADPH e ATP (ambos producidos durante a fase luminosa da fotosíntese.
Rexeneración do aceptor do CO2 (ribulosa-1,5-bifosfato):
Parte do G3P é empregado para rexenerar a RuBP pechando así o ciclo.
Parte do G3P será destinado á síntese de glicosa e outras moléculas orgánicas (sacarosa, amidón ácidos graxos e
aminoácidos)

2.3.2. Balance do ciclo de Calvin

Se necesita:
CO2 (atmosfera)
RuBP (rexenerada polo propio ciclo)
Poder redutor en forma de NADPH (procedente da fase luminosa).
Enerxía en forma de ATP (procedente da fase luminosa).
Obtense:
G3P (triosa fosfato)
Parte deste gliceraldehido-3-fosfato emprégase para rexenerar a ribulosa-1,5-bifosfato e parte emprégase para
producir glicosa e outros produtos.
A cada volta completa do ciclo, unha molécula de dióxido de carbono entra no ciclo e é reducida, presentando
rexeneración dunha molécula de RuBP.

Seis voltas do ciclo, coa introdución de seis átomos de carbono, son necesarios para producir un azucre de seis
carbonos, tal como a glicosa. A ecuación xeral para a produción dunha molécula de glicosa é:

2.4.- Factores que inflúen no rendemento da fotosíntese.

Concentración de CO2 no medio: o rendemento fotosintético aumenta coa concentración de CO2 ata chegar a un
valor no que se estabiliza.
Intensidade luminosa: Tendo en conta que cada especie está adaptada a vivir nun intervalo de intensidade
lumínica, o rendemento fotosintético aumenta ao aumentar á intensidade luminosa ata estar lumínicamente
saturada (acadar o seu rendemento máximo). Tamén inflúe a cor da luz.
Temperatura: tendo en conta que cada especie está adaptada a vivir nun intervalo de temperaturas e ten unha
temperatura na que o rendemento é óptimo, o rendemento fotosintético aumenta coa temperatura ata que os
enzimas se desnaturalizan.

Concentración de O2:
O osíxeno é un inhibidor competitivo da reacción de fixación de CO2 pola enzima RUBISCO, polo que un
incremento na súa concentración diminúe o rendemento da fotosíntese a causa da *fotorrespiración.
Humidade:
A escaseza de auga no solo e de vapor de auga no aire diminúe o rendemento, xa que cando falta vapor de auga
péchanse os estomas diminuíndo a disponibilidade de CO2 e aumentando a concentración de O2 interno e
provocando a fotorrespiración.
*Fotorrespiración
É un proceso que se da cando o ambiente é cálido e seco.
Os estomas das follas péchanse.
O osíxeno producido pola fotosíntese acada grandes concentracións.
Esto fai que a enzima RUBISCO se oxide e pase a degradar a ribulosa-1,5-bifosfato fundamental para captar o CO2
atmosférico polo que se reduce a capacidade fotosintética da planta.

ANABOLISMO AUTÓTROFO II: A

Quimiosíntese
É un proceso anabólico autótrofo mediante o que se sintetizan compostos orgánicos a partires de compostos
inorgánicos empregando, en lugar da enerxía da luz, a enerxía que se libera na oxidación de compostos
inorgánicos sinxelos.

Os organismos quimioautótrofos son todas bacterias e denomínanse bacterias quimiosintéticas.

3.1.- Fases da Quimiosíntese

Se diferencian dúas fases como na fotosíntese:
Primeira fase: oxidación de substancias inorgánicas sinxelas das que se obtén enerxía (para fosforilar ADP e
formar ATP) e electróns para obter NADH.

Segunda fase: emprégase o ATP e NADH obtidos na primeira fase, para reducir compostos inorgánicos(CO2, NO3-)
e obter compostos orgánicos.

3.2.- Importancia da quimiosíntese

As bacterias quimiautótrofas teñen unha grande importancia ecolóxica polo papel que desenvolven nos ciclos
bioxeoquímicos xa que contribúen a mineralización da materia orgánica.

Os substratos inorgánicos que utilizan proceden, en moitos casos, da actividade biolóxica doutros organismos.
Estas substancias ao seren oxidadas son transformadas en sales minerais que poden ser absorbidas polas plantas,
pechando os ciclos bioxeoquímicos.

3.3.- Tipos de bacterias quimiosintéticas.

Bacterias incoloras do xofre:
Empregan como substrato xofre e sulfuro de hidróxeno (SH2).
Viven en fontes termais e augas residuais.
Bacterias do nitróxeno:
Oxidan compostos reducidos de nitróxeno como o amoniaco producido na descomposición de restos animais e
vexetais e os transforman en nitratos que son a principal fonte de nitróxeno das plantas.
Baceterias nitrosantes (oxidan amoniaco a nitritos)
Bacterias nitrificantes (oxidan os nitritos a nitratos)

Bacterias do ferro:
Oxidan compostos ferrosos a férricos

Bacterias do hidróxeno:
Son quimiautótroafas facultativas.

ANABOLISMO HETERÓTROFO: GLICONEOXÉNESE.

A gliconeoxénese é a síntese de glicosa a partires de precursores orgánicos non glicídicos.
Estes precursores poden ser: piruvato, lactato, intermediarios do ciclo de Krebs, produtos da degradación de
ácidos graxos ou algúns aminoácidos.
Durante o proceso consúmese ATP e NADH.
Iniíciase na mitocondria pero sucede maioritariamente no citosol.
Actívase cando se esgotan as reservas de glicóxeno, despois dun exercicio intenso ou xaxún, para manter os niveis
de glicosa necesarios para manter a actividade do organismo.
Aínda que globalmente é un proceso inverso á glicolise difire dela nalgunhas reaccións.
Reacción global:
É a síntese de glicóxeno a partires de glicosa-6-fosfato.
É un proceso que se da fundamentalmente no fígado e no tecido muscular.

ANABOLISMO HETERÓTROFO: LIPOXÉNESE.

É a síntese de lípidos. É común a tódolos organismos.
As graxas teñen unha gran importancia como moléculas de reserva enerxética. Para a súa biosíntese requírense
os seguintes procesos:
Síntese de ácidos graxos.
Síntese de glicerina.
Síntese de triacilglicéridos.

Biosíntese de ácidos graxos:

Ocorre no citosol. Nas células vexetais fotosintéticas sucede no estroma dos cloroplastos.
O seu precursor é acetil-coA.
Consume ATP e NADPH.
Biosíntese de glicerina:
Sintetízase a partires de metabolitos intermediarios da glicolise

Biosíntese de triacilglicéridos:
Ocorre no retículo endoplasmático.
É unha reacción de condensación.
Consúmese ATP