Medusozoa

Las medusas (Medusozoa), también llamadas

aguamalas, malaguas, aguavivas, aguacuajito, Medusas
aguacuajada, cuajo del mar, o lágrimas de mar,
son animales marinos pertenecientes al filo Cnidaria Rango temporal: 505 Ma - 0 Ma
(más conocidos como celentéreos); son pelágicos, de PreЄ Є O S D C P T J K PgN
cuerpo gelatinoso, con forma de campana de la que Cámbrico-reciente
cuelga un manubrio tubular, con la boca en el
extremo inferior, a veces prolongado por largos
tentáculos cargados con células urticantes llamados
cnidocitos. Aparecieron hace unos 500 millones de
años en el Cámbrico.1 ​

Las medusas se encuentran en todo el mundo, desde

las aguas superficiales hasta las profundidades
marinas. Los escifozoos (las "verdaderas medusas") Mosaico de medusas.
son exclusivamente marinos, pero algunos hidrozoos Taxonomía
de aspecto similar viven en agua dulce. Las medusas
Reino: Animalia
grandes y a menudo coloridas son comunes en las
Subreino: Eumetazoa
zonas costeras de todo el mundo. Las medusas de la
mayoría de las especies son de crecimiento rápido, (sin rango) ParaHoxozoa
Planulozoa
maduran en pocos meses y mueren poco después de
reproducirse, pero la fase de pólipo, adherida al Filo: Cnidaria
lecho marino, puede ser mucho más longeva. Las Subfilo: Medusozoa
medusas existen desde hace al menos 500 millones Petersen, 1979
de años2 ​y posiblemente 700 millones o más, lo que Clases
las convierte en el grupo animal multiorgánico más
Cubozoa
antiguo.3 ​
Hydrozoa
En algunas culturas, los humanos comen medusas. Scyphozoa
Se consideran un manjar en algunos países asiáticos, Staurozoa
donde las especies del orden Rhizostomeae se
prensan y salan para eliminar el exceso de agua.
Investigadores australianos los han descrito como un "alimento perfecto": sostenible y rico en proteínas,
pero relativamente bajo en energía alimentaria.4 ​

También se utilizan en la investigación de biología celular y molecular, especialmente la proteína verde

fluorescente que emplean algunas especies para la bioluminiscencia. Esta proteína se ha adaptado como
reportero fluorescente para genes insertados y ha tenido un gran impacto en la microscopía de fluorescencia.

El concepto de medusa es tanto taxonómico como morfológico. Muchos cnidarios tienen una alternancia de
generaciones, con pólipos sésiles que se reproducen asexualmente y medusas pelágicas que llevan a cabo la
reproducción sexual. Solo los antozoos carecen de forma medusa; las otras tres clases de cnidarios
(hidrozoos, escifozoos y cubozoos) poseen forma pólipo y forma medusa; dichas medusas presentan
características distintivas en las tres clases, de modo que se puede hablar de hidromedusas, escifomedusas y
cubomedusas respectivamente.

Asignación a grupos taxonómicos

Filogenia

Definición
El término medusa corresponde a grandes rasgos a medusae5 ​, es
decir, una etapa del ciclo vital de los Medusozoa. El biólogo
evolutivo estadounidense Paulyn Cartwright da la siguiente
definición general: Una Chrysaora colorata en el Acuario
de la Bahía de Monterrey.
Típicamente, los cnidarios medusozoos tienen una etapa
de medusa pelágica y depredadora en su ciclo vital; los
estaurozoos son la excepción [ya que son pedunculados].6 ​

Dado que medusa es un nombre común, su asignación a grupos biológicos es inexacta. Algunas autoridades
han denominado medusas a las medusas peine y a ciertas salpas7 ​, aunque otras autoridades afirman que
ninguna de ellas son medusas, que consideran deben limitarse a ciertos grupos dentro de los medusozoos.8
9​

Medusazoos medusas
Las medusas no constituyen un clado, ya que incluyen la mayor parte de los Medusozoos, salvo algunos de
los Hydrozoa.10 11
​ ​

Historia fósil
Dado que las medusas no tienen partes duras, los fósiles son
escasos. El fósil inequívoco más antiguo de una medusa de natación
libre es Burgessomedusa, del Cámbrico medio del Esquisto de
Burgess de Canadá, que probablemente sea un grupo de medusas
caja (Cubozoa) o Acraspeda (el clado que incluye Staurozoa,
Cubozoa y Scyphozoa). Otros registros del Cámbrico de China y
Utah (Estados Unidos) son inciertos y posiblemente representen
ctenóforos.12 ​ Medusa fósil, Rhizostomites
lithographicus, una de las Scypho-
medusae, del Kimmeridgiense
Morfología (Jurásico tardío, 157 a 152 mya) de
Solnhofen, Alemania.
Las medusas tienen forma de campana o sombrilla. La zona aboral
(el polo opuesto a la boca, véase simetría radial) es convexa y se
denomina exumbrela y la zona oral, cóncava, subumbrela.13 ​ Del borde de la exumbrela cuelgan varios
tentáculos provistos de numerosos cnidocitos, las células urticantes típicas de los cnidarios14 ​. De la
 subumbrela cuelga el manubrio, en el extremo del cual se abre la
boca, que también funciona como ano, en su extremo. La boca se
abre a la cavidad gastrovascular, donde se produce la digestión y se
absorben los nutrientes. Está subdividida por cuatro gruesos septos
en un estómago central y cuatro bolsas gástricas. La cavidad
gastrovascular de estos animales posee un estómago central del que
parten bolsas gástricas o diversos canales radiales, que pueden
continuarse dentro de los tentáculos; de este modo, los nutrientes
pueden distribuirse con mayor facilidad por todo el cuerpo. 13 ​

Los cuatro pares de

gónadas están unidos a los
septos y, cerca de ellos,
cuatro embudos septales se
Morfología de una hidromedusa abren al exterior, lo que
1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.- quizá proporcione una
Gastrodermis; 4.- Estómago; 5.- buena oxigenación a las
Canal radial; 6.- Canal circular; 7.- gónadas. Cerca de los
Tentáculo; 8.- Velo; 9.- Anillo
bordes libres de los septos, Escifozoos varados en una llanura
nervioso externo; 10.- Anillo nervioso
los filamentos gástricos se mareal del Cámbrico en Blackberry
interno; 11.- Gónada; 12.- Manubrio;
13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.- extienden hacia la cavidad Hill, Wisconsin.
Subumbrela. gástrica; están armados con
nematocistos y células
productoras de enzimas y desempeñan un papel en el sometimiento
y digestión de la presa. En algunos escifozoos, la cavidad gástrica está unida a canales radiales que se
ramifican ampliamente y pueden unirse a un canal anular marginal. Los cilios de estos canales hacen
circular el fluido en una dirección regular.13 ​

El tejido que forma su cuerpo se denomina mesoglea y, a diferencia

de los pólipos, es típicamente muy grueso; suele ser gelatinoso, pero
puede alcanzar consistencia cartilaginosa en algunas especies.13 ​La
mesoglea está compuesta en un 95 % o más por agua15 ​, y también
contiene colágeno y otras proteínas fibrosas, así como amebocitos
errantes que pueden engullir restos y bacterias. La mesogloea está
delimitada por la epidermis en el exterior y la gastrodermis en el
interior.

La medusa caja tiene una estructura muy similar. Tiene una

campana cuadrada en forma de caja. De cada una de las cuatro
esquinas inferiores cuelga un corto pedalium o pedúnculo. El borde
de la campana se pliega hacia dentro para formar un estante
conocido como velarium que restringe la apertura de la campana y
crea un potente chorro cuando la campana pulsa, lo que permite a
las medusas caja nadar más rápido que las medusas verdaderas.13 ​ El conulariido Conularia
Los hidrozoos también son similares, normalmente con solo cuatro milwaukeensis del Devónico Medio
tentáculos en el borde de la campana, aunque muchos hidrozoos de Wisconsin.
son coloniales y pueden no tener una fase medusal de vida libre. En
algunas especies se forma una yema no separable conocida como gonóforo que contiene una gónada pero
carece de muchas otras características medusales como tentáculos y rhopalia.13 ​Las medusas pedunculadas
están unidas a una superficie sólida por un disco basal y se asemejan a un pólipo, cuyo extremo oral se ha
desarrollado parcialmente en una medusa con lóbulos portadores de tentáculos y un manubrio central con
boca de cuatro lados.13 ​

La mayoría de las medusas carecen de sistemas especializados de osmorregulación, respiración y

circulación, así como de sistema nervioso central. Los nematocistos, que liberan el aguijón, están situados
principalmente en los tentáculos; las medusas verdaderas también los tienen alrededor de la boca y el
estómago.16 ​ Las medusas no necesitan un sistema respiratorio porque el oxígeno suficiente se difunde a
través de la epidermis. Tienen un control limitado sobre su movimiento, pero pueden navegar con las
pulsaciones de su cuerpo en forma de campana; algunas especies nadan activamente la mayor parte del
tiempo, mientras que otras lo hacen a la deriva.17 ​Los rhopalia contienen órganos sensoriales rudimentarios
capaces de detectar la luz, las vibraciones transmitidas por el agua, el olor y la orientación.13 ​ En la
epidermis se encuentra una red de nervios denominada "red nerviosa".18 19 ​ ​Aunque tradicionalmente se
pensaba que no tenían un sistema nervioso central, podría considerarse que la concentración de la red
nerviosa y las estructuras similares a los ganglios constituyen uno en la mayoría de las especies.20 ​ Una
medusa detecta estímulos y transmite impulsos tanto a través de la red nerviosa como alrededor de un anillo
nervioso circular, a otras células nerviosas. Los ganglios rhopaliales contienen neuronas marcapasos que
controlan el ritmo y la dirección de la natación.13 ​

En muchas especies de medusas, los rhopalia incluyen ocelos, órganos sensibles a la luz capaces de
distinguir la luz de la oscuridad. Generalmente se trata de ocelos con manchas pigmentarias, que tienen
algunas de sus células pigmentadas. Los rhopalia están suspendidos en pedúnculos con pesados cristales en
un extremo, que actúan como giroscopios para orientar los ojos hacia el cielo. Ciertas medusas miran hacia
arriba, hacia el dosel del manglar, mientras realizan una migración diaria desde los manglares a la laguna
abierta, donde se alimentan, y de vuelta.3 ​

Las medusas caja tienen una visión más avanzada que los otros grupos. Cada individuo tiene 24 ojos, dos
de los cuales son capaces de ver el color, y cuatro áreas paralelas de procesamiento de la información que
actúan en competencia21 ​, lo que supuestamente las convierte en uno de los pocos tipos de animales que
tienen una visión de 360 grados de su entorno.22 ​

Reproducción y desarrollo
El subfilo Medusozoa incluye todos los cnidarios con una fase de medusa en su ciclo vital. Del huevo se
libera una larva llamada plánula pelágica en forma de pera y completamente ciliada que, cuando encuentra
un sustrato apropiado, se fija y se transforma en un pólipo asexual; los pólipos producen medusas sexuadas
que cierran el ciclo. El subfilo incluye los taxones principales, Scyphozoa (medusas grandes), Cubozoa
(medusas caja) e Hydrozoa (medusas pequeñas), y excluye Anthozoa (corales y anémonas de mar).13 ​Esto
sugiere que la forma de medusa evolucionó después de los pólipos.23 ​ Los medusozoos tienen simetría
tetrámera, con partes en cuatros o múltiplos de cuatro13 ​

En las clases Hydrozoa y Scyphozoa, los pólipos se reproducen asexualmente formando yemas de las
cuales surgirán medusas sexuadas, cosa que no ocurre en Cubozoa. Las cuatro clases principales de
cnidarios medusozoos son:
 Los escifozoos se denominan a veces verdaderas
medusas, aunque no son más medusas que las demás
aquí enumeradas. Tienen simetría tetra-radial. La
mayoría tiene tentáculos alrededor del margen exterior
de la campana en forma de cuenco, y largos brazos
orales alrededor de la boca en el centro de la
subumbrela.13 ​
Los Cubozoa tienen una campana (redondeada) en
forma de caja, y su velarium les ayuda a nadar más
rápidamente. Las medusas caja pueden estar más
emparentadas con las medusas escifozoas que con los
hidrozoos.23 ​
Hydrozoa también tienen simetría tetra-radial, casi
siempre tienen un velum (diafragma utilizado en la
natación) unido justo dentro del margen de la campana,
no tienen brazos orales, sino una estructura central
mucho más pequeña parecida a un tallo, el manubrio,
con una abertura bucal terminal, y se distinguen por la
Desarrollo de las escifomedusas.
ausencia de células en la mesoglea. Las hidromedusas
se forman por gemación a partir de yemas (gonóforos)
sobre los pólipos, ya sea a partir de sus paredes o en
gonozoides especializados.13 ​
Scyphozoa. Las escifomedusas se originan a partir de
pequeños pólipos por un proceso llamado estrobilación,
en el cual el pólipo (escifistoma) se divide en discos
superpuestos; estos discos se liberan como larvas
pelágicas llamadas éfiras que darán origen a medusas
sexuadas.13 ​ Mastigias papua nadando en el
La mayoría de las medusas tienen los sexos separados (dioicas). Parque de la Vida Marina de Tokio.
Durante la reproducción sexual, las medusas liberan los gametos
(óvulos y espermatozoides) en el agua, donde se produce la
fecundación, o bien los espermatozoides fecundan los óvulos en el interior del cuerpo de la medusa hembra.

Hay más de 200 especies de Scyphozoa, unas 50 especies de Staurozoa, unas 50 especies de Cubozoa, y
los Hydrozoa incluyen unas 1000-1500 especies que producen medusas, pero muchas más especies que no
lo hacen.24 25
​ ​

Bioluminiscencia
Algunos tipos de medusa son bioluminiscentes, es decir, brillan. Tanto algunas medusas marinas como
dulceacuícolas tienen esta capacidad. Las medusas usan su bioluminiscencia para advertir a sus
depredadores de su toxicidad. Un ejemplo de medusa bioluminiscente es la hidromedusa gelatina cristal
(Aequorea victoria).

Toxicidad de los tentáculos

Las medusas poseen tentáculos formados por células urticantes, o nematocistos, que usan para capturar
presas y como forma de defensa. Estas células contienen una cápsula con un filamento tóxico (venenoso).
Al contacto con una presa, los filamentos se eyectan e inyectan veneno. Los tentáculos de medusas muertas
que a veces se encuentran en las playas pueden ser
venenosos durante varias semanas.26 ​

La toxicidad de la picadura de la medusa varía según la

especie. La mayoría de las medusas que encuentran los
bañistas provocan picaduras dolorosas y con una
sensación de ardor, pero pasajeras. Sin embargo se
aconseja a los bañistas salir del agua inmediatamente,
porque existe la posibilidad de padecer un shock
anafiláctico y ahogarse.27 ​
Medusas en el acuario Inbursa, México.
Las picaduras de la medusa fisalia, también llamada
carabela portuguesa (Physalia physalis) y ortiga de mar
(Chrysaora quinquecirrha) rara vez son mortales. Por el otro lado, las picaduras de la medusa avispa de
mar (Chironex flecheri) pueden causar la muerte en minutos, por lo que se le considera entre los animales
con el veneno más potente en todo el reino animal.28 ​

Algunos peces como el "chicharro" son inmunes al veneno de las medusas y por eso las utilizan como
escondite de los posibles predadores.

Las medusas de los géneros Cyanea y Physalia llegan a tener tentáculos de hasta 40 metros, en los cuales
algunos peces se refugian. Pero en contacto con el hombre, se pueden producir ciertas reacciones alérgicas
que podrían causar la muerte.

Tratamiento
La mayoría de las especies de medusas que presentan un riesgo para los humanos pertenecen a la clase
Cubozoa, y su picadura puede ser neutralizada al usar vinagre en el lugar de la herida. Sin embargo, no es
del todo efectiva con otras medusas pertenecientes a otras clases, por lo que es necesario proceder con
precaución.29 ​

Filogenia
Las relaciones filogenéticas estarían conformadas por las siguientes
clases:30 ​

Stauromedusae

Hydrozoa
Medusozoa
Cubozoa

Scyphozoa
Chrysaora quinquecirrha.

Algunas especies de medusa

Cubozoa
 Chironex fleckeri - Avispa de mar.
Chiropsalmus quadrigatus
Hydrozoa
Aequorea victoria - Gelatina de mar.
Benthocodon pedunculata
Craspedacusta sowerbyi - Medusa de agua dulce
Physalia physalis - Carabela portuguesa.
Olindias sambaquiensis - Agua viva o Medusa de la
cruz. Cotylorhiza tuberculata
Liriope tetraphylla - Pica-pica o Tapioca.
Scyphozoa
Cotylorhiza tuberculata - Medusa huevo frito.
Rhizostoma octopus - Medusa blanca.
Rhizostoma pulmo - Aguamala, Acalefo azul.
Aurelia aurita - Medusa común
Nemopilema nomurai - Medusa gigante de Japón
Cassiopeia xamachana - Medusa invertida
Cyanea capillata - Medusa melena de león ártica.
Chrysaora fuscescens - Ortiga del Pacífico.
Chrysaora lactea
Chrysaora quinquecirrha - Ortiga de mar.
Catostylus mosaicus - Medusa mosaico.
Limnocnida tanganicae - Medusa del amazonas.

Cotylorhiza Pelagia noctiluca Rhizostoma pulmo Physalia physalis

tuberculata

Evolución
El filo Cnidaria es ampliamente aceptado como monofilético y formado por dos clados, Anthozoa y
Medusozoa. Los antozoos incluyen las clases Hexacorallia, los corales duros, y Octocorallia, los corales
blandos, así como Ceriantharia, las anémonas que viven en tubos. Existe un fuerte consenso de que este
grupo haya sido el primero en separarse de la línea ancestral.31 ​

Medusozoa incluye las clases Staurozoa, Cubozoa, Scyphozoa e Hydrozoa, pero las relaciones entre ellas
no están claras. El análisis utilizando subunidades de ARN ribosómico sugiere que dentro de Medusozoa,
Staurozoa fue el primer grupo en divergir, con Cubozoa y Scyphozoa formando un clado, un grupo
hermano de Hydrozoa. Estudios adicionales sobre el orden de los genes mitocondriales apoyan esta
opinión,31 ​y su posesión de genomas mitocondriales lineales es una evidencia sorprendente de la monofilia
de los medusozoos.32 ​ El grupo principal de Medusozoa también incluye Auroralumina attenboroughii, el
depredador animal más antiguo conocido de finales del Período Ediacárico.33 ​ la medusa Burgess del
Cámbrico medio del Esquisto de Burgess es la medusa de vida libre más antigua conocida (comúnmente
conocida como medusa).34 ​

Las afinidades de la clase Polypodiozoa, que contiene la única especie Polypodium hydriforme, no están
claras desde hace mucho tiempo. Esta especie es un endoparásito de huevos de peces y tiene un ciclo de
vida peculiar. Tradicionalmente se le ha considerado un cnidario por su posesión de nematocistos, pero
estudios moleculares utilizando secuencias de ADN ribósmico 18S lo han situado más cerca de los
Myxozoa. Estudios adicionales que involucran secuencias de ADN ribósmico 28S sugieren que es parte del
clado de hidrozoos Leptothecata o un taxón hermano de Hydrozoa, y no se agrupa con mixozoos.35 ​

Uso en alimentación humana

Las medusas Rhopilema (Rhopilema hispidum y Rhopilema esculentum) y Nemopilema nomurai son
comestibles.36 ​

Doce de las aproximadamente 85 especies descritas de Rhizostomeae se capturan y comercializan

internacionalmente. La mayoría de las capturas se realizan en el sudeste asiático.37 ​Las especies Rhopilema
esculentum (nombre en chino: 海蜇 hǎizhē, que significa "ortiga de mar") y Stomolophus meleagris
(medusa “bala de cañón” en Estados Unidos) son las más apreciadas, por ser de mayor tamaño y tener una
estructura más rígida que las otros sifozoos. Además, sus toxinas son inofensivas para los humanos.38 ​

Los métodos de procesamiento tradicionales, llevados a cabo por un

“Maestro de las medusas”, implican de 20 a 40 días y varias
operaciones, en las que el “paraguas” y los brazos bucales se tratan
con una mezcla de sal de mesa y alumbre, mientras se comprimen
con un peso.38 ​ Antes de la salazón se retiran las gónadas y las
mucosas. Este proceso reduce la licuefacción, los olores y el
desarrollo de organismos nocivos, además de hacer que el producto
sea más seco y ácido, con una textura "crujiente".38 ​ Las medusas
preparadas de esta manera retienen entre el 7 y el 10 % de su peso
vivo, a pesar de que el producto contiene alrededor del 95 % de
agua y sólo entre el 4 y el 5 % de proteínas, por lo que es
relativamente bajo en calorías.38 ​ Las medusas recién procesadas Tiras de medusa en salsa de soja,
aceite de sésamo y pimienta.
son de color blanco o crema y se vuelven amarillas o marrones con
el almacenamiento prolongado.

En China, las medusas procesadas se remojan en agua durante la noche y se cocinan o se comen crudas al
día siguiente. El producto se pica finamente y el plato suele servirse con un aderezo de aceite, salsa de soja,
vinagre y azúcar, o como ensalada con verduras.38 ​ En Japón, el producto simplemente se enjuaga con
agua, se corta en tiras y se sirve con vinagre como aperitivo.38 39
​ ​
En el sur de los Estados Unidos, incluidas la costa atlántica y el golfo de México, se ha desarrollado una
pesquería de Stomolophus meleagris para exportar a países asiáticos.38 ​

Véase también
Medusoide

Referencias
1. The National Science Foundation. (http://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=1105
11&org=NSF&from=news)
2. Public Library of Science (2007). «Fossil Record Reveals Elusive Jellyfish More Than 500
Million Years Old» (https://www.sciencedaily.com/releases/2007/10/071030211210.htm).
Science Daily (en inglés).
3. Angier, Natalie (2013). «So Much More Than Plasma and Poison» (https://www.nytimes.com/
2011/06/07/science/07jellyfish.html?_r=1). The New York Times (en inglés). Consultado el 2
de diciembre de 2011.
4. Rodd, Isabelle (2020). «Why jellyfish could be a 'perfect food' » (https://www.bbc.com/news/a
v/world-australia-54534747). BBC News (en inglés).
5. «Jellyfish» (https://www.etymonline.com/search?q=jellyfish). Online Etymology Dictionary
(en inglés).
6. Cartwright, Paulyn; Halgedahl, Susan; Hendricks, Jonathan (2007). «Exceptionally
Preserved Jellyfishes from the Middle Cambrian» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/
PMC2040521/). PLOS ONE (en inglés) 2 (10). doi:10.1371/journal.pone.0001121 (https://dx.doi.org/10.
1371%2Fjournal.pone.0001121).
7. «Jellyfish Spotting | Species of Jellyfish» (http://www.perseus-net.eu/en/species_of_jellyfish/i
ndex.html). Policy-oriented marine Environmental Research in the Southern European Seas
(en inglés).
8. Mills, C. E. (2010). «Ctenophores» (https://faculty.washington.edu/cemills/Ctenophores.html).
University of Washington (en inglés).
9. «Our jelly-like relatives: Common misconceptions about salps» (https://nereusprogram.org/w
orks/our-jelly-like-relatives-common-misconceptions-about-salps/). Nereus Program (en
inglés).
10. Zapata, Felipe; Goetz, Freya; Smith, Stephen (2015). «Phylogenomic Analyses Support
Traditional Relationships within Cnidaria» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC46
05497/). PLOS ONE (en inglés). doi:10.1371/journal.pone.0139068 (https://dx.doi.org/10.1371%2Fjournal.
pone.0139068).
11. Kayal, Ehsan; Bentlage, Bastian; Pankey, Sabrina (2018). «Phylogenomics provides a
robust topology of the major cnidarian lineages and insights on the origins of key organismal
traits» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5932825/). BMC Evolutionary Biology
(en inglés) 18 (1). doi:10.1186/s12862-018-1142-0 (https://dx.doi.org/10.1186%2Fs12862-018-1142-0).
12. Moon, Justin; Caron, Jean-Bernard; Moysiuk, Joseph (2023). «A macroscopic free-swimming
medusa from the middle Cambrian Burgess Shale». Proceedings of the Royal Society B:
Biological Sciences (en inglés) 290. ISSN 0962-8452 (https://portal.issn.org/resource/issn/0962-8452).
doi:10.1098/rspb.2022.2490 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2022.2490).
13. Ruppert, Edward; Fox, Richard; Barnes, Robert (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition (en
inglés). Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.
14. Kayal, Ehsan; Bentlage, Bastian; Collins, Allen G. et al. (2012). «Evolution of Linear
Mitochondrial Genomes in Medusozoan Cnidarians» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articl
es/PMC3267393). Genome Biology and Evolution 4 (1): 1-12. PMC 3267393 (https://www.ncbi.nlm.
 nih.gov/pmc/articles/PMC3267393). PMID 22113796 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22113796).
doi:10.1093/gbe/evr123 (https://dx.doi.org/10.1093%2Fgbe%2Fevr123).
15. Hsieh, Yun-Hwa; Rudloe, Jack (1994). «Potential of utilizing jellyfish as food in Western
countries». Trends in Food Science & Technology (en inglés) 5 (7): 225-229. doi:10.1016/0924-
2244(94)90253-4 (https://dx.doi.org/10.1016%2F0924-2244%2894%2990253-4).
16. «Nematocysts» (https://web.archive.org/web/20150402153731/http://jellieszone.com/nemato
cysts/). Jellieszone (en inglés). 2015.
17. Kier, William (2012). «The diversity of hydrostatic skeletons» (https://journals.biologists.com/j
eb/article/215/8/1247/11327/The-diversity-of-hydrostatic-skeletons). Journal of Experimental
Biology (en inglés) 215: 1247-1257. doi:10.1242/jeb.056549 (https://dx.doi.org/10.1242%2Fjeb.056549).
18. Satterlie, R. A. (2002). «Neuronal control of swimming in jellyfish: a comparative story» (http
s://web.archive.org/web/20130712214856/http://www.uamshealth.com/?id=11935&sid=1).
Canadian Journal of Zoology (en inglés) 80 (10): 1654-1669. doi:10.1139/z02-138 (https://dx.doi.or
g/10.1139%2Fz02-138).
19. Katsuki, Takeo; Greenspan, Ralph. «Jellyfish nervous systems» (https://www.cell.com/current
-biology/fulltext/S0960-9822(13)00359-X?_returnURL=https%3A%2F%2Flinkinghub.elsevie
r.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS096098221300359X%3Fshowall%3Dtrue). Current Biology
(en inglés) 23 (14). doi:10.1016/j.cub.2013.03.057 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.cub.2013.03.057).
20. Satterlie, Richard (2011). «Do jellyfish have central nervous systems?» (https://journals.biolo
gists.com/jeb/article/214/8/1215/10743/Do-jellyfish-have-central-nervous-systems). Journal
of Experimental Biology (en inglés) 214 (8): 1215-1223. doi:10.1242/jeb.043687 (https://dx.doi.org/1
0.1242%2Fjeb.043687).
21. Wehner, R. (2005). «Sensory physiology: brainless eyes» (https://www.imls.uzh.ch/static/CM
S_publications/wehner/literatur/pdf05/wehner200510.pdf). Nature (en inglés) 435 (7039):
157-159. doi:10.1038/435157a (https://dx.doi.org/10.1038%2F435157a).
22. «Multi-eyed jellyfish helps with Darwin's puzzle» (https://www.newscientist.com/article/mg18
624995-700-multi-eyed-jellyfish-helps-with-darwins-puzzle/). New Scientist (en inglés).
23. «Cnidaria» (http://tolweb.org/Cnidaria/). Tree of Life (en inglés). 2012.
24. Marques, A. C.; Collins, A. G. (2004). «Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian
evolution». Invertebrate Biology (en inglés) 123: 23-42. doi:10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x (http
s://dx.doi.org/10.1111%2Fj.1744-7410.2004.tb00139.x).
25. Kramp, P. L. (1961). «Synopsis of the Medusae of the World». Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom (en inglés) 40: 1-469.
doi:10.1017/s0025315400007347 (https://dx.doi.org/10.1017%2Fs0025315400007347).
26. «Toxicidad del veneno de las medusas: composición» (http://medusas.wiki/toxicidad-del-ven
eno-de-las-medusas/). Medusas Wiki. 14 de octubre de 2016. Consultado el 12 de abril de
2017.
27. «Picadura de Medusa - Prevenir y Curar» (https://web.archive.org/web/20160904105814/htt
p://www.lapicadura.com/medusa/). Archivado desde el original (http://www.lapicadura.com/m
edusa/) el 4 de septiembre de 2016. Consultado el 2 de septiembre de 2016.
28. «La medusa más venenosa de los océanos» (https://animalesmarinos.info/venenosos/).
29. Fenner, Peter J; Williamson, John A; Burnett, Joseph W; Rifkin, Jacquie (1993-04). «First aid
treatment of jellyfish stings in Australia Response to a newly differentiated species» (https://o
nlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.5694/j.1326-5377.1993.tb137588.x). Medical Journal of
Australia (en inglés) 158 (7): 498-501. ISSN 0025-729X (https://portal.issn.org/resource/issn/0025-729X).
doi:10.5694/j.1326-5377.1993.tb137588.x (https://dx.doi.org/10.5694%2Fj.1326-5377.1993.tb137588.x).
Consultado el 11 de septiembre de 2023.
30. R. Steele, Ch. David & U. Technau 2010, A genomic view of 500 million years of cnidarian
evolution (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3058326/) Published online 2010
Nov 1. doi: 10.1016/j.tig.2010.10.002 Trends Genet. 2011 Jan; 27(1): 7–13. PMC 2012 Jan 1.
PMC3058326 NIHMS246975
31. J. Wolfgang Wägele; Thomas Bartolomaeus (2014). Deep Metazoan Phylogeny: The
Backbone of the Tree of Life: New insights from analyses of molecules, morphology, and
theory of data analysis (https://books.google.com/books?id=3zvoBQAAQBAJ&pg=PT67). De
Gruyter. p. 67. ISBN 978-3-11-037296-0.
32. Bridge, D.; Cunningham, C.W.; Schierwater, B. et al. (1992). «Class–level relationships in the
phylum Cnidaria: evidence from mitochondrial genome structure» (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pmc/articles/PMC49998). Proceedings of the National Academy of Sciences USA (en
inglés) 89 (18): 8750-8753. Bibcode:1992PNAS...89.8750B (http://adsabs.harvard.edu/abs/1992PNAS...8
9.8750B). PMC 49998 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC49998). PMID 1356268 (https://www.ncbi.
nlm.nih.gov/pubmed/1356268). doi:10.1073/pnas.89.18.8750 (https://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.89.18.8750).
33. Dunn, F. S.; Kenchington, C. G.; Parry, L. A.; Clark, J. W.; Kendall, R. S.; Wilby, P. R. (25 de
julio de 2022). «A crown-group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest, UK».
Nature Ecology & Evolution (en inglés) 6 (8): 1095-1104. doi:10.1038/s41559-022-01807-x (https://d
x.doi.org/10.1038%2Fs41559-022-01807-x).
34. Moon, Justin; Caron, Jean-Bernard; Moysiuk, Joseph (9 de agosto de 2023). «A macroscopic
free-swimming medusa from the middle Cambrian Burgess Shale» (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pmc/articles/PMC10394413). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences
(en inglés) 290 (2004). ISSN 0962-8452 (https://portal.issn.org/resource/issn/0962-8452). PMC 10394413 (h
ttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10394413). PMID 37528711 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubme
d/37528711). doi:10.1098/rspb.2022.2490 (https://dx.doi.org/10.1098%2Frspb.2022.2490).
35. Evans, Nathaniel M.; Lindner, Alberto; Raikova, Ekaterina V. et al. (2008). «Phylogenetic
placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the Phylum Cnidaria» (ht
tps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2396633). BMC Evolutionary Biology (en
inglés) 8 (139): 139. PMC 2396633 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2396633).
PMID 18471296 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18471296). doi:10.1186/1471-2148-8-139 (https://dx.doi.or
g/10.1186%2F1471-2148-8-139).
36. Kawahara, M.; Uye, S.; Burnett, J.; Mianzan, H. (2006). «Stings of edible jellyfish (Rhopilema
hispidum, Rhopilema esculentum and Nemopilema nomurai) in Japanese waters» (https://pu
bmed.ncbi.nlm.nih.gov/16962626/). Toxicon 48 (6): 713-6. PMID 16962626 (https://www.ncbi.nlm.ni
h.gov/pubmed/16962626). doi:10.1016/j.toxicon.2006.06.015 (https://dx.doi.org/10.1016%2Fj.toxicon.2006.06.01
5).
37. Omori, M. and E. Nakano, 2001. Jellyfish fisheries in southeast Asia. Hydrobiologia 451: 19-
26.
38. Y-H. Peggy Hsieh, Fui-Ming Leong, and Jack Rudloe (2004). «Jellyfish as food» (http://www.
springerlink.com/content/x7204250k4174gwt/). Hydrobiologia (en inglés) 451 (1-3): 11-17.
doi:10.1023/A:1011875720415 (https://dx.doi.org/10.1023%2FA%3A1011875720415).
39. Firth, F.E. (1969). The Encyclopedia of Marine Resources (en inglés). New York: Van
Nostrand Reinhold Co. ISBN 0442223994.

Enlaces externos
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Jellyfish (https://web.archive.org/web/20040808023255/http://water.dnr.state.sc.us/marine/pu
b/seascience/jellyfi.html) (en inglés)
Cotylorhiza tuberculata (http://www.malawicichlidhomepage.com/other/cotylorhiza_tubercula
ta.html) Archivado (https://web.archive.org/web/20100904001839/http://www.malawicichlidh
omepage.com/other/cotylorhiza_tuberculata.html) el 4 de septiembre de 2010 en Wayback
Machine.
Rhizostoma pulmo (http://www.vattenkikaren.gu.se/fakta/arter/cnidaria/scyphozo/rhizocto/rhi
zocne.html)
Web sobre medusas del Instituto de Ciencias del Mar con textos de Josep Mª Gili y Frances
Pagès (http://www.icm.csic.es/bio/outmed_s.htm)
 Tratamiento de las picaduras de medusas (http://www.aplimed.com/verano/medusas.htm)
ApliMed
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s://web.archive.org/web/20130214163053/http://www.muyinteresante.es/rcs/minisites/2009/
medusas/index.html)

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