SIPHONOPHORA
SIPHONOPHORA
• CNIDARIOS HYDROZOARIOS POLIMORFICOS COMPLEJOS
• COLONIALES: Medusas + pólipos = una entidad (1 mm – decenas
m). Pneumatóforo + nectóforo + tentáculos + gonóforos + brácteas
• FRAGILIDAD = dificulta estudio
• PLANCTÓNICOS: exclusivamente marinos
• TODOS LOS OCEÁNOS: hasta 4500 m z
• Physalia physalis
• FERTILIZACIÓN: externa, ciclo 2-3 semanas
• SUPERVIVCENCIA: + 10 años
• CARNÍVOROS = crustáceos + larvas de peces
• PREDADORES: medusas, ctenóforos, moluscos,
peces, tortugas
SIPHONOPHORA
Los Siphonophoros son un grupo de hidrozoarios pelágicos (CNIDARIOS)
que poseen el nivel de organización colonial más complejo entre todos los
animales.
Fueron el centro de interés de los zoologos durante el S XIX por su morfología
tan caracterísitca.
Los organismos coloniales están constituídos por múltiples integrantes, siendo
unidades genéticamente idénticas denominadas zooides y homologables a
animales libres y solitarios.
Los Siphonophoros poseen el mayor grado de especialización funcional de
sus zooides y la mayor precisión en el nivel de organización de la colonia
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Los sifonóforos exclusivamente organismos marinos y principalmente
holoplanctónicos (ToTTon1965).
Aunque a menudo se pasan por alto o se subestiman en los muestreos de
macroplancton, los sifonóforos se encuentran entre los animales carnívoros
abundantes y eficientes en los océanos (Haddock y Dunn 2005).
En vista de su abundancia, estos los organismos tienen una gran importancia
ecológica (PugH1999), y puede afectar, por depredación, el suministro de
copépodos, que también alimenta especies de peces de importancia
económica (Pagèset al. 2001).
Existen tres Órdenes
Calycophorae generalmente poseen uno o dos
nectòforos de un tamaño de 1 to 2 cm y ausencia un
flotador apical (neumatóforo).
Physonectae posee un flotador apical distinguible
(neumatóforo) y numerosas campanas nadadoras
(nectóforos) por debajo, con un bástago ubicado en el
centro.
Cystonectae posee un neumatóforo muy grande, los
tentáculos y zooides cuelgan por detras del flotador y
los nectóforos están ausentes. La mas familiar es el
Orden Physalia utriculus, la fragata portuguesa.
Esquema de la organización corporal
Una comparación
esquemática de los tres
tipos de sifonóforos.
Las líneas punteadas
son marcadores de
posición para estructuras
que no están presentes.
Los Physonectes tienen
un neumatóforo, un
nectosoma y un
sifosoma.
Los Cystonectes tiene
un neumatóforo y
sifosoma.
Los Calycophoros
tienen un nectosoma y
siphosoma.
Esquema de un Physonectes
Esquema de un Physonectes
Todos los zooides de una colonia de Physonectes están
dispuestos en un tallo largo. Este vástago tiene un flotador
lleno de gas conocido como neumatóforo en un extremo.
Justo detrás del neumatóforo están los nectóforos.
Los nectóforos son poderosas medusas especializadas para
mover la colonia a través del agua. Se contraen en
coordinación, impulsando a toda la colonia hacia adelante,
hacia atrás y por turnos. La región de la colonia que contiene
los nectóforos se llama nectosoma.
Justo detrás del nectosoma está el sifosoma, que tiene todos
los zooides restantes de la colonia.
Estos incluyen pólipos de alimentación que capturan alimento con su único tentáculo largo y
nutren a toda la colonia.
Las estructuras reproductivas también se encuentran en el sifosoma. Los óvulos y los
espermatozoides de los sifonóforos todos maduran en medusas reproductoras
especializadas. Estas medusas pueden retenerse en la colonia durante toda su vida,
liberarse en el agua o crecer en pólipos especializados o grupos de pólipos.
Esquema de un Physonectes
Algunas especies de sifonóforos tienen estructuras
masculinas y femeninas en la misma colonia, mientras que las
colonias de otras especies son exclusivamente masculinas o
femeninas.
Una variedad de otros zooides también están presentes en el
sifosoma. Palpos, otro tipo de pólipo, se cree que juegan un
papel excretor y defensivo, aunque esto nunca se ha
demostrado con certeza.
Las brácteas, que están tan modificadas que no se sabe si
son pólipos o medusas, son estructuras que en muchas
especies crecen tanto que los otros zooides pueden
atravesarlas cuando la colonia se sobresalta.
Los diferentes tipos de zooides en el sifosoma están
dispuestos en un patrón repetitivo específico de especie a lo
largo del tallo. Cada iteración de este patrón se conoce como
cormidio.
Esquema de un Physonectes
La gonodendra, que consiste en tres tipos
de zooides, son las estructuras más
complejas en el colonia.
La gonodendra surge por la subdivisión del
brote del gonodendro, pero esta subdivisión
no tiene nada que ver con el contexto
organizacional en el que los gastrozoides
surgen.
El contexto organizacional de todos zooides
siphosomales se establece por el proceso
de probrote con una subdivisión que da
lugar a la cormidia.
Esquema de un Calycophora
Estadíos euxídicos
Esquema de un Calycophora
La mayoría de estas especies pertenecen a la familia de los Calicóforos compuestos por pequeños
sifonóforos con un ciclo de vida complejo, compuesto de múltiples y diferentes etapas de la vida
que comparten pocas similitudes morfológicas.
La etapa de vida más duradera, es la poligástrica,
generalmente compuesta por dos grandes zooides, losl
nectósforos anteriores y posteriores, y un tallo sifosomal que
contiene muchos cormidia.
La cormidia, compuesta de gónadas, un estómago
(gastrozooide) y un tentáculo, y un escudo protector (bráctea),
se liberan desde el extremo posterior del poligástrico para
formar unidades sexuales de vida libre, llamado "eudoxidios".
En los sifonóforos Calycophoros, la identificación es
comúnmente, y a veces exclusivamente, asociada con la
morfología de la nectoforo anterior en la etapa poligastrica.
Esquema de un Calycophora
El nectóforo anterior presenta un somatocisto, mientras que
nectóforo posterior carece de esta estructura.
El somatocisto generalmente contiene gotas de aceite que
pueden ayudar a controlar la flotación de la colonia, y también
actuar como una reservorio de alimento.
El nectosaco ocupa la mayor parte de la longitud del nectóforo,
lo que permite una actividad rápida y activa natación.
El vástago sifosomal puede retirarse totalmente en un hueco
externo, cámara conocida como hidroecio, que es usualmente
reducido en la nectóforo anterior.
El hidroecio es poco profundo y está bordeado por un corto
yplaca bucal dividida.
El nectosaco casi llega a la parte superior de la nectóforo
Lensia, cuyos nectóforos anteriores de la etapa poligástrica son
pentagonales y pueden contener hasta 15 o más crestas
longitudinales.
Esquema de un Calycophora
Los nectóforos posteriores, cuando están presentes,
son frágiles y son más pequeño que los netóforos
anteriores, truncado proximalmente, con una placa de
la boca redondeada e indivisa.
Las brácteas, presentes en los eudoxidos, son
estructuralmente simples y tienen forma de casco.
Los gonóforos están truncadas en la región anterior
con una placa de boca pequeña y redondeada.
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¿Los Siphonophoros son animales coloniales?
Los sifonóforos nos desafían a pensar sobre lo que queremos decir cuando lo consideramos como un
individuo, un concepto que normalmente pensamos que es bastante directo.
¿Es un único zooide o una colonia entera el sifonóforo "individual"?
La respuesta debe especificar en qué características se centrará:
¿Nos referimos a su funcionalidad ecológica?
Toda la colonia funciona como un solo organismo ya sea depredador o presa. Entonces la colonia es un
individuo ecológico. Lo mismo puede decirse del comportamiento.
¿Los Siphonophoros son animales coloniales?
¿Nos centramos en el desarrollo evolutivo?
Hay dos componentes diferentes en esta pregunta.
Si preguntamos cómo actúa la evolución sobre los
sifonóforos, son individuos. Todas las partes de la colonia son
genéticamente idénticas y la colonia vive o muere en conjunto (a
excepción de los eudoxidios). Entonces los sifonóforos son individuos
evolutivos con respecto a cómo la selección natural los moldea hoy.
La otra forma de ver a los individuos evolutivos es por
descendencia. Podemos hacer esto mirando a dos animales y
preguntando qué estructuras descienden de la misma característica
de un ancestro común. Los zooides sifonóforos son pólipos y
medusas, estructuras que pueden ser animales de vida libre en otras
especies. Entonces, este argumento lleva a la conclusión de que los
zooides de los sifonóforos son individuos. Esto no es contradictorio
con nuestras conclusiones anteriores, solo estamos viendo una
característica diferente de la individualidad. La individualidad colonial
en muchos sentidos subsume la individualidad de los zooides que
componen la colonia.
¿Los Siphonophoros son animales coloniales?
Esta afirmación significa que están compuestos por varios integrantes zooides con funciones
fisiológicas diferentes. Cada zooide es estructuralmente similar a un animal solitario, pero están
adheridos unos a otros.
No se unen para formar una colonia, sino que surgen brotando del primer zooide, que a su vez se
desarrolla a partir de un óvulo fertilizado.
Los sifonóforos difieren de la mayoría de los otros animales coloniales en dos aspectos
fundamentales.
Primero, hay un alto grado de especialización entre los zooides. Los zooides especializados
para una función generalmente tienen características bien desarrolladas para cumplir esa
función, pero carecen de las estructuras asociadas con otras funciones. Por ejemplo, los
nectóforos que impulsan a la colonia a través del agua (que son un tipo de medusa) no
pueden comer, y los pólipos que los alimentan no pueden nadar. Cada uno depende del otro
para hacer lo que no puede hacer.
En segundo lugar, los zooides especializados de un sifonóforo están dispuestos en un patrón
extremadamente preciso. Este patrón es el mismo de una colonia a otra de la misma
especie, pero diferente entre especies. Los sifonóforos, entonces, se han convertido en
organismos extremadamente complicados, tal como nosotros lo hemos hecho, pero de una
manera completamente diferente. Mientras que estamos compuestos por células
especializadas que están dispuestas en tejidos y órganos, los sifonóforos están formados por
zooides especializados organizados precisamente a nivel de la colonia. Comprender cómo la
evolución ha dado forma a los sifonóforos en organismos coloniales tan complejos puede
decirnos bastante sobre cómo la evolución fue capaz de generar organismos multicelulares
complejos, incluidos nosotros mismos.
Desarrollo de la colonia
Todos los zooides en una colonia de sifonóforo dada descienden de un solo
óvulo fertilizado.
El huevo se desarrolla en el protozooide, un pólipo que se origina a través de
la gemación de todos los otros zooides de la colonia.
El desarrollo muy temprano de cystonectes es completamente desconocido,
pero se sabe un poco sobre las primeras etapas de desarrollo de algunos
Physonects y Calycophoros.
Ciclo de vida de un Physonectes
En los physonects, el protozooide se alarga y
adelgaza en el centro.
El neumatóforo se forma en el extremo opuesto a la
boca, y la parte delgada se convierte en el tallo de
la colonia.
Se forman dos zonas de crecimiento en el tallo
joven. Estas zonas de crecimiento son el sitio de la
elongación del tallo y el origen de los nuevos
zooides.
La zona de crecimiento más cercana al
neumatóforo da lugar a los necóforos, que maduran
a medida que son arrastrados por el tallo en
crecimiento.
La otra zona de crecimiento está justo debajo de la
nectóforo más antigua y da lugar a los zooides del
sifosoma, que también se transportan a medida que
crece el tallo.
El desarrollo de Nanomia bijuga, un Physonectes (Carré, 1969).
Los Calicóforos se desarrollan mucho como lo
Ciclo de vida de un Calycophora hacen los Physonectes, pero con un par de
diferencias importantes.
El extremo del protozooide opuesto a la boca
se atrofia y no se forma neumatophore.
La forma en que surgen los nectóforos
Calycophoros no se entiende completamente.
En algunas especies, los nectofitos nuevos
brotan de la base de los nectóforos más viejos,
y en otras especies brotan directamente del
tallo.
La mayoría de los Calycophoros brotan
cormidios maduros desde el extremo de su
tallo.
Cada cormidio, con su único pólipo de
alimentación, bráctea y medusa reproductiva,
son de vida libre.
No se sabe cuánto tiempo estos cormidios
libres, conocidos como eudoxidos, viven en la
The life cycle of Muggiaea atlantica, a calycophoran (Carré and
Carré, 1991). The egg develops into a protozooid that then buds
naturaleza.
other zooids and grows into a mature colony. Eudoxids are shed
from the end of the colony. The eudoxids then liberate egg and No pueden regenerarse en una colonia
sperm, starting the cycle again. completa y están restringidos a generar solo
nuevas medusas reproductivas.
Secuencia de los brotes
Se han realizado pocos estudios sobre el
nivel de colonias desarrollo y organización
de sifonóforos en gran parte debido a la
dificultad de recolectarlos.
Aunque son a menudo grandes y
relativamente abundantes, sifonóforos
también son extremadamente frágiles, y la
mayoría de las especies se encuentran
solo en el mar abierto.
Los probrotes surgen secuencialmente
dentro de la zona de crecimiento, que es
Schematic illustrations of the budding sequences of long-stemmed cystonects (the
también el sitio de elongación del tallo.
Rhizophysidae). (b, cventral view)
Uniserial budding, in which the gastrozooids arise in a single line, and the
gonodendra are later intercalated between them. The tentacles are borne on the Cada cormidio, el grupo bien definido de
anterior side of the gastrozooids. múltiples zooides que se reitera a lo largo
Triserial budding, in which the gastrozooids arise in two outer rows, and the
de la longitud del vástago sifosómico,
gonodendra are found in a row between them. The tentacles are borne on the surge de un problema a través de una
side of the gastrozooid facing the ventral midl serie estereotípica de subdivisiones.
Agalma elegans—false coloring indicates
zooid identity. Anterior faces thetopof the
page, unless noted otherwise.aLeft lateral
view of the mature colony (adapted from
Totton1954).
The bracts, which sheathe the
siphosome, have not been
colored.bPhotographic collage showing
the growth zone and young siphosomal
stem of an anesthetized living specimen.
Ventral view. Note that both the female
gonodendron and the female-associated
palpon have been coloredorange, and that
the male gonophore and male associated
bract and palpon buds are coloredblue.
Buds whose fate could not be assigned
with confidence have been leftuncolored.
cSchematic of a mature cormidium.
Ventral view. The lateral bracts are not
shown in their actual position along the
stem relative to the other zooids. d–gSEM
of the growth zone of specimen 1, shown
from four different views.h–j SEM of the
growth zone of specimen 2, shown from
three different views. Ind–j, the tip of
the growth zone is labeled with a T, and
the gastrozooids and B-palpons
are numbered according to the cormidium
they belong to, beginning
with the first differentiated cormidium.
Gastrozooids 1–2 and B-palpon
3havebeenbrokenaway(h–j). Additionally,
gastrozooid 3 has been
broken away (i). Where young
gastrozooids were broken away, the buds
of the gastric palpons, and sometimes the
left bracts, also broke off with
them. AAnterior;Ddorsal;Lleft;
Pposterior;Rright;Vventra
Fig. 5 Nanomia bijuga. False coloring indicates zooid identity.
Anterior faces thetop of the page in all panes.
A Mature colony (adapted from Kawamura 1911). The stem is twisted,
but the view is generally lateral.
B Photographic collage showing the growth zone and young cormidia of
an anesthetized living specimen. The stem is twisted such that the
youngest cormidia are shown from their left side, and the older
(posterior) cormidia are shown from their right side.
C Schematic of a single mature cormidium.Ventral view. The lateral
bracts are not shown in their actual position along the stem relative to
the other zooids.
D–I SEMs of the youngest cormidia, shown from their left side in an
ontogenetic sequence (fromanterior to posterior). The largest bracts
have been removed, leaving only their lamellae.
D The three youngest cormidia at the tip of the horn; all other
panesshow only one cormidium.
D Dorsal; Lleft; Rright; Vventral
Schematic of a single cormidium ofForskalia formosashown from the
right side. Multiple bracts are attached along the gastrozooid peduncle
(not shown). The gonodendron is immature. A Anterior; D dorsal;L left;
P posterior; R right; V ventral
Hipótesis de una reconstrucción filogenética
Hypothesized phylogenetic reconstruction of
the history of several important transitions in
siphonophore colony-level organization.
Those taxa that have been examined in
sufficient detail to determine the presence or
absence of probud subdivision are indicated
with boxes. The rooted molecular phylogeny
(using data from 16S and 18S) is from Dunn et
al. (2005).
The topology of the tree presented here differs
from that in Dunn et al. (2005) in that the basal
polytomy in the sister group to Apolemiahas
been resolved to show the monoecious species
as being monophyletic.
The previous molecular data were consistent
with this topological hypothesis, but did not
favor it more than other hypotheses where
monoecy arose more than once.
Bathyphysa sibogae was not included in the
molecular phylogenetic analysis; in this figure, it
is shown with the other cystonects
Figure 1. Scheme indicating the main measurements
taken and some of the most characteristic structures of
the anterior nectophore of specimens of Lensia. (ANH)
Anterior nectophore height, (ANW) anterior nectophore
width, (NH) nectosac height, (OW) ostium width, (SL)
somatocyst length
Figures 10-16. (10) Lower view of the anterior nectophore of Lensia Figures 17-31. Comparison of the anterior nectophore morphology of
hunter; (11) lateral view of the anterior nectophore of Lensia leloupi; Lensia from southeastern Brazilian coast, shown from the same
(12) lateral view of the anterior nectophore of Lensia lelouveteau; (13) aspects as in Figs. 1-16. Scale bars: 0.5 mm
lateral view of the anterior nectophore of Lensia meteori. (14) lateral
view of the anterior nectophore of Lensia multicristata; (15) lateral view
of the anterior nectophore of Lensia subtilis; (16) lateral view of
the anterior nectophore of Lensia subtiloides. Scale bars: 0.5 mm
