Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos eusociales que, como las avispas y

las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados
similares a una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre ciento diez y ciento treinta millones de
años, diversificándose tras la expansión de las plantas con flor por el mundo. Son uno de los
grupos zoológicos de mayor éxito, con unas catorce mil especies descritas, aunque se estima que
pueden ser más de veintidós mil. Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su
estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia
se denomina mirmecología.

Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos
predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden
ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten
sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros
grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y
una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas
como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única,
trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.45

Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen de
hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan
en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25 % de
la biomasa de los animales terrestres.6 Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil
billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos entornos
se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su aprovechamiento de
los recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada coevolución con otras especies las ha
llevado a desarrollar relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.7

Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos y la
capacidad de resolver problemas complejos.8 Estos paralelismos con las sociedades humanas han
sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.N 1

Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas
especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.9 Sin embargo, su
capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos,
puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios.10

Algunas especies, como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies
invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.11

Etimología

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En castellano la palabra «hormiga» deriva del latín formīca,12 que tiene el mismo significado. Tiene
el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por
ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de
la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.13
Taxonomía y evolución

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Aculeata
Chrysidoidea

Vespidae

Rhopalosomatidae

Pompilidae

Tiphiidae

Scolioidea

Apoidea

Formicidae

Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.14

La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también

incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de los
himenópteros aculeados, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea.14
En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma)
que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado en ámbar, datado como de hace más de
92 millones de años, tenía características tanto de hormigas como de avispas, pero que no se
encuentran en las hormigas modernas.15 Sphecomyrma era probablemente un género recolector
en la superficie, mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros relacionados en la
subfamilia Sphecomyrminae, se consideran depredadores arbóreos activos.16
 † Nylanderia pygmaea en ámbar.

Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se diversificaron y
asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones de años.17181920 Algunos
estudios sugieren, sobre la base de grupos como Leptanillinae y Martialinae, que se diversificaron
a partir de hormigas primitivas que probablemente serían depredadoras que vivían bajo tierra.221

Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia
distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación
con otros insectos, representando aproximadamente el 1 % de la población de insectos. Las
hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del Paleógeno. Durante
el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos los insectos encontrados en los
principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un
género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el
56 % de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de
los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).1722

Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente
hormigas, ya que pertenecen al orden de los isópteros por lo que están más estrechamente
relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las
hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean Número de
ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia Región
23
especies 26
evolutiva. Las hormigas aterciopeladas parecen grandes
hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.2425 Neotrópic
2162
Distribución y diversidad o

[editar] Neártico 580

Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas Europa 180

grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.27
Las islas hawaianas también carecen de especies de hormigas África 2500
nativas.28 Ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y son
capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios Asia 2080
actuando como herbívoras directas o
Melanesia 275

Australia 985

Polinesia 42
indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las especies son omnívoras generalistas,
pero algunas se alimentan de forma especializada.

Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la
Tierra.2930 Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa: estimaciones realizadas en
distintos entornos indican que representan por término medio el 15-20 % del total de la biomasa
de los animales terrestres, que se eleva a casi el 25 % en la zona tropical.6 De acuerdo con estas
estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el mundo sería similar a la biomasa
total de todos los seres humanos.31

Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.3233 La extinta Titanomyrma giganteum es la hormiga
gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del
género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de
longitud, que viven en África Oriental y Central;3435 el registro fósil indica que los machos medían
unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.36

Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas
especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente, se han descrito unas 14 000 especies,
aunque se estima que pueden ser más de 22 000, con la mayor diversidad localizada en la zona
tropical.37383940 Los estudios taxonómicos continúan desarrollando su clasificación y sistemática, y
las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name
Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente.41 La
relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos
ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.4243

Morfología

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Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en
codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en
un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal,
fusionado a este) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del
peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura
estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (solo
el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).44

Fotografía de una hormiga bulldog en la que se aprecian sus

potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que le proporcionan una visión
excelente. Vista frontal de la cabeza de Camponotus
punctulatus.45

Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que
sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en
contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen
pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través
de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos
sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y
delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace
las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los
fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a
lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.46

Diagrama de una hormiga obrera.

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos,
tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos son
adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres
pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y
la polarización de la luz.47 En comparación con los vertebrados, la mayoría tienen una visión pobre
o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras
especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También en la cabeza
cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de
aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen
de dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir
nidos y para defenderse.46 Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño
bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.48

Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Unas garras ganchudas situadas al final de cada
pata, así como unas almohadillas situadas entre las garras, permiten a estos animales escalar y
engancharse a superficies inluso tan lisas como el cristal.49 Solo las hormigas reproductoras, reinas
y machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas
visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los
machos tampoco tienen alas.46

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los del
sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen
el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.46

Polimorfismo

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Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y

dos reinas (derecha).

En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el
tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores), las más grandes suelen ayudar a los
soldados siendo «cazadoras» como en la hormiga bulldog. Son denominados a veces hormigas
«soldados» porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate.50 En
algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las
mayores.50 Las hormigas tejedoras (género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada
distribución bimodal y otras especies son monomorfas, es decir todos los miembros son parecidos
o iguales en su morfología y no tienen soldados.5152 Otras especies presentan una variación
continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton
diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.53

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación
sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que
resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con
la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melíferas (género Myrmecocystus), un
cierto número de obreras jóvenes son alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma
desproporcionada y sirven como auténticos depósitos vivientes de alimento.54 Inicialmente se
creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba
determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas, que
conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas
entre las castas obreras en especies del género Acromyrmex.55 Estos polimorfismos son causados
por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis
invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.56 La
especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su
condición de haploides, solo tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas
más bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en
la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.5758

Desarrollo y reproducción

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Onychomyrmex adultos y larvas.

Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus)

saliendo del nido.

La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo; si está fertilizado, nacerá una hembra
(diploide); si no, un macho (haploide). Este tipo de reproducción, característico de los
himenópteros, se llama haplodiploidía.

Las hormigas son insectos holometábolos, esto es, que se desarrollan por metamorfosis completa,
característica de los insectos más desarrollados, en la que pasan por estadios larvales y un
estadio pupal antes de transformarse en imago. La larva permanece prácticamente inmóvil y es
alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un
proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su buche. Los adultos
también comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar
«estómago social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo huevos
tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso
de algunas especies, incluso pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada.

Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres,
no unidos al cuerpo como en las crisálidas de mariposa.59 En algunas especies la diferenciación
entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las diferentes castas de obreras, está influida
por la alimentación que reciben las larvas. Las influencias genéticas y el polifenismo por el
ambiente de desarrollo son complejos y la determinación de castas sigue siendo objeto de
investigación.60 Los machos con alas emergen de las pupas junto con las hembras fértiles, también
aladas, aunque algunas especies, como las hormigas guerreras, tienen reinas sin alas. Las larvas y
las pupas tienen que permanecer a temperatura relativamente constante para asegurar un
desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de
la colonia.61

Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías.
Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y, más
adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante
repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicación de esta
secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recolección, por lo que resulta un
riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas, que probablemente morirían pronto de causas
naturales.6263

Hormigas durante el apareamiento.

La mayoría de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras fértiles tienen la
capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen
múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay obreras
con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el nombre de «gamergates» y las colonias
que carecen de reina se conocen como colonias gamergates.6465 La mayor parte de las reinas son
las únicas hembras que son fértiles.50

Ejemplar alado de Formica neogagates.

Los machos alados también puede aparearse con reinas de otras colonias; cuando se introduce en
una colonia ajena, el macho es atacado por las obreras, pero entonces libera una feromona de
apareamiento y, al ser reconocido como amigo, se le llevará ante la reina para aparearse.66 Los
machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros atacándoles con sus mandíbulas,
perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona; el macho marcado se
identifica entonces como un invasor por las hormigas obreras y lo matan.67

La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva generación cada
año.68 Durante el periodo de apareamiento, que varía dependiendo de la especie, los machos y
hembras alados salen al exterior (generalmente los machos lo hacen antes que las hembras) en el
llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan señales visuales para buscar un lugar de apareamiento
común donde convergen otros machos; entonces secretan unas feromonas para que acudan las
hembras. Las hembras de algunas especies se aparean con un solo macho, pero en otras pueden
aparearse con hasta diez o más machos diferentes, almacenando el esperma en su espermateca.69
Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva
colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras
almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva
los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen
con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero,
buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se
forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el
hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.70

Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.

Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de hormigas.
Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse
asexuadamente por partenogénesis telitoquia,71 y una especie, Mycocepurus smithii, está
compuesta solo por hembras.72

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años, mientras
que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida más efímera, y
solo viven unas pocas semanas.73 Se estima que las hormigas reina viven hasta cien veces más que
los insectos solitarios de un tamaño similar.74

Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías,
sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son
variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo
(diapausa), mientras que otras, solo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de
actividad reducida.75
Comportamiento y ecología

[editar]

Comunicación

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Hormigas tejedoras (género Oecophylla) colaborando para

desmembrar a una hormiga roja (las dos situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la
corta).

Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.76 Estas señales químicas están
más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de himenópteros. Como otros insectos,
las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen además
información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría viven en tierra,
usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir.
En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro
cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven
a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento ya no van dejando el rastro, y las
feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su
ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda
bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una
hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las
mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera
gradual el mejor camino.77

Las hormigas no solo usan las feromonas para dejar rastros, sino también como señal de alarma
ante alguna amenaza. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona específica que
lleva a las que se encuentren en las proximidades a un frenético ataque, y es capaz de atraer a más
hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para
confundir a las especies enemigas y hacerlas luchar entre sí.78 Las feromonas son producidas por
una gran variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del
intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.74 Las feromonas también
pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia,
acción que permite transmitir información dentro de la colonia.79 Esto también les permite
determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero)
pertenecen los otros miembros de la colonia.80 En las especies con castas de reinas, las obreras
empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una
feromona específica.81
Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del
cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para
comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.8283

Defensa

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Hormiga tejedora en posición de lucha, con

las mandíbulas abiertas.

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (solo unas pocas
especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos químicos
como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de América
Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque
generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más alta en
el Schmidt Sting Pain Index.84 La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,85
pero se ha desarrollado un antisuero.86 Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que
tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.87 Sus picaduras son dolorosas y
pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.88

Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o

defenderse de otras de su misma especie.

Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas
«mandíbulas-trampa»,89 que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice predador del reino
animal.90 Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registró velocidades de entre 126 y
230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos de media. También se comprobó
que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para
lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar una amenaza.90 Antes de golpear, la hormiga abre al
máximo las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La
energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la
estimulación de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten
movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las
larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en
los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,90 así como en algunos miembros de
la tribu Dacetini,91 en lo que es un ejemplo de evolución convergente.

Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las

glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras rompen
la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que contienen acetofenonas y otros
productos químicos que inmovilizan a pequeños insectos atacantes. A causa de esta acción, la
obrera muere.92 La defensa suicida de obreras también se ha registrado en la
hormiga brasileña Forelius pusillus donde un pequeño grupo de hormigas abandona la seguridad
del nido después de sellar la entrada exterior cada tarde.93

Entrada de hormiguero construida de forma que impida que

entre el agua de la lluvia.

Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de los patógenos.
Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia,94 y entre sus actividades se
incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis).95 En la especie Atta
mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las hormigas muertas
que provoca este comportamiento necrofórico,96 mientras las obreras de Linepithema
humile reaccionan a la ausencia de compuestos químicos característicos (dolichodial e
iridomyrmecin) presentes en la cutícula de sus compañeras de nido vivas.97 En las hormigas, las
diferentes castas tienen diferentes umbrales de respuesta a olores particulares, lo cual podría
deberse a un diferente número y distribución de las neuronas receptoras a olores en las antenas.
La sensibilidad al ácido oleico liberado de los cadáveres es casta-específico: los soldados de Atta
mexicana no son sensibles a las señales de muerte, es decir, el ácido oleico, pero sí responden a las
feromonas de alarma.96

La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por ejemplo las
inundaciones y el sobrecalentamiento.9899 Un caso muy curioso es el de las obreras de Cataulacus
muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las
inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.100 La pequeña Camponotus
anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los árboles de los manglares, se ha adaptado
de una forma notable a las inundaciones provocadas por las mareas; bloquean la entrada al nido
con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua, y ante la falta de aire puro y el
incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua cambiando a una respiración
anaeróbica.101
 Ojo de hormiga, Camponotus punctulatus, foto con luz
ultravioleta, luz que reflejan los ojos de las hormigas.

Aprendizaje

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Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las
hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una enseñanza
interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a una compañera
inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso
extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene
conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de
su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que
acelere cuando la alumna se acerca demasiado.102

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden
elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una generación entera de
obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de
alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se
lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad
recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los
recolectores con éxito continuaban con su papel, mientras que el resto había cambiado para
especializarse en el cuidado de las crías.103

Construcción de colonias

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Artículo principal: Colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en

Pamalican, Filipinas.
Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras
estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o
troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para
construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.70 Eligen cuidadosamente el
lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas,
puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A la primera señal de
amenaza abandonan rápidamente las colonias ya establecidas.104

Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África (género Dorylus) no
construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que
las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a
otras, creando así la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen
posteriormente cuando continúan con su viaje.105

Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las
sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda
mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción
similares en algunas especies de Polyrhachis.106

Alimentación

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Muchas especies de hormigas son carroñeras.

Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando

comida en previsión de posibles carencias.

La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o
indirectas,19 pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de
obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de
un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que después llevan
a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se
especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las medianas mastican las
hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como
para reconocer la reacción de los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente
detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el
hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras producidas
por los hongos denominadas gongylidia.107 Unas bacterias simbióticas que se encuentran en la
superficie exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que
podrían dañar los hongos.108

En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su propia hemolinfa a
la reina mediante glándulas especializadas situadas en su protórax y el tercer segmento
abdominal.109 Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada con la
anterior), una rara y primitiva especie endémica de Madagascar, conocida como
hormiga vampiro u hormiga Drácula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento
como es habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la
piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de
alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no
destructivo».110

Sueño

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En un estudio realizado en Estados Unidos conjuntamente por la Universidad del Sur de Florida y
la Universidad de Texas en Arlington, se investigaron los patrones de sueño en las hormigas de
fuego. Debido a que esta especie por lo general vive bajo tierra, los investigadores esperaban que
sus patrones de sueño no se vieran influenciados por el sol.111

Según el estudio, las reinas de las hormigas de fuego duermen de media 90 veces al día durante
unos 6 minutos cada vez, lo que equivale a unas 9 horas de sueño al día, mientras que las obreras
de la especie tienen unas 250 siestas de alrededor de un minuto (unas 4 horas y 50 minutos al día);
esto lo hacen para que en cada momento estén despiertas un 80 % de las obreras para proteger y
servir a la colonia.111 El equipo de investigación también concluyó que había evidencias que
sugieren que las hormigas reinas sueñan cuando duermen profundamente.111

Esta división de descanso puede ayudar a explicar por qué las reinas de las hormigas de fuego
viven durante seis años (en algunas especies llegan a un máximo de 45 años), mientras que las
obreras de las hormigas de fuego normalmente viven seis meses.111

Orientación

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Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,112 y encuentran
el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que van dejando. En las
regiones calurosas y áridas las hormigas que salen de día corren el peligro de morir por desecación,
de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este
riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas desérticas del género Cataglyphis, como Cataglyphis bicolor,
que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la dirección y la distancia que ha
recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie de podómetro interno que lleva la
cuenta de los pasos realizados,113 y también evaluando el movimiento de los objetos en su campo
visual,114 y para la dirección toman como referencia la posición del Sol;115 integran esta información
para encontrar la ruta de retorno más corta posible hasta el nido.116 Como todas las hormigas,
también hacen uso de referencias visuales cuando están disponibles,117 y utilizan otras señales
táctiles y olfativas para orientarse.118119 Algunas especies son capaces de utilizar el campo
magnético terrestre para orientarse.120 Sus ojos compuestos tienen células especializadas que
detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la dirección;121122 estos detectores de
polarización son sensibles a la región ultravioleta del espectro luminoso.123 En algunas especies de
hormigas soldado, un grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse
hasta que la primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las
obreras siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.124

Locomoción

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Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.

Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su
propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de hormigas se
desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos
saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus pares de patas medio y
posterior.125 Existen también otras especies, como la Cephalotes atratus, llamadas hormigas
«planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de hormigas arborícolas). Las
hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección de su descenso mientras caen.126

Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o
a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas flotantes que les
permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar un papel importante,
dado que permiten a las hormigas colonizar islas.127 Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga
que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en colonias subacuáticas.
Como no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los
hormigueros sumergidos.128
Cooperación y competencia

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Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas

sociales cooperan y recolectan alimento colectivamente.

No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas bulldog u hormigas
gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las más grandes y basales (primitivas). Como
prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social está poco
desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes
ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.129130

Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas vecinas.
Otras son menos expansionistas, pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o
larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que efectúan razias, hay
algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas (Polyergus), que son
incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.131132 Las
obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia
contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie
esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan en las
razias de asalto cuando son adultos).133

Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones
de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su colonia original,
acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un
olor coincidente será atacada.134

Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se establecen
como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no
tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys
perplexa.135136 Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos géneros de formícidos, pero
la hormiga parásita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su hospedadora.
Las parásitas utilizan una gran variedad de métodos para entrar en el hormiguero del hospedador.
Una reina parásita puede entrar en el nido hospedante antes de que eclosionen las primeras
larvas, por lo que se establece antes de que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies
utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engañarlos, de forma que lleven a la
reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.137

Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de hormigas
en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia que esté lo
más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la
producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se observa en Wasmannia
auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas clónicas diploides por medio
de partenogénesis telitoquia, y solo se producen machos, también clónicos, por medio de un
proceso en el que los machos eliminan la contribución materna del huevo diploide, por lo que
resultan hijos con un genoma nuclear idéntico al del macho progenitor.138

Higiene

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En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, biólogo de la Universidad de Ratisbona, se descubrió que las

hormigas negras de jardín (Lasius niger) construyen letrinas en sus hormigueros. No está claro el
porqué, pero se cree que puede deberse a que las hormigas recién nacidas vayan al aseo y tomen
una especie de baño para adquirir el olor de la colonia con rapidez.139

Relación con otros organismos

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La hembra de la araña Myrmarachne

plataleoides imita una hormiga tejedora para engañar a posibles predadores.

Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos.
Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentándose de las
hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus
predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas. La
naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada «mirmecomorfia») varía, y en algunos
casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el mimetismo reduce el riesgo de depredación.
Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observado únicamente en
inquilinos.140141
 Hormiga recogiendo mielada de un pulgón.

Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce denominado mielada cuando
se alimentan de savia. Los azúcares de la mielada son una fuente de alimento con alto contenido
energético, que recolectan muchas especies de formícidos.142 En algunos casos, los pulgones
secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a
cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de
alimentación a otras. Cuando migran a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones
para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las hormigas también
mantienen cochinillas para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una
seria plaga de las piñas si hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.143

Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las hormigas, que
las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las
orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas orugas emiten
vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas.144 Otras orugas han pasado de
mirmecófilas a mirmecófagas: emiten una feromona que hace que las hormigas actúen como si la
oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la
oruga devora sus larvas.145

Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de los
géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo entre las
hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus
decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres bandas con la planta hospedadora Hirtella
physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de
insectos.146
 Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vida animal
que se cruza en su camino.

Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») son nómadas y célebres por
sus incursiones o «razias», en las que un enorme número de recolectoras invaden
simultáneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.147 «Ejércitos» de no menos
de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su
camino.148 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,149 atacan todo lo que encuentran a su
paso, incluidos los humanos.150

Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del diablo» matando las
plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando únicamente los árboles donde hacen
sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece más lugares para que
las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.151 Aunque algunas hormigas
obtienen néctar de las flores, la polinización por parte de estos insectos es rara.152 Algunas plantas
tienen estructuras especiales de exudación de néctar extrafloral que proporcionan alimento a las
hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos herbívoros.153
Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas
huecas que albergan colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el
árbol de los insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en
el marcaje isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas
simbióticas.154 A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt)
ricos en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del
género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas Crematogaster.

Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevándose al nido

una cipsela con eleosoma de Centaurea pullata.
Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las hormigas.155
La dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria) está muy
extendida y recientes estudios estiman que casi el 9 % de todas las especies de plantas tienen este
tipo de asociación con las hormigas.156157 Algunas plantas en praderas propensas a los incendios
son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse, ya que transportan
sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las semillas dispersadas por las hormigas tienen unas
estructuras externas especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por estas.158 En los
huevos de los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma
de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que
las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección), donde
eclosionan y abandonan el nido.159

La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios insectos
sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse
de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la
subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.112 Algunas termitas,
como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para
mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.160 La avispa tropical Mischocyttarus
drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas químico.161 Se cree que
muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los cubren para protegerse de las
hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan defensas químicas contra las
hormigas.112

Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son predadoras de las
hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las mandíbulas de las hormigas
adultas.162 Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda
myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por ellas.162

Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las hace
subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo mata a la
hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo altera el
comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de sus esporas en un microhábitat
adecuado para el hongo.163164 Los parásitos estrepsípteros también manipulan su comportamiento
haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.165
Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la especie Cephalotes
atratus hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento
de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos gásteres
rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y se las comen. Los
excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan como alimento a las crías,
contribuyendo a la expansión del nemátodo.166
 Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.

Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de
hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en estos insectos.167
Algunos pájaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas guerreras como Eciton
burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al paso de sus masivas
incursiones;168169 por un tiempo este comportamiento fue considerado mutualista, pero estudios
más recientes demuestran que en realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros
roban las presas y las hormigas no solo no se benefician, sino que resultan perjudicadas.170 Algunas
aves tienen un comportamiento peculiar llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan
sobre hormigueros, o las cogen para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan
para eliminar ectoparásitos, pero es un comportamiento del que todavía no se sabe demasiado.

Los osos hormigueros, pangolines y varias

especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de una dieta de
hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturarlas y fuertes garras
para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan
de hormigas, y que aproximadamente el 12 %, el 16 % y el 4 % de su volumen fecal en primavera,
verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.171

Relación con los humanos

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 Las hormigas tejedoras se utilizan como control biológico en
plantaciones de cítricos del sur de China.

Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los
humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo. Se considera que el uso
de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las aplicaciones más
antiguas conocidas de control biológico.9 Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un
problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades agrícolas.172173

En algunas partes del mundo (principalmente en África y Sudamérica), se utilizan hormigas

grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes de la
herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con fuerza con sus
mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando solo la cabeza y la mandíbula para
mantener la herida cerrada.174175176

Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente tóxico y potencialmente

peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies incluyen Paraponera
clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira) de América del Sur,177 así
como las Myrmecia de Australia.178

En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis), arbustos que
tienen pequeñas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La planta dispersa mucho sus
semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las hormigas recogen estas y otras
semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los humanos las pueden recoger todas
juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada hormiguero.179180

Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de erradicarlas,
unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas que han desarrollado
características especializadas, como las especies en peligro de extinción Aneuretus simoni de Sri
Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.181

Como alimento
[editar]

Artículo principal: Entomofagia

Los escamoles son un plato muy apreciado en México.

Puesto de venta de larvas de hormiga en Tailandia del

Nordeste.

Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos especies
son la base del plato mexicano conocido como escamoles.182 Se los considera una forma de
«caviar» de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al ser estacionales y
difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander, las hormigas culonas (Atta
laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.183

En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de una
especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con el curry.184 Los
huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan en una ensalada
tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de
huevos de hormiga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su
obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es más que
superficial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente lo que
incitó los primeros intentos de consumirla por parte de los humanos». Trituradas en agua, de
manera parecida a la limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida ácida que es muy
apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos paladares europeos».185

En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se comían
los ácidos gásteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen las obreras
repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera (Myrmecocystus mexicanus).185

Como plaga

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 La minúscula hormiga faraón (Monomorium pharaonis) es
una plaga importante en hospitales y edificios de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.

Imagen macro de una hormiga faraón (Monomorium

pharaonis).

Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,11 y, debido a la naturaleza adaptativa de

sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestión de plagas se centra
en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una colonia entera, y la mayor
parte de las tentativas para su control son soluciones temporales.

Entre las especies consideradas plagas se encuentran Anoplolepis gracilipes, Camponotus

consobrinus, Linepithema humile, Monomorium pharaonis, Myrmica rubra, Solenopsis
invicta, Tapinoma sessile. Tetramorium caespitum, y el género Camponotus. Las poblaciones se
controlan por medio de cebos de insecticida, en forma granulada o líquida. Las hormigas recogen
el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se transmite
inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis. El ácido bórico y el bórax son dos
insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los humanos. Se puede esparcir cebo por
una zona amplia para controlar especies como Solenopsis invicta, que ocupan grandes áreas. Las
colonias de esta especie pueden ser destruidas si se sigue su recorrido hasta el nido y se arroja
agua hirviendo en este para matar a la reina. Esto funciona en aproximadamente el 60 % de los
casos y requiere unos catorce litros de agua por hormiguero.186

En el ámbito de la producción agropecuaria, el control de hormigas se realiza mayormente a través

de tres métodos:

1. la aplicación de algún insecticida en cobertura total;

 2. la colocación de «barreras» en el tronco, si se trata de control en explotaciones que tienen
a especies arbóreas como objeto de cultivo (por ejemplo, en fruticultura); y

3. el empleo de cebos tóxicos.

La aplicación en cobertura total tiene baja residualidad y no alcanza para eliminar las colonias
subterráneas. El empleo de «barreras» es dificultoso. Consiste en la aplicación de bandas
pegajosas de polibutano, o de insecticidas, a las barreras físicas o al tronco. Las barreras pegajosas
pierden eficacia al transcurrir el tiempo a causa del polvo o deshechos que se depositan en ellas.
Las barreras más eficientes son las bandas plásticas con clorpirifos de liberación lenta, cuya eficacia
supera los 200 días.187

El uso de cebos tóxicos es eficiente y poco costoso,188 con resultados variables según el cebo en
cuestión. Algunas hormigas forrajeras no aceptan la pulpa de frutos cítricos y el salvado de avena
cubiertos con azúcar negra. En cambio, tuvieron elevada aceptación el alimento balanceado
molido para perros, y el molido de insectos muertos sin agregado de azúcar.
Agregando fipronil y fenoxicarb 1 %, los cebos mantuvieron su atracción y controlaron las
hormigas,188 que ingieren partículas de insecticida provenientes del cebo al transportarlo hacia la
colonia. Es común que las hormigas obreras intercambien diversas sustancias entre sí (trofalaxis) y,
a partir de este hábito, las primeras que entran en contacto con el insecticida contaminan a otras.
Por consiguiente, un insecticida será adecuado para este tipo de formulación cuando no mate
rápidamente, cuando tenga acción retardada y cuando sea eficaz a bajas concentraciones. La
muerte de las hormigas jardineras ocasiona una desorganización general del hongo que les sirve de
alimento, posibilitando el crecimiento de contaminantes que llevan al hormiguero a la muerte.
También tiene buena aceptación y realiza un buen control el cebo de harina de cítricos y fipronil
2 %, aplicado en la boca de los hormigueros.189

Como especies invasoras

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Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de Especies
Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG), se encuentran cinco
hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema humile, Pheidole megacephala, Solenopsis
invicta y Wasmannia auropunctata.190 Las hormigas invasoras tienen gran impacto en
los ecosistemas al afectar su composición y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la
composición de las hormigas nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras,
herbívoras, detritívoras y granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad
de especies especializadas en hormigas. Alteran también interacciones especializadas con plantas
en la dispersión de semillas, la polinización, la protección de plantas mirmecófilas y con animales
como los hemípteros productores de mielatos. Los ecosistemas de islas son especialmente
sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas oceánicas donde hay pocas especies de
hormigas y las invasoras no encuentran competidores o predadores. Muchos invertebrados nativos
pueden allí declinar o incluso extinguirse al no tener adaptaciones defensivas contra las hormigas
exóticas.191

Como control biológico de plagas

[editar]

Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es muy antiguo. En Yemen se

manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las palmas datileras.192
En China desde la Edad Media los agricultores han regulado plagas en los cítricos con la hormiga
tejedora Oecophylla smaragdina, y han controlado algunos lepidópteros barrenadores en las
plantaciones de caña de azúcar introduciendo colonias de Tetramorium guineense.193

Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en algunas
regiones como controladores biológicos de plagas, por ejemplo, Pheidole megacephala en el
control del tetuán del boniato en Cuba,194 Wasmannia auropunctata en el control de plagas
de cacaotales en Gabón y Camerún,195 o para ahuyentar diversos artrópodos herbívoros
con Solenopsis invicta o con Linepithema humile en los Estados Unidos.196197

En la ciencia y la tecnología

[editar]

Véanse también: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados.

Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables y complejas
estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos modelo ideales. La
visión ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881.198 El estudio de
los formícidos ha puesto a prueba hipótesis en ecología y sociobiología y ha sido especialmente
importante a la hora de examinar los postulados de teorías de selección de
parentesco y estrategias evolutivamente estables.199 Se pueden estudiar sus colonias criándolas o
manteniéndolas temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio
especialmente fabricadas para este uso.200 Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores
para su estudio y seguimiento.201

Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informática y
en robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes de fallos para resolver problemas. Este
campo de la biomimesis ha encaminado estudios sobre su locomoción, con el resultado
de motores de búsqueda basados en su «búsqueda por rastros», sistemas informáticos de
almacenamiento tolerante de fallos y algoritmos de red.8

Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para su aplicación
en tácticas militares como el swarming (‘enjambre’). Así, tras una serie de experimentos basados
en simulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en que las hormigas
depositan feromonas para coordinar sus búsquedas de alimento y otras actividades,
el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubrió que los algoritmos basados en las
feromonas consiguieron impresionantes resultados sobre el control de un grupo de vehículos
aéreos no tripulados en un ataque sobre objetivos móviles críticos.202 Otros estudios sobre
estrategia militar animal mostraron que las hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos
sociales por la utilización del swarming no solo en la búsqueda de comida o en defensa de la
colonia, sino también en guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras son
con frecuencia prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de
modo asombroso.203
En la cultura

[editar]

La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustración de Milo Winter

(1888-1956).

Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños, representando el trabajo
intenso y el esfuerzo cooperativo. También se las menciona en textos religiosos, como en el libro
de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas como buen ejemplo para los humanos por su
trabajo duro,204 o en el Corán, donde se dice que una hormiga advierte a las demás que vuelvan a
casa para evitar ser aplastadas por casualidad por Salomón y su ejército que marcha.205206 En
la fábula atribuida a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las utiliza como ejemplo de constancia y
trabajo duro, pero que al final tiene recompensa.207

En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se dice que la
picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se afirma que la picadura
de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.208 En la mitología de algunos
pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas los primeros animales. Otros
grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia en ritos de iniciación.209210

Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha escrito
sobre ellas tanto humorística como seriamente. Mark Twain escribió sobre estos insectos en su
obra A Tramp Abroad (1880).211 Algunos autores contemporáneos las han utilizado como ejemplo
para tratar el tema de la relación entre la sociedad y el individuo, como Robert Frost en su
poema Departmental y T. H. White en su novela de fantasía The Once and Future King; en La vida
de las hormigas, Maurice Maeterlinck, premio Nobel de Literatura, considera que estos insectos
están llenos de misterios, pero que, a la vez, pueden despertar un sinfín de analogías con el
comportamiento humano. El padre de la etología y ganador del Premio Nobel de Fisiología o
Medicina Karl von Frisch en su novela Doce pequeños huéspedes, a través de diversos insectos,
entre los que están las hormigas, reflexiona sobre los seres minúsculos a los que apenas prestamos
atención, excepto cuando nos pican, corretean por nuestra casa o devoran nuestra comida. La
trama de la trilogía de ciencia ficción del entomólogo y escritor francés Bernard Werber, Las
hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las hormigas y su
comportamiento son descritos utilizando el conocimiento científico actual sobre las mismas.
En tiempos recientes se han creado personajes de dibujos animados como La Hormiga Atómica y
taquilleras películas de animación en 3D con estos insectos como protagonistas como Antz, Bichos:
Una aventura en miniatura o The Ant Bully. También existe un superhéroe de los años 1960
de Marvel Comics llamado Hombre Hormiga, sobre el que se estrenó una película del mismo
título en 2015, dirigida por Edgar Wright, y una secuela en 2018, dirigida por Peyton Reed. El
renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió en 2010 un relato corto, Trailhead, para la
revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una hormiga reina y la subida y caída de
su colonia, desde el punto de vista de unas hormigas.212

Entre finales de la década de 1950 y finales de la década del 1970, las granjas de hormigas eran
populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones posteriores usan gel
transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor visibilidad.213 A principios de la década de
1990 el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de hormigas, ganó el premio CODiE de 1992
como el «Mejor Programa de Simulación».214

También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como los fórmicos de El juego de
Ender, los insectos de Tropas del espacio o las hormigas gigantes de la película Them!. En los juegos
de estrategia, las especies inspiradas en las hormigas suelen beneficiarse de un ritmo de
producción superior gracias a su mentalidad trabajadora, como es el caso de los klackons en la
serie de juegos Master of Orion o los ChCh-t de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener
una «mente colectiva», creencia errónea habitual sobre las colonias de hormigas.215

Véase también

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 Anexo:Géneros de hormigas

 Anexo:Hormigas de Chile

 Control biológico de la hormiga de fuego

 Hormigas de Cuba

Notas y referencias

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Notas

1. ↑ Estos paralelismos entre las sociedades humanas y las colonias de insectos

sociales, tales como las hormigas y las abejas, en ningún caso se pueden entender
desde el punto de vista de la sociología, pues los rasgos propios constitutivos de
la sociedad humana serían impensables en un grupo de hormigas.

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