TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de sus
órganos. Está formado por unas células denominadas miocitos o fibras
musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se suelen
disponer en paralelo formando haces o láminas. La capacidad contráctil de estas
células depende de la asociación entre filamentos de actina y filamentos
formados por las proteínas motoras miosina II presentes en su citoesqueleto.
El tejido muscular se divide en tres tipos: esquelético, liso y cardiaco. Se
diferencian por el aspecto y organización de sus células. Así, las células del
músculo esquelético son muy largas y estriadas con unas bandas
perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio,
de ahí que también se les llame músculo esquelético estriado. Las células del
músculo cardiaco, o cardiomicocitos, son mucho más cortas, son ramificadas y
poseen también estrías. Las células musculares lisas son fusiformes y sin
bandas transversales, de ahí el nombre de músculo liso.
1. MÚSCULO ESQUELÉTICO ESTRIADO
Músculo esquelético estriado.
El músculo estriado esquelético se denomina también voluntario puesto que es
capaz de producir movimientos voluntarios, es decir, está inervado por fibras
nerviosas que parten del sistema nervioso central. Los músculos esqueléticos
están generalmente conectados a los huesos directamente o más comúnmente
a través de los tendones, a excepción de algunos como los del ojo, los de la parte
superior del esófago o la lengua.
Las células que componen el músculo estriado esquelético son las
células musculares estriadas esqueléticas, también llamadas fibras musculares
o miocitos, junto con tejido conectivo y vasos sanguíneos. Las células
musculares se asocian entre sí para formar los fascículos musculares, y éstos a
su vez se unen para formar el músculo esquelético principal responsable de la
movilidad de los animales. Las células musculares están rodeadas por una
lámina basal, que es matriz extracelular. Además, las células musculares están
rodeadas por fibras reticulares y colágenas que forman el endomisio. Cada
fascículo muscular está rodeado por otra envuelta de conectivo denso
denominada perimisio y todo el músculo por el epimisio, también tejido
conectivo. Por estas envueltas de tejido conectivo penetran y se dispersan los
vasos sanguíneos y ramificaciones nerviosas que controlan la contracción
muscular.
Organización del músculo esquelético.
Tejido muscular esquelético estriado teñido con tricrómico de Masson.
Como se mencionó anteriormente, los músculos que no están conectados a los
huesos, o al menos no conectados mediante tendones, tienen una organización
diferente en la zona de anclaje. Así, se adhieren directamente, de una manera
más o menos difusa, al tejido conectivo de las estructuras que tienen que mover.
Entre estos destacan los que mueven los los ojos, la lengua, o el esófago.
Las células musculares estriadas esqueléticas son células
muy alargadas dispuestas en paralelo formando haces o láminas. Son células
no ramificadas y presentan una longitud que puede ir desde unos pocos mm a
los 30 cm, con un diámetro de entre 10 a 100 µm. Son multinucleadas (sincitios:
dos o más núcleos compartiendo el mismo citoplasma) y sus núcleos se
disponen en la periferia celular. El aspecto estriado de las fibras musculares se
debe a la disposición especial de los filamentos de actina y miosina de su
citoplasma, conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales se organizan en
haces paralelos al eje principal de la célula. Las bandas oscuras corresponden
a la superposición entre filamentos actina y de miosina, y las claras sólo a
filamentos de actina.
CÉLULA MUSCULAR ESQUELÉTICA ESTRIADA.
Las células musculares, aunque pueden incrementar y disminuir su
tamaño (hipertrofia), no se suelen dividir en condiciones normales.
En la vida postnatal el aumento del número de células del tejido
muscular (hiperplasia), se debe a otras células denominadas células
satélite. Éstas son células mononucleadas asociadas a las células
musculares estriadas, y se localizan entre su membrana celular y la
lámina basal. Actúan como células madre adultas que tienen la
capacidad de producir nuevas células estriadas maduras con
capacidad contráctil.
Las células musculares están gobernadas
por motoneuronas localizadas en el encéfalo o en la médula espinal,
y son de contracción voluntaria. Cada motoneurona es capaz de
inervar a varias células musculares. Se denomina unidad motora al
conjunto de células musculares inervadas por un mismo axón, más
el propio axón. Las unidades motoras pueden ser grandes (más de
100 células inervadas por un mismo axón) o pequeñas (con varias
decenas de células musculares inervadas por un mismo axón),
dependiendo de la precisión que se necesite para ese músculo. Más
precisión significa unidades motoras más pequeñas. Pero además,
no todas las células musculares son iguales sino que existen unas
denominadas de contracción lenta y otras de contracción rápida. Las
primeras son más pequeñas, más oscuras debido a la mayor
concentración en mioglobina y poseen más mitocondrias, mientras
que las segundas se caracterizan por ser de mayor tamaño, más
claras y poseen menos mitocondrias. La actividad de cada tipo
depende de las distintas necesidades motoras. Las de contracción
lenta actúan en movimientos prolongados y en el mantenimiento de
la postura, mientras que las de contracción rápida actúan en
movimientos breves e intensos. Ambos tipos de fibras se encuentran
en todos los músculos aunque con diferente proporción.
2. MÚSCULO CARDIACO
Músculo cardiaco.
Como su nombre indica, el músculo cardiaco, o miocardio, forma las paredes
del corazón. Su misión es el bombeo de sangre por parte del corazón mediante
la contracción de las paredes de éste.
El músculo cardiaco está formado por cardiomiocitos. Estas células musculares
son mononucleadas, con el núcleo en posición central. Son más cortas (unas 80
µm) y más anchas (unas 15 µm aproximadamente) que las células musculares
esqueléticas, y son ramificadas. Presentan estrías transversales cuyo patrón es
similar al de las células musculares esqueléticas, con bandas oscuras que se
corresponden con la superposición de los filamentos de actina y miosina de su
citoesqueleto, y con bandas claras que corresponden sólo a los filamentos de
actina. A la membrana plasmática de las células musculares estriadas se le
llama sarcolema, la cual, en mamíferos, se invagina para formar los túbulos
transversales, con un diámetro de unos 5 a 20 nm.
Los cardiomiocitos están unidos entre sí por los llamados discos intercalares,
que aparecen como bandas oscuras en las preparaciones histológicas, y que
son un conjunto de complejos de unión donde se pueden
encontrar desmosomas y uniones adherentes. La misión de los complejos de
unión es la de mantener cohesionadas las células, siendo los principales sitios
de anclaje del citoesqueleto de células contiguas. También hay uniones en
hendidura que permiten la sincronización contráctil ya que comunican
citoplasmas de células vecinas de manera directa. El músculo cardiaco no se
ancla a tendones.
La contracción del corazón está controlado por el sistema nervioso autónomo, el
cual ajusta la frecuencia y fuerza de las contracciones, pero el ritmo de las
contracciones está generado por unos cardiomiocitos especiales que funcionan
como marcapasos. Por ello al músculo cardiaco también se le llama músculo
estriado de contracción involuntaria. Las uniones en hendidura favorecen la
sincronización de las contracciones mediante la conexión de citoplasmas de
células contiguas. Por ello no todas las células cardíacas están inervadas por las
fibras nerviosas sino sólo los cardiomiocitos marcapasos. La frecuencia cardíaca
está también controlada hormonalmente.
Las células musculares cardíacas tienen muy poco glucógeno y por ello no
pueden obtener mucha energía de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte
de su energía procede de la fosforilación oxidativa, con un gran consumo de
oxígeno. Así, cuando se produce un corte en el suministro de oxígeno se
producen daños celulares rápidamente.
3. MÚSCULO LISO
Músculo liso del intestino.
Al músculo liso también se le denomina involuntario o plano. Se encuentra en
todos aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos voluntarios
como el aparato digestivo, vías respiratorias, algunas glándulas, vesícula biliar,
vejiga urinaria, vasos sanguíneos y linfáticos, útero, etcétera.
Las células musculares lisas tienen una longitud que varía entre 20 y 500 µm y
su diámetro está entre 8 y 10 µm. Aunque en el miometrio uterino pueden llegar
a medir 800 µm de longitud. Son células largas y fusiformes, presentando en
ocasiones sus extremos ramificados. Poseen un núcleo que, en estado relajado,
es elongado y localizado en posición central. En los polos del núcleo hay zonas
de citoplasma donde se disponen la mayoría de los orgánulos, y que contienen
pocos filamentos del citoesqueleto. El resto del citoplasma muestra un
aspecto homogéneo y es donde se localiza el aparato contráctil que, al contrario
que en el músculo esquelético o el cardíaco, no se organiza en estructuras
regulares o estrías visibles con el microscopio óptico. El nombre de músculo liso
se debe a que carece de dichas estriaciones en su citoplasma. Todas las células
musculares lisas están rodeadas por una capa de matriz extracelular
denominada lámina basal, que deja algunos espacios que permiten a las células
musculares contiguas formar uniones en hendidura.
En el citoplasma de las células musculares lisas se observan aglomerados de
proteínas en el citoplasma denominados cuerpos densos que son ricos en α-
actina y a los que se unen filamentos de actina. Estos cuerpos densos actuarían
de forma similar a los discos Z del músculo esquelético. En las membranas
plasmáticas también se observan estructuras oscuras denominadas cuerpos
o placas densas donde se anclan también elementos del citoesqueleto. Los
puntos oscuros más pequeños corresponden a los filamentos
de miosina cortados transversalmente. En torno a estos se disponen de forma
dispersa los filamentos de actina, que junto con los de miosina permiten la
contracción celular. Hay unos 15 filamentos de actina por cada uno de miosina
(en el músculo estriado es de 6 a 1). El músculo liso es rico en filamentos
intermedios como la desmina y vimentina. En general, el músculo liso contiene
más o menos la mitad de concentración de proteínas que las del músculo
esquelético, sobre todo es menor la concentración de miosina. Por otra parte, la
cantidad de actina y tropomiosina es similar en ambos tipos de músculos. Sin embargo, la
miosina del músculo liso ha de ser fosforilada para para que se produzca la activación de la
actina. El músculo liso no contiene troponina.
Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión donde se muestran
células musculares lisas del tubo digestivo cortadas transversalmente.
El músculo liso se encuentra en multitud de lugares del organismo donde la
organización de sus células musculares es diversa y se adapta a la función que
desempeñan. Así, por ejemplo, pueden aparecer aisladas en el tejido conectivo,
formando haces muy pequeños en la dermis, unidos a los bulbos pilosos, o
formando capas concéntricas en el aparato digestivo. El papel de la musculatura
lisa en los órganos huecos es doble: mantener las dimensiones frente a
expansiones potencialmente dañinas mediante su contracción tónica y realizar
la función contracción del propio órgano como el digestivo con los movimientos
peristálticos o la regulación del flujo sanguíneo en el sistema cardiovascular.
La contracción de las células musculares lisas se dispara por la acción del
sistema nervioso autónomo. Funcionalmente hay dos maneras de organización
de los grupos de células de músculo liso: como una unidad o
como multiunidades. En el primer caso las células musculares lisas se suelen
disponer en láminas de manera que el extremo de una célula queda entre las
zonas medias de las otras células. Entre las células existen uniones en hendidura
que permiten que la inervación de unas pocas células provoque la contracción
en sincronía de todo el grupo. En la organización como multiunidades cada célula
es independiente, cada una tienen su propia inervación y suelen estar aisladas
unas de otras por tejido conectivo.
Organización de las células musculares lisas en unidades o multiunidades. Las
estructuras marrones entre células de la izquierda representan a uniones en hendidura.
En algunas estructuras, como la musculatura lisa del digestivo o de la tráquea,
existen plexos de neuronas intrínsecas que son capaces de activar de manera
independiente a la musculatura lisa, cosa que ocurre incluso cuando hay daños
de la médula espinal. Esto es lo que se denomina inervación intrínseca. Pero la
mayoría de estos músculos también reciben la inervación extrínseca desde el
sistema autónomo, tanto simpático como parasimpático. Es interesante destacar
que independientemente del tipo de inervación, no se forman estructuras
especializadas (como ocurría con las placas motoras en el músculo estriado)
entre los axones y las células del músculo liso.
Además de la contracción por inervación nerviosa el músculo liso está controlado
por señales químicas autocrinas y paracrinas, y por receptores asociados a
canales iónicos que detectan el estiramiento de la propia célula. El músculo liso,
aunque pueda desarrollar una fuerza muscular similar a la del esquelético, tiene
una velocidad de contracción mucho más lenta.
Existe un tipo celular denominado célula mioepitelial, el cual se encuentra entre
los epitelios y la lámina basal, que posee capacidad contráctil y facilita la
expulsión de los productos de secreción de las porciones secretoras de las
glándulas, como las salivales, mamarias, lacrimales o sudoríparas. Por su
similitud con el músculo liso se nombra aquí. Sin embargo, estas células son
derivadas del ectodermo, al contrario que el resto de músculo liso que proviene
mayoritariamente del mesodermo.
Se define el tejido muscular como un conjunto de células del organismo con la
misma función y diferenciación morfológica que posibilitan la contracción de los
músculos, y está formado por células alargadas que pueden contraerse o
relajarse cuando son estimuladas.
ESTRUCTURA MUSCULAR
Fascículos: conjuntos de haces envueltos por una vaina de tejido conectivo.
Miocito (fibra muscular): células individuales de los músculos esqueléticos.
Miofibrilla: filamentos largos que contienen y componen cada fibra muscular. Es
el elemento contráctil de los músculos, contiene un 84% de filamentos proteicos
de actina y miosina, y se divide en los sarcómeros.
Sarcómero: un grupo de sarcómeros forman una miofibrilla, con estriaciones y
apariencia rayada.
PROPIEDADES DEL MÚSCULO
Excitación: es la capacidad para recibir estímulos y responder a ellos.
Contractilidad: el músculo puede acortarse y engrosarse ante un estímulo de
intensidad suficiente para originar un impulso nervioso.
Extensibilidad: el músculo esquelético tiene la capacidad para distenderse
llegando a estirarse como una banda elástica.
Elasticidad: capacidad de un músculo para regresar a su forma original en
reposo, tras una contracción o extensión.
FUNCIONES DEL MÚSCULO
Desde el punto de vista histológico, el tejido muscular se clasifica en 3 grupos:
Músculo estriado esquelético: son músculos de contracción rápida y
voluntaria. Las fibras son cilíndricas, largas y grandes, sin ramificaciones.
Interviene en el sistema locomotor, y la mayoría se inserta de manera directa o
indirecta en el esqueleto; pero también se fijan a órganos como el globo ocular,
piel o mucosas. Son fibras de color rojo.
Músculo estriado cardíaco: son músculos de contracción rápida e involuntaria.
Las fibras son ramificadas y anastomósicas. Están presentes en el corazón y en
las porciones adyacentes a los grandes vasos, aorta y vena cava.
Músculo liso: no tiene estriaciones y tiene una contracción lenta e involuntaria.
Las fibras son fusiformes aisladas o aglomeradas, e integran las paredes de la
mayoría de vasos y vísceras. Presenta núcleos centrales y es de color rosa
pálido.
El músculo esquelético posee 3 funciones:
Movilidad: trabaja con los huesos del sistema esquelético para producir el
movimiento.
Capacidad energética: genera calor e interviene en la regulación de la
temperatura corporal.
Mantenimiento de la postura: proporciona estabilidad muscular mediante la
contracción parcial continua de diversos músculos.
El músculo puede actuar como agonista (el músculo principal que realiza el
movimiento), antagonista (se contrae para oponerse a la acción de otro músculo)
o sinergista (se contrae para ayudar a otro en su función).
Las fibras musculares se inervan a través de motoneuronas (neuronas que
realizan sinapsis con las fibras). Cada músculo esquelético está invervado
por haces de fibras nerviosas que se separan en la parte más externa y se unen
en su porción más profunda.
FISIOLOGÍA DEL TEJIDO MUSCULAR
En la contracción muscular participan los siguientes elementos:
Actina: es el eje central del filamento y forma hilos que se enrollan con un diseño
helicoidal.
Miosina: filamento grueso que supone 2/3 de las proteínas del músculo
esquelético.
Tropomiosina: proteína en forma de tubo, que se enrolla alrededor de los hilos
de la actina.
Troponina: proteína compleja que se une a intervalos regulares a los dos hilos
de actina, y a la tropomiosina.
Retículo sarcoplasmático: almacena calcio y regula su flujo, importante para la
contracción muscular.
Túbulos transversales o túbulos T: responsables de la contracción uniforme
de cada fibra muscular esquelética.
Por último, los tendones son fascículos de tejido conectivo dispuestos en
cordones o bandas, que aseguran la unión de los músculos a los huesos.
