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El entrenamiento musical como marco para la plasticidad cerebral:

comportamiento, función y estructura
Sibylle C. Herholz1y Robert J. Zatorre1,*
1Instituto Neurológico de Montreal, Universidad McGill, Montreal, QC H3 A2B4, Canadá

* Correspondencia:[Link]@[Link] http://
[Link]/10.1016/[Link].2012.10.011

La formación musical se ha convertido en un marco útil para la investigación de la plasticidad relacionada con la formación en el
cerebro humano. Aprender a tocar un instrumento es una tarea altamente compleja que involucra la interacción de varias
modalidades y funciones cognitivas de orden superior y que resulta en cambios conductuales, estructurales y funcionales en
escalas de tiempo que van desde días hasta años. Si bien los primeros trabajos se centraron en la comparación de expertos
musicales y novatos, más recientemente un número cada vez mayor de estudios de entrenamiento controlado proporcionan
evidencia experimental clara de los efectos del entrenamiento. Aquí, revisamos investigaciones que investigan la plasticidad
cerebral inducida por el entrenamiento musical, resaltamos patrones comunes y posibles mecanismos subyacentes de dicha
plasticidad, e integramos estos estudios con hallazgos y modelos de mecanismos de plasticidad en otros dominios.

Actualmente se acepta ampliamente que la experiencia puede modificar tareas tanto psicofísicas como cognitivas, permitiendo establecer el vínculo
muchos aspectos de la función y la estructura del cerebro, pero aún entre la función y estructura del cerebro con el comportamiento.
estamos lejos de comprender los mecanismos subyacentes a esta En esta revisión, nos centramos en la literatura sobre estudios de formación
plasticidad. En neurociencia, esta cuestión a menudo se aborda a nivel musical y afines, con énfasis en estudios longitudinales que permitan sacar
celular, sináptico y de red en animales, mientras que en humanos se conclusiones sobre relaciones causales. Sin embargo, también recurrimos a
aborda principalmente a nivel de sistemas y cognitivo. El término estudios transversales para identificar superposiciones y diferencias entre los
plasticidad se ha utilizado para describir varios procesos complejos y efectos a corto y largo plazo. En la primera parte de esta revisión, describimos
representa un fenómeno multifacético en diferentes niveles y diferentes la literatura sobre los efectos del entrenamiento en los sistemas auditivo y
marcos temporales. En el contexto de la neurociencia cognitiva, sensoriomotor y sobre su integración. Luego, intentamos relacionar la
utilizamos el término plasticidad para describir cambios en la estructura formación musical como modelo de plasticidad con otros modelos de
y función del cerebro que afectan el comportamiento y que están formación y aprendizaje, centrándonos en algunos aspectos de la plasticidad
relacionados con la experiencia o el entrenamiento; para una discusión relacionada con la formación que creemos que aportan conocimientos
de los procesos que ocurren a nivel celular y molecular y que pueden particulares a la neurociencia, más específicamente (1) cómo la naturaleza
estar asociados con la plasticidad, verBuonomano y Merzenich (1998)y multimodal de la música el entrenamiento podría mejorar la plasticidad, (2)
Zatorre et al. (2012). cómo interactúan los efectos plásticos en diferentes escalas de tiempo, y cómo
Para estudiar la plasticidad relacionada con la experiencia humana, esto podría relacionarse con el concepto de metaplasticidad, (3) el papel de las
necesitamos modelos y paradigmas adecuados. Uno de esos modelos de diferencias interindividuales para el éxito del entrenamiento y los efectos
plasticidad cortical que ha ganado un interés creciente en las últimas décadas plásticos, y (4) cómo el entrenamiento- cambios de plasticidad relacionados a
es el entrenamiento musical.Jäncke, 2009;Munte et al., 2002;Wan y Schlaug, lo largo de la vida. Por último, ilustramos el potencial de la formación musical
2010;Zatorre, 2005). Tocar música involucra varios sistemas sensoriales y el en un contexto clínico.
sistema motor y exige una amplia variedad de procesos cognitivos de orden
superior; Esta complejidad crea desafíos pero también brinda una excelente Efectos del entrenamiento musical en el sistema auditivo El sistema auditivo
oportunidad para estudiar cómo los sistemas sensorio-motores interactúan es, por supuesto, fundamental para la música y, por tanto, es uno de los
con la cognición y cómo los diferentes tipos de entrenamiento influyen en sistemas que más se modifica con el entrenamiento musical. Los cambios
estas interacciones, todo dentro del mismo marco de modelo general. La funcionales y estructurales debidos a la experiencia musical tienen lugar en
música requiere una percepción detallada y un control motor a diferencia de diversas etapas de la vía auditiva, desde el tronco del encéfalo (p. ej.,Wong y
otras actividades cotidianas, lo que reduce las influencias confusas de otros otros, 2007), a la corteza auditiva primaria y circundante (p. ej.,Bermúdez et al.,
tipos de experiencia. Asimismo, el marco de la formación musical permite el 2009;Schneider y otros, 2002), a áreas involucradas en la cognición auditiva de
estudio de los efectos del entrenamiento tanto a corto como a largo plazo. El orden superior (p. ej.,Lappe et al., 2008). La música se ha utilizado tanto como
estudio de músicos expertos aprovecha la extraordinaria cantidad de tiempo protocolo de entrenamiento activo como estímulo en el contexto del
que dedican a su práctica instrumental y, por tanto, sirve como un excelente entrenamiento puramente auditivo. Al comparar estos diferentes tipos de
modelo para la práctica a largo plazo de una tarea audiomotora específica. Por enfoques, podemos arrojar algo de luz sobre el alcance de los cambios
otro lado, el entrenamiento auditivo y/o motor en un contexto musical es plásticos debidos a los tipos de entrenamiento pasivo y activo y las funciones e
relativamente fácil y seguro de administrar en un laboratorio o entorno clínico interacciones de las áreas cerebrales involucradas. Aquí, nos centraremos en
para la investigación de los efectos del entrenamiento a corto plazo. los hallazgos neurocientíficos en humanos utilizando técnicas conductuales y
Finalmente, las consecuencias conductuales del entrenamiento musical de neuroimagen. Proporcionamos una breve descripción de las ventajas y
pueden medirse fácilmente utilizando desventajas de las diversas técnicas de imagen entabla 1.

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Tabla 1. Técnicas de imágenes del cerebro humano relevantes para la investigación en plasticidad relacionada con la capacitación

Técnica de imagen Medidas de interés Ventajas Desventajas

Electroencefalografia Funcional: - Buena resolución temporal - Baja resolución espacial
- Respuestas sensoriales - Relativamente económico y - Menos sensible a estructuras
evocadas (amplitud, latencia) fácilmente disponible. profundas y/o subcorticales
- Sincronización de la actividad - Menor susceptibilidad al - Localización indirecta de fuentes.
neuronal (oscilaciones) movimiento.
- Silencioso

- Medida relativamente directa de la

actividad neuronal.

Magnetoencefalografía Funcional: - Buena resolución temporal - Susceptible al movimiento del sujeto.

- Respuestas sensoriales - Resolución espacial aceptable para - Menos sensible a las estructuras
evocadas (amplitud, latencia) fuentes corticales. subcorticales
- Sincronización de la actividad - Silencioso - Sensible principalmente a fuentes
neuronal (oscilaciones) - Medida relativamente directa de la tangenciales
actividad neuronal. - Localización indirecta de fuentes.
Anatómico Magnético Estructural: - Buena resolución espacial en - Medidas indirectas de anatomía.
Imágenes por resonancia - Espesor cortical estructuras corticales y - No hay relación directa entre
- Concentración de estructuras subcorticales. variables antómicas macro y
de materia gris y blanca (VBM) - Adquisición de todo el cerebro microestructurales.
- Morfometría basada en deformaciones. - Amplia disponibilidad
- Integridad de la sustancia blanca

- Dirección de tractos de fibras (DTI;

tractografía)

Magnético funcional Funcional: - Buena resolución espacial - Baja resolución temporal

Imágenes por resonancia - Respuesta dependiente del nivel de - Sensibilidad cortical - Acústicamente ruidoso
oxigenación sanguínea (BOLD) y subcortical similar - Medida indirecta de la actividad neuronal.
- Medidas de conectividad funcional, - Adquisición de todo el cerebro
propiedades de la red. - Amplia disponibilidad

Si bien los muchos mecanismos posibles que subyacen a las relaciones Depende críticamente del valor de recompensa del estímulo aprendido (Blake
estructura-función con los métodos de neuroimagen están lejos de y otros, 2006;David y otros, 2012), que a su vez probablemente esté
comprenderse (Zatorre et al., 2012), la naturaleza multimodal de los relacionado con influencias neuromoduladoras que surgen de los núcleos del
datos en este dominio proporciona muchas hipótesis comprobables. mesencéfalo y el prosencéfalo (Bakin y Weinberger, 1996;Bao et al., 2001).
Está bien establecido a partir de estudios neurofisiológicos en animales que Quinto, estos cambios están influenciados por el estado de maduración del
los cambios en las respuestas corticales auditivas pueden provocarse sistema nervioso, siendo generalmente mayores durante ciertos períodos
mediante una exposición a corto o largo plazo a sonidos estructurados tempranos del desarrollo (de Villers-Sidani et al., 2007,2008). Finalmente,
específicos. Esta literatura está más allá de nuestro alcance aquí, pero es también hay cambios a corto plazo en las propiedades de la respuesta
importante señalar algunas características generales de estos hallazgos que neuronal que reflejan contingencias de una tarea determinada y que también
son relevantes para la neurociencia cognitiva de la música. En primer lugar, es son rápidamente [Link] y otros, 2005). La naturaleza heterogénea de
bien sabido que existen cambios a largo plazo en las propiedades estos fenómenos neurofisiológicos refleja la naturaleza multifacética de la
cartográficas de la corteza auditiva en función de la exposición a estímulos respuesta cortical a los estímulos ambientales, y aunque esta complejidad
especí[Link] y otros, 1998;Bao et al., 2004;Bergán y otros, 2005; plantea un desafío para los modelos neurocognitivos, también proporciona
Bieszczad y Weinberger, 2010;Gutfreund y Knudsen, 2006;Linkenhoker y conocimiento importante que puede ser útil para interpretar datos a nivel de
Knudsen, 2002;Mercado et al., 2001;Polley y otros, 2006). Estos cambios toman sistemas obtenidos en el contexto de estudios de formación musical. Los
muchas formas dependiendo del paradigma conductual utilizado paralelos con algunos de estos efectos son numerosos en la literatura
(condicionamiento clásico, aprendizaje estímulo-respuesta, aprendizaje humana.
perceptivo, etc.) y pueden implicar cambios tanto en las propiedades del Entrenamiento Auditivo
campo receptivo como en aspectos temporales. A menudo se observa una El procesamiento cognitivo de la música no depende en sí mismo de un
expansión en una corteza organizada tonotópicamente específica, aunque entrenamiento musical activo o formal, ya que incluso las personas sin
también se pueden provocar reducciones en algunas [Link] y ninguna experiencia musical especial tienen claramente una buena
otros, 2012). En segundo lugar, estos cambios suelen ser bastante específicos comprensión de la música y muestran sensibilidad a las relaciones musicales
de la tarea, incluso dentro de la misma región cortical (Ohl y Scheich, 2005; como la tonalidad (Krumhansl y otros, 1982;Toiviainen y Krumhansl, 2003) y
Polley y otros, 2006). En tercer lugar, la reorganización es más fuerte cuando la metro (Hannon y otros, 2004). La base evolutiva de la música aún está en
información auditiva es relevante para el comportamiento y si una tarea se debate (Fitch, 2006;Hauser y McDermott, 2003; McDermott, 2008), pero no hay
entrena activamente (p. ej.,Fritz y otros, 2005;Ohl y Scheich, 2005;Recanzone et duda de que la música se origina muy temprano en la historia de la
al., 1993). Cuarto, la reasignación cortical y la adaptación de la sintonización humanidad (Conard y otros, 2009). Comportamentalmente se ha demostrado
neuronal son claramente la atención y sensibilidad hacia la música.

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en estudios de bebés, que muestran consistentemente habilidades Al igual que con la exposición pasiva, los efectos del entrenamiento en los
precoces para detectar regularidades musicales y desviaciones de ellas, paradigmas de discriminación auditiva activa en humanos se pueden encontrar en
como se muestra en características como la afinación de acordes ( diferentes niveles de procesamiento. El entrenamiento de discriminación a corto
Folland et al., 2012), el tono de la fundamental faltante en sonidos plazo de los contornos del tono lingüístico y el entrenamiento para mejorar el habla
complejos (Él y Trainor, 2009) y estructura de frase musical (Jusczyk y en la percepción del ruido aumentan la fidelidad de la codificación neuronal del tono
Krumhansl, 1993). Se cree que las contingencias de las relaciones a nivel del tronco encefálico (Carcagno y Plack, 2011;Canción y otros, 2008,2012). A
musicales se aprenden implícitamente a través del aprendizaje nivel de la corteza, el entrenamiento de discriminación en estudios EEG/MEG da
estadístico a una edad temprana mediante una exposición adecuada, de como resultado una mejor discriminación de tonos y un aumento de los potenciales
forma paralela a la forma en que se adquiere la competencia del habla evocados auditivos que se originan en la corteza auditiva secundaria (Bosnyak y
[Link] y otros, 1996). Esto sugiere factores innatos para la otros, 2004;Menning y otros, 2000) y una mayor sincronización de las redes
adquisición de ambos tipos de información auditiva. A través de la neuronales en la corteza auditiva secundaria (Schulte y otros, 2002). También se han
exposición durante los primeros meses y años de vida, se produce una encontrado efectos similares del entrenamiento a corto plazo utilizando material de
rápida reducción de los sonidos culturales relevantes, tanto para la habla, donde el entrenamiento de discriminación activa entre diferencias sutiles de
música (p. ej., propiedades de escala) como para los sonidos del habla (p. tiempo (Menning y otros, 2002) o vocales (Alain y otros, 2007) dieron como resultado
ej., fonemas y prosodia) (Kühl, 2010). mejoras de comportamiento y aumentos correspondientes en las respuestas
La investigación en personas sin formación musical indica que circuitos auditivas evocadas de la corteza auditiva secundaria. Los estudios de resonancia
neuronales específicos responden al conocimiento de las reglas musicales magnética funcional sobre el aprendizaje perceptual con tareas de tono han
adquirido a través de la exposición en la vida [Link] et al. (2000) mostrado ambos aumentos (Gaab y otros, 2006) y disminuye (Jäncke y otros, 2001;
mostraron evidencia EEG de sensibilidad a violaciones de reglas musicales en Zatorre et al., en prensa.) de la actividad en áreas auditivas, como también es el caso
secuencias de acordes incluso en principiantes musicales, lo que indica un de otros tipos de aprendizaje perceptivo (Kelly y Garavan, 2005). Estos cambios
aprendizaje implícito de estas reglas. En relación,Tillmann et al. (2006) globales pueden ser difíciles de interpretar, ya que pueden estar relacionados con
descubrieron que la señal BOLD en las áreas frontal y auditiva estaba cambios en la dificultad de las tareas, la atención u otros factores no específicos que
modulada por la relación armónica de los acordes, lo que indica sensibilidad al acompañan al [Link], 2000). Sin embargo, en un estudio, el
conocimiento de la estructura musical. En un estudio transcultural de aprendizaje perceptual disminuyó la pendiente de la función que relaciona BOLD con
comportamiento,Wong et al. (2009)demostró que las reglas específicas el tamaño del intervalo de tono en estímulos microtonales (Zatorre et al., en prensa.).
inherentes a la música occidental o india son aprendidas implícitamente por Esta reducción específica a una característica particular sugiere que el resultado del
las personas que crecen en cualquiera de estos entornos culturales. Estos aprendizaje en algunas circunstancias puede ser que se necesiten menos unidades
resultados parecen indicar que la exposición pasiva a la música por sí sola es neuronales para codificar un nivel dado de información, como también se sugiere
suficiente para alterar hasta cierto punto la respuesta neuronal a los sonidos para el aprendizaje de percepción visual (Yotsumoto y otros, 2008).
musicales. Estos cambios ocurren principalmente en las últimas etapas del
procesamiento auditivo, donde se procesan las complejas relaciones de
armonías y ritmos. Hay menos evidencia de que las primeras etapas del Los hallazgos de adaptaciones específicas dentro de un sistema sensorial
procesamiento ya se vean afectadas por tales estímulos auditivos pasivos a plantean la cuestión de la relevancia conductual y la transferencia a otras
largo plazo para la música, pero algunos estudios han demostrado efectos de tareas relacionadas. Sin embargo, el entrenamiento de discriminación de tono,
las expectativas basadas en reglas de progresión de [Link] y otros, por ejemplo, no conduce necesariamente a una mejora del rendimiento vocal
2011) e influencias de experiencias (musicales) más específicas (Musacchia y ni a cambios neuronales asociados.Zárate et al., 2010). Por tanto, no se puede
otros, 2007;Wong y otros, 2007) sobre el procesamiento temprano del tronco asumir la transferencia del dominio sensorial al motor. Es importante
encefálico para estímulos del habla y no relacionados con el habla. Sin entonces preguntarse cómo el entrenamiento musical activo que implica la
embargo, aún está por establecer si estos cambios en las respuestas del producción de sonido influye en las respuestas sensoriales y, de manera más
tronco encefálico representan modificaciones intrínsecas de los circuitos del general, cuáles son sus efectos en todo el sistema sensorio-motor. Formación
tronco encefálico y/o modulación eferente de las regiones corticales. En la Musical Instrumental
corteza auditiva,Pantev et al. (1999)informaron que en tan solo 3 horas Varios estudios recientes han analizado el entrenamiento que implica
después de escuchar música que había sido filtrada con paso de banda para tocar activamente un instrumento musical y que, por lo tanto, involucra
eliminar frecuencias específicas, las respuestas neuronales a los tonos que el sistema sensoriomotor además del sistema auditivo. Muchos estudios
estaban dentro de la banda del filtro disminuyeron, mientras que las sobre los efectos de la formación musical instrumental son de naturaleza
respuestas a las frecuencias fuera de la banda del filtro permanecieron transversal y comparan grupos de músicos y no músicos; Como aquí nos
inalteradas. Estas respuestas siempre volvían a su valor inicial de la noche a la interesan principalmente los estudios de formación, haremos hincapié
mañana, lo que indica una adaptación funcional rápida, pero de corta en aquellos que más se relacionan con los resultados de estudios de
duración, de las propiedades de respuesta de las neuronas auditivas, similar a formación posteriores. Por ejemplo, los músicos muestran potenciales
los mecanismos de adaptación a corto plazo y a tareas específicas de las evocados corticales auditivos ampliados en los tonos de piano (Pantev y
neuronas auditivas en modelos [Link] y Scheich, 2005). Mientras que otros, 1998), y este efecto se puede modular adicionalmente según el
los efectos de dicha exposición pasiva a corto plazo podrían explicarse por timbre de su propio instrumento musical (Pantev y otros, 2001),
cambios plásticos mediados por circuitos inhibidores locales desde dentro de especialmente en la corteza auditiva derecha (Shahin y otros, 2003). Se
la corteza auditiva, y quizás a través de entradas talámicas, los efectos a largo informaron hallazgos complementarios de resonancia magnética
plazo sobre la cognición musical de orden superior probablemente también funcional al comparar violinistas y flautistas (Margulis y otros, 2009),
estén mediados por interacciones con mecanismos de arriba hacia abajo; donde una red específica de la experiencia abarcaba áreas de
atención a la música de la propia cultura, que se produce desde muy asociaciones auditivas relacionadas con el procesamiento del timbre, y
temprano (Trainor y Heinmiller, 1998), sería sin duda uno de esos factores. también áreas frontales precentrales e inferiores involucradas en

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interacciones auditivo-motoras y en el procesamiento de la sintaxis musical, respuestas, probablemente a través de interconexiones entre las áreas
respectivamente. Más recientemente, se ha demostrado la afinación de auditiva y motora (Zatorre et al., 2007). Es importante destacar que, como la
instrumentos específicos ya en el nivel del tronco encefálico (Estrecho y otros, 2012). asignación del grupo fue aleatoria, los cambios observados en el
Estos efectos específicos de los instrumentos proporcionan buena evidencia de la comportamiento y las respuestas neuronales podrían atribuirse claramente al
plasticidad dependiente de la experiencia. aprendizaje del piano en sí (Lappe et al., 2008,2011). El aumento de las
Los efectos de la experiencia se han probado más directamente en estudios respuestas auditivas en el grupo de entrenamiento auditivo-sensoriomotor
longitudinales que siguieron a niños que recibieron lecciones instrumentales fue similar a los aumentos en las respuestas auditivas a tonos inesperados en
con el método Suzuki. El método Suzuki es particularmente adecuado para melodías que se observan en los músicos en comparación con los no músicos.
estudios sistemáticos porque está estandarizado, porque no se realiza Fujioka y otros, 2004). El hecho de que las ganancias en los grupos
ninguna preselección de estudiantes basada en el talento inherente y porque exclusivamente auditivos fueran muy pequeñas parece indicar que incluso la
la formación se centra en tocar de oído y aprender por imitación. Aunque escucha atenta que implica una tarea y, por lo tanto, otorga relevancia
algunos estudios no han proporcionado pruebas concluyentes de los efectos conductual a los estímulos, no es suficiente para una plasticidad mensurable.
específicos del entrenamiento en las respuestas eléctricas evocadas (Shahin y Sin embargo, es posible que dos semanas simplemente no sean tiempo
otros, 2004), las respuestas inducidas en banda gamma que reflejan la unión suficiente para tales cambios, por lo que serían valiosos los estudios
de características auditivas como el tono y el timbre aumentaron debido al controlados que examinaran el procesamiento neuronal de sonidos
entrenamiento (Shahin y otros, 2008), un efecto que es similar a las mejoras específicos durante un período de tiempo más largo.
específicas de instrumentos observadas en músicos adultos (Shahin y otros, Otros estudios sugieren que los cambios relacionados con el entrenamiento
2008). En otro estudio longitudinal sobre niños de 4 a 6 años entrenados con en la corteza auditiva podrían no sólo tener lugar a nivel funcional, como se ve
el método Suzuki (Fujioka y otros, 2006), los cambios en la amplitud y la por la oxigenación de la sangre y las respuestas evocadas auditivas, sino
latencia de varios componentes de los campos auditivos evocados tanto ante también a nivel anatómico. Varios estudios transversales han demostrado un
un violín como ante un estímulo sonoro fueron evidentes en ambos grupos, mayor volumen, concentración o grosor de la corteza auditiva en músicos
debido a la maduración, pero el grupo de entrenamiento mostró entrenados (Bermúdez et al., 2009; Gaser y Schlaug, 2003;Schneider y otros,
disminuciones adicionales en la latencia que eran específicas del tono del 2002), aunque difieren en las áreas corticales precisas identificadas. Aparte de
violín. Estos cambios neuronales estuvieron acompañados de mejoras en una las advertencias mencionadas anteriormente para los estudios transversales,
prueba de comportamiento musical y también en una tarea de memoria de una consideración importante al examinar la estructura es determinar su
trabajo no musical, mientras que no se observaron tales cambios en el grupo relación con la función; Sin una demostración clara de su importancia
de control. Sin embargo, es poco probable que las personas que inscriben a funcional, una diferencia estructural es más difícil de interpretar (Johansen-
sus hijos sean una muestra aleatoria de la población, en particular con Berg, 2010).Schneider et al. (2002)informaron que tanto el volumen de la
respecto a la exposición musical en el hogar, lo que puede contribuir a circunvolución de Heschl como la amplitud de una respuesta MEG temprana
diferencias grupales preexistentes. originada en la corteza auditiva primaria eran mayores en músicos
profesionales y menores en no músicos, y también estaban relacionados con
La convergencia de los resultados de las comparaciones entre músicos y no el desempeño [Link] y Zatorre (2010)encontraron que la
músicos adultos y de los estudios longitudinales muestra que el sistema concentración cortical y el grosor en la corteza auditiva derecha y la región del
auditivo puede adaptarse a los sonidos relevantes específicos del entorno, de surco intraparietal bilateralmente predecían el desempeño en una prueba de
acuerdo con los estudios con animales más controlados mencionados transposición musical. Por lo tanto, estos dos estudios demuestran que las
anteriormente. Pero al igual que con los estudios neurofisiológicos, la características anatómicas pueden vincularse con el desempeño conductual, lo
naturaleza de los cambios parece variar, ya que diferentes componentes de la que implica que los efectos estructurales reflejan una adaptación relevante a
respuesta evocada auditiva se ven afectados en diferentes estudios, y la la tarea. Se observaron resultados convergentes en un estudio longitudinal de
latencia o la amplitud también varían en sus respuestas al entrenamiento. cambios anatómicos: los niños que recibieron lecciones de piano durante 15
Entre los muchos factores que podrían influir en el resultado del meses mostraron cambios relacionados con el entrenamiento en la corteza
entrenamiento se encuentra la interacción potencial entre la entrada auditiva motora, el cuerpo calloso y en el giro de Heschl derecho, acompañados de
y la salida motora necesaria para producirla. El entrenamiento instrumental cambios de comportamiento correlacionados en la secuenciación motora y la
podría mejorar la relevancia conductual de (y/o la atención a) los sonidos discriminación auditiva, mientras que un El grupo de control emparejado solo
musicales, pero también podría influir en la reorganización de la corteza mostró los cambios de maduración típicos de la edad (Hyde y otros, 2009).
auditiva a través de interacciones sensoriomotoras. Dos estudios recientes (
Lappe et al., 2008, 2011) han disociado los efectos de la exposición auditiva
únicamente del entrenamiento instrumental activo mediante el uso de dos
paradigmas diferentes: un protocolo auditivo-sensoriomotor y un protocolo Efectos del entrenamiento musical en la red motora La interpretación
solo auditivo. Mientras que un grupo aprendió a tocar estímulos en un piano musical involucra una red motora distribuida que es específica del tipo
durante dos semanas, el grupo de control solo escuchó atentamente las de acción, con un mayor reclutamiento de áreas de las manos en la
grabaciones del grupo de piano, detectando errores en la interpretación para interpretación instrumental como el violín o el [Link] et al., 2003),
asegurar la atención. En comparación con el grupo de control en cuanto a versus representaciones del tracto vocal en el canto (Kléber et al., 2007).
discriminación auditiva, los grupos de piano mostraron una mejor capacidad Además, los sistemas auditivo y sensoriomotor están estrechamente
para detectar el tono o el tiempo incorrectos después del entrenamiento, así vinculados no sólo en la práctica instrumental real, sino también en la
como mayores aumentos en la negatividad del desajuste auditivo ante estas mera percepción de la música (Zatorre et al., 2007), y la coactivación de
desviaciones en las mediciones de MEG. Estas diferencias grupales indican que la otra modalidad respectiva se puede observar al escuchar, por ejemplo,
la información sensoriomotora activa durante el entrenamiento da forma a la ritmos musicales (Chen y otros, 2008a;Grahn y Rowe, 2009), y durante la
audición. reproducción

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en un teclado de piano silencioso (Baumann y otros, 2007). Existe una amplia estudios: en su estudio de formación,Hyde et al. (2009)También encontraron
literatura sobre la adquisición de habilidades motoras a través del efectos del entrenamiento del piano en el área motora primaria de la mano y
entrenamiento, sugiriendo diferentes contribuciones de partes de la red en el cuerpo calloso, que estaban relacionados con el desempeño en una tarea
motora en diferentes fases del [Link]ón et al., 2009;Hikosaka y de secuenciación motora, demostrando así nuevamente la relevancia
otros, 2002). Los modelos de aprendizaje de habilidades motoras sugieren que conductual de los cambios corticales observados. El desarrollo de algunas
M1 y las cortezas premotoras son particularmente importantes para el habilidades motoras puede ser particularmente sensible al entrenamiento
aprendizaje y almacenamiento de la representación de una secuencia motora temprano (Penhune, 2011), pero los efectos del entrenamiento aún se pueden
específica, mientras que los ganglios basales están más fuertemente observar en adultos y en escalas de tiempo más cortas. Estos estudios a corto
involucrados en las asociaciones estímulo-respuesta iniciales y el cerebelo plazo muestran efectos principalmente en relación con la actividad funcional.
participa en errores en línea. mecanismos de corrección y en la optimización Lahav et al. (2007)Enseñaron a personas no músicos a tocar una melodía
de secuencias motoras adquiridas (Penhune y Steele, 2012). Estos modelos familiar en el piano durante cinco días y midieron su actividad cortical
encajan bien con los efectos del entrenamiento musical a corto y largo plazo, mediante resonancia magnética funcional mientras escuchaban las melodías
que se han encontrado principalmente para las partes corticales y cerebelosas entrenadas y no entrenadas. Los sujetos mostraron una mayor actividad en la
de esta red, posiblemente relacionados con el hecho de que en el aprendizaje red motora, incluidas las áreas premotora ventral y parietal, durante la
musical el ajuste fino de secuencias motoras complejas es más relevante. escucha de melodías entrenadas en comparación con los no entrenados,
presumiblemente debido a la coactivación de las áreas motoras durante la
En un estudio transversal de pianistas altamente capacitados, se percepción auditiva que refleja nuevas asociaciones sonido-acción (pulsación
observaron cambios anatómicos en las vías relacionadas con el motor en de tecla de piano). Las funciones de las partes ventral y dorsal de la corteza
la microorganización de la sustancia blanca medida con imágenes de premotora en el entrenamiento musical fueron aclaradas en un estudio
difusión (Bengtsson y otros, 2005), de modo que la cantidad de práctica reciente porChen et al. (2012), en el que los participantes aprendieron a tocar
musical durante la infancia se asoció con una mayor integridad de los una melodía corta en un piano en una única (aunque larga) sesión de
tractos corticoespinales. Otras partes de la red motora que difieren exploración por resonancia magnética funcional. Los resultados revelaron que
anatómicamente entre músicos entrenados y no músicos incluyen el la corteza premotora dorsal, que se cree que está involucrada en asociaciones
cuerpo calloso anterior (Schlaug y otros, 1995), corteza motora y sensoriomotoras condicionales abstractas (Hoshi y Tanji, 2007; Petrides, 1985),
premotora (Bermúdez et al., 2009;Gaser y Schlaug, 2003), y el cerebelo ( solo estuvo activo después de que los participantes aprendieron exitosamente
Hutchinson y otros, 2003). Las conexiones de materia blanca entre las a tocar la melodía y establecieron una representación del mapeo de sonido
regiones auditiva y anterior también parecen estar anatómicamente clave; la parte ventral, que normalmente participa en un mapeo
mejor organizadas en los mú[Link] y otros, 2011), un hallazgo sensoriomotor más directo (Zatorre et al., 2007), mostró una disminución de la
que encaja bien con las intercorrelaciones más focales del espesor actividad a lo largo del entrenamiento, en particular para la secuencia
cortical reportadas entre las cortezas temporal y frontal entre los entrenada específica, lo que indica su papel en el aprendizaje inicial de la
músicos (Bermúdez et al., 2009). secuencia motora.
Los cambios en las representaciones corticales dentro de la red motora
también pueden estar relacionados con el tipo específico de práctica Interacciones multimodales e integración en la formación
[Link] y Schlaug (2006)demostraron que los cerebros de los musical
pianistas y los violinistas se pueden distinguir incluso en un nivel Debido a que la función auditiva y motora están estrechamente relacionadas
macroscópico macroscópico examinando la forma y el tamaño de la parte de en la interpretación musical, parece plausible que el entrenamiento no sólo
la corteza motora que contiene las representaciones de las manos. Además, afecte esas modalidades por separado, sino también sus interacciones (p. ej.,
los pianistas y violinistas difieren en cuanto a la lateralización, con un Bangert y otros, 2006;Chen y otros, 2008a,2008b; Haueisen y Knösche, 2001;
agrandamiento del hemisferio izquierdo y derecho, respectivamente, en Phillips-Silver y Trainor, 2007; Schulz y otros, 2003; ver también reseña de
consonancia con el control motor fino requerido por sus [Link] Zatorre et al., 2007). ¿Cómo influye este vínculo funcional en la formación de
et al. (1995)demostraron que las representaciones corticales de los dedos de la corta duración? El entrenamiento de piano da como resultado un aumento de
mano izquierda de los violinistas, que participan en la digitación afinada de las las coactivaciones auditivo-motoras ya después de 20 minutos de práctica, y se
cuerdas durante la ejecución, se expanden según lo evaluado por la amplitud observan efectos más estables después de 5 semanas, pero solo el
y la ubicación de la fuente de las respuestas táctiles evocadas medidas en entrenamiento con un mapeo consistente de las teclas de los dedos produce
MEG, en comparación con su mano derecha. representaciones de manos o cambios adicionales en la corteza frontal anterior derecha (Bangert y
controles. De manera similar a las respuestas neuronales específicas del Altenmüller, 2003), lo cual es importante para establecer nuevas
timbre en diferentes tipos de instrumentistas, tales distinciones basadas en el representaciones de acción sonora (Chen y otros, 2012). Los efectos de las
instrumento tocado son un fuerte argumento a favor de los cambios interacciones intermodales en el dominio motor después de la práctica
relacionados con la experiencia. Lo que queda menos claro en esta literatura también se demostraron utilizando estimulación magnética transcraneal (TMS)
es cómo los cambios específicos en ciertas porciones de las redes motoras se en pianistas (D'Ausilio et al., 2006). Después de practicar una nueva pieza de
relacionan con habilidades motoras específicas, o con la naturaleza de las música para piano, la excitabilidad de la corteza motora aumentó durante la
habilidades motoras mismas (sincronización, secuenciación, control motor percepción de la pieza practicada, pero no en una pieza de flauta que los
fino, coordinación multiarticular, etc.) y cuáles son los mecanismos pianistas no pudieron interpretar. Ambos estudios muestran claramente los
subyacentes de expansión de las áreas corticales a nivel celular y molecular ( efectos de la interacción auditivomotora sobre cambios a corto plazo en los
Buonomano y Merzenich, 1998;Zatorre et al., 2012). sistemas auditivo y motor.

También hay evidencia de cambios estructurales en la red motora La música es un marco excelente para estudiar los efectos de los enfoques
debido al entrenamiento musical a partir del entrenamiento longitudinal multimodales del universus. El hecho de que la formación que implique

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Figura 1. Plasticidad neuronal en las cortezas auditiva y de asociación debido al entrenamiento multimodal
Panel izquierdo: el entrenamiento de piano (sensoriomotor-auditivo, grupo "SA") en comparación con el entrenamiento puramente auditivo (grupo "A") resultó en una mayor mejora de la
negatividad del desajuste auditivo hacia tonos inesperados en una melodía corta después de 2 semanas. de formación (adaptado deLappe et al., 2008). Panel derecho: El entrenamiento para
tocar melodías cortas en un piano basadas en notación visual simple (auditivo-visual-sensoriomotor, grupo AVS) resultó en aumentos más fuertes de respuestas a incongruencias
audiovisuales (MMN audiovisual) que el entrenamiento audiovisual (AV grupo) que no involucraba un componente motor activo (adaptado deParaskevopoulos et al., 2012).

más de una modalidad puede conducir a cambios plásticos más fuertes Se requerirían regiones corticales distantes para implementar los
en el procesamiento auditivo que el entrenamiento en la modalidad procesos sensoriomotores necesarios para tocar un instrumento, lo
auditiva sola (p. ej.,Lappe et al., 2008,2011;Figura 1) puede interpretarse que a su vez se beneficiaría de tractos mejor organizados o más
en el contexto de las fuertes conexiones funcionales que existen entre el mielinizados (Campos, 2008).
sistema auditivo y motor durante la percepción y ejecución musical ( La formación musical también parece afectar el grado de integración
Bangert y Altenmüller, 2003;D'Ausilio et al., 2006;Lahav et al., 2007; intermodal. En una interpretación musical exitosa, los estímulos de varias
Zatorre et al., 2007). Esta estrecha conexión funcional sugiere que los modalidades deben procesarse con alta precisión temporal. La integración
mecanismos de Hebbian basados en entradas simultáneas que resultan audiovisual que involucra tonos y luces se puede demostrar incluso en sujetos
en cambios en la fuerza sináptica son responsables de los efectos sin formación musical (Elmer y otros, 2012). Sin embargo, la integración de los
plásticos multimodales. El estudio TMS deD'Ausilio et al. (2006)apoya tal sentidos parece verse mejorada por el entrenamiento musical en dominios
mecanismo, y otras investigaciones indican que la coactivación de áreas relevantes, como se muestra en el aumento de las respuestas neuronales a
corticales por un estímulo (p. ej., el nervio mediano) y por un pulso TMS estímulos táctiles y auditivos simultáneos en los [Link] y otros,
(p. ej., en la región de la mano de la corteza motora) da como resultado 2003), aumento de la sensibilidad conductual y respuestas corticales a las
cambios plásticos funcionales locales (Stefan y otros, 2000). Después de asincronías audiovisuales en músicos (Lee y Noppeney, 2011), y una mayor
la estimulación combinada, los umbrales de las respuestas motoras integración audiovisual en las respuestas del tronco encefálico (Musacchia y
evocadas por el EMT se modulan, dependiendo del retraso entre los otros, 2007). Además, un estudio reciente de entrenamiento multimodal
estímulos y el pulso, lo que se interpreta como análogo a la potenciación mostró que dos semanas de entrenamiento de piano que involucraban
y depresión a largo plazo a nivel [Link] y otros, 2010). Este modalidades visuales, auditivas y sensoriomotoras dieron como resultado una
paradigma se ha aplicado en el sistema auditivo utilizando tonos mejora más fuerte de la integración audiovisual de los estímulos en la parte
combinados y pulsos TMS en la corteza auditiva (Schecklmann y otros, posterior del STG derecho que el entrenamiento que solo involucraba las
2011), y en una red motora cortico-cortical que utiliza pulsos combinados modalidades visual y sensoriomotora. dominios auditivos (Paraskevopoulos et
en las cortezas premotora y motora (Buch et al., 2011). Aunque esta al., 2012; Figura 1).
técnica aún no se ha aplicado para probar las conexiones corticales
cruzadas en el entrenamiento musical, los hallazgos parecen indicar que Modelos recientes de integración multisensorial en el colículo superior (SC)
la plasticidad basada en entradas simultáneas en las redes corticales sugieren que la integración se logra mediante retroalimentación y sinapsis de
podría ser la base de los efectos del entrenamiento observados durante avance de las neuronas unisensoriales con un área multisensorial dentro del
el entrenamiento multimodal. Este fenómeno podría estar en el centro SC (Magosso et al., 2008). Si bien en la corteza cerebral podrían estar
de algunos de los cambios en las vías de la materia blanca descritos funcionando mecanismos adicionales y una integración más compleja,
anteriormente (Bengtsson y otros, 2005;Hyde y otros, 2009;Schlaug y también se ha sugerido como un mecanismo importante el papel de las
otros, 1995), ya que la sincronía temporal en predicciones de retroalimentación de una modalidad a otra y la evaluación de
la retroalimentación correspondiente entre modalidades.

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para la eficacia del entrenamiento musical para la plasticidad cortical (Lee y El papel de las diferencias interindividuales
Noppeney, 2011). La investigación en animales y modelos computacionales Los estudios longitudinales indican que muchas de las diferencias observadas
indica que las entradas multisensoriales durante el desarrollo son cruciales en relación con la formación musical son causadas por la formación y, por
para la formación de las correspondientes redes neuronales de integración tanto, son manifestaciones de plasticidad dependiente de la experiencia.
multisensorial (Cuppini y otros, 2011). Por el contrario, la investigación en Además, en la medida en que algunos de estos cambios predicen el
humanos ciegos y sordos muestra cómo la privación sensorial conduce a la desempeño conductual, parecería que reflejan adaptaciones específicas de las
reorganización funcional de las áreas corticales sensoriales, pero que estas redes neuronales a las exigencias de la experiencia musical. Por lo tanto, las
áreas mantienen sus principios organizativos en el proceso y probablemente, características anatómicas dentro de las áreas corticales auditivas relevantes
para empezar, en gran medida son de naturaleza multisensorial (Voss y para el tono, medidas mediante resonancia magnética, pueden reflejar
Zatorre, 2012). A partir del trabajo anatómico, se sabe además que incluso las aspectos de la organización cortical que mejoran el procesamiento local del
estructuras corticales sensoriales tempranas están conectadas a otras tono; de manera similar, una mayor conectividad entre las regiones auditiva y
cortezas sensoriales y de asociación, y que la corteza auditiva recibe entradas frontal probablemente reflejaría un procesamiento mejorado de los bucles de
talámicas multisensoriales (Budinger y otros, 2006;Budinger y Scheich, 2009). la memoria de trabajo que involucran esas estructuras, por ejemplo. Pero,
Estas conexiones anatómicas proporcionan una buena base para suponer que lógicamente, la existencia de efectos dependientes de la experiencia no
las predicciones y evaluaciones a través de bucles de retroalimentación y descarta la presencia de factores predisposicionales. Por ejemplo,Foster y
retroalimentación intermodal son un mecanismo importante en el aprendizaje Zatorre (2010)observaron que las áreas corticales cuya anatomía está
multimodal, como tocar un instrumento musical. En el ejemplo de tocar el relacionada con la interpretación también eran sensibles al entrenamiento
piano, la acción motora de presionar una tecla del piano provocará un modelo musical, como se esperaba con base en un modelo experiencial; sin embargo,
directo de una sensación esperada en la punta del dedo y un tono de piano la relación estadística entre anatomía y comportamiento se mantuvo incluso
correspondiente con el que se puede comparar la entrada sensorial real de después de tener en cuenta la formación musical, lo que sugiere que las
estas modalidades mediante bucles de retroalimentación. De acuerdo con este predisposiciones también pueden desempeñar un papel (Figura 2). De manera
modelo, se ha demostrado el papel de la retroalimentación auditiva en la similar, se ha propuesto un papel para los factores predisponentes en la
interpretación y el aprendizaje vocal tanto en humanos como en animales. anatomía de la corteza auditiva para el habla. Por ejemplo, en estudios de
Tschida y Mooney, 2012;Zárate y Zatorre, 2008). También se han sugerido resonancia magnética estructural del entrenamiento de sonidos del habla
modelos similares para el habla que enfatizan las interacciones entre las áreas extranjera (Golestani et al., 2002,2007) la variabilidad previa al aprendizaje en
motoras y [Link] y Poeppel, 2007;Rauschecker y Scott, 2009). Hickok la estructura cortical auditiva izquierda, o en regiones relacionadas de la
y Poeppel sugieren un modelo en el que una corriente de procesamiento sustancia blanca, predijo la capacidad de aprender a distinguir los sonidos.
dorsal que une las áreas auditivas del lóbulo temporal y las áreas motoras Similarmente,Wong et al. (2008)informaron que el aprendizaje de
desempeña un papel integrador importante. Se supone que esta interacción pseudopalabras en un lenguaje tonal está relacionado tanto con el volumen
auditivomotora es esencial para la producción del habla, en particular durante de la corteza auditiva izquierda como con el entrenamiento musical, pero que
el desarrollo, ya que aprender a hablar requiere que la información sensorial este último no explica la relación anatómica. Una conclusión relacionada
guíe la sintonización de la producción motora del habla. Lo más probable es proviene de un estudio de la habilidad fonética (Golestani et al., 2011), que
que esto involucre tanto modelos de retroalimentación de los programas muestra que la girificación de la corteza auditiva izquierda, una característica
motores necesarios para producir un sonido o secuencia de sonido específicos que se cree que está fijada prenatalmente, es mayor en aquellos con
como mecanismos de monitoreo de retroalimentación (Hickok y Poeppel, 2007 habilidades lingüísticas específicas. Los estudios de heredabilidad con
). En un sentido similar,Rauschecker y Scott (2009)proponen bucles de gemelos indican que, si bien la variabilidad en algunas características
retroalimentación y retroalimentación para la producción del habla entre las estructurales del cerebro tiene una gran influencia ambiental (p. ej., el cuerpo
áreas premotora y motora y las áreas auditivas secundarias posteriores, con calloso;Chiang y otros, 2009), los factores genéticos representan una gran
un papel integrador del lóbulo parietal inferior. Las vías y mecanismos proporción de la variación en otras estructuras, incluida la corteza auditiva (
implicados en la percepción y producción musical, como hemos visto, guardan Peper y otros, 2007), y las áreas frontal y temporal (Thompson y otros, 2001).
cierta similitud con estos modelos de aprendizaje vocal, lo que lleva a la La música puede proporcionar un terreno fértil para futuras exploraciones de
especulación de que ambos pueden tener un origen filogenético común en un estas interacciones entre naturaleza y crianza.
sistema más general de integración sensorial-motora multimodal. En los En los estudios de formación musical, la variación interindividual en el éxito del
pájaros cantores, las interacciones de las estructuras cerebrales motoras y entrenamiento no ha recibido mucha atención. Sin embargo, un estudio de Gaab et
auditivas son cruciales para el aprendizaje vocal y, a pesar de las diferencias al. (2006)demostró que los participantes en un paradigma de entrenamiento de
obvias e importantes en la anatomía del cerebro, los mecanismos subyacentes discriminación auditiva podían distinguirse como aprendices lentos o rápidos según
en los que se utiliza la retroalimentación auditiva y la exploración vocal para sus puntuaciones de comportamiento, y que se podían observar patrones
dar forma a la producción motora durante el aprendizaje podrían diferenciales de cambios relacionados con el entrenamiento entre los dos grupos,
proporcionar homologías útiles (Doupé y Kuhl, 1999;Tarifa y Scharff, 2010). con un reclutamiento más fuerte de la circunvolución supramarginal izquierda
Será necesario realizar más investigaciones sobre los mecanismos temporales después del entrenamiento. , y una tendencia a la circunvolución de Heschl izquierda
exactos y los lugares de integración durante el aprendizaje multimodal, para en los estudiantes más fuertes (Gaab y otros, 2006;Figura 2). De manera similar, se
poder explicar los efectos plásticos mejorados en el procesamiento uni y encontraron cambios diferenciales relacionados con el entrenamiento en áreas
multisensorial observados después del entrenamiento multimodal en estudios auditivas para los participantes que mejoraron en una tarea de discriminación de
previos (Lappe et al., 2008;Paraskevopoulos et al., 2012). frecuencia y para aquellos que no (Jäncke y otros, 2001). Estos hallazgos parecen
sugerir que las tasas de entrenamiento individual pueden estar relacionadas con
cambios diferenciales en la plasticidad. Muy pocos estudios han establecido todavía
una conexión entre las propiedades funcionales o estructurales iniciales de las redes
auditivo-motoras y las posteriores

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Figura 2. Diferencias interindividuales en la estructura y función de la corteza auditiva

(A) La variabilidad en la concentración de materia gris de la corteza auditiva y el espesor cortical predijeron el rendimiento en una tarea de transposición melódica (adaptado deFoster y
Zatorre, 2010).
(B) Diferentes tasas de mejora del comportamiento durante el entrenamiento de la memoria de tono estuvieron acompañadas de cambios funcionales diferenciales relacionados con el entrenamiento en áreas
auditivas secundarias (adaptado deGaab y otros, 2006).
(C) La covariación de la señal BOLD al aumentar el tamaño del tono en melodías microtonales antes del entrenamiento en las cortezas auditivas izquierda y derecha predijo la velocidad con la que se produjo el
aprendizaje, de modo que aquellos individuos que posteriormente aprendieron más rápidamente tuvieron una función de respuesta inicialmente más pronunciada (adaptada). deZatorre et al., en prensa.).

o éxito del entrenamiento auditivo o plasticidad relacionada con el los cambios de términos se produzcan rápidamente. El entrenamiento musical
entrenamiento. Sin embargo, un hallazgo reciente apunta en esta dirección: no sólo cambia las propiedades estructurales y funcionales del cerebro, sino
utilizando una tarea de micromelodía,Zatorre et al. (en prensa)descubrió que que también parece afectar el potencial de nuevos aprendizajes y plasticidad a
los individuos con una función de respuesta BOLD más pronunciada en la corto plazo. Estos efectos de interacción del entrenamiento a corto y largo
corteza auditiva a los cambios de tono antes del aprendizaje aprendían plazo se han demostrado en el ámbito auditivo (Herholz y otros, 2011), en el
posteriormente más rápidamente (Figura 2). Además, en un estudio reciente motor (Rosenkranz y otros, 2007) y en el dominio táctil (Ragert y otros, 2004;
que utilizó entrenamiento de sonidos del habla, la codificación de tonos en el figura 3). En el dominio auditivo, se ha demostrado que los músicos son más
colículo inferior en fMRI se relacionó con tasas de aprendizaje posteriores ( rápidos a la hora de captar regularidades y reglas abstractas en secuencias de
Chandrasekaran y otros, 2012). La conclusión es que las personas pueden tonos, como lo indica la negatividad del desajuste ante las violaciones de estas
diferir en el grado de sensibilidad a ciertas características del estímulo y que reglas (p. ej.,Herholz y otros, 2009;van Zuijen et al., 2004,2005). El surgimiento
estas diferencias podrían influir en el aprendizaje. Queda por establecer hasta de esta respuesta durante la adquisición de una nueva regla subyacente se
qué punto la variabilidad puede explicarse por combinaciones de factores puede observar incluso dentro de un corto período de tiempo, con los músicos
genéticos, epigenéticos o ambientales; pero las diferencias individuales sin mostrando una respuesta de desajuste evocada auditiva cada vez mayor a las
duda asumirán una mayor importancia en esta literatura, que hasta la fecha violaciones de las reglas durante diez minutos, en contraste con los no
se ha centrado casi exclusivamente en los efectos a nivel de grupo (Kanai y músicos (Herholz y otros, 2011). La evidencia convergente proviene de un
Rees, 2011). Por lo tanto, será una tarea importante y desafiante para futuros estudio que utilizó EMT para evaluar la excitabilidad de la corteza motora en
estudios desentrañar cómo interactúa la experiencia con el estado inicial de músicos y no músicos medianteRosenkranz et al. (2007). Aplicaron
las redes cerebrales relevantes que influyen en el aprendizaje. estimulación al nervio mediano junto con un pulso TMS sobre la corteza
motora y descubrieron que los cambios resultantes a corto plazo en la
excitabilidad eran más pronunciados en los músicos, lo que puede
Metaplasticidad interpretarse como un mayor potencial de adaptación motora a nuevas
Un fenómeno importante de alto nivel en el contexto del aprendizaje y la plasticidad es que condiciones. Además, parece que el entrenamiento musical a largo plazo
la formación a largo plazo puede dar lugar no sólo a un aprendizaje específico, sino que mejora la plasticidad a corto plazo dentro del sistema motor.
también crea un mayor potencial para aprendizajes a corto plazo.

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Figura 3. Efectos metaplásicos de la formación musical en diversas escalas de tiempo

En el dominio auditivo (izquierda), los músicos, en comparación con los no músicos, mostraron una codificación neuronal más rápida de nuevas regularidades auditivas dentro de la corteza
auditiva secundaria. Las respuestas auditivas evocadas de los músicos a patrones de tonos inesperados aumentaron diez minutos después de la estimulación auditiva, desde la primera a la
tercera parte de la grabación MEG (adaptada deHerholz y otros, 2011). En el dominio táctil (centro), los músicos mostraron mayores ganancias en los umbrales de discriminación táctil debido
a un procedimiento de estimulación pasiva de 3 horas destinado a inducir el aprendizaje hebbiano de los campos perceptivos táctiles (adaptado deRagert y otros, 2004). En el dominio motor
(derecha), la estimulación asociativa emparejada que combina pulsos TMS a la corteza motora y estimulación eléctrica del nervio mediano dio como resultado efectos plásticos a corto plazo
más fuertes en los potenciales evocados motores (aumento con PAS 25 ms, disminución con PAS 10 ms) que en no músicos (adaptado deRosenkranz y otros, 2007y reproducido con permiso
de la Sociedad de Neurociencia).

cortezas y mejora el rendimiento motor y la coordinación en tareas manuales efectos plásticos a corto plazo debido a la modulación de las redes
complejas. Los pianistas también mostraron un aprendizaje más rápido en involucradas por experiencia sensorial o aprendizaje previo (Hofer y
una tarea de secuencia de golpeteo con los dedos no musical, que se asoció otros, 2006;Zelcer et al., 2006). El marco de la formación musical ofrece
con una actividad M1 más fuerte en comparación con los no músicos, y una excelente posibilidad para explorar el potencial de los efectos
disminuciones más fuertes durante el aprendizaje en áreas motoras metaplásicos en niveles superiores de organización en el cerebro
secundarias, como el área motora suplementaria bilateral, las áreas humano. Sin embargo, si bien los resultados hasta ahora indican
premotora y [Link]-Georgiadis y von Cramon, 1999). claramente que los efectos a largo y corto plazo de la formación musical
La mejora del aprendizaje a corto plazo y la plasticidad mediante la y otros tipos de plasticidad a corto plazo interactúan y pueden mejorarse
formación a largo plazo es una posibilidad intrigante que tiene un gran entre sí, se necesita más investigación para revelar si la mejora se debe a
potencial como factor de mejora para las aplicaciones de protocolos de una acción de arriba hacia abajo. influencias como la atención a
formación. Estos hallazgos guardan cierta semejanza conceptual con los información relevante, o si las propiedades de los sistemas sensoriales
hallazgos de una mayor plasticidad a nivel celular debido al pretratamiento o también se alteran en niveles inferiores de procesamiento.
al aprendizaje previo o al historial de excitación de las neuronas involucradas,
un efecto denominado metaplasticidad para indicar que la tasa de plasticidad La formación musical y el sistema de recompensas
se altera en un nivel de orden [Link]án, 2008;Abraham y el oso, 1996 Aunque la formación musical a veces puede ser muy tediosa y
). Si bien el concepto de metaplasticidad surge de fenómenos celulares y frustrante, como todo músico profesional puede confirmar, el valor
moleculares como la potenciación a largo plazo (p. ej.,Huang y otros, 1992), de la recompensa y la retroalimentación positiva asociada con la
también se ha aplicado para explicar características de la plasticidad producción musical podrían contribuir a la eficacia observada del
dependiente de la experiencia en la corteza visual (Bienenstock et al., 1982), y enfoque en comparación con otros paradigmas de formación
también puede explicar el aumento menos gratificantes. Escuchar ciertos pasajes musicales ha sido

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Figura 4. Mejora de los efectos del entrenamiento musical en función del inicio temprano
Izquierda: Las puntuaciones en una tarea que requiere sincronía temporal visomotora (puntuación más baja = mejor sincronía) durante 5 días de aprendizaje mejoraron en los músicos con formación temprana
(el entrenamiento comenzó antes de los 7 años) en comparación con los músicos con formación tardía, pero ambos fueron mejores que los no músicos ( NM) (adaptado deWatanabe y otros, 2007). Medio: El
tamaño de la respuesta evocada en la corteza somatosensorial (flecha amarilla) a la estimulación de los dedos de la mano izquierda aumentó en los jugadores de cuerda en comparación con los controles, pero
la mejora fue mayor en aquellos que comenzaron a entrenar a edades más tempranas (adaptado deElbert y otros, 1995). Derecha: La fidelidad de la respuesta de seguimiento de la frecuencia del tronco
encefálico a un estímulo tonal fue mayor en los músicos que comenzaron a entrenar antes (adaptado deWong y otros, 2007).

Se ha demostrado que activa el componente dopaminérgico del sistema de La influencia de las influencias sociales y el bienestar en la plasticidad cerebral se ha
[Link] y Zatorre, 2001;Salimpoor y otros, 2011). Por tanto, otro demostrado en otros contextos (para una revisión reciente, verDavidson y McEwen,
aspecto interesante del entrenamiento musical es la posible modulación de la 2012). Los aspectos importantes en el contexto de la música y el aprendizaje podrían
plasticidad neuronal a través de los circuitos de recompensa, en particular a incluir las interacciones entre alumnos y profesores y el aprendizaje por imitación, la
través de sistemas aminérgicos, cuyos efectos moduladores sobre la recompensa social y las influencias en la autopercepción, pero también influencias
plasticidad cortical se han demostrado en modelos animales y, en cierta negativas como el estrés en situaciones profesionales y la ansiedad por el
medida, también en humanos (Gu, 2002;Thiel, 2007). Por ejemplo,Bao et al. desempeño.
(2001)demostraron en ratas que combinar un tono con la estimulación del
área tegmental ventral, lo que resultaba en la liberación de dopamina a las Plasticidad relacionada con la formación a lo largo de la vida
proyecciones en la corteza auditiva, mejoraba las respuestas a este tono y Los cambios plásticos pueden ocurrir a lo largo de toda la vida, pero el
agudizaba la curva de sintonización neuronal en A1 y la corteza auditiva entrenamiento musical temprano parece ser particularmente efectivo (
secundaria. En el contexto de la música, la recompensa intrínseca o extrínseca Penhune, 2011), como también ocurre con otros dominios del aprendizaje,
de lograr un sonido objetivo particular, por ejemplo un timbre particular, como el habla (Kühl, 2010), desarrollo de la capacidad de tono absoluto (
podría moldear la afinación neuronal para mejorar el procesamiento de estos Baharloo y otros, 1998;Zatorre, 2003), o la eficacia de los implantes cocleares (
sonidos en el futuro. Nicolás y Geers, 2007). A su vez, este fenómeno refleja uno observado en la
En humanos, se sabe que la administración de levodopa puede aumentar la neurofisiología unitaria como se mencionó anteriormente (de Villers-Sidani et
plasticidad en la corteza motora (Kuo y otros, 2008), mientras que, por el al., 2007,2008). Varios estudios de formación musical han encontrado que los
contrario, la plasticidad en la corteza motora está disminuida en los pacientes efectos a largo plazo están modulados por la edad en la que se inició la
con Parkinson (Ueki y otros, 2006). Los estudios de comportamiento también formación (Figura 4). Desde el punto de vista del comportamiento, el
han demostrado que la levodopa puede modular tanto el aprendizaje motor ( entrenamiento musical temprano da como resultado una mejor sincronía
Flöel et al., 2005,2008;Rosser et al., 2008) y adquisición de un lenguaje artificial visomotora y auditivomotora (Pantev y otros, 1998;Schlaug y otros, 1995),
(de Vries et al., 2010). En un contexto de entrenamiento musical, los sonidos incluso cuando se controla la cantidad de entrenamiento (Bailey y Penhune,
producidos proporcionarían retroalimentación directa sobre la precisión de la 2010;Watanabe y otros, 2007). También se han descrito cambios anatómicos
interpretación, que podría estar mediada en parte por señales en la organización de la sustancia blanca de los tractos motores descendentes
dopaminérgicas. Si bien esto aún no se ha demostrado experimentalmente, el de los pianistas, de acuerdo con la idea de un mayor potencial de plasticidad
valor de recompensa de la retroalimentación inmediata podría ser importante en función de la [Link] y otros, 2005), en las características
para los efectos plásticos que se observan debido al entrenamiento. Es morfológicas de la corteza motora (Amunts et al., 1997), y en el tamaño del
evidente que ésta es un área propicia para una investigación más específica. cuerpo calloso anterior (Schlaug y otros, 1995). Funcionalmente, una edad más
La música también tiene algún valor de recompensa más allá de los sonidos temprana de inicio del entrenamiento también se asocia con una mayor
placenteros y la retroalimentación directa; también tiene un papel importante representación de los dedos de la mano izquierda en los instrumentistas de
en las interacciones sociales, tanto en contextos de escucha grupal como de [Link] y otros, 1995) y en cortical mayor (Pantev y otros, 1998) y
creación musical. Si bien, hasta donde sabemos, los efectos de tales respuestas del tronco encefálico a los tonos (Wong y otros, 2007). Estos
interacciones durante la creación musical no se han investigado, el papel efectos moduladores

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Figura 5. Posibles efectos neuroprotectores del entrenamiento musical en el envejecimiento en diferentes niveles de procesamiento auditivo
Las comparaciones transversales de músicos y no músicos de mayor edad mostraron: (izquierda) mayor fidelidad de la codificación neuronal de los sonidos en las grabaciones eléctricas del
tronco del encéfalo; (centro) mejor percepción del habla en entornos ruidosos y mayor agudeza temporal auditiva (adaptado deParbery-Clark et al., 2011), y (derecha) mejores capacidades de
memoria de trabajo auditiva (Parbery-Clark et al., 2012).

del estado de maduración en los cambios dependientes de la experiencia El entrenamiento podría mitigar algunos efectos del envejecimiento en el
probablemente surjan de una interacción de mecanismos ascendentes y [Link] y Schlaug, 2010). A nivel perceptivo hay buena evidencia de que
descendentes (Kral y Eggermont, 2007), que podría incluir, por ejemplo, la experiencia musical parece retrasar la aparición de pérdidas de codificación
un ajuste más fino en los niveles de procesamiento sensorial combinado neuronal relacionadas con la edad en el tronco del encéfalo durante la
con influencias más fuertes de los mecanismos de atención y otros percepción del [Link]-Clark et al., 2012) y con respecto a la capacidad
mecanismos cognitivos (Penhune, 2011). Las cuestiones de las fases del de la memoria de trabajo auditiva y la capacidad de comprender el habla en
desarrollo también pertenecen a los temas de las diferencias ambientes ruidosos (Parbery-Clark et al., 2011;Figura 5). La práctica musical a
interindividuales y la metaplasticidad que aún están abiertos a la largo plazo también puede reducir el deterioro relacionado con la edad en la
investigación, por ejemplo, cómo interactúa la formación musical cognición de orden superior, como la memoria no verbal, la denominación y
durante la infancia con la serie de cambios del desarrollo que están en los procesos [Link]-Pladdy y MacKay, 2011), aunque los factores de
marcha, cómo el estado inicial del cerebro durante la infancia y la confusión como el origen socioeconómico o la inteligencia no pueden
formación musical en diferentes fases de la vida influyen en el potencial excluirse por completo en dichos estudios transversales. Un estudio de
de aprendizaje posterior, y si las ventanas de tiempo para los efectos intervención que utilizó ejercicio físico acompañado de música mostró mejoras
metaplásicos están limitadas por el desarrollo y la maduración. Por significativas en la cognición en pacientes con demencia en comparación con
ejemplo, los efectos metaplásicos pueden diferir según cuándo se un grupo de control (Van de Winckel y otros, 2004). La musicoterapia activa
produjo el entrenamiento a largo plazo. también ha demostrado ser más eficaz en comparación con la fisioterapia en
A pesar de que el entrenamiento temprano tiene efectos más profundos sobre la la enfermedad de Parkinson en un estudio prospectivo aleatorizado,
plasticidad cerebral, el entrenamiento cambia la estructura y función del cerebro en controlado y doble ciego (Pacchetti y otros, 2000). Incluso se ha demostrado
todas las edades, incluso en la vejez. Por ejemplo, los resultados del entrenamiento que la exposición pasiva a la música tiene efectos beneficiosos sobre la
de malabarismo visomotor en adultos mayores muestran que los cambios memoria y el estado de ánimo en pacientes que han sufrido un accidente
anatómicos se pueden observar incluso más adelante en la vida (Boyke y otros, 2008 cerebrovascular (Särkämö y otros, 2008). Estos resultados son una base
), aunque no son tan extensos. Sin embargo, la plasticidad cortical del entrenamiento prometedora para realizar más investigaciones sobre los mecanismos de la
motor unimodal está disminuida en los ancianos (Rogasch et al., 2009). Esto parece plasticidad relacionada con el entrenamiento en participantes de edad
sugerir que explotar los efectos de la multimodalidad y la recompensa que la música avanzada y las enfermedades relacionadas con la edad.
podría ofrecer a la plasticidad podría ser especialmente beneficioso en los adultos
mayores. Dado que la plasticidad en el cerebro sano y enfermo que envejece es de Otras aplicaciones clínicas de la plasticidad relacionada con el
especial importancia en las sociedades que envejecen, futuras investigaciones entrenamiento
deberían explorar el potencial de la formación musical en estas poblaciones. Si bien Los conocimientos derivados de los estudios de neurociencia sobre la
la mayoría de los estudios más amplios se centran en medidas generales del estilo formación musical en personas sanas son prometedores para la aplicación de
de vida físico y cognitivo, también hay algunos indicios de que los estilos de vida este tipo de formación en un contexto clínico. Por ejemplo, la terapia de
específicamente musicales entonación melódica ha demostrado un éxito considerable en mejorar la

496Neurona76, 8 de noviembre de 2012ª2012 Elsevier Inc.

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habla de afásicos no fluidos (Schlaug y otros, 2010). Como sugiere el neuronas históricas después del ruido de banda cruzada, por otro lado (
nombre, el enfoque enseña el habla a través de un desvío: el canto. Se Pantev y otros, 1999) inspiraron un enfoque de tratamiento destinado a
pide al paciente que cante contornos melódicos simples basados en revertir dicha plasticidad cortical desadaptativa (Okamoto y otros, 2010).
contornos prosódicos normales del habla mientras hace tapping en Escuchar música autoseleccionada con filtro de muesca para excluir la
sincronía. Mientras que el canto recluta las redes homólogas intactas del frecuencia individual del tinnitus durante 6 meses redujo
hemisferio derecho en las áreas dañadas del hemisferio izquierdo, el significativamente el volumen y la molestia percibidos del tinnitus, así
golpeteo simultáneo con la mano derecha activa las áreas motoras del como los potenciales auditivos evocados en la frecuencia del tinnitus, en
hemisferio izquierdo, fortaleciendo así el vínculo auditivo-motor y comparación con un grupo de control con placebo. Basado en hallazgos
preparando las áreas motoras para la articulació[Link] y otros, 2008, de la literatura animal (Eggermont, 2007), se supone que el tratamiento
2010). La evidencia reciente sugiere que los efectos de esta terapia aprovecha la inhibición lateral que se produce a nivel de la corteza
pueden mejorarse mediante la estimulación con corriente directa auditiva y que contrarresta la reorganización desadaptativa que conduce
aplicada sobre la corteza frontal posteroinferior derecha (Vides y otros, en primer lugar a la percepción del tinnitus. Esto demuestra que no sólo
2011), presumiblemente porque modula la actividad en una red del la música activa, sino también la escucha pasiva en masa puede conducir
hemisferio derecho para la articulación que se cree que participa en una a una reorganización clínicamente relevante en el cerebro.
actividad compensatoria, especialmente a través del MIT, después de
lesiones en las áreas del lenguaje del hemisferio izquierdo. El éxito de la
terapia también se acompaña de aumentos en la densidad de fibras del Conclusiones y perspectivas
fascículo arqueado que conecta las áreas temporal y frontal dentro de La plasticidad relacionada con el entrenamiento en el cerebro humano se ha
esta [Link] y otros, 2009). estudiado mediante una amplia variedad de enfoques y paradigmas
El entrenamiento musical también es un enfoque exitoso en la rehabilitación de la experimentales, como los malabares, los juegos de computadora, el golf y
habilidad motora de las extremidades después de un accidente cerebrovascular. otras actividades de entrenamiento (p. ej.,Bezzola et al., 2011;Boyke y otros,
Schneider et al. (2007)utilizaron una batería electrónica para entrenar la coordinación 2008;Draganski y otros, 2004). Esperamos haber convencido al lector de que la
motora gruesa de los movimientos del brazo, y un piano midi para entrenar un formación musical es un marco experimental útil que ofrece la posibilidad de
control motor más fino de las manos y los dedos en pacientes con accidente comparar estudios que utilizan actividades de formación similares, lo que
cerebrovascular. En comparación con un grupo de control que sólo recibió el facilita la integración de hallazgos entre estudios y modalidades. Los patrones
tratamiento convencional, los pacientes del grupo de música mostraron un mejor emergentes de hallazgos pueden luego compararse con mecanismos de
control motor en las baterías de prueba estándar. Es importante destacar que esas plasticidad en investigaciones experimentales más básicas, como mediciones
pruebas no estaban relacionadas con la música, lo que indica una transferencia de directas de plasticidad en modelos animales y biología celular, y con otros
las habilidades motoras adquiridas a otras tareas cotidianas. La evidencia modelos de aprendizaje y plasticidad, como los del dominio de la adquisición
electrofisiológica mostró índices aumentados de activación y reorganización de la del lenguaje, como se discutió. en los apartados anteriores. En la mayoría de
corteza motora en la red motora en los pacientes de musicoterapia en comparación los casos, los métodos disponibles para el estudio de la plasticidad humana no
con el grupo de control (Altenmuller et al., 2009). Tanto los efectos conductuales nos permiten relacionar directamente los cambios observados con los
como los neurofisiológicos podrían explicarse hasta cierto punto por el régimen de diversos mecanismos a nivel celular y molecular; por el contrario, los métodos
práctica adicional y masivo en el grupo de música. Sin embargo, la comparación con invasivos que permiten descripciones más detalladas no se pueden aplicar a
otras estrategias de tratamiento que implican cantidades similares, si no mayores, los humanos. Para la plasticidad inducida por el entrenamiento en tareas
de práctica, como la terapia de movimiento inducido por restricción, indica complejas, cerrar esta brecha es y será difícil, ya que tareas como tocar el
mecanismos adicionales específicos del enfoque [Link] y otros, 2007). En violín probablemente nunca tendrán un equivalente en la literatura sobre
un estudio reciente que utilizó fMRI, se demostró que las ganancias en las animales, y muchas preguntas que nos interesan no pueden responderse con
habilidades motoras relacionadas con la terapia con música en pacientes con paradigmas de entrenamiento simples. solo. Aún así, para hacer inferencias
accidente cerebrovascular están relacionadas con una mayor conectividad funcional más directas, necesitaremos estudios y paradigmas experimentales que se
auditivo-motora después de la terapia (Rodríguez-Fornells et al., 2012). Las crucen a nivel de sistemas, como el trabajo que se realiza en paralelo en
interacciones auditivo-motoras que son específicas de la música (Zatorre et al., 2007), estudios con humanos y animales (p. ej.,Sagi y otros, 2012), con el fin de
y el mayor potencial de plasticidad en los paradigmas de entrenamiento multimodal ( relacionar los cambios a nivel celular y molecular con los cambios observados
Lappe et al., 2008), podría ser la base de las mejoras observadas en estos enfoques en humanos y a nivel macroscópico.
de rehabilitación basados en la música. Además, se puede suponer que otros
aspectos de los tratamientos musicales, como el disfrute de las sesiones de terapia,
el aumento de la motivación y la recompensa, y los aspectos sociales de la Este campo ha acumulado evidencia considerable y consistente de
interacción durante el canto y la creación musical, contribuyen a la eficacia de los plasticidad cortical y subcortical relacionada con el entrenamiento en el
enfoques de entrenamiento. cerebro humano. Creemos que ahora estamos en un punto en el que
podemos avanzar hacia el intento de comprender los mecanismos
subyacentes a nivel de red, por ejemplo con respecto al papel de las
Más recientemente, la terapia musical también se ha aplicado con éxito interacciones y coactivaciones multimodales durante el aprendizaje de
para el tinnitus, una enfermedad neurológica que durante mucho tiempo habilidades complejas, y el papel de las interacciones dentro y entre
pareció intratable. Investigaciones que muestran que el típico ruido de timbre modalidades. bucles de retroalimentación y retroalimentación. Cabe señalar
que perciben los pacientes con tinnitus puede deberse a una plasticidad que las técnicas de neuroimagen, a pesar de sus limitaciones, tienen la
cortical desadaptativa después de la desaferentación de las neuronas principal ventaja de que permiten mediciones simultáneas in vivo de todo el
auditivas [Link], 2007) por un lado y la investigación que cerebro de múltiples aspectos de la actividad neuronal y de la estructura de la
muestra la plasticidad a corto plazo de la sintonización de sustancia gris y blanca, permitiendo así análisis a nivel de red de largo alcance.

Neurona76, 8 de noviembre de 2012ª2012 Elsevier Inc.497

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enfatizan la idea de múltiples redes funcionales que interactúan (Bullmore y
Sporns, 2009), y por lo tanto nos corresponde entender la plasticidad también Bao, S., Chang, EF, Woods, J. y Merzenich, MM (2004). Plasticidad temporal en la
corteza auditiva primaria inducida por el aprendizaje perceptivo operante. Nat.
en esos términos. La capacidad que brindan los métodos de neuroimagen
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para comprender las interacciones entre regiones también puede ayudar a
informar los enfoques microestructurales de las técnicas celulares y Baumann, S., Koeneke, S., Schmidt, CF, Meyer, M., Lutz, K. y Jancke, L. (2007).
Una red para la coordinación audio-motora en pianistas y no músicos
moleculares, para probar hipótesis a nivel de red que de otro modo ni siquiera expertos. Res. cerebral.1161, 65–78.
se sospecharían. Además, deberíamos cambiar nuestro enfoque de mirar sólo
Bengtsson, SL, Nagy, Z., Skare, S., Forsman, L., Forssberg, H. y Ullén, F. (2005). La
los efectos promedio del entrenamiento para incluir también las diferencias
práctica extensiva del piano tiene efectos regionales específicos sobre el desarrollo
interindividuales en nuestros modelos. Esto permitirá separar los factores de la materia blanca. Nat. Neurociencias.8, 1148-1150.
predisponentes de los mecanismos generales de plasticidad, con el objetivo
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Agradecemos a Karl Herholz y Virginia Penhune por sus útiles comentarios sobre una
versión anterior de este manuscrito; También agradecemos a Nadine Gaab, Nina Bienenstock, EL, Cooper, LN y Munro, PW (1982). Teoría para el desarrollo de la
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reproducción del material de sus publicaciones. SCH cuenta con el apoyo de
Deutsche Forschungsgemeinschaft (HE 6067/1-1) y RJZ está financiado a través de los
Bieszczad, KM y Weinberger, NM (2010). La estrategia de aprendizaje supera el nivel de
Institutos Canadienses de Investigación en Salud, el Consejo de Investigación en motivación a la hora de determinar la plasticidad cortical auditiva inducida por el
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