Crecimiento y desarrollo de la planta
Crecimiento: es el aumento irreversible de tamaño
-Incremento del número de células
-Incremento de biomasa
-Incremento de volumen
-Incremento de longitud
Desarrollo: proceso continuo de crecimiento, diferenciación y morfogénesis que
ocurre a lo largo de la vida de la planta, que es regulado a nivel celular, bioquímico y
molecular.
Diferenciación: es la especialización que adquiere la célula para realizar una función.
Morfogénesis: es el origen de una morfología determinada que va a ser el resultado
de la diferenciación celular.
Señales externas Señales internas
Luz Fitohormonas
Las plantas • Cantidad • Citoquinina
• Calidad • Auxina
monitorean una • Duración • Giberelina
amplia gama de • Dirección • Ácido abscísico
señales externas e • Brasinoesteroides
Humedad de la • Etileno
internas y las atmósfera
utilizan para llevar Señales de defensa
Temperatura • Ácido jasmónico
a cabo respuestas Viento • Ácido salicílico
de desarrollo Nutrientes
Reguladores del
apropiadas Humedad del
desarrollo
suelo
• ARNs móviles
Patógenos
Herbívoros Metabolitos
Gravedad • Azúcares
• Glutamato
CO2
Gilroy, S., & Trewavas, A. (2001). Signal processing and transduction in plant cells: Regulación del crecimiento y desarrollo
the end of the beginning?. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2(4), 307.
Regulación del crecimiento y desarrollo de la planta
1. Factores internos:
- Fitohormonas
2. Factores externos: Fotoperíodo
• Luz
Calidad
(longitud de onda)
• Temperatura
Hormonas vegetales o fitohormonas
• Sustancias orgánicas endógenas que influyen en diversos procesos
fisiológicos y de desarrollo en plantas.
• Actúan a muy bajas concentraciones.
• Son sintetizadas en diferentes tejidos y estructuras de la planta.
• Sus efectos tienen lugar en el sitio de síntesis o pueden ser translocadas a
otras partes de la planta para provocar una respuesta.
Reguladores del crecimiento vegetal
• Categoría más amplia de compuestos.
• Reguladores del crecimiento vegetal: compuestos naturales o
sintéticos que afectan los procesos metabólicos y de desarrollo en
plantas, principalmente a bajas concentraciones.
• Incluye hormonas vegetales, sus análogos sintéticos, inhibidores de
la biosíntesis hormonal y bloqueadores de los receptores
hormonales.
Hormonas vegetales o fitohormonas
• Auxinas, giberelinas y citoquininas
- asociadas a estado juvenil plantas
• Ácido abscísico (ABA) y etileno
- estrés, envejecimiento (antagónicos)
Otras:
• Brasinoesteroides
• Ácido jasmónico
• Ácido salicílico
Hormonas vegetales o fitohormonas
¿hormona floración?
Florígeno: proteína FT (proteína de bajo PM)
Proteína FT: - sintetizada en respuesta a fotoperiodo apropiado
- moviliza de hojas a meristemos vegetativos
- activa meristemo floral, inicio de floración
Cada órgano requiere concentraciones diferentes y siempre
existe una concentración ideal
Inhibición Promoción
Elongación celular
Concentración de auxina (g L-1)
Interacción de varias fitohormonas en la regulación
de un mismo proceso biológico
Agata Daszkowska-Golec* and Iwona Szarejko. 2013. Open or close the gate – stomata action under the contro of phytohormones in drought stress conditions. Frontiers in Plant Science .4: 138
• Interacción de diversas
hormonas en la
regulación de procesos
del desarrollo.
Weiss, D., & Ori, N. (2007). Mechanisms of cross talk between gibberellin and other hormones. Plant physiology, 144(3), 1240-1246.
Mecanismo de funcionamiento de las hormonas
• Libre
• Conjugada
- Ej. éster glucosa; enlace peptídico con ácidos aspártico o glutámico
Receptores:
Membrana citoplasmática, citoplasma
Respuesta
• rápida (flujo iones H+, K+, ATPasa)
• lenta (genes)
Brasinoesteroides Ácido abscísico Citoquinina
Receptores de
fitohormonas y sitios de
Ácido abscísico
acción
Núcleo
Retículo
endoplasmático
Santner, A., & Estelle, M. (2009). Recent advances and emerging trends in plant hormone signalling. Nature, 459(7250), 1071-1078.
Modelo generalizado para una vía de transducción de señal
activada por hormonas:
1. Percepción de la PARED CITOPLASMA
hormona por CELULAR
receptores en
Recepción Transducción Respuesta
membrana.
Reacciones de
producción de Activación
2. Transducción de de respuesta
señales por segundos mensajeros celular
segundos
mensajeros en Receptor
citoplasma. Hormona
Membrana plasmática
3. Activación de
respuestas celulares.
Adaptado de: [Link]
Auxinas
• Auxinas naturales
- AIA en todas plantas
Ácido 4-cloro indol-3- Ácido indol 3-butírico (AIB)
Ácido indol 3-acético (AIA)
acético (4 CI-AIA)
Biosíntesis del AIA
Precursor Triptófano
Biosíntesis de auxinas
• Ápices de coleoptilos.
• Meristemos apicales de tallos y brotes.
• Hojas jóvenes, flores, frutos.
• Semillas en desarrollo.
Las auxinas pueden estar en forma libre (activa) o conjugada (inactiva)
• Moléculas de bajo peso molecular: glucosa, mioinositol y amidas.
• Moléculas de alto peso molecular: glucanos y glicoproteínas (semillas de cereales).
• La conjugación de la auxina libre es el principal componente de regulación.
• Almacenamiento y protección contra degradación oxidativa.
Transporte polar de auxinas
• Transporte principalmente
por floema (parénquima
floemático).
• En el cortex de la raíz
también tiene lugar
Basípeto movimiento basípeto.
cuello
Basípeto Acrópeto
Relación entre la concentración auxina en diferentes órganos y el
crecimiento
tallos
Respuesta de crecimiento (%)
yemas
Raíces
Concentración molar auxina
Funciones fisiológicas de auxinas
• Alargamiento celular (crecimiento).
• Regula fototropismo, geotropismo y tigmotropismo.
• Dominancia apical.
• Formación raíces secundarias y adventicias.
• Regula caída órganos.
• Regula el desarrollo de la yema floral.
• Favorece crecimiento y desarrollo de fruto.
• Favorece frutos partenocárpicos.
• Diferenciación vascular (xilema y floema).
• División celular (replicación de ADN - Mitosis).
Elongación celular
1. Entrada de agua a través de la membrana (∆Ψw).
2. Se incrementa la presión de turgencia debido a rigidez de paredes.
3. Ablandamiento de la pared en respuesta a la presión de turgor.
• Auxina causa ↑ en
extensibilidad de pared.
• Activa ATPasa en la
membrana plasmática y
síntesis de nuevas ATPasas.
• La acidificación de la pared
debilita los puentes de
hidrógeno entre los
polisacáridos
(ablandamiento de la pared
celular).
• Expansinas (proteínas de
ablandamiento de pared).
Fototropismo
• Crecimiento respecto a la luz, asegura que las hojas reciban una óptima
cantidad de luz para realizar la fotosíntesis
Fototropismo
• Crecimiento respecto a la luz, asegura que las hojas reciban una óptima
cantidad de luz para realizar la fotosíntesis.
El crecimiento continúa en
proporción a la
concentración de auxina
Redistribución La redistribución Mayor concertación
lateral de auxina detiene a medida auxina, más crecimiento
hacia parte que la auxina se rápido en el lado
sombreada mueve hacia abajo sombreado, curvatura
Curvatura del coleóptilo en respuesta a la distribución asimétrica de auxina / luz.
Geotropismo (gravitropismo)
• Crecimiento en respuesta a la gravedad, es especialmente crítico en
etapas tempranas de la geminación.
Raíz
Auxina inhibe el crecimiento celular
La capa celular inferior es más corta
y la raíz se curva hacia abajo
Tallo
Plántula de maíz Auxina estimula el crecimiento celular
La capa celular inferior es más grande y
la raíz se curva hacia arriba/ hacia la luz
El estímulo es percibido por los estatolitos (amiloplastos) – sedimentan en la
célula de acuerdo al estímulo gravitacional.
Efecto de la gravedad. Células centrales de la caliptra. (A) En su
orientación vertical normal. (B) Después de que la raíz se haya
colocado horizontalmente. Los cuerpos globulares oscuros que
contienen almidón son los amiloplastos (estatolitos).
Tigmotropismo
Es la respuesta de la planta al contacto con objetos
sólidos. Los zarcillos de las viñas se arrollan alrededor
de un objeto, permitiéndole crecer hacia arriba. Este
crecimiento está ocasionado por auxinas.
Dominancia apical
• El crecimiento de la yema apical inhibe el crecimiento de las yemas laterales
(axilares).
Al removerse el ápice las yemas laterales se liberan y comienzan a crecer. Con
frecuencia, un nuevo ápice se transforma en dominante e inhibe a los demás
Shimizu-Sato, S., & Mori, H. (2001). Control of outgrowth and dormancy in axillary buds. Plant Physiology, 127(4), 1405-1413.
Formación de raíces secundarias y adventicias
Se requiere de IAA transportado en el cilindro vascular para
iniciar la división celular en el periciclo.
Gen y IAA son Gen y IAA son
necesarios para necesarios para
iniciar la mantener el
formación de crecimientos de
raíces laterales raíces laterales
Formación de raíces secundarias y adventicias
Raíces adventicias Pecíolo de violeta africana en solución de
auxina sintética por 10 días (izquierda) y
en agua (derecha).
Formación de raíces secundarias y adventicias
Esquejes de Ilex opaca tratados durante 5 segundos con soluciones conteniendo 0,01% (A) y 0,5%
(B) de ácido naftalénacético, NAA (una auxina sintética). Resultados después de 2 semanas.
Retrasa caída de hojas y frutos (abscisión)
• Los niveles de auxina son elevados en hojas jóvenes, a medida que
maduran la auxina disminuye y es muy poca en hojas senescentes.
- Previene abscisión.
- La abscisión es gatillada por la senescencia de la hoja (no hay producción de
auxina).
Ferrante, A., & Francini, A. (2006). Ethylene and leaf senescence. In Ethylene action in plants (pp. 51-67). Springer, Berlin, Heidelberg.
Favorece crecimiento y desarrollo de fruto
La auxina producida por el embrión que se está formando promueve la
maduración de las paredes del ovario y el desarrollo de los frutos (A)
Frutilla normal. (B) Frutilla en la que se han extraído todos los frutos
(aquenios). (C) Frutilla a la que se han extraído una tira horizontal de
aquenios.
Favorece frutos partenocárpicos
• Producción natural o inducida artificialmente de fruta sin fertilización de
óvulos (sin semillas).
• Frutos partenocárpicos: plátano, piña, naranja, pomelo.
Favorece frutos partenocárpicos
- Partenocarpia (solanáceas y cucurbitáceas)
Ejemplos de algunas auxinas sintéticas
Aplicaciones comerciales de las auxinas
Nombre químico Aplicaciones
Ácido indol-3-butírico (AIB) Enraizamiento
Ácido naftalenacético (ANA) Enraizamiento
Ácido 4-clorofenoxiacético Cuajado de frutos
Ácido 2,4-diclorofenoxi acético (2,4-D) Modificar el aspecto de los frutos
Ácido naftalenacético (ANA) Raleo frutos
Giberelinas (GA)
• Compuestos terpenoides, formados
por unidades de isopreno.
• Más de 100 compuestos.
Ácido giberélico (GA3)
• Solo unas pocas de las giberelinas
presentes en plantas son
biológicamente activas, el resto son
precursores o formas inactivas.
Síntesis de giberelinas
• Yemas en activo crecimiento.
• Hojas jóvenes.
Translocadas vía floema al resto de la planta.
• Las raíces también producen GAs (menor medida).
Exportadas al tallo vía xilema.
• Embrión en desarrollo.
• Otras partes de semilla inmadura.
Algunas funciones fisiológicas de giberelinas
• Elongación y división celular.
• Floración, especialmente en bianuales (temperatura, fotoperiodo).
• Germinación de semillas.
• Eliminación de dormancia de yemas y semillas en muchas especies.
• Retrasa la senescencia de hojas y frutos.
• Induce masculinidad en flores de plantas monoicas.
• Inducción de partenocarpia en algunas especies frutales.
Elongación del tallo
• Alargamiento de entrenudos en plantas en roseta, alargamiento de hipocótilo y
de entrenudos en gramíneas.
Plantas de poroto (Phaseolus
vulgaris) mutantes y normales.
(A) Mutante ultra-enano que
no produce GAs. (B) Mutante
enano que sólo produce GA20.
(C) Planta normal que produce
GA1. (D) Planta mutante enana
a la que se añaden GAs
exógenas (Taiz y Zieger, 1998,
Plant Physiology)
Evans, M. M., & Poethig, R. S. (1995). Gibberellins
promote vegetative phase change and reproductive Enana Enana Normal Normal
maturity in maize. Plant physiology, 108(2), 475-487 +GA +GA
Elongación del tallo
• Estrés por déficit de O2 en
arroz.
• Aumenta la síntesis de
giberelina.
• Alargamiento de
entrenudos (puede crecer
hasta 25 cm por día).
Striker, G. G. (2012). Flooding stress on plants: anatomical, morphological and physiological responses. Botany, 1, 3-28.
Elongación y división celular
• GA aumenta la extensibilidad de la pared celular sin acidificación.
• La elongación celular inducida por GA puede depender en alguna
medida de la acción de auxina.
• GA activa el ciclo de división celular (mitosis).
Floración, especialmente en bianuales (frío, luz)
El repollo es una
• La floración de las plantas usualmente planta de día largo,
está determinada por factores (A) permanece como
ambientales como fotoperiodo y roseta en días cortos,
pero (B) se puede
temperatura (vernalización). inducir a espigar y
florecer y con
aplicación exógena
de giberelina.
• La elongación se
produce tanto por
división celular
como elongación
celular.
Determinación del sexo de flores
• En plantas donde las flores son unisexuales la determinación del sexo en la flor
está genéticamente regulado.
• Sin embargo, también está influenciado por factores ambientales y factores
internos como niveles de giberelina.
• En dicotiledóneas como
cucurbitáceas y Carica papaya, GA
promueve la formación de flores
estaminíferas.
• En monocotiledóneas como maíz,
tiene el efecto contrario, suprime
el desarrollo del estambre.
Germinación de semillas
• Estimula la germinación en numerosas especies.
• Movilización de reservas en semillas de cereales.
GA estimula la síntesis y secreción
de enzimas hidrolíticas
(principalmente α-amilasa) en la
capa de aleurona.
Los solutos (azúcares, aminoácidos,
etc.) son usados para el
crecimiento del embrión.
Desarrollo del fruto y partenocarpia
• Efecto del ácido giberélico sobre el crecimiento de
las uvas Thompson Seedless. (A) uvas no tratadas,
(B) tratadas con giberelina (Raven, P.H. & Eichhorn,
S.E., 1992, Biología de las Plantas).
• Al igual que la auxina, las giberelinas pueden
ocasionar el desarrollo de frutos partenocárpicos.
• El ácido giberélico podría actuar sobre el óvulo en
desarrollo antes de la fecundación.
• Uvas, cerezas y cítricos.
Aplicaciones comerciales de GAs
• Producción de uvas sin semilla.
• Aumentar el tamaño y calidad de uvas y manzanas.
• Retraso de la senescencia en cítricos.
• Acelerar el proceso de malteado de la cebada.
• Incremento del rendimiento en caña de azúcar.
• Inducción de flores macho en cucurbitáceas.
• Estimulación de la floración en cultivos bienales en roseta como remolacha
y repollo para producción comercial de semillas.
Citoquininas
• Compuestos derivados de la adenina
• natural: Zeatina
• Forma libre
• Conjugados: glucósidos, ribonucleósidos (más común), ribonucleótidos
Síntesis:
• Producidas principalmente en el meristema apical de la raíz
• También en embriones en desarrollo, hojas y frutos jóvenes
• Callo regenerador heridas
• Tumores
Transporte: xilema (flujo transpiración), en alguna medida también floema
Callo de
cicatrización
Agalla
(Agrobacterium
tumefaciens)
Citoquininas naturales y conjugados de Zeatina
Citoquininas
naturales
Conjugados
de zeatina
COMPLEMENTARIO
Modelo de señalización
de citoquinina
Taiz et al., 2014. Plant Physiology and
Development. Sinauer
Funciones fisiológicas de las citoquininas
• Estimulan la división celular
• Estimulan el desarrollo de las yemas laterales (contrarresta la dominancia
apical)
• Rompe la dormancia de algunas semillas (promueve germinación)
• Retrasan la senescencia de hojas
• Promueven desarrollo de cloroplastos (estimulan síntesis de clorofila)
• Regula movimiento estomático
• Estimulan la expansión foliar debido al alargamiento celular
• Partenocarpia
• Modificación del sexo de la flor
Regulación de la división celular
• Estimulan la división
celular en tejidos con
un nivel óptimo de
auxina brotes callo
• La relación
auxina/citoquinina raíces
control
regula la
morfogénesis en
tejidos cultivados Hormonas y desarrollo de órganos.
Citoquinina: BA, Auxina: NAA
Rompe la dominancia apical
(E. Baldini, 1992)
Respuesta de yema
del segundo nodo en
Crecimiento de la yema axilar (mm)
arveja a la
decapitación y
aplicación exógena
de BAP (citoquinina
sintética)
Días después del tratamiento
Kalousek et al. 2014. Cytokinins and polar transport of auxin in axillary pea buds. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 58(4), 79-88.
Retrasa senescencia de hojas
• La aplicación de citoquinina
sobre la hoja retrasa
significativamente la
senescencia.
• Se produce movilización de
moléculas a los tejidos tratados.
• Disminuye la actividad
clorofilasa (degradación de la La aplicación de citoquininas a la
hoja de la derecha, procedente
clorofila). de una plántula de poroto
(Phaseolus vulgaris), inhibe su
senescencia normal. Hoja de la Planta de tabaco que
• Citoquininas regulan la síntesis izquierda, no tratada con la sobreexpresa citoquinina
de clorofila. hormona. (Rost, T. et al. (1998). permanece verde, planta
Plant Biology.) control senescente
Promueven maduración de los cloroplastos
• En las plantas etioladas no maduran
los cloroplastos (proplastidio →
etioplasto).
• Al ser sometidas a luz, los etioplastos
se transforman en cloroplastos.
• Hojas de plantas etioladas tratadas con
citoquininas desarrollan cloroplastos.
Planta Planta
• Citoquininas, además de luz, nutrición normal etiolada
y desarrollo, regulan la síntesis de
pigmentos fotosintéticos.
Promueven expansión celular en hojas y cotiledones
• Aumentan la extensibilidad
de la pared celular, sin
embargo, esta no está
acompañada de eflujo de H+
(acidificación de la pared).
• Ni auxina ni giberelina
promueven la expansión
celular en cotiledones.
Efecto de la citoquinina en la expansión
de cotiledones de rábano. Los efectos de
la luz y la citoquinina son aditivos.
Modificación del sexo de la flor
• Plukenetia volubilis, Euphorbiaceae,
oleaginosa.
• 2 flores femeninas y 60 masculinas/
inflorescencia.
• Aplicación exógena 6-benciladenina (BA,
citoquinina sintética) induce feminización
de flores masculinas, rendimiento frutos.
Plukenetia volubilis
Citoquininas sintéticas
Benziladenina
(Benzilaminopurina) (BA) Kinetina
N,N’-difenilurea (no
Tidiazuron derivado de adenina con
actividad débil)
Aplicaciones de las citoquininas
• Micropopagación de plantas.
• Reducción de la dominancia apical en manzano, rosales, etc.
• Control del tamaño y calidad de frutos.
• Retraso de la senescencia de hortalizas de hoja (conservación por
más tiempo).
Etileno
• Hidrocarburo gaseoso, volátil (CH2 = CH2).
• Síntesis a partir de Metionina.
• Las regiones meristemáticas y nodales son activas en biosíntesis de etileno.
• Su síntesis es estimulada durante ciertas etapas de desarrollo (maduración de
frutos, senescencia, abscisión de hojas), en condiciones de estrés, en respuesta
a daño físico o químico y por ataque de patógenos.
• Soluble en cierto grado en agua (citoplasma)
• Precursor ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico)
• ACC puede ser transportado en la planta (efectos del etileno a cierta distancia de la
fuente de estímulo).
Promueve síntesis de
etileno:
Biosíntesis de etileno Maduración de fruto
Senescencia de flores
AIA
Heridas Promueve síntesis
Daño por frío de etileno:
Estrés hídrico Maduración de
Inundación fruto
Inhibe Inhibe
síntesis de síntesis de
etileno: etileno:
AOA Co2+
AVG Anaerobiosis
Temp. > 35oC
AVG : aminoetoxi-vinil-glicina
AOA: ácido aminooxiacético
Conjugación
Adaptado de: Taiz y Zieger, 2014. Plant Physiology
Funciones del etileno
• Estimula crecimiento de raíz.
• Induce formación de raíces adventicias y pelos radicales.
• Inhibe crecimiento (elongación) del tallo.
• Estimula el desarrollo de aerénquima.
• Elongación del tallo en algunas especies acuáticas.
• Rompe dormancia de yemas y semillas en algunas especies.
• Induce floración en algunas especies.
• Senescencia de flores.
• Estimula maduración de frutos climatéricos.
• Estimula senescencia y abscisión de hojas, frutos, flores, pétalos.
Crecimiento de raíces
Estimulado a
bajas
concentraciones
de etileno.
Inhibido a altas
concentraciones
de etileno.
Muday et al. (2012). Auxin and ethylene: collaborators or competitors? Trends in Plant Science, 17(4), 181–195
Induce formación de raíces adventicias
• Inducción de raíces
adventicias.
Raíces adventicias en el tercer nudo de un brote de
arroz de aguas profundas. Crecimiento normal
(izquierda) y raíces adventicias formadas después de
tratamiento con etefón 150 mM durante 24 h (derecha).
etefón (ethephon): ácido 2-cloroetilfosfónico
Mergemann, H., & Sauter, M. (2000). Ethylene induces epidermal cell death at the site of adventitious root emergence in rice. Plant Physiology, 124(2), 609-614.
Induce formación de pelos radicales
• Estimula formación de pelos
radicales.
Efecto del ácido 1-aminociclopropano-1-
carboxílico (ACC) en la formación de
pelos radicales en plántulas de lechuga
(Sin aditivos (None), ACC 1 μM,, 24 h en oscuridad)
Wakana Harigaya, Hidenori Takahashi. 2018. Effects of glucose and ethylene on root hair initiation and elongation in lettuce (Lactuca sativa L.) seedlings. Journal
of Plant Research 131:543–554
Inhibe crecimiento (elongación) del tallo
Efecto del ácido 1-aminociclopropano-1-
carboxílico (ACC) sobre el crecimiento de la
raíz en plántulas de lechuga
(sin aditivos (None), ACC 1 μM, 24 h en la oscuridad)
Wakana Harigaya, Hidenori Takahashi. 2018. Effects of glucose and ethylene on root hair initiation and elongation in lettuce (Lactuca sativa L.)
seedlings. Journal of Plant Research 131:543–554
Estimula desarrollo aerénquima
• Etileno se acumula durante
inmersión, porque difusión de
gas es 104 veces más lento en
agua que en aire
Induce formación de
aerénquima.
Aumenta sensibilidad a GA
en meristemo intercalar.
Cortes de raíz de plántulas Chloris
gayana y Panicum coloratum: control
(C), parcialmente sumergida (PS),
completamente sumergida(CS) por 14
días. *aerénquima lisogénico lagunar,
barra: 200 m.
Imaz et al. 2013. The effects of submergence on anatomical, morphological and biomass allocation responses of tropical grasses Chloris gayana and Panicum
coloratum at seedling stage. Crop and Pasture Science, 63(12), 1145-1155.
Rompe dormancia semillas en algunas
especies
• Semillas que fallan en germinar en condiciones normales (agua, O2,
temperatura adecuada para el crecimiento) se denominan
dormantes.
• El etileno puede romper la dormancia de estas semillas (incrementa la
tasa de germinación).
• En maní (Arachis hypogaea) la producción de etileno y la germinación
de semillas están estrechamente correlacionados.
COMPLEMENTARIO
Especies de plantas cuya latencia de semillas se rompe con etileno, etefón (compuesto
liberador de etileno) o ácido aminociclopropano-1-carboxílico (precursor directo del etileno).
Corbineau et al. (2014). Ethylene,
a key factor in the regulation of
seed dormancy. Frontiers in plant
Science, 5, 539.
COMPLEMENTARIO
Interacciones entre etileno, ácido
abscísico, giberelinas y ROS en la
regulación de la germinación y
latencia de semillas.
El etileno regula negativamente la
acumulación de ABA al inhibir su síntesis y
promover su inactivación o catabolismo, y
también regula negativamente la señalización
de ABA. ABA inhibe la biosíntesis de etileno a
través de las actividades ACS y ACO. El etileno
también mejora el metabolismo de las GA y la
señalización de GA, y viceversa. ROS estimula
el catabolismo ABA y la señalización tanto de
etileno como de GA.
Corbineau et al. (2014). Ethylene, a key factor in the regulation of seed dormancy. Frontiers in plant Science, 5, 539.
Rompe dormancia de yemas en algunas especies
• Puede también romper dormancia de yemas
Tratamiento con etileno puede usarse para promover
brotación de yemas en papa y otros tubérculos.
• En plantas geófitas (pasa el periodo desfavorable
bajo tierra), la aplicación de etileno permite
romper la dormancia de sus órganos subterráneos
(bulbos, cormos, rizomas, etc.)
La exposición de bulbos de narcisos y tulipanes y cormos
de fresia y gladiolos a etileno, en el momento adecuado,
acelera el desarrollo de brotes y raíces, reduce el tiempo
de brotación a floración.
Inducción floral en algunas especies
• Aunque el etileno inhibe la
floración en muchas especies
vegetales, la induce en piña y
es utilizado comercialmente
en su producción.
• En otras especies tropicales,
como el mango, también es
gatillada por etileno.
Estimula senescencia y abscisión hojas, frutos, flores, pétalos
• Una vez que las células de la zona de abscisión están sensibles al etileno responden a bajas concentraciones
de éste (ya sea endógeno o exógeno) acelerando la producción y secreción de celulasas y otras enzimas
hidrolíticas responsables finalmente de la caída del órgano.
silvestre mutante
(wild)
• Efecto del etileno en la abscisión de
Betula pendula. La planta de la izquierda
es el tipo silvestre (sensible a etileno) y la
planta de la derecha es un tipo mutante
(insensible a etileno, genéticamente
modificada). Ambas plantas fueron
tratadas con 50 ppm de etileno.
Senescencia de flores
• El etileno es el responsable de la senescencia de las flores de
algunas especies.
El uso de inhibidores de la síntesis
(1-MCP) o de la acción del etileno
(Ag+) puede retrasar la senescencia
de las flores en estas especies
1-MCP: 1-metilciclopropeno
• Sin embargo, no sería responsable de la senescencia de la mayoría de
las especies. En estos casos el mecanismo de senescencia no está claro.
Estimula maduración de frutos climatéricos
• Desverdecimiento
• Síntesis antocianinas
• Hidrólisis productos almacenados
• Degradación pectinas
• Producción compuestos orgánicos volátiles (aroma)
Ejemplos de frutos climatéricos y no climatéricos
Frutos climatéricos Frutos no climatéricos
Manzana Palta Piña Pimiento
Pera Plátano Cereza Pepino
Membrillo Arándano Cítricos Frutilla
Durazno Chirimoya Uvas Granada
Caqui Higo Frambuesa Oliva
Ciruela Mango
Kiwi Tomate
Papaya Melón
Estimula la maduración de frutos climatéricos
• Etileno ha sido reconocido como la hormona que acelera la
maduración de los frutos.
• El inicio del proceso de maduración está marcado por un importante
incremento en la producción de etileno.
• La exposición de frutos climatéricos al etileno acelera los procesos
asociados con la maduración.
• En producción comercial de muchos frutos como: bananas, tomates,
paltas, kiwis y melones se logra uniformar la madurez de fruto con
aplicaciones de etileno (Etefón).
Usos comerciales del etileno
• Acelera la maduración de la fruta en manzana y tomate.
• Desverdecimiento en cítricos.
• Sincroniza la floración y fructificación en piña.
• Acelera la abscisión de flores y frutos.
• Induce caída de la fruta en algodón, cereza y nuez.
• Promueve la expresión de flores femeninas en pepino (evitar autopolización, aumento
de rendimiento).
Mecanismo fisiológico del etileno importante en postcosecha de frutas, hortalizas y
ornamentales:
Disminución de temperatura, aumento de CO2 en cámaras de almacenamiento, uso de KMnO4.
Uso de inhibidores de la síntesis o acción del etileno (e.j Ag+ y 1-MCP).
Ácido abscísico (ABA)
• Sesquiterpeno.
• Antagonista de auxina, GA y citoquinina
(equilibrio entre ABA y hormonas juveniles).
• Es sintetizado en todos los tejidos de la plantas que contienen cloroplastos
o amiloplastos (hojas adultas, raíces, yemas, semillas, frutos, etc.).
• Los niveles de ABA libre (activo) en el citoplasma de la célula son regulados
por degradación (oxidación), compartimentación, conjugación y
transporte.
Inactivación de ABA por oxidación y conjugación
Funciones fisiológicas de ABA
• Promueve la dormancia de semillas.
• Induce y mantiene dormancia de yemas.
• Inhibe la germinación de semillas.
• Incrementa frente al estrés, en especial estrés hídrico.
• Promueve cierre de estomas.
• Incrementa también frente a otros estreses bióticos y abióticos.
• Estimula el crecimiento de raíces e inhibe el crecimiento del brote
en condiciones de déficit hídrico.
• Estimula la abscisión de hojas y frutos (pero NO la regula).
Promueve dormancia de semillas
• ABA promueve la ABA GA
iniciación y
mantenimiento de la CK
dormancia de semillas.
• La dormancia es
regulada por la relación
ABA/ GA.
Periodo de estratificación (semanas)
• ABA permite que la semilla permanezca en dormancia
• CK estimula la germinación de semillas
• GA hormona de crecimiento
Inhibe germinación de semillas
Efecto de la aplicación
exógena de ABA (10-4 M)
sobre la germinación de
semillas de Sesbania virgata
durante 6 días después de la
imbibición.
( Agua ABA)
Potomati, A., Buckeridge, M. S. (2002).. Brazilian Journal of Botany, 25(3), 303-310.
Promueve dormancia de yemas
• En especies arbóreas, la dormancia de yemas es una
característica adaptativa en climas templados.
• Cuando un árbol es expuesto a muy bajas temperaturas
en invierno protege sus meristemos y temporalmente
detiene su crecimiento.
Yema dormante
• ABA se acumula en yemas dormantes y disminuye de de manzano
después de la exposición del tejido a las bajas
temperaturas.
• Balance entre inhibidores del crecimiento (ABA) y
promotores (citoquininas y giberelinas).
• En otoño ↑ABA y ↓GA y citoquininas.
[Link]
Promueve dormancia de yemas
Cambios en el contenido
total de ABA endógeno en
yemas de vid durante el
ciclo de latencia
Días
Belausov et al. (2000). The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 75(2), 190-194.
ABA aumenta debido a estrés
• Hídrico, salino, bajas temperaturas, nutrición, virus, bacterias,
herbicidas, etc.
• Estrés hídrico: ABA cierre de estomas
Déficit hídrico Riego
Potencial hídrico de hoja
(MPa)
Cambios en el potencial hídrico,
resistencia estomática (inverso de
conductancia estomática) y
contenido de ABA en maíz en
Resistencia estomática
respuesta al estrés hídrico. A medida
que el suelo se seca, el potencial (s cm-1)
hídrico de la hoja disminuye, y el
contenido de ABA y la resistencia
estomática aumenta. El proceso fue
revertido luego de rehidratación
(Después de Beardsell y Cohen 1975).
Tiempo (días)
Taiz et al. 2014. Plant Physiology and Development. Sinauer
En condiciones de estrés hídrico, ABA promueve el
crecimiento radical e inhibe el de brotes
• ↓Ψw ↑ABA ↑Raíz/Brote
Relación Raíz/Brote
• Junto con el efecto del ABA
en el cierre estomático,
ayuda a planta a lidiar con el
estrés hídrico.
Horas después del trasplante