Morfofisiología I
Tejido Muscular
Anibal Noureddine Mouhtar
Este tejido permite los movimientos del cuerpo y la reducción del diámetro de las vísceras
y los vasos. Se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en
haces paralelos, cuya función principal es la contracción.
La contracción muscular es debida a la interacción de los miofilamentos. De estos
miofilamentos existen dos tipos:
1. Finos: (6 a 8 nm de diámetro, 1.0um de longitud): compuesto principalmente por actina.
2. Gruesos: (15nm de diámetro, 1.5um de longitud): compuesto por miosina II.
Estos dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del citoplasma de las células
musculares, denominado sarcoplasma.
Tejido muscular estriado esquelético o Voluntario
En el músculo esquelético cada célula muscular, que reciben el nombre de fibra muscular,
es realidad es un sincitio multinucleado. Una fibra muscular se forma durante la fusión de células
musculares individuales llamadas mioblastos.
La fibra muscular, posee una forma poligonal, y mide de 10 a 100um de diámetro. Su
longitud varía desde casi un metro, como el musculo sartorio, hasta unos cuatro milímetros, como
el músculo del estribo del oído medio.
Los núcleos de las fibras musculares esqueléticas están en el citoplasma ubicado justo
debajo de la membrana plasmática, llamada también sarcolema.
El músculo estriado está compuesto por fibras (células) musculares estriadas que son
mantenidas juntas por tejido conjuntivo. Dicho tejido conjuntivo
se designa según su relación con las fibras musculares:
- El endomisio: es una delicada capa de fibras que rodea
inmediatamente las fibras musculares individuales. Aquí
hay capilares de calibre pequeño y filetes de nervios
- El perimisio: una capa más gruesa de tejido conjuntivo
que rodea a un grupo de fibras para formar un haz o
Fascículo. Aquí hay vasos sanguíneos de mayor calibre y
nervios más gruesos
- El epimisio: es la vaina de tejido conjuntivo denso que rodea todo el contenido de
Fascículos que forman el músculo. Los componentes principales de la irrigación e
inervación llegan hasta el epimisio.
Tipos de células estriadas voluntarias
o Fibras rojas (Tipo I u oxidativas lentas): y pequeñas y finas. Su color se
debe a que está rodeado por muchos capilares sanguíneos y a que tienen
gran cantidad de mioglobina. Aquí la energía se genera mediante procesos
oxidativos, motivo por el cual hay gran cantidad de mitocondrias.
o Fibras blancas (Tipo IIb o glucolíticas rápidas) : son más grandes que las
rojas y las intermedias. aquí gran parte de la energía consumida es
generada por glicólisis anaeróbica. Mitocondrias escasas.
o Fibras intermedias (Tipo IIa o glucolíticas oxidativas rápidas): poseen
características tintoriales, morfológicas y funcionales que se hallan entre
las rojas y las blancas. Muchas mitocondrias.
Miofibrillas y miofilamentos
La subunidad estructural y funcional de la fibra
muscular es la miofibrilla. Dichas miofibrillas están
compuestas por haces de miofilamentos, los cuales
son los verdaderos elementos contráctiles del músculo
estriado. Estos haces de miofilamentos están rodeados
por REL que también recibe el nombre de retículo
sarcoplasmático.
Las estriaciones transversales representan la
característica histológica principal del musculo
estriado. Estas se le pueden ver como bandas claras y
oscuras alternadas a nivel de microscopio. Estas son
las Banda A y Banda I
Las bandas oscuras, al ser doblemente
refráctiles, son anisotrópicas y reciben el nombre de
Banda A, las cuales son birrefringentes. Las bandas
claras son monorrefringentes, no alteran el plano de la
luz polarizada por lo que reciben el nombre de
isotrópicas y se denominan Bandas I
Cada una de estas bandas están divididas en
dos mitades por regiones estrechas de densidad
contrastante. La Banda I está dividida por una línea
densa, la línea Z, también llamado disco Z. La banda oscura está dividida en dos por una región
menos densa llamada banda H, además en la mitad de la banda H está hay una fina línea densa
llamada línea M o mesofragma.
La unidad Funcional de la miofibrilla es el SARCÓMERO, el segmento ubicado entre dos
línea Z contiguas. Este sarcómero mide de 2 a 3um en el musculo estriado relajado, durante la
contracción máxima se puede reducir hasta 1um.
La actina F, la troponina y la tropomiosina de los filamentos finos y la miosina II de los
gruesos son las proteínas primarias del aparato contráctil.
Cuando un músculo se contrae cada sarcómero se acorta y aumenta de grosor pero la
longitud de los miofilamentos no se modifica. La no modificación de lo miofilamentos se debe a un
aumento de la superposición de los filamentos finos y gruesos.
Ciclo de la contracción
1. La adhesión es la etapa inicial del ciclo de la
contracción y en ella la cabeza de la miosina está
fuertemente unida a la molécula de actina del
filamento fino y no hay ATP. Esta disposición se
conoce como configuración de rigidez. En un músculo
de contracción activa esta etapa finaliza con la fijación
de ATP a la cabeza de la miosina.
2. La separación es la segunda etapa del ciclo de la
contracción y en ella la cabeza de la miosina de desacopla
del filamento fino, el ATP se une a la cabeza de la miosina
3. La flexión es la tercera etapa del ciclo de la contracción y en
ella la cabeza de la miosina, como consecuencia de la
hidrólisis de ATP, avanza una distancia corta en relación con
el filamento fino.
4. la generación de fuerza es la cuarta etapa del ciclo de la
contracción, en ella la cabeza de la miosina libera el fosfato
inorgánico y ocurre el golpe de fuerza. Esta liberación tiene
dos efectos: el primero aumenta la afinidad a la fijación
entre la cabeza de la miosina y su nuevo sitio de unión;
segundo, la cabeza de la miosina genera la fuerza conforme
retorna a su posición no flexionada original. Durante esta
etapa el ATP se separa de la cabeza de la miosina.
5. La readhesión es la quinta etapa del ciclo de la
contracción,en ella la cabeza de la miosina se une con
firmeza a una nueva molécula de actina y el ciclo vuelve a
repetirse. Como la cabeza de miosina se disponen en
forma de imágenes especulares a cada lado de la banda H,
esta acción tracciona los filamentos finos hacia el interior
de la banda A, con lo que el sarcómero se acorta.
. En la regulación de la contracción interviene
el Ca para la interacción entre la miosina y a actina; el retículo
sarcoplasmático el cual forma cisternas terminales de
almacenamiento de Ca y el sistema de túbulos transversos para
afectar los canales de compuerta ubicados en la membrana
plasmática para la liberación de Ca.
Inervación motora
Las fibras nerviosas motoras que inervan a las células musculares estriadas voluntarias se
componen de axones pertenecientes a neuronas localizadas en el mesencéfalo, la protuberancia el
bulbo y las astas anteriores de la médula espinal. Cada axón se ramifica en el endomisio de una
fibra muscular y los extremos de las últimas ramas presentan una dilatación llamada terminal
sináptico, que establece contacto con un área circunscrita del sarcolema, denominada placa
motora terminal. Esta estructura de contacto se conoce como sinapsis neuromuscular.
La unión neuromuscular (placa motora terminal) es el sitio de contacto entre las
ramificaciones terminales del axón y la fibra muscular.
La liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica inicia la despolarización de la
membrana plasmática (sarcolema), lo que conduce a la contracción muscular.
Unidad Motora: una neurona junto con las fibras musculares específicas que inerva.
La capa de mielina de rodea al axón finaliza antes del nacimiento de las ramas destinadas a
las células musculares, por lo que esas ramas sólo están cubiertas por las Células de Schwann
(lemocito).
Inervación sensitiva
Los receptores sensitivos encapsulados musculares y tendinosos proveen
información sobre el grado de tensión del músculo y sobre su posición.
El huso neuromuscular es un receptor de estiramiento especializado que se halla
ubicado en el músculo esquelético.
- Función del huso neuromuscular: Transmite información acerca del grado de estiramiento
del músculo.
Esta unidad está compuesta por fibras musculares modificadas llamadas células
fusales y por terminaciones nerviosas. Amos tipos de fibras están rodeados por una cápsula
interna. Un espacio líquido separa la cápsula interna de una cápsula externa más exterior. Uno de
los tipos de célula fusal, la fibra de bolsa nuclear o fibra de saco nuclear, contiene aglomeración de
núcleos, el otro tipo, fibra de cadena nuclear, posee muchos núcleos ordenados en una hilera.
Las fibras nerviosas sensitivas (aferentes) que transmiten la información desde el
huso neuromuscular poseen terminaciones que rodean en espiral las regiones medias de ambos
tipos de células fusales. Además las células fusales reciben inervación motora (eferente) desde la
medula espinal y el encéfalo a través de las fibras nerviosas eferentes Y, que se cree que regulan la
sensibilidad del receptor del estiramiento.
Cuando el músculo esquelético se estira las terminaciones nerviosas de los nervios
sensitivos se activan y envían sus impulsos al SNC, que a su vez regula la actividad de las neuronas
motoras que inervan ese músculo en particular.
En los tendones de los músculos hay receptores encapsulados semejantes, los órganos tendinosos
de Golgi, que también responden al estiramiento pero sólo contiene fibras nerviosas aferentes.
Huso neuromuscular
Proceso de contracción del músculo esquelético.
La célula muscular estriada voluntaria se contrae cuando es inducida por el axón de
la neurona motora. El proceso se inicia al generarse un potencial de acción en la neurona que
recorre el axón y arriba al terminal sináptico
La lIegada del potencial de acción abre los canales de calcio dependientes de voltaje
presentes en la membrana plasmática del terminal sináptica cual permite que el calcio del media
extracelular ingrese en el terminal.
EI calcio desencadena la exocitosis de las vesículas sinápticas cuya acetilcolina se Iibera en
el espacio sináptico primario. De inmediato, la acetilcolina difunde hacia los espacios sinápticos
secundarios y se combina con un receptor específico de la membrana postsinaptica. Este receptor
actúa como un canal de sodio dependiente de ligando (el ligando es la acetilcolina) y su apertura
permite que el sodio extracelular ingrese en la célula muscular lo cual se despolariza a la
membrana postsinaptica y desencadena un potencial de acción que se propaga por todo el
sarcolema, incluido el de los túbulos T de las triadas-
EI sarcolema de los túbulos T posee una proteína membranosa que está en contacto con
canales de calcio dependientes de voltaje presentes en la membrana de las cisternas terminales
del retículo sarcoplasmático. Cuando esa proteína es alcanzada por el potencial de acción que
recorre el sarcolema cambia de forma, interactúa con los canales de calcio de las cisternas
terminales y los abre lo cual permite que el calcio almacenado en el retículo sarcoplasmático pase
al citosol.
Una vez en el citosol, el calcio se combina con la troponina C del sarcómero. EI complejo
calcio-troponina C se une a la troponina I cuya función es mantener a la tropomiosina junto al
filamento de actina para que este no pueda tomar contacto con las cabezas de Ia fibra gruesa
Debido a que la unión de la troponina con el complejo calcio-troponina C inhibe a la troponina I a
tropomiosina se libera de ella y se separa del filamento de actina lo cual les permite a las cabezas
de la fibra gruesa conectarse con dicho filamento.
Histogénesis, reparación, curación y renovación del músculo esquelético.
En la histogénesis del músculo esquelético, los mioblastos se fusionan para formar miofibrillas
multinucleadas. Existen dos tipos de mioblastos:
1. Iniciales o tempranos: están encargados de formar los miotúbulos primarios, los cuales se
forman por la fusión de los mioblastos.
2. Avanzados o tardíos: encargados de formar los miotúbulos secundarios, los cuales se
forman en la región inervada del músculo en desarrollo, en donde los mioblastos tienen
contacto directo con las terminaciones nerviosas.
Las células satélite son las responsable de la capacidad de regeneración del músculo
esquelético, pero esta capacidad es limitada.
Después de la lesión, algunas células satélites se activan, y proliferan para originar
mioblastos nuevos. Mientras la lámina externa permanezca intacta los mioblastos se fusionarán
dentro de ella para formar miotubos que luego madurarán para formar fibras nuevas. Por el
contrario si la lámina externa se destruye, los fibroblastos reparan el sitio lesionado con la ulterior
aparición del tejido cicatrizal.
MUSCULO CARDIACO: compone el miocardio
Células más cortas y delgadas que las del esquelético, miden alrededor de 90um de
largo y 15um de diámetro. La célula cardíaca posee una sola miofibrilla, no varía. La miofibrilla
ocupa casi todo el diámetro celular y es invadida desde la periferia por tabiques incompletos,
integrados por mitocondrias, túbulos y sáculos del RE, túbulos T procedentes del sarcolema.
Posee los mismos tipos y organizaciones de filamentos que el esquelético. La fibras
musculares cardiacas exhiben bandas cruzadas bien teñidas, llamadas discos intercalares, que
atraviesan las fibras en forma lineal.
El núcleo de las células muscular cardíaca está en el centro de la misma, lo cual la
diferencia de las esqueléticas, cuyo núcleo esta por el sarcolema. La célula posee mitocondrias
abundantes, y contienen el Aparato de Golgi, gránulos de pigmentos del lipofuscina y glucógeno.
En las aurículas del corazón los gránulos auriculares, que miden de 0.3 a 0.4um de
diámetro, contienen dos hormonas polipeptidicas: el factor natriurético auricular (ANF) y el factor
natriurético encefálico (BNF). Ambas hormonas son diuréticas y afectan la excreción urinaria del
sodio. Inhiben la secreción de la renina por el riñón y la secreción de aldosterona por la corteza
suprarrenal.
El disco intercalar posee dos componentes:
1. Un componente transversal: cruza a las fibras en ángulo recto con respecto a las
miofibrillas.
2. Componente lateral: ocupa series de superficie perpendiculares al componente
transversal
Entre esos componentes existen uniones celulares:
-
MUSCULO CARDIACO
