Historia: Las Tradiciones

Debido a las diversas posibilidades para clasificar la vegetación, han surgido muchas
escuelas, cada una con sus propias respuestas a los problemas de vegetación en
diferentes áreas, pero complejamente interrelacionadas por el intercambio de ideas,
formando una especie de río entrelazado de la historia fitosociológica.

La historia de las escuelas ha sido revisada en otro lugar (WHITTAKER 1962) y se tratará
en otra parte del Manual; no se puede dar en detalle aquí. Solo esbozaremos brevemente
algunos aspectos de esa historia relacionados con la clasificación, en términos de las
principales tradiciones de la ecología y la fitosociología (WHITTAKER 1962, cf.
ALEKSANDROVA 1969, SHIMWELL 1971).

La tradición Fisiognómica

Los orígenes de la clasificación científica de la vegetación se encuentran en el trabajo de

los primeros estudiantes de geografía de las plantas, destacando HUMBOLDT (1807) y
GRISEBACH (1838). De HUMBOLDT se deriva la idea de las formas de crecimiento como
tipos principales de plantas que caracterizan a las comunidades y de asociaciones de
plantas. De GRISEBACH, se origina el concepto de la formación como un tipo distintivo
de c”munidad de plantas, caracterizada por sus formas de crecimiento. Las formas de
crecimiento determinan la estructura visible, o fisiognomía, de las comunidades de
plantas.

El estudio de la vegetación ”n el que la fisiognomía y sus relaciones con el clima son

centrales puede considerarse parte de la Tradición Fisiognómica. Desde sus orígenes en
Europa, el enfoque fisiognómico se extendió a estudiantes de todos los continentes y una
amplia gama de trabajos en ecología de plantas y fitosociología, geografía y climatología.

La Tradición Fisiognómica fue, por tanto, precursora de las cinco tradiciones regionales y
sigue siendo un enfoque importante para la vegetación en su propio derecho (artículo 13).

La tradición del Norte

La énfasis en la fisiognomía fue una influencia guía en el desarrollo temprano de la

Tradición del Norte de la fitosociología en el área escandinava y báltica. Los autores del
norte se ocupaban de la vegetación, que era en su mayoría pobre en especies, pero en la
que las capas o estratos (por ejemplo, los estratos de árboles, arbustos, hierbas y musgos
de un bosque) eran conspicuos. A medida que se desarrollaron escuelas de investigación
de vegetación más intensiva en el norte, la atención se desplazó de las relaciones
fisiognómicas amplias al estudio de las comunidades a través de sus estratos y las
especies dominantes de estos.

Tres direcciones caracterizaron a diferentes escuelas importantes:

(i) La vegetación se clasificó según las especies dominantes de los estratos (y la

sociación como unidad) en la escuela de Uppsala (HULT 1881, SERNANDER
1898, FRIES 1913, DU RIETZ 1921, artículo 18).
 (ii) El tratamiento de los estratos mismos como unidades (uniones) fue
desarrollado por GAMS (1918) en Austria, LIPPMAA (1939) en Estonia y otros
(artículo 16).
(iii) Los estratos de vegetación de los bosques se utilizaron como base para la
clasificación y la indicación de la calidad del sitio por la Escuela Finlandesa de
CAJANDER (1909, 1949, artículo 15).

La Tradición del Norte incluyó varias otras escuelas, entre ellas el estudio de los
complejos naturales en Estonia por MARKUS (1930), las escuelas danesas de
RAUNKIAER (1934) y de BÖCHER (1933, 1954), el trabajo islandés que relacionaba las
formaciones estrechamente definidas con biotopos y gradientes ambientales (HANSEN
1930, STEINDÓRSSON 1954), y la investigación de pastizales holandeses de DE VRIES
(1948). La investigación de la vegetación en la Tradición del Norte ha sido tanto distintiva
como diversa en su respuesta a las propiedades de la vegetación del norte (artículo 18),
pero muchos autores recientes reemplazan los enfoques del norte por, o los ajustan a, los
de la escuela de BRAUN-BLANQUET de la Tradición del Sur.

La tradición del Sur

En su período inicial, la Tradición del Sur se centró en las ciudades de Zúrich y Montpellier
bajo el liderazgo de SCHROTER (SCHRÖTER & KIRCHNER 1902) y FLAHAULT (1893,
FLAHAULT & SCHRÖTER 1910). La escuela más grande de la tradición, la de BRAUN-
BLANQUET, a menudo se denomina la Escuela Suizo-Francesa o Zurich-Montpellier; pero
otras escuelas en esas ciudades han incluido la de BROCKMAN-JEROSCH & REBEL
(1912, RÜBEL 1930) en Zúrich, que se centró en las relaciones fisiognómicas de la
vegetación, el enfoque de SCHMID en Zúrich a través de la aproximación florística
regional (1941, 1952, 1961) en unidades, y la énfasis en la sucesión y las relaciones de
hábitat de LUDI (1921, 1948) en Zúrich, y de KUHNHOLZ-LORDAT (1952) en Montpellier.

La Tradición del Sur en un sentido más amplio incluye otros trabajos distintivos, como el
de MEUSEL (1939ª, 1954) en Alemania, que se centró en la interpretación del paisaje y
las relaciones corológicas, el sistema de AICHINGER (1952, 1954) para tratar la dinámica
de la vegetación en Austria, el enfoque de GAUSSEN (1933, 1951) para la cartografía de
la vegetación en Francia, y el trabajo de NEGRI (1927, 1954) y otros en Italia y de VLLAR
(1929) en España.

El centro de la escuela más grande de fitosociología, la de BRAUN-BLANQUET (1913,

1921, 1951), ha estado en Montpellier, en la ‘Station Internationale de Géobotanique
Mediterranéene et Alpine’; pero la ‘Zentralstelle für Vegetationskartierung’ en Stolzenau,
Alemania, se convirtió bajo TÜXEN (1937, 1968, 1970) en un segundo centro. La escuela
de BRAUN-BLANQUET se ha caracterizado por su interés en la composición florística
completa de la vegetación y por la creación de una jerarquía formal para la taxonomía de
las comunidades, en la que la asociación es la unidad básica (artículo 20).

Los enfoques relacionados con las relaciones de gradientes y las continuidades de las
comunidades, relacionados con el análisis de gradientes estadounidense, han sido
desarrollados por ELLENBERG (1950, 1952), DAGNELIE (1960), MAAREL (1969,
MAAREL & LEERTOUWER 1967) y MOORE et al. (1970). La escuela ha producido una
enorme literatura sobre la vegetación de Europa y ha establecido bases de aplicación por
investigadores en otros continentes.

La tradición Rusa

Los primeros trabajos sobre vegetación en Rusia fueron fisiognómicos. A medida que se
desarrolló el estudio más intensivo de la vegetación, se importó el concepto de la
sociación de la escuela de Uppsala; la investigación se basó en esta unidad (que los
rusos denominan “asociación”) en las escuelas de SUKACHEV (1928, 1932) en
Leningrado y de ALEKHIN (1926, 1932) y KATZ (1929, 1933) en Moscú. Gran parte del
trabajo ruso que siguió al de KELLER (DIMO y KELLER 1907, KELLER 1925-6) organizó
las comunidades en secuencias o series ecológicas a lo largo de gradientes ambientales.

Los estudios de bosques de SUKACHEV (1928, 1932) y otros, que empleaban

sociaciones como unidades organizadas en series ecológicas, se relacionan con la
escuela finlandesa, aunque las unidades difieren de los tipos de sitio de CAJANDER.
SUKACHEV (1954), al igual que sus predecesores MOROSOV (1928) y KRUEDENER
(1926), concibe las comunidades de bosques como unidades de paisaje o
biogeocoenosis, interrelacionando los diversos factores climáticos, topográficos, edáficos,
biológicos y comunales de los bosques y sus entornos.

La fitocenología rusa también ha incluido los enfoques estratales o sinusiales

desarrollados por KELLER (1932) y GROSSHEIM (1930) y el énfasis de RAMENSKY
(1926, 1930) en la individualidad de las especies y los continuos vegetales. Los
desarrollos en Rusia se discuten en el artículo de ALEKSANDROVA (artículo 17).

La tradición Británica

Los primeros trabajos de Moss (1910) y TANSLEY (1911, 1920) utilizaron la formación
como unidad, pero la interpretaron en términos de procesos sucesionales, y no
simplemente como una unidad de clímax regional. A diferencia del autor estadounidense
CLEMENTS, TANSLEY (1920, 1939) y la mayoría de los ecólogos británicos aceptaron la
visión “policlímax” de que podía haber varias comunidades estables o de clímax en un
área determinada, además de la dominante o clímax climática. TANSLEY (1939)
consecuentemente reconoce formaciones en la vegetación británica que serían tratadas
como sucesionales por la Escuela de CLEMENTS. Las formaciones se dividieron en
“asociaciones” ampliamente definidas, caracterizadas por sus especies dominantes
(TANSLEY 1939, BEARD 1955).

Los autores del Commonwealth británico han aplicado las ideas de TANSLEY y
CLEMENTS en otras partes del mundo; pero la ecología australiana desarrolló enfoques
indígenas para la clasificación de la vegetación, de algún interés (WOOD 1939,
CROCKER & WOOD 1947, BEADLE 1948, BEADLE & COSTIN 1952). Gran parte de la
ecología del Commonwealth ha sido fisiognómica; BEARD (1955, artículo 13) ha
agregado el concepto de series de formaciones, una serie ecológica de formaciones a lo
largo de un gradiente ambiental importante.
Los desarrollos recientes en la ecología británica incluyen el trabajo de POORE (1955-6,
1962) que aborda la vegetación a través de nodos concebidos como puntos de referencia
en la vegetación que a menudo se gradúa continuamente, el tratamiento de la vegetación
de brezal de GIMINGHAM (1961, 1969) como una red de variación, la clasificación
numérica a través del “análisis de asociaciones” y técnicas relacionadas de WILLIAMS &
LAMBERT (1959, LAMBERT & ”ALE 1964, artículo 19), y el interés en la ordenación
indirecta a través del análisis de componentes principales (GooDALL 1954, AUSTIN &
ORLOCI 1966, GREIG-SMITH et al. 1967, YARRANTON 1967, GITTINS 1969, artículo
10).

La tradición Americana

La preocupación por el desarrollo de la vegetación caracterizó los primeros trabajos de

COWLES (1899, 1901), CLEMENTS (1905, 1916) y COOPER (1913). En manos de
CLEMENTS (1916, 1936, WEAVER & CLEMENTS 1938, artículo 14), el énfasis en la
sucesión y el clímax se convirtió en la base de una escuela y sistema distintivos de
estudio de la vegetación. Las unidades básicas eran las formaciones y las asociaciones
como comunidades de clímax adaptadas a los climas de las regiones geográficas (artículo
14).

COUPLAND (1961) aplicó la clasificación de CLEMENTS a los pastizales, y BRAUN

(1938, 1947, 1950, 1956) estudió los bosques del este con algunos de los conceptos de
CLEMENTS empleados en una perspectiva diferente. Otros enfoques incluyen los
sistemas fisiognómicos de DANSEREAU (1951, 1957) y KÜCHLER (1949), artículo 13, el
uso de unidades estratales por CAIN (1936) y BILLINGS (1945) y de la sociación por
DAUBENMIRE (1952) y HANSON (1953), el uso de conceptos de BRAUN-BLANQUET
por CONARD (1935, 1952), DANSEREAU (1943, 1946), BECKING (1957) y JANSSEN
(1967), y la aplicación de los tipos de sitio finlandeses por HEIMBERGER (1934).

GLEASON (1926, 1939) disintió de la escuela de CLEMENTS para afirmar (al igual que
RAMENSKY) los principios de la individualidad de las especies y la continuidad de la
vegetación. La investigación en el análisis de gradientes, que aborda la vegetación a
través de las relaciones de gradientes del entorno, las poblaciones de especies y las
comunidades, fue un enfoque importante en la tradición americana.