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TEMA 7. EL METABOLISMO.
El metabolismo celular es el conjunto de todas las reacciones químicas que
mantienen la vida de la célula. Todas las reacciones que ocurren en el metabolismo
están reguladas por enzimas, específicas para cada sustrato y transformación. Las
pequeñas vías que entrelazan grandes vías forman el metabolismo intermedio. La
serie de reacciones que permiten ir desde las moléculas precursoras hasta el
producto final constituyen una ruta metabólica. Estas reacciones químicas constituyen
rutas metabólicas que pueden ser de dos tipos:
- Catabolismo: la célula obtiene la energía necesaria para su funcionamiento
degradando moléculas orgánicas.
- Anabolismo: la célula renueva sus estructuras celulares sintetizando las
biomoléculas necesarias para formarlas (glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos nucleicos).
Tipos de metabolismo según la fuente de carbono:
- Autótrofo: la fuente de carbono es el CO2, la forma oxidada del
carbono, carbono inorgánico.
- Heterótrofos: la fuente de carbono es materia inorgánica,
glucosa, proteínas o triglicéridos, es decir, carbono orgánico.
Para realizar los procesos necesitan una fuente de energía, si es la luz
son organismos fotótrofos (fotosíntesis), y si utilizan energía desprendida
de reacciones químicas son quimiótrofos (quimiosíntesis).

El motor energético del metabolismo presenta dos componentes esenciales: la

energía de oxidación-reducción aportada por el NADH y compuestos similares, y la
energía fosfato ligada aportada fundamentalmente por el ATP. Ambos compuestos
se generan en el catabolismo y se consumen en el anabolismo, el ANFIBOLISMO
es la ruta metabólica que involucra ambas rutas.
- ATP (Adenosín-trifosfato): nucleótido formado por adenina, ribosa y tres
fosfatos, los enlaces entre los fosfatos son enlaces de alta energía,
inestables que liberan energía al ser hidrolizados.
Se sintetiza de dos formas: fosforilación a nivel sustrato, una biomolécula
se rompe un enlace rico en energía y la energía liberada permite formar
ATP (glucólisis y ciclo de Krebs); y reacción enzimática con
ATP-sintetasas, en las crestas de las mitocondrias y en los tilacoides de los cloroplastos forman ATP al ser
atravesadas por un flujo de protones H+.

CATABOLISMO (DEGRADACIÓN).
El catabolismo comprende el conjunto de reacciones de degradación oxidativa de moléculas
orgánicas, cuya finalidad es: obtener la energía necesaria para la célula en forma de ATP,
obtener poder reductor en forma de NADH, NADPH y FADH₂ ,los cuales podrán ser utilizados
posteriormente en rutas anabólicas o para generar ATP al entrar en las cadenas de transporte electrónico, y generar
metabolitos precursores para reacciones anabólicas.

En las rutas catabólicas la energía se libera de forma gradual y se almacena en

forma de ATP, ya que al contrario la célula se quemaría al liberarse la energía
súbitamente.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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REACCIONES DE ÓXIDO-REDUCCIÓN (o reacciones redox)

Todas las transformaciones moleculares que desprenden energía en los
procesos catabólicos son reacciones de óxido-reducción en las que se
transfieren e˗ de unas moléculas a otras. Toda oxidación requiere una
reducción: un compuesto se oxida cuando pierde e˗ y se reduce cuando los
acepta. En general, las oxidaciones biológicas van acompañadas de pérdidas
de átomos de hidrógeno (cada átomo de H contiene un protón y un electrón),
por lo tanto, las moléculas que ceden átomos de hidrógeno se oxidan, mientras
que los que los aceptan se reducen.
En las rutas del catabolismo, el NAD+, el NADP+, o el FAD captan los átomos
de hidrógeno liberados por las moléculas oxidadas, y los transfieren a las
aceptoras que se reducen.
- Oxidación: elimina H, elimina e-, libera energía.
- Reducción: adiciona H, adiciona e-, almacena energía.

RUTAS CATABÓLICAS
En las rutas catabólicas, la célula debe disponer de una última molécula a la que pueda cederle los electrones o los
hidrógenos desprendidos en las rutas de oxidación. Según sea la naturaleza del aceptor final de electrones, hay dos tipos
de catabolismo:
- CATABOLISMO AEROBIO: el aceptor final es el O₂. Se produce una oxidación completa de la materia orgánica
hasta materia inorgánica (CO₂), con lo que se libera toda la energía posible, la cual se almacena en forma de
ATP (la que no, se disipa en forma de calor). Por ejemplo, el CICLO DE KREBS.

La glucosa y los ácidos grasos que entran en la célula son degradados mediante la GLUCÓLISIS
y la βOXIDACIÓN, respectivamente, a una molécula llamada Acetil-CoA. Las proteínas se
descomponen en sus aminoácidos constituyentes, formando diferentes intermediarios en la
DESAMINACIÓN OXIDATIVA. Finalmente, todos ellos entran en el CICLO DE KREBS, y luego
en la CADENA RESPIRATORIA, produciendo CO₂, H₂O y ATP

- CATABOLISMO ANAEROBIO: suelen producirse en ausencia de O₂, por lo que el aceptor final es otra molécula.
Se produce una oxidación incompleta de la materia orgánica compleja a materia orgánica sencilla, por lo que el
rendimiento energético (ATP) es menor. Por ejemplo, las fermentaciones (Glucosa —> Ácido láctico).

CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

GLUCÓLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOF.
La glucólisis consiste en una secuencia de reacciones en la que una molécula de glucosa (seis átomos de C) es oxidada
para formar dos moléculas de ácido pirúvico (tres átomos de C cada una), ocurre en el citosol. Se pueden considerar tres
fases consecutivas:
- Fase de preparación: consta de varias reacciones mediante las cuales la molécula de glucosa se rompe en dos
de gliceraldehido-3-fosfato, consumiéndose 2 ATP.
- Fase de oxidación: las moléculas de G-3-P son oxidadas por el NAD+ para formar ácido 1,3 bisfosfoglicérico. Se
generan 2 NADH.
- Fase de fosforilación: las dos moléculas de 1,3-bisPGli se transforman en ácido pirúvico. Se generan 4 ATP

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RESPIRACIÓN AEROBIA DE LA GLUCOSA.

Durante la respiración celular, el ácido pirúvico formado durante la glucólisis se oxida completamente a CO₂ y H₂O en
presencia de oxígeno. Este proceso se desarrolla en varias etapas:
- DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA del ácido pirúvico (en matriz mitocondrial).
- CICLO DE KREBS (en matriz mitocondrial).
- CADENA RESPIRATORIA (transporte de electrones) acoplada a la FOSFORILACIÓN OXIDATIVA (en las
crestas mitocondriales)
Descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico.
El ácido pirúvico formado en la glucólisis pasa desde el citosol a la matriz
mitocondrial, donde es transformado en ácido acético en forma de acetil-CoA.
El primer carbono y los dos oxígenos correspondientes se separan liberando
una molécula de CO₂ y formándose un grupo acetilo (CH₃-CO⁻). Esta reacción
está catalizada por la enzima piruvato-deshidrogenasa. En esta reacción se
forma una molécula de NADH a partir de la reducción de un NAD˖.
Como en la glucólisis se han formado anteriormente dos moléculas de ácido
pirúvico, en realidad se forman 2 NADH. Cada grupo acetilo se une a una
coenzima A, originando el acetil-CoA, compuesto que marca la conexión entre
la glucólisis y el ciclo de Krebs.

Ciclo de Krebs.
Consiste en una cadena cíclica de reacciones en las que el ácido acético (en forma
de acetil-CoA) es oxidado totalmente para formar CO₂. Ocurre en la matriz
mitocondrial. En cada una de estas reacciones interviene una enzima específica.
El acetil-CoA puede provenir de la glucólisis, pero también de la oxidación de los
ácidos grasos, o de los aminoácidos, por lo que constituye una encrucijada en las
rutas del metabolismo celular (ejemplo de ruta anfibólica, es decir, puede servir
para procesos catabólicos, pero también anabólicos).
Cada molécula de ácido acético que es oxidada en el ciclo de Krebs permite formar
3 NADH, 1 FADH₂ y 1 GTP (un nucleótido que es equivalente en energía al ATP).
Este balance se multiplica por 2 puesto que en realidad se oxidan 2 Acetil CoA.

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1. El acetil -CoA transfiere el grupo acetilo a una molécula de ácido oxalacético para formar ácido cítrico ( 6C)
2. Isomerización a ácido isocítrico ( 6C) .
3. Oxidación con pérdida de un átomo de C en forma de CO₂, y formación de αcetoglutárico (5C).
4. Oxidación para formar succinil CoA (4C), liberar CO₂, y reducir NAD+ a NADH .
5. Rotura del enlace entre el ácido succínico y la CoA , liberándose la energía para sintetizar GTP .
6. Oxidación del ácido succínico a fumárico ( 4C), y reducción de FAD a FADH₂
7. Hidratación del ácido fumárico para formar ácido málico ( 4C)
8. Oxidación del ácido málico para originar ácido oxalacético ( 4C) . El NAD+ se reduce formándose NADH .

Cadena respiratoria.
La cadena respiratoria está formada por complejos proteicos de la membrana interna de la mitocondria que realizan el
transporte de electrones desde el NADH y FADH₂ hasta el O₂ que, junto con los H+ (protones) forman H₂O (agua
metabólica). Como hemos visto, la molécula de glucosa que inició la glucólisis se encuentra completamente oxidada (en
moléculas de CO₂). Durante estas rutas se ha ido generando energía: parte de ella se ha utilizado en la síntesis de ATP,
pero la mayor parte de la energía se encuentra en los electrones que fueron aceptados por los transportadores NADH y
FADH₂ (los electrones aún están en un nivel energético alto). Ahora, los electrones van a ser conducidos a través de una
cadena formada por aceptores de distinto potencial de reducción, cada uno de los cuales es capaz de recibir electrones
del aceptor precedente y de cederlos al aceptor siguiente, que está en un nivel energético inferior.
Los componentes de la cadena transportadora se encuentran ordenados en la membrana interna de la mitocondria
formando complejos proteicos que realizan el transporte de electrones desde el NADH y FADH₂ hasta el O₂.
- CADENA RESPIRATORIA TRANSPORTE DE ELECTRONES.
1. Los electrones captados por el NADH entran en la cadena. Son
transferidos al FMN que se reduce.
2. El FMN cede los electrones a la ubiquinona o coenzima Q y ésta
se reduce (el FMN vuelve a su forma oxidada).
3. La ubiquinona cede los electrones al citocromo b y lo reduce.
4. El proceso se repite en sentido descendente. Al pasar los
electrones por la cadena respiratoria, van saltando a niveles
energéticos sucesivamente inferiores.
5. Los electrones llegan hasta el oxígeno, que los acepta y se
combinan con dos protones para formar agua, que sale de la
mitocondria y de la célula. Gracias a que el oxígeno (procedente
del ambiente) acepta los electrones, no se bloquea el proceso.

- CADENA RESPIRATORIA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.

La energía que se libera cuando los electrones saltan en la cadena transportadora de un nivel energético a otro inferior,
se emplea para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico en un proceso denominado fosforilación oxidativa.
Por cada dos electrones que pasan desde el NADH al oxígeno, se forman 3 moléculas de ATP. Sin embargo, por cada
dos electrones que pasan del FADH₂ (entran en la cadena en un nivel energético menor) se forman 2 moléculas de ATP.
El mecanismo por el cual se sintetiza el ATP se explica según la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, propuesta en 1961.
Mitchell descubrió que este mecanismo depende de la generación de un gradiente de protones a través de la membrana
mitocondrial interna. Los complejos proteicos de la cadena de transporte de electrones funcionan como bombas de
protones: cuando los electrones van pasando de un nivel energético a otro inferior, los complejos proteicos emplean la
energía que se libera para bombear los protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. Esto genera un
gradiente electroquímico entre la matriz y el espacio intermembrana que crea una fuerza protón-motriz que impulsa los
protones a través de la ATP-sintasa, generándose ATP.

El balance total de la oxidación de la glucosa: en la glucólisis por cada molécula de glucosa que es degradada se
forman dos moléculas de ácido pirúvico, 2 NADH y 2 ATP; en el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de
Krebs se producen 2 GTP (ATP), 8 NADH y 2 FADH2; las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria
y se forma ATP. ( 2 NADH de la glucólisis = 6 ATP, 8 NADH del ciclo de Krebs y piruvato-deshidrogenasa = 24 ATP,
2 FADH2 del ciclo de Krebs = 4 ATP)

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TOTAL: - PROCARIOTAS = 38 ATP ya que el NADH de la glucólisis pasa directamente a la cadena respiratoria.
- EUCARIOTAS = 38 - 36 ATP, ya que el NADH de la glucólisis tiene que entrar a la mitocondria lo que
puede suponer un gasto energético.

FERMENTACIÓN DE LA GLUCOSA.
Las fermentaciones de la glucosa son procesos metabólicos de oxidación parcial que no necesitan oxígeno, por lo tanto,
no se produce ciclo de Krebs ni cadena de transporte de electrones. El NADH generado en la glucólisis se va a volver a
oxidar a NAD+ cediendo sus electrones a un último aceptor que no es el oxígeno, sino una molécula orgánica sencilla
(producida en la glucólisis, como el ácido pirúvico o uno de sus derivados). La síntesis de ATP se produce a nivel de
sustrato y sólo se generan dos ATP por cada molécula de glucosa.
- FERMENTACIÓN LÁCTICA: En este tipo de fermentación se origina ácido láctico a partir del ácido pirúvico
procedente de la glucólisis, gracias a la enzima lactato deshidrogenasa. De esta forma, se genera el NAD+
necesario para proseguir la glucólisis.
La fermentación láctica es llevada a cabo principalmente por dos tipos de células:
- Los microorganismos de la leche (Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus casei) utilizan el disacárido
lactosa como sustrato para obtener energía. Estos microorganismos hidrolizan la lactosa en glucosa y
galactosa, por acción de la enzima lactasa. La galactosa se transforma en glucosa, y ambas glucosas se
transformarán en ácido láctico mediante fermentaciones. Esta fermentación es la base para producir
derivados lácteos como el yogur.
- Las células musculares de los vertebrados cuando el
aporte de oxígeno es insuficiente. Por ejemplo, un
individuo realiza un ejercicio brusco, hidroliza el
glucógeno, libera glucosas y las convierte en ácido
pirúvico mediante la glucólisis. El pirúvico va a producir
ácido láctico que se va a acumular y va a producir fatiga
muscular.

- FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA: En este proceso, el ácido pirúvico se transforma en CO₂ y etanol en dos
etapas sucesivas: Descarboxilación del ácido pirúvico, formando acetaldehído. Reducción del acetaldehído a
etanol, regenerando el NAD+.
La fabricación del vino, cerveza y licores se basa en la fermentación alcohólica de la glucosa a partir de varias
fuentes: Fermentación de la glucosa de la uva para obtener vino. Son factores importantes el tipo de uva, la
variedad de levadura, el terreno, el clima… Fermentación de la glucosa de la cebada para obtener cerveza. El
proceso de germinación de la cebada transforma el almidón de la semilla en maltosa, su tueste da lugar a la
malta, que es sobre lo que fermenta la levadura.
Estas fermentaciones las realizan levaduras como Saccharomyces cerevisae.

CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS.

Los ácidos grasos son moléculas que suponen importantes depósitos de energía.
Los triglicéridos, principalmente, constituyen una importante reserva de energía
para las células animales y vegetales.
El catabolismo de los triglicéridos tiene lugar en los siguientes pasos:
- Lipólisis de los glicéridos.
- Respiración aerobia de los ácidos grasos:
-Activación de los ácidos grasos.
-β-oxidación de los ácidos grasos
LIPÓLISIS DE LOS GLICÉRIDOS.
Es el proceso inicial del catabolismo de los triglicéridos almacenados en el tejido
adiposo, y consiste en su hidrólisis en el citosol por enzimas (lipasas) que separan los ácidos grasos de la glicerina. El
catabolismo de la glicerina se lleva a cabo mediante su incorporación a la glucólisis, mientras que los ácidos grasos
liberados van a ser oxidados en otros tejidos, como el muscular, para producir energía.

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RESPIRACIÓN AEROBIA DE LOS ÁCIDOS GRASOS.

Los ácidos grasos son moléculas muy reducidas por lo que almacenan una gran cantidad de energía química en sus
enlaces. Esta energía se libera mediante un proceso de respiración aerobia que se inicia con una activación, y continúa
con la β-oxidación que convierte los ácidos grasos en moléculas de Acetil-CoA. A partir de aquí, el proceso oxidativo
continúa mediante etapas similares a la respiración aerobia de la glucosa.
*Los cuerpos cetónicos se forman en las mitocondrias del hígado cuando se produce un exceso de acetil-CoA, después
de un ayuno prolongado (falta de carbohidratos) puesto que las células obtienen la energía que necesitan a partir de los
ácidos grasos. Si se produce un exceso se acumulan en la sangre, lo que se conoce como cetosis (dolor de cabeza,
cansancio, mal aliento…)

ACTIVACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS.

Antes de ser oxidados, los ácidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa uniéndose a la coenzima A, en
una reacción catalizada por la enzima acil-CoA sintetasa, para formar Acil-CoA. En este proceso se consumen 2 ATP.
El paso a través de las membranas mitocondriales se hace por medio de una proteína llamada carnitina que actúa como
lanzadera entre la membrana externa e interna a la que se une el ácido graso y desde la que es transferido hasta una
molécula de CoA de la matriz.

β-OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS.

La β-oxidación consiste en la degradación por etapas de los ácidos grasos para formar moléculas de acetil-CoA que van
a ser oxidadas posteriormente en el ciclo de Krebs. La β-oxidación ocurre en la matriz mitocondrial, y en ella, el átomo de
carbono β (C₃) del ácido graso se oxida y forma un grupo cetónico (C=O), tras lo cual se libera una molécula de
acetil-CoA.
El catabolismo del acil CoA se desarrolla en una secuencia repetitiva de cuatro
reacciones:
1: Oxidación, que forma enoil CoA con un doble enlace entre los carbonos 2 y 3. Se
genera FADH₂.
2: Hidratación del doble enlace.
3. Oxidación que convierte el grupo hidroxilo del C₃ en un grupo ceto. Se genera NADH.
4: Escisión o tiólisis. Se forma acetil CoA y un acil CoA acortado en dos átomos de
Carbono.
El acetil-CoA formado entra en el ciclo de Krebs, y el acil-CoA entra en un nuevo ciclo
de oxidación. De un ácido graso saturado se liberan tantos acetil-CoA como permita su
número par de átomos de carbono.

CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS.

Los aminoácidos que sobrepasan las necesidades metabólicas para sintetizar
las proteínas y otras biomoléculas no pueden almacenarse, por lo que se
aprovechan como combustible metabólico.
La degradación de los aminoácidos ocurre de la siguiente forma:
- El grupo amino es transferido al ácido α-cetoglutárico para formar ácido
glutámico, que sufre una DESAMINACIÓN OXIDATIVA para formar
amonio (NH₄+). El amonio se convierte en urea que se excreta.
- El esqueleto carbonado restante da origen a intermediarios metabólicos
(ácido pirúvico, succinil CoA, ácido oxalacético,…) que se incorporan a
las rutas catabólicas.

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ANABOLISMO (SÍNTESIS)

ANABOLISMO HETERÓTROFO
SÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS
Requiere una fuente suministradora de nitrógeno. Solo los organismos autótrofos pueden sintetizar todos los
aminoácidos que necesitan porque utilizan el nitrato del suelo como fuente de nitrógeno. Los animales y muchos
microorganismos utilizan los aminoácidos esenciales tomados en la dieta para poder sintetizar los restantes. El origen del
esqueleto carbonado, por su parte, tiene diversas procedencias, a partir de algunos intermediarios de la glucólisis y el
ciclo de Krebs.

SÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS

Se lleva a cabo en el citosol a partir de moléculas de acetil-CoA procedentes del catabolismo.

SÍNTESIS DEL GLUCÓGENO

Se produce en el citosol a partir de moléculas de glucosa-6-fosfato.

GLUCOGENOGÉNESIS
Permite obtener glucosa a partir de ácido pirúvico, el cual puede proceder del catabolismo de los aminoácidos, del ácido
láctico, o de metabolitos del ciclo de Krebs. En los mamíferos tiene lugar principalmente en el hígado. La mayor parte de
las reacciones de esta ruta son inversas a las de la glucólisis.
* El ciclo de Krebs es una ruta ANFIBÓLICA, ya que participa tanto en procesos catabólicos como anabólicos. Este ciclo
proporciona muchos precursores para la producción de algunos aminoácidos como por ejemplo el cetoglutarato y el
oxalacetato, así como otras moléculas fundamentales para la célula. Además, el acetil-CoA es una molécula
intermediaria clave en el metabolismo y que interviene en un gran número de reacciones bioquímicas tanto catabólicas
como anabólicas.

ANABOLISMO AUTÓTROFO
FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis permite que las células capten la energía luminosa del sol y la transformen en energía química (ATP).
Esta energía se almacena y posteriormente se utiliza en la síntesis de biomoléculas orgánicas (exclusivas de los seres
vivos). Se realiza en los cloroplastos, es decir, plastos con clorofila.
El tipo de fotosíntesis que realizan los cloroplastos es la fotosíntesis oxigénica, se libera O₂.

Las sustancias que absorben la luz se llaman pigmentos fotosintéticos, y se encuentran en

las membranas tilacoidales del cloroplasto. Estas moléculas contienen un grupo químico capaz de absorber una longitud
de onda particular del espectro visible. El más importante de todos es la clorofila, pero existen otros como los
carotenoides y las ficobilinas (en algas y bacterias).
*La clorofila está formada por un anillo de porfirina que tiene un átomo de Mg2+ y cuya función es absorber la luz, y una
cadena hidrófoba de fitol (derivada de una cadena isoprenoide) cuya función es mantener la clorofila integrada en la
membrana tilacoidal.
Los cloroplastos tienen un gran número de moléculas de clorofila que actúan juntas como una unidad fotosintética o
fotosistema.

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Cada fotosistema está formado por:

- UN COMPLEJO ANTENA: formado por varios cientos de moléculas de clorofila (y de algunos otros pigmentos
como carotenoides) que se encargan de absorber la luz y atrapan los fotones de diferente longitud de onda.
Cuando se excita una de estas moléculas al captar un fotón, se transfiere dicha energía de excitación a una
molécula cercana por un proceso de resonancia.
- UN CENTRO DE REACCIÓN: contiene dos moléculas especiales de clorofila a que actúan como una trampa
energética, puesto que la energía que llega a ellas desde el complejo antena es utilizada para catapultar
electrones hacia una cadena de transporte de electrones que hay en la membrana tilacoidal.
Hay dos tipos de fotosistemas en las membranas tilacoidales:
- Fotosistema I (PS I): su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a denominadas P700, puesto que
tienen su punto de máxima absorción a una longitud de onda de 700nm.
- Fotosistema II (PS II): su centro de reacción contiene dos moléculas de clorofila a denominadas P680, que tienen
su máxima absorción a una longitud de onda de 680 nm.
Ambos fotosistemas se encuentran conectados mediante una cadena de transporte de electrones y con ATP-sintasas.
Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales, los dos fotosistemas la absorben simultáneamente.
Los electrones de los pigmentos de ambos centros de reacción son transferidos a un aceptor primario de electrones,
quedando entonces oxidados y preparados para atraer nuevos electrones, iniciándose el flujo electrónico

¿Cómo funciona un fotosistema?

La captación de un fotón por una molécula del complejo antena hace saltar un electrón hacia un orbital de mayor energía,
lo que favorece la transferencia de energía a otra molécula cercana, y así, mediante una reacción en cadena, esa
energía llega hasta una de las moléculas de clorofila del centro reactivo, la cual responde liberando un electrón que es
captado por una molécula, el aceptor primario de electrones. El hueco electrónico que queda en la clorofila del centro
reactivo será ocupado por un electrón que procede de un dador de electrones como pueden ser el agua, o
transportadores de electrones.
La fotosíntesis consta de dos fases:
- FASE LUMÍNICA: comprende un conjunto de reacciones dependientes de la luz. Tiene lugar en las membranas
tilacoidales. En ella, los electrones liberados tras la incidencia de los fotones sobre los fotosistemas se utilizan
para reducir la coenzima NADP+ a NADPH. A través de la cadena transportadora, la energía de estos electrones
se utiliza en la síntesis de ATP, proceso denominado FOTOFOSFORILACIÓN. Los electrones que fueron cedidos
por los fotosistemas son repuestos por un dador de electrones, el H₂O, en un proceso de fotólisis, liberándose O₂
(fotosíntesis oxigénica).
- FASE OSCURA: formada por un conjunto de reacciones que no dependen de la luz. Tiene lugar en el estroma.
En estas reacciones se aprovecha la energía y el poder reductor obtenido en la fase lumínica para asimilar y
reducir el carbono del CO₂, y así obtener biomoléculas orgánicas mediante este proceso de FIJACIÓN DEL
CARBONO
Fase lumínica de la fotosíntesis.
Hay dos modalidades (el carácter cíclico o no cíclico del transporte de electrones depende de la necesidad de NADPH y
ATP extra de la célula. En caso de necesidad de ATP, los cloroplastos cierran el PSI, de forma que la energía se emplea
en la síntesis de ATP, en lugar de formar NADPH):
- FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA: Intervienen el PS I y el PS II, y ocurren tres procesos:
Fotólisis del agua : H2O → ½ O2 + 2H+ + 2e-
Fotofosforilación del ADP para formar ATP.
Reducción del NADP+ para formar NADPH: NADP+ + 2H+ + 2e- → NADPH + H+
La luz incide sobre la clorofila P680 del PSII, pasan 2e- a la cadena de transporte, y éstos son repuestos en el PSII por la
fotólisis del agua que libera oxígeno molecular.
Los transportadores de la cadena ceden los electrones a la clorofila P700 del PSI.
Al recibir luz la clorofila P700, pasa los 2 e- a un aceptor de e- (se reponen gracias a los que llegan del PSII). Los
transfiere a otra cadena de transporte electrónico que al final los cede al NADP+ que toma dos H+ del estroma y se
reduce a NADPH + H+.

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Los procesos anteriores introducen H+ en el tilacoide. Por cada 2 e- entran 2H+ de la fotólisis y otros 2 de la cadena
transportadora (citb6f). Lo que genera un gradiente electroquímico de H+ , que hace que salgan por las ATP-sintasas, las
cuales fabrican un ATP por la fuerza protón-motriz.
- FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA: Interviene el PS I, y ocurre la fotofosforilación del ADP para formar ATP.
Dos fotones inciden en el PSI, la clorofila P700 libera 2 e- y se inicia una cadena de transporte electrónico que impulsa
dos H+ al interior del tilacoide.
Se genera un flujo cíclico de e- y hace que se introduzcan H+ en el tilacoide y genera un gradiente electroquímico que se
emplea para la síntesis de ATP. No interviene el PSII, no hay fotólisis del agua y por tanto no se desprende O2 , ni se
reduce el NADP+.
Finalmente la cadena electrónica repone los electrones de la clorofila P700.

Fase oscura de la fotosíntesis.

En esta fase de la fotosíntesis, la energía química almacenada en el NADPH y en el ATP, es utilizada para reducir el CO₂
(que entra por los estomas de la hoja) y sintetizar glúcidos sencillos. Se realiza en el estroma del cloroplasto. Las
reacciones de esta fase se producen sin necesidad de luz, y forman el denominado CICLO DE CALVIN en el cual un
compuesto inicial llamado ribulosa-1-5-bisfosfato (glúcido de 5C) fija el CO₂ con la ayuda de la enzima rubisco, y luego se
regenera. Durante el ciclo se van a formar moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, que pueden servir para la formación de
glucosa, fructosa, o entrar en otras rutas metabólicas.

- CICLO DE KELVIN

- Fijación del CO2 : El CO2 entra en el estroma y se une a la ribulosa -1,5 -

bisfosfato, gracias a la rubisco (ribulosa -1,5 -bisfosfato -carboxilasa -
oxigenasa) y forma un compuesto de 6C inestable que se escinde
inmediatamente en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico (3C).
- Reducción del CO2 fijado: Usando el ATP y el NADPH de la fase luminosa
se reduce a gliceraldehído-3-fosfato (G3P).
El G3P puede seguir tres vías: (1) Regenerar la ribulosa-1-5-bisfosfato.
(2) Síntesis de almidón, ac. grasos y aminoácidos en el cloroplasto.
(3) Síntesis de fructosa y glucosa en el citosol.

Por cada 3 moléculas fijadas de CO₂ se producen 6 moléculas de GAP, de las cuales solo 1 GAP se utiliza para sintetizar
glucosa en el citosol. Las otras 5 GAP restantes, se convierten finalmente en 3 moléculas de ribulosa-1-5-bisfostato
(RuBP), que continuarán el ciclo.
El balance energético de este ciclo se calcula de la siguiente forma:
- Para obtener GAP (2 moléculas): se gastan 2 ATP y 2 NADPH. Como realmente se inicia el ciclo con 3 CO₂, se
gastarán en realidad 6 ATP y 6 NADPH.
- Para regenerar la ribulosa-1-5-bisfosfato: se gastan 3 ATP. Gasto energético final: 9 ATP + 6 NADPH.
Como para formar 1 molécula de glucosa necesitamos 2 GAP, en total el gasto energético hay que multiplicarlo por 2.

Balance energético total del ciclo de Calvin: la síntesis de una molécula de glucosa o fructosa a partir de seis
moléculas de CO₂ requiere el consumo de 12 NADPH y 18 ATP.

Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
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FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS

- Concentración de CO2: el aumento de CO2 incrementa el rendimiento de la fotosíntesis.
- Escasez de agua: al disminuir la humedad se produce una disminución de la fotosíntesis, ya que se cierran estomas
para evitar la desecación y se dificulta la entrada de CO2 y aumenta la concentración de O2 interno, por lo que aumenta
la fotorrespiración.
- Concentración de O2: el aumento de o2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis, ya que la rubisco empieza a hacer
fotorrespiración, liberando CO2 y consumiendo ATP.
- Temperatura: el rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta un punto máximo, a partir del cual empieza
la desnaturalización de las proteínas.
- Intensidad luminosa: la fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un punto en el que su rendimiento se
estabiliza, ya que comienza a producirse la fotooxidación invertible de los pigmentos fotosintéticos.

QUIMIOSÍNTESIS
La quimiosíntesis es un tipo de nutrición autótrofa en la que la fuente de
energía no es la luz sino la energía química que se desprende de una
oxidación que realiza el propio organismo, tomando como sustrato
sustancias inorgánicas sencillas como amoniaco, nitritos, sulfuros, ión
ferroso, hidrógeno… Estos organismos pueden asimilar el CO₂ del medio
como fuente de carbono para sintetizar sus moléculas. Es un tipo de
nutrición que se encuentra exclusivamente en bacterias, que son los
organismos que presentan mayor diversidad en cuanto al modo de
aprovechar los recursos ambientales.

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