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Guía ilustrada para la identificación de 31

especies de helechos encontradas en la Reserva
Biológica de la Montaña Uyuca,
Honduras, C.A.

Proyecto especial presentado como requisito parcial para optar

al título de Ingeniero Agrónomo en él Grado
Académico de Licenciatura

Presentado por

Pablo Andrés Chang Niemann

ZAMORANO
Carrera de Desarrollo Socioeconómico y Ambiente
Noviembre, 2000
 El autor concede a Zarnorano per-rniso
para reproducir y disinbuir copias de este trabajo
para fines educativos. Para otras personas fisicas o
juridicas U otros USOS se reserva!? los derechos de autor.

Pablo Ii\ildrks ch6ng Niernaníi

Zafi~erano,Honduras
Noviembre, 2OVO.
 DEDICATORIA

Al de arriba, nunca te he visto y no creo que nada este escrito pero definitivamente
existes, estas ahí por que te siento y no te has alejado cuando te he descuidado.

A mis padres, Chongo y Jennifer por la batalla constante en la formación de sus hijos,
"papis" u n infinito gracias, una vez más esto es suyo.

A mis ñaños Shuy-ling y Diego.

A mi familia.

A la mujer que durante tres años me acompaño de una u otra forma, ésa que amé con
desenfreno!, la que hizo mi vida distinta y me brindó u n motivo, me dio amor,
esperanza y consejo, me hizo vivir en carne propia la decepción de u n amor no
correspondido, y con sus actos me enseño la practicidad para afrontar el'dolor de la
verdad, la cobardía producto de el qué dirán y el cinismo por aceptar traicionar su
propio ser. Se lo dedico porque gracias a eso ahora soy más fuerte, para mi, para la
vida y seguramente para aquella persona que está esperando en algún lugar por
alguien como yo, a ti Karla Jacqueline felicidad eterna ... ésto, te lo dedico!!!!
 AGRADECIMIENTOS

Al Ing. Javier Tamashiro, por sil asesoría profesional y coiisejos

A Don Jorge Araque, por su espíritu de trabajo ardiio e incondicional, sin usted
amigo, este trabajo no f~leselo mismo.

A Frank Cardoza, gracias por tu trabajo y esas largas caminatas en la montaña, espero
que sigas explotando tu arte y que éste sea cada vez más reconocido.

Al profesor Antonio Molina por su invaluable ayuda en la identificación de mis

helechos.

A doña Argentina de Molina, por ese semblante de alegría y sus manos en el montaje
de mis helechos.

Al Dr. George Pilz por SLI tranquilidad y pasividad en cada momento.

A los Medina Ortega, mi familia hondureña, un millón de gracias por volverme a

acoger y abrirme sus brazos, realmente me siento parte de ustedes.

A mi "tía" Vero, quizás solo son diferentes proporciones pero te entiendo y creo que
tu a mi, gracias por tu amistad.

A Norma11 Francisco Alpízar, gracias por este últiino año de aguante y tu amistad
sincera, de corazón deseo que la vida te sonría siempre, sabes que tienes un hermano
más.

A mis amigos, Blacio Claro, Yánez Oscar, Rueda Danny, Ruiz Mauricio, Vila Diego,
Salas Juan, Ferreira Tito, Hojas Luis, García Rigo, Cliavez Nilda, Preza Xochilt,
Sabio Isidra y Baraliona Alejandra, ustedes saben lo duro que fiie este afío para mi,
gracias por ofrecerme su hombro, gracias! !

A Figueroa Juan Pablo, en serio te estimo, gracias por el gyin, la comida y tu oreja,
ayudaste a cambiar la perspectiva, que seas feliz con "ella" .

A Liliana, por entregarme un pedacito de ella y acompañarme en el duro final de esta

empresa, gracias aniiga! ! !
Agadezcc a el Fondo de Ayuda Financiera Post h/flTCH. por la beca parcia!
concedida.

M Doctor Julio Alberto Chang Chootong, por haber confiado e itivertido eii mi. su
dinero ha sido aprovechado, muchas gracias t i a

A mis padres por este gran esfuerzo no solo económico durante los c ~ a t r oafios de
duración de mis estudios.
 vii

RESUMEN

Chang Niemann, Pablo Andrés. 2000. Guía ilustrada para la identificación de 31

especies de helechos encontradas en la Reserva Biológica de la Montaña Uyuca,
Honduras, CA. Proyecto especial del programa de Ingeniero Agrónomo. Zamorano,
Honduras. 55 p.

La Montaña Uyuca posee en su área protegida una riqueza incalculable y

probablemente invalorable, no sólo en términos económicos, sino también por su
biodiversidad. Numerosas especies de helechos pueblan la montaña y es remarcable la
existencia de las mismas en su área protegida. Sin embargo, no existe una publicación
que permita al visitante identificarlas fácilmente, lo que motivó la elaboración de este
trabajo. Para esto se procedió a recolectar, identificar, fotografiar y recopilar
información de cada especie encontrada. Esta primera guía ofrece al lector información
básica e ilustraciones para la identificación rápida y fácil de 31 especies de nueve
familias de helechos encontradas en el sendero del núcleo de la montaña. La
identificación no requiere conocimientos de taxonomía y se hace por comparación del
especimen con las fotos de la planta adulta y las hojas. Se espera que este trabajo sea
sólo el inicio de una larga serie del mismo tipo e incluso de trabajos de investigación,
pues en el documento no se incluyeron todas las especies existentes en la reserva y el
resto de la montaña (muchas de las mismas habitan en ambas), debido a la falta de
esporas en ciertas, lo que no permitió identificarlas y a la somera recolección realizada.
Se pretende que la guía sea utilizada con fines ecoturisticos o de simple distracción
para los caminantes de la Montaña Uyuca.

Palabras clave: Epífitas, esporas, pteridofita, sotobosque.

 viii

Nota de Prensa

CONOZCA LA RIQUEZA FLORISTICA DE HONDURAS

Honduras, país centroamericano, cuna de una biodiversidad gigante tanto en su

territorio continental como insular, ofrece la oportunidad de disfrutar a pocos
minutos de su capital, Tegucigalpa, de un panorama hermoso e imponente: la
Montaña Uyuca.
Existen numerosas y diversas especies que pueblan la montaña, Zamorano actúa
como protector y guardián a perpetuidad del área silvestre de la misma, desde
1986, mediante un acuerdo presidencial. Sin embargo, desde hace casi 60 años,
ésta institución panamericana, realiza trabajos de recolección de información,
proyectos de investigación y planes de manejo sostenible.

Esta fuente de recursos naturales, posee en su área protegida, una riqueza

incalculable y probablemente invalorable, no sólo en términos económicos sino
también florísticos. Los helechos, son una de las tantas especies que existen en la
montaña y que pertenecen a una singular familia de plantas sin flores, que resulta
atractiva para los que visitan la zona.

A finales de este año, Zamorano inició un proyecto, que resultó en la elaboración

de una guía ilustrada de 31 especies de helechos encontradas en la Reserva
Biológica de la Montaña Uyuca.

La "Guía Ilustrada para la Identificación de 31 Especies de Helechos encontradas

en la Reserva Biológica de la Montaña Uyuca, Honduras, C.A. ", nombre con el
que se publicará el documento, ofrece al lector información básica e ilustraciones
para la fácil identificación de las especies. La Guía podrá utilizarse con fines eco
turísticos o como un bonito recuerdo para los caminantes de los senderos de la
Montaña Uyuca.

Se espera que esta obra sea sólo el inicio de una larga serie de publicaciones, que
incluyan trabajos de investigación, en los cuales se destaquen el resto de especies
existentes en la Reserva Biológica y la montaña en su totalidad.
 IX

CONTENIDO

Portadilla.......................................................................................................
Autoría.......................................................................................................... 11
Página de firmas........................................................................................... iii
Dedicatoria................................................................................................... iv
Agradecimientos.......................................................................................... v
Agradecimiento a patrocinadores............................................................... VI
Resumen...................................................................................................... vii
Nota de prensa ............ ........................................... ... ... ... ... .................... viii
Contenido .................................................................................................... IX
Índice de Anexos.......................................................................................... X

1. ANTECEDENTES. .............................................................................. ..... 1

1.1 JUSTIFICACION....................................................................................... . 2
1.2 LIMITES DEL ESTUDIO........................................................................... 2
1.3 OBJETIVOS................................................................................................ 2
1.3.1 Objetivo General.......................................................................................... 2
1.3.2 Objetivos Específicos................................................................................... 2
3
2. MATERIALES y METODOS ......................................................... .........
2.1 LUGAR......................................................................................................... 3
2.2 RECOLECCION DE MUESTRAS ....................... ...................................... 3
2.3 SECADO DE MUESTRAS .................................................................... ..... 3
2.4 IDENTIFICACION O D MUESTRAS...................................................... 4
2.5 CLASIFICACION y NUMERACION DE MUESTRAS............................ 4
2.6 M ONT AJE Y ETIQUETADO...................................................................... 4
2.7 FOTOGAFIADO DE LOS ESPECIMENES................................................ 5
2.8 INFORMACION DE LOS ESPECIMENES................................................ 5

3. RESULTADOS............................................................................................ 5

7
4. CONCLUSIONES.......................................................................................

5. RECOMENDACIQNES....................................................................... 8

6. BIBLIOGRAFIA................................................................................... 9
.
7. ANEXOS......................................................................................................... 10
 ix

1. ANTECEDENTES

La Montaña Uyuca posee en su área protegida una riqueza incalculable y probablemente

invalorable no solo en términos económicos sino también en aspectos como a los que la
biodiversidad y su impacto en el ambiente se refiere. Por ley esta zona, denominada
núcleo, debe ser utilizada únicamente para investigación.

Esta primera guía ofrece al lector información básica e ilustraciones para la fácil
identificación de 31 especies pertenecientes a nueve familias distintas de helechos
encontradas en el núcleo de la Montaña Uyuca.

En la actualidad no se contaba con una guía ilustrada de los helechos que habitan esta
zona de la Montaña, específicamente el sendero del núcleo de la misma, por lo que el
trabajo tiene una característica algo sui generis, y además concluimos con la importancia
del mismo, acotando que:

Según Grillos (1966) los helechos (pteridofitas) son una vasta familia de plantas sin
flores, terrestres en su mayoría aunque algunos necesitan agua libre en ciertas partes de
su ciclo reproductivo, además estos poseen raíces, tallos y hojas bien formados. Tienen
una estructura parecida a la de las gimnospermas y otras plantas con flores pues poseen
un sistema vascular bien desarrollado para el transporte de agua y nutrientes.

Sin embargo difieren de las anteriores en su método de reproducción ya que estas plantas
producen estructuras de reproducción multicelular, más conocidas como semillas, que es
de donde provienen las nuevas plantas. Mientras que los helechos se reproducen
principalmente por esporas que son unidades de reproducción asexual unicelulares
(Grillos, 1966).

Los registros de fósiles encontrados indican que los helechos han sido parte de la
vegetación de la tierra por millones de años, se presume que más de 10000 especies, 240
géneros y 33 familias han sido colectadas e identificadas (Tryon y Tryon, 1982). Y se
reconoce ampliamente que representa un pequeño número al lado de las más de 325000
especies de plantas con flores que han sido colectadas e identificadas..

Siempre han sido objeto de investigación pues exhiben muchas diferencias estructurales
y tienen patrones en su ciclo de vida que son únicos y a la vez muy exitoso s bajo
muchas de las extremas condiciones ambientales de nuestro planeta (Grillos 1966).
Crecen en lugares secos, rocosos, de altas o bajas elevaciones, en zonas descubiertas o
bajo la sombra de la húmeda cobertura vegetal, en lagos se los puede encontrar flotando
o parcialmente sumergidos, a orillas de las carreteras o incluso en propia ciudad en lotes
abandonados. .
 2

Tryon y Tryon (1982) expresan que la mayor diversidad de especies se encuentran

asentadas en dos zonas o centros en el planeta, y que es en éstos donde están
aproximadamente el 75% de las casi 10000 especies. Una de estas zonas es América con
más de 2250 especies, incluye el área de las Antillas, el sur de México y Centro América,
los Andes del Oeste de Venezuela hasta Bolivia y, el otro centro es el sureste de Asia y
Malasia que posee cerca de 4500 especies. El resto de especies están distribuidas en la
vastedad de los continentes restantes.

Se menciona que las especies de helechos más exitosas están limitados a áreas tropicales
y subtropicales, de las 3250 especies americanas casi 3000 están en estas zonas (Tryon y
Tryon, 1982). Convirtiéndose aquí, en los llamados helechos arborescentes y creciendo a
alturas incluso mayores a los 40 pies. En las regiones templadas por el contrario son
generalmente pequeños y se encuentran ampliamente distribuidos (Grillos, 1966).

1.1 JUSTIFICACION

Zamorano tiene la potestad de manejar la reserva biológica de la Montaña Uyuca, por lo

que es menester la existencia de información clasificada acerca de las especies existentes
en dicho lugar para cualquier uso que se les desee dar posteriormente. En esta
oportunidad el estudio se enfocó en las plantas pteridofitas, más conocidas como
helechos.

1.2 LIMITES DEL ESTUDIO

La información e ilustraciones de las familias y especies presentadas pertenecen a las

encontradas únicamente en el área del núcleo de la Montaña Uyuca, ya que la
recolección de especimenes se limitó a este sitio.

Sin embargo estas mismas familias y especies se pueden encontrar en otros lugares de
esta montaña e incluso de este continente, además existe la posibilidad de que muchas
otras no hayan sido colectadas en el sitio o no hayan sido identificadas por múltiples
razones, lo que hará necesaria la posterior investigación y elaboración de otros
documentos similares para ampliar y completar esta guía.

1.3 OBJETIVOS

1.3.1 Objetivo general. La elaboración de una guía ilustrada para la identificación de 31

especies de helechos encontradas en el núcleo de la reserva biológica de la Montaña
Uyuca.

1.3.2 Objetivos específicos

· Fácil identificación de las 31 especies de helechos identificadas.
· Recopilar información útil y básica de cada familia y especie colectada.
· Presentar en la guía la fotografía de cada una de las especies de helechos.
 2. MATERIALES Y METODOS

2.1 LUGAR

El núcleo de la Montaña Uyuca, fue el sitio de recolección de las especies de helechos

presentadas. Clasificado como un Bosque Muy Húmedo Montano Bajo SubtropicaI. se
encuentra a aproximadamente 1900 msnm, posee una precipitación promedio anual
mayor a los 2000 mm y una temperatura promedio anual de 16 grados centígrados.

2.2 RECOLECCION DE MUESTRAS

El primer paso fue la elaboración de una lista de los helechos que habitan la Montafla,
se revisaron uno a uno todos los especimenes que están en el Herbario Paul Standley y
se seleccionaron los que fueron colectados en la Montaña.

Para proceder a la recolección de muestras se hizo un viaje previo al sitio con el fin de
reconocer los senderos, las condiciones que presentaba el lugar en si y posteriormente se
efectuaron dos giras de campo en las que se recorrió el núcleo colectando las diferentes
especies que fueron observadas.

Cada muestra fue tomada con suma delicadeza, se procedió de la siguiente manera:

• Remoción de la planta de su lugar de asentamiento, el trabajo fue plenamente

manual (arrancando de raíz las plantas), aunque también se utilizaron tijeras de
podar, tipo ''yunque'' para efectuar cortes.
• Limpieza de los restos de tierra en las raíces y hojas de las mismas, para evitar
llevar agentes no necesarios o contaminantes.
• Elección de los mejores especimenes colectados, básicamente por su estado
fisiológico (esporulación) para que posteriormente pudiesen ser identificados.
• Toma de datos, se describió físicamente el lugar en donde fue colectada la
muestra.
• Empaque de los especimenes, cada uno de estos se colocó entre hojas de papel
periódico y a su vez dentro de las prensas de madera diseñadas especialmente
para este propósito.

2.3 SECADO DE MUESTRAS

Las muestras fueron llevadas al Herbario Paul Standley para proceder a su secado,
nuevamente fueron puestas en prensas, pero esta vez entre las muestras (envueltas en
papel periódico) se colocaron planchas onduladas de metal que permiten una circulación
más eficiente del aire a través de los especimenes.
 4

El sistema de secado es sumamente sencillo, se utiliza una cámara cúbica abierta por un
extremo, que posee en su interior reflectores de luz incandescente, de 250 Watts,
utilizados para la generación de calor.
Las planchas se colocan longitudinalmente sobre el orificio de la cámara, evitando en lo
posible dejar espacios libres que permitan la fuga del calor.
Las muestras estarán listas (secas) en un periodo aproximado de dos días (48 horas).

Se recomienda efectuar este procedimiento dentro de las 24 horas posteriores a la

recolección, para evitar el deterioro de las muestras y el ataque de ciertos hongos.

2.4 IDENTIFICACIÓN DE MUESTRAS

Con las muestras secas se inicia el trabajo de identificación ya que este puede tornarse
sumamente complicado y demorar varios días, así se consigue minimizar el riesgo de
perder las muestras por alguna enfermedad o daño causado por la humedad durante este
período.

Los helechos se identifican por sus esporas, es decir, son estas las que le dan una
característica particular a cada uno de ellos, combinadas con el resto de sus
características morfológicas, por lo que es sumamente recomendable que estas estén
presentes en cada muestra colectada. .

Dependiendo de la complejidad del espécimen y de la experiencia del identificador este

puede ser analizado a simple vista, con estereoscopio e incluso microscopio.

Las muestras fueron identificadas por el Profesor Antonio Molina, en las mismas
instalaciones del Herbario.

2.5 CLASIFICACION y NUMERACION DE MUESTRAS

Para la clasificación de los especimenes, las especies fueron ordenadas a partir de sus
familias y alfabéticamente dentro de cada una de las mismas. Así mismo se le asignó un
número de recolección del 1 al 31 a las muestras.

2.6 MONTAJE Y ETIQUETADO

Una vez que las muestras son sometidas al proceso anterior están listas para ser montadas
en cartulina con su respectiva identificación, para su posterior almacenaje en anaqueles
especiales para este propósito.

Montar una muestra requiere de mucha práctica, hacerlo es realmente toda una obra de
arte, el montaje lo realizó doña Argentina de Molina en el Herbario Paul Standley. Cada
muestra debe ser colocada en una cartulina procurando que se pueda observar claramente
el haz y el envés, son fijadas a la misma con goma blanca y en ciertos casos, cuando la
muestra es demasiado pesada o de superficie muy irregular se procede a atarla a la
cartulina, si el espécimen es muy grande se lo secciona y monta en diferentes cartulinas.
 5

Hecho esto, se procede a colocar la tarjeta con la identificación de la muestra y otros

datos como:
• País
• Departamento
• Municipio
• La elevación a la que fue encontrada
• Observaciones
• El número de la muestra
• La familia
• El género
• La especie
• El identificador
• El determinante
• El colector
• La fecha de recolección
2.7 FOTOGRAFIADO DE LOS ESPECIMENES

El fotografiado de cada espécimen se realizo in situ, con una cámara Canon modelo
Rebel-G y rollos de película Kodak de 35 mm, ASA 400.

2.8 INFORMACION DE LOS ESPECIMENES

La información recopilada de cada espécimen, proviene en su mayoría de citas textuales

obtenidas de la colección "Flora Mesoamericana" y "La Flora de Guatemala", estas y el
resto de bibliografía utilizada para la información general están citadas al final del
documento.

--,
 3. RESULTADOS

Según la guía para la redacción de documentos finales de proyectos especiales elaborada

por la Decanatura Académica de Zamorano, el presente trabajo está clasificado como
"proyecto u otros estudios".

Estos proyectos satisfacen el requisito de Proyecto Especial, necesario para optar al título
de Ingeniero Agrónomo.

Para la elaboración del documento final, el comité asesor del estudio y el Coordinador P
.LA. de la Carrera de Desarrollo Socioeconómico y Ambiente acordaron mantener la
estructura general básica para todos los capítulos del documento salvo el de resultados.

El resultado del Proyecto Especial fue la Guía Ilustrada para la Identificación de 31

Especies de Helechos encontradas en la Reserva Biológica de la Montaña Uyuca,
Honduras C.A. que se presenta como un anexo dentro del documento (Anexo 1).
 4. CONCLUSIONES

1. Mediante el uso de la Guía el usuario podrá identificar fácilmente 31 especies de

helechos encontradas en el núcleo de la Reserva Biológica de la Montaña Uyuca.

2. La Guía proporciona al usuario información morfológica, ecológica, generalidades,

fotos y en algunas de las especies presentadas, ciertos usos de las mismas.

3. En el inventario de helechos realizado en el Herbario Paul Standley se encontraron 94

especies recolectadas en la Montaña Uyuca, de éstas sólo 20 fueron halladas en el
núcleo de la Montaña por nosotros y 11 más de las que encontramos en el núcleo no
aparecían como recolectadas en la Montaña.

4. El hecho de que únicamente 20 especies de las 94 inventariadas hayan sido

encontradas en el núcleo de la Montaña, no implica que las 74 restantes no se
encuentren en la misma. Esto pudo deberse a factores como la recolección poco
exhaustiva, la falta de esporas para la identificación de algunas o a que la recolección
se realizó exclusivamente en el núcleo de la Montaña.
 5. RECOMENDACIONES

l. Hacer una ampliación o nuevas ediciones de la Guía, en las que se incluya otras
especies de helechos que pertenezcan a la flora de la Montaña Uyuca.

2. Elaboración de guías para la identificación de otras familias de plantas que

pertenezcan a la flora de la Montaña Uyuca.

3. Presentar compilaciones producto de las guías, con las familias de plantas más
representativas de la flora de la Montaña Uyuca.

4. Identificar las especies que posean un mercado establecido o potencial para su

explotación.

5. Efectuar estudios de factibilidad para las especies que posean dicho potencial
económico.
 6. BIBLIOGRAFIA

Grillos, S. 1966. Ferns and Ferns Allies of California. Berkeley, USo University of
California Press. 104 p.

Murillo, M.T. 1983. Usos de los Helechos: en Sudamérica con especial referencia a
Colombia, No. 5. Ed. P.M. Ruíz-Carranza, S. Díaz-Piedrahita. Santa Fe de Bogotá, ca.
Editorial Presencia. 156 p.

Stolze, R 1981. Fieldiana Botany: ferns and ferns allies of Guatemala; part II
Polypodiaceae. 6 ed. United States of America. Field Museum of Natural History. 522 p.

Tryon, R; Tryon A. 1982. Ferns and Allied Plants: with special reference to tropical
America. Springer-Verlag, USo 587 p.

Morán, R.C. 1995. Psilotaceae a Salviniaceae In Universidad Autónoma de México

(Instituto de Biología); Missouri Botanical Garden; The Natural History Museum. Flora
Mesoamericana. Vol. 1. Ed. RC. Morán; R Riba. Trad. M. Ugarte; M. Cruickshank; L.
Feijoo. Ciudad Universitaria, México, DF. Offset Rebosán, MX. 470 p.
Guía ilustrada para la identificación de 31
especies de helechos encontradas en la
Reserva Biológica de la Montaña Uyuca,
Honduras, C.A.

ZAMORANO
2000
 INTRODUCCION

Esta primera guía ofrece al lector información básica e ilustraciones para la fácil
identificación de 31 especies pertenecientes a nueve familias distintas de helechos
encontradas en la Reserva Biológica de la Montaña Uyuca, ubicada en Honduras, c.A.

La información presentada de cada especimen, proviene en su mayoría de citas textuales

obtenidas de la colección "Flora Mesoamericana" y "La Flora de Guatemala", éstas y el
resto de bibliografías utilizadas están citadas a lo largo del documento, y al final del
mismo en el capítulo llamado bibliografía, según las normas del Instituto Interamericano
de Cooperación para la Agricultura (IICA).

El fotografiado de cada especimen se realizó in situ, en el núcleo de la Reserva

Biológica de la Montaña Uyuca, con una cámara Canon modelo Rebel-G y rollos de
película Kodak de 35 mm, ASA 400.

Espero que esta Guía les sea de suma utilidad y que marque el inicio de una serie de
trabajos de la misma índole, gracias

El Autor.
 1. ADIANTACEAE

Plantas terrestres, rupícolas o (en Ceratopteris) acuáticas; rizomas erectos,

cortamente reptantes o con menor frecuencia largamente reptantes, escamosos o
peloso s, las escamas no clatradas; pecíolo no articulado al rizoma, pero a veces
con zonas transversales de abscisión a lo largo de los pecíolos; lámina simple a 4-
pinnada, en algunas especies ramificada pedatamente; nervaduras generalmente
libres, anastomosadas, las areolas sin nérvulos incluidos; soros dispuestos en los
ápices de las nervaduras cerca del margen laminar, o a lo largo de las nervaduras
entre la costilla media y el margen, o sobre toda la superficie laminar; indusios,
cuando presentes, a menudo escariosos, formados por los márgenes recurvados de
la lámina (falsos indusios), excepto en Mildella con un indusio intramarginal;
pedículo esporangial generalmente con tres hileras de células; anillo vertical,
interrumpido en el pedículo; esporas triletes, no verdes; x = 27, 29, 30, 40, 44.
Aproximadamente 40 géneros y 1000 especies. Cosmopolita.
Es una familia morfológicamente diversa, con más géneros que cualquier otra
familia en Mesoamérica. Consecuentemente es difícil citar características
fácilmente observables que la definan, sin embargo todos sus miembros carecen
de inducíos verdaderos; los "indusios" cuando presentes están constituidos por los
márgenes reflexos de la lámina. Las esporas son siempre triletes y no verdes. Casi
todos los géneros de la familia tienen x = 29 o 30.
La nomenclatura del nombre de la familia es controvertida, en parte debido a
diferentes circunscripciones por parte de varios autores y porque el nombre
Adiantaceae se conserva actualmente por encima de Parkeriaceae, pero no de
Pteridaceae. (Morán, 1995).

1.1 Adiantum
Terrestres o rupícolas; rizoma corto a largamente rastrero, raramente suberecto,
escamoso, las escamas no clatradas o raramente clatradas; ejes pardo rojizos a
negros, lustrosos, teretes; lámina 1-4 pinnada, raramente simple, con células
espiculares alargadas en el haz; últimos segmentos sésiles a pediculados, nunca
adnatos; nervaduras libres y bifurcadas dicotómicamente o raramente
anastomosadas; esporangios en la cara interna de un margen del segmento reflexo
(fillso indusio); parafisos ausentes; esporas globoso-tetraédricas, triletes; x = 29,
30. Aproximadamente 200 especies. Cosmopolita.
La característica distintiva de Adiantum es que los esporangios están sobre el
indusio reflexo en lugar de estar debajo de éste como sucede en todos los otros
géneros de la familia con márgenes reflexos. Algunas especies de Adiantum con
pínnulas dimidiadas son a veces mal identificadas como Lindsaea, pero Adiantum
puede ser distinguido fácilmente por su indusio reflexo y por sus ejes teretes,
oscuros y lustrosos (en Lindsaea los indusios son submarginales y abiertos hacia
el margen y los ejes son verdosos a pajizos y generalmente sulcados o
fuertemente angulados).
Stolze (1981) manifiesta que son fácilmente reconocibles entre todos los géneros
de helechos, por sus usuales segmentos inequilaterales, su color oscuro y pecíolos
grandes y lustrosos. El género además contiene muchas especies de gran belleza y
delicadeza, que son populares para el cultivo. (Morán, 1995).
Terrestres, lámina 2-5 pinnada, el ápice gradualmente reducido, de diferente forma que
las pinnas laterales (Morán, 1995).

[Link] A. concinnum
Rizoma suberecto a cortamente rastrero, las escamas 2-4 * 0.5-1 mm, linear-
lanceoladas, enteras, concoloras, castaño; pecíolo glabro; lámina 10-60 * 6-25 cm,
ovada a lanceolada, 2-3 pinnada, glabra en ambas superficies, verde (no glauco); pinnas
10-25 pares, la más grande 4-25 * 1-4 cm, sésil o casi sésil, la pínnu1a acroscópica
basal a menudo l-bifurcada en 2 últimos segmentos y se tras lapa al raquis; raquis y
costas glabras, sin una mancha blanca en la axila; últimos segmentos 8-15 * 9-15 mm,
obovados a semicirculares, lobados y/o incisos, pediculados, el pedículo 0.5-2 mm, no
dilatado o articulado en el ápice, el color oscuro generalmente pasando a la base del
segmento; nervaduras de los segmentos estériles terminando en los senos; soros 4-10
por segmento, circulares a reniformes, sin farina amarilla entre los esporangios; 2n =
114. Rocas, pendientes pronunciadas, senderos, bosques a 10 largo de arroyos. 100-
2000 msnm. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Brasil,
Antillas, Trinidad.
Se distingue fácilmente por la pínnula acroscópica basal que a menudo se tras lapa al
raquis y esta bifurcada en dos segmentos. (Morán, 1995).
Su infusión se usa como espectorante y emenagogo (pittier, 1926 citado por Murillo,
1983).
La cocción de una parte de las frondas de esta especie se usa contra la tos,
especialmente contra la tos espasmódica. Es un buen antiespasmódico (Barriga, 1974
citado por Murillo, 1983).

Foto uno: Adiantum Concinnum

2
 1.2 Cheilanthes
Terrestres o rupícolas; rizoma postrado o ascendente, escamoso; hojas monomorfas o
subdimorfas, herbáceas a coriáceas; pecíolo con un haz vascular, a menudo castaño a
negruzco y lustroso, terete sulcado adaxialmente; lámina 1 -5 pinnada, no farinosa en
el envés; nervaduras libres, no ramificadas o ramificadas, los ápices escasamente
claviformes; esporangios dispuestos sobre o cerca de los ápices de las nervaduras;
indusio generalmente reflexo, escorioso; parafisos ausentes; esporas tetraédrico
globosas a globosa, triletes, 64 o más comúnmente 32 por esporangio; x = 29, 30.
Aproximadamente 200 especies. Cosmopolita.
Se caracteriza por sus indusios generalmente escariosos, reflexos, y la ausencia de
farina coloreada en el envés de la lámina. Las plantas son pequeñas generalmente
menores de 30 cm y con solo un haz vascu1ar que pasa por el pecíolo. Cheilantes
permanece como un grupo numeroso y heterogéneo de helechos, es posible que futuras
investigaciones segreguen géneros adicionales de Cheilantes.
México es un centro importante de endemismo y riqueza para el género, la mayoría de
especies Centroamericanas se centran en México y se extienden hacia Mesoamérica en
la región estacionalmente seca del Pacífico.
Ciertos grupos dentro del género como Cheilames angustifolia y marginara, son
notablemente difíciles taxonómicamente. (Morán, 1995).
Según Stolze (1981) cualquiera que examine a través del largo número de especies, por
ejemplo en los neotrópicos, descubrirá que las características utilizadas para delimitar
este género varían enormemente hasta ser prácticamente independientes.

1.2.1 C. angustifolia
Rizoma cortamente rastrero, compacto, las escamas 2-3 mm, lineares, enteras,
concoloras; pecíolo 1-1. 5 veces tan largo como la lámina, castaño a atropurpúreo,
lustroso, sulcado adaxialmente, glabro a espaciadamente escamoso, las escamas
lineares a filiformes, pardo oscuro a negruzco; lámina 5-18 * 3.5-9 cm, angosta a
anchamente deltada, 2-3 pinnada, ambas superficies glabras; pínnas 6-12 pares, 3-8 *
1-3 cm, deltadas, equiláteras, excepto por el par basal alargado basiscópicamente;
últimos segmentos 5-20 * 2-3 mm, lineares; raquis y costas como el pecíolo;
nervaduras visibles, prominentes en el envés. Marcadamente ascendentes; indusio
reflexo, escarioso o blanco papilado, profundamente eroso, sin cilios, no decurrente;
esporas negras. Bosques que Pinus-Quercus, riberas secas, bordes de caminos, en rocas
húmedas o secas. 800-2000 msnm. México y Mesoamérica.
Cheilanthes angustifolia se caracteriza por la lámina glabra, los últimos segmentos
lineares, las nervaduras prominentes, visibles, los indusios no decurrentes,
profundamente erosos y las esporas negras. Esta especie posee los últimos segmentos
más largos y relativamente más angostos que cualquier otra Cheilallles en
Mesoamérica. (Morán, 1995).
La variabilidad de la disección en la lámina y bordes de los últimos segmentos ha
llevado a varios autores a tratarlos como dos diferentes especies o variedades. De ésta
manera dos plantas superficialmente pueden parecer muy diferentes, hasta que una
examinación más cercana revele que son las esencialmente las mismas en todo el resto
de características (Stolze, 1981).

3
 Foto dos: Cheilantes angustifolia

1.3 Mildella
Rizoma multicipital, las ramas cortamente ascendentes a largamente rastreras,
escamosas, las escamas marcadamente bicoloras; hojas pinnatífidas a 1 pinnadas,
monomorfas; pecíolo y raquis surcados adaxialmente, castaño a pardo oscuro, con
tricomas cortos y rígidos, 2 celulares en la cara adaxial; lámina pinnado-pinnatífida a
2-pinnado-pinnatífida, glabra, las pinnas basales conspicuamente desarrolladas
basiscópicamente, el segmento basal inferior alargado o la pínnula misma pinnatífida;
pinnas suprabasales escasamente desarrolladas basiscópicamente, segmentos en su
mayoría lineales, generalmente ascendentes, anchamente adnatos y decurrentes en el
raquis; nervaduras libres, simples o l-bifurcadas, casi alcanzando a los márgenes, ahí
ensanchadas y con un par de esporangios cortamente pediculados; indusio escarioso,
intramarginal en la madurez, entero, eroso, ciliado; esporas tetraédricas,
diminutamente escabrosas; x = 29. 8 especies. México, Mesoamérica, Galápagos,
Haití, India, Pakistán y China.
Es primariamente subtropical del viejo mundo, con una especie antillana endémica y
otra especie más ampliamente distribuida en el nuevo mundo. Es probable que
Milltramarginalis var. intramarginalis se encuentre en los Andes. La especie del
Nuevo Mundo se presenta típicamente en altitudes medias en riberas rocosas
mesofíticas al borde de caminos, a menudo a pleno sol. (Morán, 1995).
Para Stolze (1981) este género esta estrechamente relacionado con Cheilanthes,
diferenciándose principalmente en el indusio, que tiene una textura completamente
diferente al margen en Mildella, en Cheilantes el indusio está formado segmentos del
margen.

1.3.1 M. intramarginalis
Rizoma 5-8 * 5 mm, escamoso, las ramas se tornan largamente rastreras con la edad;
lámina 3-24 cm, largamente lanceolado a ovado-triangular; pinnas sésiles proximales,
triangulares inequiláteras, pinnatífidas o pinnadas, marcadamente desarrolladas
basiscópicamente, los segmentos adnatos. 800-2700 msnm. Riberas rocosas,
generalmente expuestas al sol. México, Mesoamérica, Galápagos. (Morán, 1995).
 [Link] Varo Intramarginalis
Escamas del rizoma bicoloras, los márgenes anchos, la 1/3-3/4 parte central
generalmente oscura y esc1erosada; lámina 3-24 cm, generalmente 1.5-2 veces más
larga que ancha; pinnas sésiles proximales 1-6 pares, lineares a triangulares, simples, a
menudo ascendentes; márgenes de los segmentos enteros, crenulados u ocasionalmente
sub serrados (a veces irregulares, particularmente en el ápice de los segmentos de las
hojas jóvenes), nunca agudos y simplemente serrados: indusio entero o raramente
eroso con la edad; esporas grises a pardas. 800-2400 msnm. México, Mesoamérica,
Galápagos. (Morán, 1995).

Foto tres: j/i/del/a intramarginalis varo intramarginalis

1.4 Pityrogramma
Terrestres; rizoma erecto, escamoso; hojas monomorfas; pecíolo atropurpúreo, pardo o
pajizo, brillante, glabro o escamoso en la base; lámina generalmente lanceolada, l-5
pinnada; últimos segmentos con una farina blanca o amarilla en el envés o raramente
sin farina, con varias nervaduras o (en Pityrogramma pearcei) l-nervios; nervaduras
libres; esporangios dispuestos a 10 largo de las nervaduras; indusio ausente; esporas
globosas-tetraédricas, con un reborde ecuatorial (excepto en P. trifoliata); x = 29, 30.
Aproximadamente 20 especies. Trópicos.
Pytirogramma se reconoce por la farina que generalmente esta presente en el envés de
la lámina, y los esporangios distribuidos linearmente por las nervaduras. El género se
encuentra típicamente en hábitats perturbados, tales como orillas de caminos,
deslizamientos de terreno y diques. Aproximadamente 12 especies en los Neotrópicos.
(Morán, 1995).

1.4.1 P. ebenea
Pecíolo sulcado adaxialmente, atropurpúreo en toda su extensión; lámina 15-100 * 540
cm, angostamente triangular o lanceolada, 1-2-pinnado-pinnatífida, sin tricomas.
farinosa, la farina blanca; pinnas basales no equiláteras, prolongadas en el lado
basiscópico; pinnas medias y distales lobadas o divididas, angostamente triangulares,
perpendiculares al raquis, sésiles o brevipediculadas; pínnulas 1-4, 0.4-2 cm, oblongas,
obtusas, sésiles adnatas o (en hojas grandes) cortamente pediculadas,

5
perpendiculares a la costa; raquis lustroso, pardo o atropurpúreo en toda su extensión.
glabro. Orillas de caminos, bordos escarpados, taludes rocosos abiertos. deslizamientos
de tierra, lechos fluviales, áreas perturbadas. 1000-2800 msnm. Sur de México,
Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Sur de Brasil, Antillas
Mayores. (Morán, 1995).

Foto cuatro: Pityrogramma ebenea

1.5 Pteris
Terrestres; rizoma rastrero a erecto, escamoso; hojas 1-4 pinnadas, ligeramente
dimorfas, con las hojas fértiles más erectas, más altas y más estrechas que las estériles:
pecíolo con numerosos haces vasculares; lámina (en Mesoamérica) con un segmento
terminal similar o casi similar en forma a los segmentos laterales; pinnas basales con la
pínnula basal basiscópica agrandada, raramente de forma similar; ejes de los
penúltimos segmentos antrosamente aristados adaxialmente en muchas especies;
nervaduras libres o anastomosadas y sin nérvulos incluidos; soros lineares y continuos
sobre una nervadura submarginal, cubiertos por el margen reflexo, escarioso; parafisos
generalmente presentes, numerosos; esporas tetraédricas, con un reborde ecuatorial; x
= 29. Aproximadamente 250 especies. Regiones tropicales y subtropicales de todo el
mundo.
Es necesario hacer una revisión de Pteris en el Nuevo Mundo, poniendo particular
atención en las características de los tricomas, escamas, parafisos y patrones de
ramificación de las pinnas basales, características cuyo valor taxonómico en el género
no se ha determinado por completo. Existen aproximadamente 55 especies en los
Neotrópicos.
Muchas especies de Pteris tienen aristas sobre la superficie adaxial de la costilla media
de los penúltimos segmentos. En estas especies la cresta de la costilla media se
interrumpe en la unión con la costilla media del orden superior siguiente y se prolonga
en una arista. A menudo las areolas en las uniones entre la costa y las cóstulas no
tienen sus ejes longitudinales paralelos a la costa, en cuyo caso no se cuentan. (Morán,
1995).
El género puede ser más fácilmente reconocido por el continuo y usualmente elongado
soro marginal (Stolze, 1981).

6
sobre el raquis, el margen del ala cartilaginoso y de calor claro; últimos segmentos
ligeramente falcados, el ápice agudo, agudamente serrado; raquis y costas pelosas pajizos,
inermes, los surcos glabros, los tricomas oscuros, tortuosos, aristados adaxialmente, las
aristas de menos de 0.5 mm, firmes, verdosas; nervaduras areoladas en toda su extensión,
una areola costal entre cóstulas adyacentes. Selvas secundarias, matorrales, orillas de lagos
y lagunas. 0-1900 msnm. Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Perú,
Bolivia, Brasil, Jamaica.' (Morán, 1995).

Foto cinco: Pteris propinqua

2. ASPLENIACEAE

Terrestres. rupícolas o epifitas; rizoma erecto, ocasionalmente rastrero, escamoso, las

escamas clatradas; estela radialmente asimétrica o dorsiventral: hojas estériles y fértiles,
monomorfas o raramente dimorfas; pecíolo con 2 haces vasculares; nervaduras libres o
anastomosadas; soros lunulares a lineares o , raramente dentro de una bolsa casi marginal;
indusio presente; anillo generalmente de 20-28 células verticales, interrumpidas por el pedí
culo esporangial; pedículo esporangial con una hilera de células; esporas aclorofilicas,
monoletes. n = 36. 8 géneros. Aproximadamente 700 especies. Cosmopolita.
La mayoría se agrupan dentro del género Asplenillm, el cual es a veces confundido con
Diplazillm. Asplenium se distingue generalmente de Diplazium por tener un solo soro linear
a lo largo de los últimos nérvulos. En contraste, Diplazium generalmente tiene soros
pareados dorso con dorso... Además existen otras diferencias que los separa: Asplellium
tiene un pediculo esporangial de una hilera (al menos en la base),

7
la mitad distal de la pared de la cápsula dividida divaricadamente tras la dehiscencia y
un anillo que permanece completamente extendido o doblado hacia atrás tras la
dehiscencia. A su vez, Diplazium tiene pedí culos esporangiales de 2-3 hileras, la mitad
distal de la pared de la cápsula esporangial no dividida divaricadamente tras la
dehiscencia y un anillo que regresa a su posición original tras la dehiscencia,
apareciendo como una "m" alargada, El número de células anulares también difiere,
siendo generalmente 20-28 en Asplenillm y 15-20 en Diplazillm.
Las escamas en la gran mayoría de especies de Asplenillm son clatradas, con las
paredes radiales oscuras, opacas y las paredes tangenciales claras, transparentes
semejantes a cristal emplomado. En contraste, las escamas de Diplazillm no exhiben
ningún, o muy poco contraste, en color y opacidad de las paredes celulares. El número
cromosómico básico para Aplenillm es x = 36 Y para Diplazillm es x = 41. (Morán,
1995).

2.1 Arachniodes
Terrestres o epífitas; rizoma erecto o rastrero con entrenudos 1-3 cm, escamoso, las
escamas (en Mesoamérica) linear-lanceoladas, lustrosas, concoloras, enteras; hojas
monomorfas, pecíolo pardo amarillento a pardo oscuro, escamoso en la base, glabro
(Mesoamérica) o peloso distalmente, con 3 o más haces vasculares en sección
transversal; lámina ampliamente deltada o pentagonal, 2-5-pinnada, herbácea a
(Mesoamérica) subcoriácea; pinnas medias prolongadas acroscópicamente, el lado
basal acroscópico cuneado; pínnulas basales de las pinnas medias dispuestas
anadrómicamente, pediculadas; raquis y costas sin yemas proliferas, con un surco
adaxial, los surcos pelosos a glabros, decurrentes en los surcos del orden inferior
siguiente; nervaduras libres, soros redondos, discretos; indusio (Mesoamérica)
orbicular-reniforme, pardo, glabro o ciliado, unido a un seno angosto; esporas 2-
laterales, monoletes; x = 41. Aproximadamente 55 especies. Trópicos, con extensiones
en los subtrópicos. (Morán, 1995).
Arachniodes ocupa una posición media entre Dryopleris y Polystichllm, poseyendo un
número de caracteres de cada una de ellas. El tamaño y textura de la lámina y el grado
de agudez de los segmentos forman la base para la mayoría de sus delimitaciones
(Stolze, 1981).

2.1.1 A. denticulata
Terrestres; rizoma erecto o decumbente, los entrenudos próximos; pecíolo 1/2 a 2
veces el largo de la lámina; lámina 15-35 cm, 3-5-pinnada, firme, cartácea, pinnas 8-]4
pares, 6-25 cm, pediculadas; pínnulas basales acroscópicas de las pinnas medias 1-6
cm; últimos segmentos espinulosos; raquis y costas glabros o con unos pocos tricomas
(pro escamas) esparcidos; rojizos, adpresos, con o raramente escamosos, los surcos
adaxiales glabros por dentro; nervaduras conspicuas, glabras; indusio glabro; 2n = 82.
Bosques montanos, bosques de neblina, potreros. 1200-3200 msnm. Sur de México,
Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Sur de Brasil,
Cuba, Jamaica. (Morán, 1995).
 Foto seis: Arachniodes denticulata

2.2 Asplenium
Terrestres, rupícolas o epífitas; rizoma rastrero, ascendente o erecto. las raíces fibrosas
o alambrinas; escamas presentes por lo menos en el rizoma y en la base de] pecíolo, a
veces extendiéndose hasta la lámina como escamas más pequeñas o piliformes, enteras
o ramificadas, con o sin tricomas glandulares o marginales, las escamas generalmente
clatradas, a veces tomando se reticuladas; hojas pequeñas a medianas, monomorfas,
dimorfas o polimorfas, agrupadas, próximamente entre si o remotas; pecíolo subterete,
a menudo alado, brillante u opaco, muy poco oscurecido en la base, los haces
vasculares en sección transversal en la base en forma de 2 <LC" dorso con dorso,
uniéndose distalmente en forma de "X"; lámina simple a dividida, cuando pinnada las
divisiones a menudo equiláteras hacia la base e inequiláteras medial y distalmente,
coriácea a membranácea; raquis y costas a menudo con la costa menor prominente,
frecuentemente alada, escamosa o no, las escamas, cuando presentes, generalmente
piliformes pero a veces ramificadas en la lámina; tricomas septados, cortos, con una
glándula en la punta, frecuentemente en el envés, yemas prolíficas ausentes o presentes
en la axila de las pinnas terminales, en la punta del raquis, en extensiones cirriformes,
nérvulos generalmente libres, bifurcados en los segmentos, terminando cerca o lejos de
los márgenes, con o sin hidátodos evidentes; márgenes enteros o profundamente
serrados; soros superficiales y lineares (excepto en A. thecifemm que los tiene
marginales y sacciformes), generalmente ramas acroscópicas de los nérvulos,
típicamente sencillos pero a menudo escasamente diplazioides, rectos o ligeramente
curvados; indusio entero, subentero o eroso, raramente ciliado y glanduloso, firme a
diáfano; esporangios glabros, el pedí culo de 1 hilera de células, sin parafisos; anillo
con 16-22 células; esporas bilaterales o globosas con perispora reticulado-crestada y a
veces equinulada, o lisa, espinulosa, verrugosa o papilosa; x = 36, raramente 38 o 39.
Aproximadamente 700 especies. Cosmopolita.
Muchas de sus especies han sido confundidas con las de Diplazillm y las de un grado
menor, Athyrium. Los soros de Athyrium son reniformes o en forma de. gancho.
extendiéndose a lo largo de la vena y luego pasando al otro lado, mientras que los soros
de Asplenillm y Diplazium son esencialmente rectos. Los soros en Aspienillm crecen
comúnmente solo en un lado de la vena, con el indusio abriéndose hacia la costilla
media, en Diplazium algunos de los soros son dobles pareados a cada lado de la vena.
(Morán, 1995).

9
Las escamas del rizoma y tamaño de las hojas son características útiles para reconocer
Diplazillm de Asplenillm y Athyrillm (Stolze, 1981).

2.2.1 A. cuspidatum
Epífitas o rupícolas; rizoma 0.5-5 * 0.1-0.4 cm, erecto o curvado ascendentemente;
escamas 2.5 * 0.5-2.3 mm, adpresas sobre el ápice del rizoma, extendiéndose hacia la
base el pecíolo y, corno escamas piliformes, hacía el raquis, ovadas, acuminadas hacia
el ápice, arrugadas o ligeramente sacciformes, clatradas con células a menudo
sinuadas, pardas, lustrosas, finalmente retículadas, los márgenes o enteros o rasgados,
el ápice cortamente piliforme, tortuoso; hojas 8-50 * 3-16 cm, compactamente
fasciculadas, a menudo numerosas, monomorfas, a veces fragantes; pecíolos 3-20 cm *
0.4-2 mm, generalmente recto, glabrescente, principalmente gris verdoso, negro en la
base, verde distalmente, estrechamente marginado desde arriba de la base, quebradizo
dejando fibras vasculares; lámina 5-35 * 3-16 cm, 2-pinnado-pinnaséctica, deltada a
lanceolado ovada, largamente acuminada hacia un ápice no similar en forma a los
pinnas laterales; raquis verde marginado a más bien gruesamente verde alado
distalmente; las alas confluentes y ensanchándose en la base de las pinnas, redondeado
abaxialmente y más oscuro proximalmente, pajizo o verde distalmente, a menudo con
numerosas escamas piliformes con pequeñas proyecciones laterales; pinnas 8-20 pares,
1-8 * 0.4-2.5 cm, las más largas las básales o. subástales, lanceolado ovadas, con hasta
8 pares de pinuelas o lobos generalmente ascendentes, subinequiláteras, ligeramente
más desarrolladas sobre el lado aeroscópico, pediculadas hasta 5 mm; costas
inconspicuas, prominentes solo proximalmente en el envés, aladas mas allá de las
pínnulas proximales; pínnulas proximales acroscópicas hasta 25 * 10 mm, ovadas o
elípticas con, al menos, una hendidura en el margen a mas de Y2 de la distancia de la
cóstula, cortamente pediculadas, las otras pínnulas más cortas, principalmente elípticas
subenteras, subcoriacias, con tricomas cortos, adpresos, glandulosos en el envés,
escasamente discoloras, los márgenes esparcidamente serrados, el ápice dentado;
segmento terminal y ápices de las pinnas linear-caudados, serrados; nérvulos simples o
l-bifurcados en los segmentos más grandes, más bien inconspicuos, terminando en
hidátodos conspicuos lejos de los márgenes; soros 1.5-5 mm, 2-4 pares en los
segmentos más grandes, indusio 0.3-0.5 mm de ancho, verdoso, más bien opaco,
entero, vuelto hacia atrás en la madurez, a menudo oculto por esporangios; esporas de
uno de 2 tipos. Bosques húmedos. 3002300 msnm. Sur de México, Mesoamérica,
Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas.
Existen dos tipos de espora para esta especie. Las plantas con el primer tipo tienen
esporas de 32-50 * 32-40 micrómetros, globosas, subglobosas o elipsoides con
perispora reticulada, oscuramente crestada, esparcidamente equinuladas. Hasta ahora
la variante más grande de esporas se conoce solo de México fuera del área de esta
flora. Esta representada por los siguientes ejemplares, todos de México: Jurgensen
789, K; Lyonnet 775, BM; Moore y Cetto 5460, BM.
El segundo tipo tiene esporas de 34-46 * 23-29 micrómetros con dos variedades en esta
zona: tricillium y delicatuium. (Morán, 1995).
Stolze (1981) menciona que esta y P. auritium son difíciles de separar y solo de una
manera arbitraria.

10
[Link] Varo Tripinnatum
Hojas maduras 12-50 cm de longitud; pecíolo 0.8-2 mm lámina comúnmente 2-
pinnado-pinnatífida a subtripinnada; pínnulas al final, las más bajas de las grandes
son lobadas cerca o en la cóstula; segmentos adnatos raramente o nunca clatrados;
últimos segmentos anchos 0.7-2 mm.
En la profunda sombra de bosques húmedos, comúnmente en árboles, pero
raramente en bancos húmedos o rocas. 700-2500 msnm. México, Mesoamérica,
Colombia, Venezuela, Brasil, Bolivia. (Morán, 1995).

Foto siete: Asplenium cuspidatum varo

tripinnatum

2.3 Ctenitis
Terrestres o raramente rupícolas; rizoma erecto a oblicuamente ascendente;
lámina 1pinnado-pinnatífida a 4-pinnado-pinnatífida, catádroma, a menudo
glandulosa, las glándulas cilíndricas, adpresas; ejes prominentes en la superficie
de la lámina, no sulcados adaxialmente, pelosos adaxialmente y esparcida a
densamente escamosos abaxialmente, los tricomas generalmente rojizos, las
escamas delgadas, a menudo clatradas; nervaduras libres, las puntas delgadas no
claviformes, terminando antes del margen, o en el margen, los nérvulos
basicópicos basales (en especies con hojas 2- a más pinnadas) saliendo desde la
cóstula, no desde la costa; pedículos esporangiales con tricomas glandulosos
unicelulares, cilíndricos; indusio presente o ausente; x = 41. Aproximadamente
100 especies. Trópicos.
En Ctenitis las escamas de los ejes están bien desarrolladas y son importantes
para identificar las especies. (Morán, 1995).
Las plantas son de tamaño moderado a extremadamente grande, y unas pocas
especies son subarborescentes (Stolze, 1981).

C. hemsleyana
Escamas de la base del pecíolo 3-6 mm, negruzcas, patentes, rígidas, las bases
buliformes y clatradas; lámina 2-pinnado-pinnatífida por encima de la base,
glabra en ambas superficies; pinnas basa les 8-15 * 1.5-2.5 cm, muy agrandadas y
alargadas basiscópicamente; últimos segmentos 3-4 mm de ancho, enteros o (en
grandes

II
 segmentos basales) lobados, los márgenes glabros; raquis y costas pelosos o sin
tricomas, escamosos, las escamas marcadamente buliformes; nervaduras 5-8 no
ramificadas, terminando antes de los márgenes; soros inftamedios; indusio ausente; 2n =
164. Bosques húmedos, bosques de neblina. 100-2900 msnm. Sur de México,
Mesoamérica.
Se caracteriza por una lámina tripartida. Las pinnas basales son grandes y alargadas
basicópicamente, y I-pinnado-pinnatífidas. En contraste las pinnas suprabasales son más
pequeñas, equiláteras y pinnatífidas. (Morán, 1995).
En las plantas típicas, cada pinna basal puede ser Y2 del largo y ancho del resto de la
lámina, esto hace parecer la hoja tripartita (Stolze, 1981).

Foto ocho: Ctenitis hemsleyana

2.4 Diplazium
Terrestres o rupícolas, raramente epífitas; rizomas ascendente o erecto, a menudo arborescente,
las raíces al principio simples y a menudo glabras, más bien gruesas, ftecuentemente saliendo
del rizoma hasta cierta distancia del suelo, ramificadas y fibrosas cuando crecen sobre rocas;
escamas sobre el ápice del rizoma y la base del pecíolo enteras o con dientes o tricomas
glandulosos marginales, raramente ausentes, las células clatradas o alargadas y de paredes
delgadas, a veces volviéndose reticuladas; hojas medianas a grandes, monomorfas o
ligeramente dimorfas, fasciculadas en líneas helicoidales cerradas o abiertas; pecíolo
típicamente subterete o someramente sulcado adaxialmente, no alado (excepto en D.
Seemannii) a menudo más oscuro en la base, con 3 haces vasculares con xilema involuto al
menos a lo largo de los bordes adaxiales de las meristelas; lámina simple a dividida, cuando
pinnada, las divisiones equiláteras o inequiláteras, gruesamente coriácea a membranácea, los
márgenes serrulados a crenado-dentados, a menudo revolutos, a veces hialinos; raquis costas y
cóstulas generalmente sulcados adaxialmente (por lo menos en especies con ~jas finamente
divididas), con alas' estrechas a menudo membranáceas, interrumpidas y a veces lobadas en las
uniones, puberulentos al menos proximalmente con tricomas cortos, más raramente con
tricomas alargados o escamas pequeñas ramificad'M o con tricomas en la punta; yemas
prolíficas a veces presentes sobre o cerca de las uniones; indumento corto o largo, septado, a
veces de tricomas con glándulas en las punta sobre los ejes y ocasionalmente también sobre la
lámina, así
 como con formas más pequeñas similares a las escamas del rizoma; nervaduras libres
o anastomosadas sin nérvulos simples incluidos, bifurcadas en los segmentos y
terminando en o cerca de los márgenes en hidatodos claviformes; soros dorso con
dorso (diplazioides) sobre el mismo nérvulo o simples, generalmente a lo largo de
ramificaciones acroscópicas de nérvulos, rectos o ligeramente curvados, o continuos
en especies areoladas; indusio linear-oblongo a casi elíptico o semielíptico, entero a
fimbriado-ciliado, firme a diáfano (las paredes celulares casi invisibles), raramente
rudimentario o ausente; esporangios glabros, el pedículo (2-) 3 hileras de células, sin
parafisos, anillo 10-20-10cular; esporas monoletes, bilaterales, con perispora
laxamente plegada; x = 41. Aproximadamente 375 especies. Trópicos.
Diplazium se encuentra siempre en hábitats protegidos en el suelo del bosque y
raramente crece como epífita o sobre rocas. (Morán, 1995).
Algunas especies pueden tener un rango más amplio de distribución que lo que se
cree en la actualidad, por lo que es probable que sean sinónimas de otras ubicadas en
distintas ubicaciones geográficas (Stolze, 1981).

2.4.1 D. ternatum
Terrestres o rupícolas; rizoma 3-8 mm de ancho, cortamente rastrero, ascendente o
erecto con numerosas raíces fibrosas; escamas hasta 1 mm, deltadas, pardo oscuro o
. negras, clatradas; hojas hasta 60 cm, escasa, abiertamente fasciculadas; pecíolo 7-36
cm, a menudo más largo que la lámina, delgado, más oscuro en la base, verde
parduzco, con escasas escamas pardo amarillentas; lámina 9-25 * 5-18 cm, temada;
pinna terminal 10-25 * 2.5-6 cm, lanceolada a elíptico-lanceolada, pajizo, similar en
forma a las pinnas laterales, pediculada hasta 2.5 cm, cuneada en la base,
gruesamente dentado serrada con dientes hasta 7 mm a 2-creando-serrada hacia el
angosto ápice acuminado y serrulado; pinnas laterales más pequeñas, cartáceas a
subcoriáceas, falcadas, subopuestas, sésiles o subsésiles, glabras, a menudo con una
yema axilar escamosa; nérvulos generalmente libres, 2-6 bifurcados, la rama
acroscópica a menudo volviendo a unirse a menudo para formar una areola elíptica;
soros 2-20 mm, diplazioides o los más cortos generahnente simples; indusio 0.6-0.7
mm de ancho, entero, pardo, enrollado en la madurez; 2n = 164. Rocas húmedas,
riberas de arroyos en bosques caducifolios, selvas medianas o bajas perennifolias.
1100-2500 msnm. Sur de México, Mesoamérica. .
El recuento cromosómico de esta especie fue hecho por Smith y Mickel (1977) de
una planta recolectada en la Montaña Uyuca, Honduras. Dos recuentos de Oxaca
obtuvieron el mismo número. (Morán, 1995).

13
 Foto nueve: Diplazium ternatum

2.4.2 D. werckleanum
Terrestres o muy raramente epífitas; rizoma hasta 10 * 1.5-2 cm o más largo, erecto o
ascendente; escamas has 10-15 mm, lanceoladas, finamente rostradas, enteras o
esparcidamente glanduloso-denticuladas, uniformemente pardo negruzcas o con los
márgenes más pálidos, lustrosas, con células de paredes rectas; hojas 28-75 cm,
fasciculadas en una espiral abierta; pecíolo 10-42 * 0.2-0.4 cm, escamoso en la base
pardo claro a pajizo verdoso como el raquis, glabro excepto por unos cuantos tricomas
largos, septados en el eje superior, las costas y las nervaduras; lámina 18-40 * 9-27 cm,
deltada a anchamente ovada, l-pinnada, la base no angostada o solo escasamente, el
ápice pinnatífido y acuminado, raramente con una yema prolífica; surco adaxial
esparcidamente puberulento, glabrescente distalmente, las alas angostas, pinnas 4-11
pares, 6-15 * 1.3-3 cm, linear-lanceoladas a lanceoladas, herbáceas a subcoriáceas,
verde al secarse, discoloras, pediculadas hasta 8 mm, desigualmente cuneadas, a veces
con un lobo acroscópico muy corto y excavadas en el margen basiscópico en la base,
ambos márgenes crenado-serrulados o serrulados en toda su extensión, el ápice
largamente acuminado y faleado, glabro; nérvulos 2-6 bifurcados; soros 2-13 mm, los
más largos generalmente dobles en los nérvulos acroscópicos escasamente curvado s,
originándose a 1 mm o más de la costa, los más cortos distales y más irregulares;
indusio 0.6-0.8 mm de ancho, pardo opaco, el margen entero a menudo más pálido,
replegado en la madurez. Bosques. 700-2900 msnm. Sur de México, Mesoamérica,
Colombia. (Morán, 1995).
Es posible que esta sea solamente una variedad dedo Cristatum (Stolze, 1981).

14
 Foto 10: Diplazium werclcleanum

2.5 Polystichum
Rizoma cortamente rastrero a erecto, ramificado o no ramificado; pecíolo
escamoso; escamas grandes del pecíolo densas, generalmente ciliadas, las células
de la porción central alargadas y las células marginales cúbicas a unduladas, o
viceversa o las células de la misma forma y tamaño; escamas pequeñas del pecíolo
característicamente diferentes en forma, color o tipo de cilios de las escamas
grandes; lamina l-pinnada a 2-pinnado-pinnatisecta, el ápice gradualmente
reducido, diferente en forma de las pinnas laterales; raquis (Mesoamérica)
raramente con una yema, subapical; pequeñas escamas abaxiales del raquis de la
pinna y microescamas del envés de la lámina diferenciadas del indumento del
pecíolo; indumento del haz de la lámina indiferenciado (y no mencionado en las
descripciones de las especies), excepto por escamas pequeñas con porciones
glandulosas basales en la base de las pinnas de algunas especies; segmentos
generalmente no equiláteros, la porción basal acroscópica generalmente expandida
y a menudo más disecada que el resto; nervaduras libres (anastomosadas en
especies); espínulas en los márgenes de los segmentos bien desarrolladas en
muchas especies; soros terminales o terminando detrás del ápice de las
nervaduras, exindusiados o con un indusio falso o un indusio verdadero
espatulado a peltado, los indusios verdaderos marginados o no, diversamente
reducidos en diámetro al secarse; x = 41. Aproximadamente 300 especies.
Cosmopolita.
Está más diversificado en China y Japón con un centro secundario de diversidad
en América Tropical, que tiene al menos 45 especies. A través de su área de
distribución el género es más abundante y diverso en el terreno perturbado de
regiones montanas y menos diversas en regiones tropicales a bajas altitudes.
Mesoamérica y las Antillas Mayores son los centros en donde el género está más
diversificado en el Nuevo Mundo. Las especies simpátricas de Polystichum
generalmente forman híbridos, los cuales son estériles y están bien representados
en los herbarios. (Morán, 1995).
Al trabajar con grandes cantidades uno puede encontrar fácilmente individuos que
son intermedios unos de otros, esto revela una situación de hibridación y
retrocruza (Stolze, 1981).

15
2.5.1 P. hartwegü
Rizoma 2-6 cm de diámetro; ramas no vista; escamas de la parte proximal del pecíolo
estrechamente lanceoladas, coriáceas o coriáceas con un borde papiráceo,
principalmente pardas con un borde pardo claro, las células centrales de la misma
forma y tamaño que las células marginales o raramente diferentes en forma y tamaño
hacia la base, los cilios tanto cortos como largos, flácidos; escamas de la parte distal
del pecíolo similares, pero los cilios raros; escamas pequeñas del pecíolo variadas, más
a menudo ovado-caudadas a ampliamente lanceoladas, anaranjado amarillentas;
lámina 35-65 cm, 2-pinnado-crenada a 2-pinnado-pinnatífida, acuminada; raquis sin
una yema prolífera; escamas del raquis anaranjadas con una banda central pardo
oscuro; pinnas 10-20 * 1.3-3 cm, unidas en ángulos rectos; escamas del raquis de la
pinna filiformes o menos a menudo estrechamente lanceoladas (raramente ovado-
caudadas), sin cilios excepto en la base de las escamas ovado-caudadas; pínnulas
agudas, aplanadas, las pínnulas acroscópicas basales más largas que la próxima distal;
nervaduras libres; espínulas muy a menudo marcadamente desarrolladas, a veces
pobremente desarrolladas distalmente en la pínnula; soros terminales sobre las
nervaduras (o a veces detrás del ápice de la nervadura en pínnulas grandes de hojas de
individuos viejos); indusio verdadero 1 mm, peltado, anaranjado amarillento, indusio
falso ausente; 2n = 82. Selvas altas perennifolias, pero no en bosques de PinusQuercus
del Norte de Mesoamérica, persistiendo en sitios protegidos a pesar de la tala y el
pastoreo. 1300-2700 msnm. Endémica.
Es la especie más comúnmente recolectada de Polystichum en Mesoamérica, tal vez
porque persiste muy bien en terreno perturbado. (Morán, 1995).
Según Stolze (1981) puede ser fácilmente confundido con P. fournieri.

Foto 11: Polystichum hartwegii

3. BLECHNACEAE

Terrestres o hemiepífitas; rizoma corto a largamente rastrero o erecto, o masivo y

arborescente, escamoso; estela radialmente simétrica; hojas simples a l-pinnado-
pinnasécticas o en (Salpichlaena) 2-pinnadas, rojizas cuando jóvenes; hojas
estériles y fértiles monomorfas o dimorfas; nervaduras libres o (en Woodwardia)
anastomosadas; pecíolo con más de tres haces vasculares; soros alargados,
cercanos a la costilla media
16
y paralelos a ella; indusio presente, abriéndose hacia la costilla media; anillo
interrumpido por el pedículo esporangial; pedículo esporangial con 2-3 hileras de
células; esporas alorfilicas, monoletes. 9 géneros. Aproximadamente 175
especies. Cosmopolita.
Es una familia aislada y sus relaciones con otros helechos no son claras. Sus
características distintivas son los soros alargados a lo largo de ambos lados de las
costas y los indusios que se abren hacia las costas y no hacia los márgenes.
(Morán, 1995).

3.1 Blechnum
Terrestres, hemiepífitas o raramente epífitas; rizoma rastrero a erecto, en algunas
especies es masivo a arborescente, escamoso, hojas estériles o fértiles
monomorfas o dimorfas; lámina pinnatisecta o l-pinnada, raramente simple;
pinnas o segmentos enteros aserrados, nunca lobados; seróforos ausentes o
presentes en la base de las pinnas en el envés y algunas veces a lo largo del
pecíolo; raquis recto, no largamente voluble; nervaduras libres, bifurcadas, soros
lineares, paralelos a las costas; indusio abriéndose hacia las costas (no hacia los
márgenes); 2n = 28,29, 31, 32, 33, 34, 36. Aproximadamente 150 especies.
Cosmopolita.
Las especies de Blechnum con hojas estériles y fértiles monomorfas hibridizan
frecuentemente y los moridos se pueden volver abundantes localmente por
reproducción por estolones. A diferencia de muchos géneros de helechos, es
difícil identificar los híbridos s utilizando esporas abortadas como criterio. Las
esporas en este grupo son casi incoloras y las abortadas no se colapsan ni se
vuelven negras. (Morán, 1995).
Es un género tropical con una fuerte representación en ambos hemisferios y unas
pocas de sus especies se encuentran también en zonas templadas, Stolze (1981)
dice que es extremadamente necesaria una buena revisión a nivel mundial del
género, pues sospecha que el número total de especies podría reducirse en un 10 o
20 por ciento.

3.1.1 B. ensiforme
Hemiepífitas; rizoma largamente rastrero, las escamas 7-12 * 0.4-41 mm, en su
mayoría angostamente lanceoladas a lineares, bicoloras, con una línea negra
media, denticuladas; hojas estériles y fértiles dimorfas; pecíolo 10-28 cm, pajizo
adaxiadamente, purpúreo o raramente pardo amarillento abaxialmente; lámina 40-
72 * 15-46 cm, pinnatisecta distalmente, tornándose l-pinnada basalmente, glabra,
abruptamente reducida en la base a pinnas vestigiales esparcidas; pinnas o
segmentos 21-32 pares, 10-23 * 1.2- 1.5 cm, no invultos, enteros, adnatos, las
pinnas libres ligeramente contraídas en la base; raquis purpúreo o raramente pardo
amarillento abaxialmente, glabro o diminutamente peloso; costas pajizas, glabras,
hojas fértiles 50-100 * 15-30 cm; pecíolo 10-30 cm, purpúreo o raramente pardo
amarillento; pinnas 10-20 * 0.2-0.4 cm. Bosques húmedos, bosques de neblina.
600-2300 msnm. Sur de México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyana,
Ecuador, Perú, Bolivia. Es similar a B. divergens en la forma de la hoja, pero esta
especie tiene pinnas más próximas entre si, no angostadas y es principalmente
terrestre. B. ensiforme hibridiza con B. fraglle y los híbrido s son intermedios pero
fácilmente tomados por B. ensiforme por su amplia lámina que a menudo se
reduce abruptamente en la base. Los

17
Stolze (1981) recalca que esta especie se distingue de B. fragile, básicamente por
el tamaño y borde de la hoja, además B. fragile tiene una hoja pinnatiséctica
mientras que en B. ensiforme las hojas, especialmente las más grandes, son por lo
general totalmente pinnadas en el tercio proximal con otras pinnas (2-3 cm),
aparte.

Foto 12: Blechnum ensiforme

3.1.2 B. falciforme
Terrestres, rizoma erecto pero no sub arborescente, no estolinífero, las escamas 4-
25 * 1-4 mm, lanceoladas a ovadas, pardo anaranjadas a negruzcas, enteras; hojas
estériles y fértiles dimorfas; pecíolo 30-80 cm, pardo amarillento o pajizo,
densamente escamoso a glabrescente en ambas superficies; láminas hasta 1.5-0.5
cm, l-pinnada a todo lo largo , escamosa o glabrescente en el envés, truncadas en
la base, sin pinnas vestigiales, el ápice una pinna similar en forma a las pinnas
laterales; yemas ausentes; pinnas 13-35 pares, 10-22 * 1-2.5 cm, sésiles o casi
sésiles, los márgenes aplanados o solo ligera e irregularmente invultos, fuerte y
conspicuamente serrados, los dientes a menudo curvados, raquis y costas pajizos,
papilosos, densamente escamosos a glabrescentes; aeróforos bajos, redondeados,
oblongos, hojas fértiles 0.5-1 m; pecíolo 30-50 cm, pajizo o castaño; pinnas 10-15
* 0.3-0.6 cm. Bosques de neblina, bosques de Quercus. 1100-3200 msnm. Sur de
México, Mesoamérica, Colombia y Ecuador.
Puede ser coespecífico con B. schiedeanum. Dos especimenes de Panamá difieren
del material típico por sus. escamas más pequeñas, más oscuras y fuertemente
dentadas, podrían representar otra especie. (Morán, 1995).

18
 Foto 13: Blechnumfalciforme

3.1.3 B. Iherminieri
Terrestres, rizoma erecto, formando un tronco delgado hasta 25 cm, no
estolinífero, las escamas 4-10 * 0.7-1.5 mm, ovadas a lanceoladas, concoloras,
pardo oscuro, enteras; hojas estériles y fértiles dimorfas; pecíolo 2-10 cm, pajizo a
purpúreo; lámina
17-45 * 5-10 cm, pinnatisecta, glabra en el envés, gradualmente atenuada hacia la
base con las pinnas basales semicirculares o lunulares; segmentos 14-27 pares, 2-
5 * 0.8-1.5 cm, no involutos, enteros; raquis pajizo o raramente purpúreo hacia la
base, glabro; costas pajizas, glabras; aeróforos ausentes; hojas fértiles 20-45 *
3.5-8 cm; pecíolo 10-22 cm, pajizo a purpúreo; pinnas 2.5-7 * 0.1-0.3 cm; 2n =
396. Selvas altas y medianas perennifolias, bosques de neblina. 600-2400 msnm.
Sur de México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia,
Brasil, Antillas.
Se caracteriza por hojas dimorfas, tamaño pequeño y láminas gradualmente
atenuadas hacia la base, en Mesoamérica y Sudamérica esta especie ha sido
llamada previamente Blechnum lehmannii; sin embargo, las plantas parecen ser
idénticas a las de las Antillas que han sido llamadas B. lherminieri. El número
cromosómico arriba citado, obtenido de una planta de Honduras, representa
probablemente a un dodecaploide basado en x = 23. (Morán, 1995).

Foto 14: Blechnum lherminieri

19
3.1.4 B. occidentale
Terrestre o raramente rupícolas; rizoma erecto a decumbente, estolonífero,
escamas 15 * 0.2-1 mm, lanceoladas, concoloras y anaranjadas a bicoloras con el
centro o el ápice castaño oscuro, enteras; hojas estériles y fértiles monomorfas;
pecíolo 10-30 cm, pajizo a pardo amarillento; lámina 15-65 * 6-20 cm,
pinnaséctica, l-pinnada basalmente, sin pinnas vestigiales, glabra, truncada en la
base, sin pinnas vestigiales, el ápice atenuado gradualmente; yemas ausentes;
pinnas o lobos 12-25 pares, 3-11 * 0.5-2 cm, sésiles, tomándose adnatos
distalmente, no involutos, enteros; raquis y costas pajizos, papilosos o lisos
abaxialmente, glabros; aeróforos ausentes. Bordos escarpados, orillas de caminos,
selvas caducifolias a perennifolias. 0-2000 msnm. Estados Unidos, México,
Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil,
Paraguay, Chile, Norte de Argentina, Antillas, Trinidad. (Morán, 1995).
La infusión de esta criptógama se aplica en las afecciones de los pulmones y en
las dolencias causadas por cálculos en la vejiga (Packard, 1905 citado por
Murillo, 1983). Los indios del Noroeste de Venezuela la utilizan en infusión, para
baños. En Argentina la decocción de la hoja es un remedio para los nervios e
histeria. Mezclada con vino es tomada a tiempo de acostarse para curar la
constipación, o tomándola tres veces al día para disolver los cálculos renales
(Morton, 1981 citado por Murillo, 1983).
Muy relacionado con B. fraxineum, de hecho ambos difieren solo en un poco más
del número de pinnas y la configuración del ápice de la hoja. En B. Decidentale
algunas pinnas son dilatadas en la ancha base adnata mientras que en B. fraxineum
las pinnas están estrechamente ubicadas y son cordadas o al menos no están
conspicuamente dilatadas, aunque es una característica no constante (Stolze, 198
1).

Foto 15: Blechnum occidentole

20
 3.1.5 B. sessilifolium
Terrestres; rizoma erecto pero no sub arborescente, no estolonífero, las escamas
10-20 * 3-6 mm, lanceoladas, concoloras, doradas a pardo claro, enteras; hojas
estériles y fértiles dimorfas; pecíolo 15-82 cm, pardo amarillento o pajizo,
densamente escamoso en ambas superficies; lámina 28-50 * 12-20 cm, l-pinnada,
glabra o con escamas esparcidas en el haz, truncada en la base sin pinnas
vestigiales, el ápice una pinna similar en forma a las pinnas laterales y casi la
mitad de la longitud de ellas; yemas presentes en la haz en los senos de la base de
las pinnas; pinnas 27-70 pares, 6-10 * 0.7-1.5 cm, sésiles, la base fuertemente
cordiforme y traslapándose con el raquis, enteras o serruladas, aplanadas a
angostamente involutas; raquis y costas pajizos a pardo amarillentos, papilosos,
moderada a densamente escamosos; aeróforos bajos, redondeados, reniformes;
hojas fértiles 1-1.5 * 10-20 cm, pardo amarillento a pajizo; pinnas 10-15 * 0.3-0.5
cm. Cerca de pequeños arroyos en suelos volcánicos recientes, potreros, márgenes
de bosques secundarios. 800-2600 msnm. Endémica.
Difiere de cualquier otro Blechnum por las pequeñas yemas en le haz de la base de
toda las pinnas. Estas yemas pueden ser pequeñas y fácilmente pasan
inadvertidas. (Morán, 1995).

Foto 16: Blechnum sessilifolium

3.2 Woodwardia
Terrestres, rizoma decumbente y escamoso, el ápice erecto o largamente rastrero;
hojas estériles o fértiles monomorfas; lámina l-pinnado-pinnatífida (en
Mesoamérica) a 2-pinnada; pinnas pinnatífidas, los segmentos espinulosos (en
. Mesoamérica) o enteros; aeróforos ausentes en las bases de las pínnas en el envés
y a lo largo del pecíolo; raquis recto, no largamente voluble; nervaduras
areoladas, al menos a lo largo de las costas, sin nérvulos libres incluidos; soros
dispuestos a lo largo de costas

21
 o cóstulas, uno por areola, en la mayoría de las especies profundamente inmersos;
x = 34,35. Aproximadamente 12 especies. Principalmente en el norte templado.
En Mesoamérica, Woodwardia se reconoce por su lamina l-pinnado-pinnatífida y
soros cortos separados (no lineares y continuos) a lo largo de las costas y/o
cóstulas. El centro de diversificación del género esta en China, en donde existen
seis o más especies. (Morán, 1995).

3.2.1 W. spinulosa
Escamas de rizoma 20-35 * 3-6 mm, lineares a lanceoladas, pardo anaranjadas,
oscuro, enteras; lámina 30-80 * 30-60 cm,' ovada o subdeltada, con escamas
anaranjadas esparcidas en el envés; pinnas más grandes 25-40 * 6-12 cm; soros a
lo largo de las cóstulas solamente; indusio pardo, opaco; esporas normales.
Bosques de Pinus-Quercus, bosques de neblina, selvas perennifolias. 1500-2900
msnm. México, Mesoamérica. (Morán, 1995).

Foto 17: Woodwardia espinulosa

4. CYATHEACEAE

Terrestres o raramente epifitas, generalmente arborescentes, raramente acaules; hojas

generalmente 1-5 m, monomorfas; lámina 1-4 pinnada, más comúnmente 2 pinnado-
pinnatífida, sin yemas, el ápice pinnatífido o similar en forma a las pinnas laterales;
pecíolo escamoso, por lo menos basalmente; nervaduras libres o el par basal unido para
formar areolas costales; ejes de las láminas generalmente peloso s y escamosos
abaxialmente; soros superficiales, indusiados o no; receptáculo elevado, globoso a
subcilíndrico; esporangios en aparencia: sésiles pero realmente con un pedículo corto de
cuatro hileras de células, las cápsulas esporangiales a menudo algo angulares y obcónicas,
el anillo oblicuo y no interrumpido en el pedículo; esporas tetraédricas o globosas,
ac1orofílicas, 16, 32, 64 por esporangio; x = 69. 4 géneros.
Aproximadamente 500 especies. Trópicos.
Estas son típicamente arborescentes con grandes hojas en el ápice del tallo. Se caracterizan
además por los soros en el envés de la lámina, los receptáculos elevados

22
 y globosos, los subcilíndricos y el ápice de los tallos y bases de los pecíolos
densamente escamosos. En estas últimas características la familia difiere de las cercamente
relacionadas Oicksoniaceae que tienen soros marginales, receptáculos aplanados, alargados
en ángulos rectos, con la nervadura y tronco y bases de los pecíolos pelosos. Además son
notablemente uniformes en tener x = 69. (Morán,
1995).

Cyathea
Terrestres, raramente epífitas o rupícolas; tallo erecto, generalmente masivo, raramente
ausente; hojas 2-7 m; pecíolo liso a espinoso, escamoso basalmente, pinnas aflebioides
ausentes en la base o (en suprastrigosa) ocasionalmente presentes y subaflebioides, las
escamas sin setas apicales oscuras, concoloras a fuertemente bicoloras, las células
diferentes, las del borde ligera a fuertemente diferenciadas de las del centro en tamaño,
forma, orientación y grosor de la pared; lámina 1-6 m, típicamente 2-pinnado-pinnatífida,
en algunas especies I-pinnadas o I-pinnadopinnatífidas, el ápice atenuado, pinnatífido o
raramente similar en forma a las pinnas laterales; pinnas y pínnulas continuas con el raquis
o raramente articuladas; pínnulas generalmente incisas hasta más de la mitad de la distancia
hacia la cóstula, raquis, costa y cóstula generalmente sin espinas, pelosas adaxialmente, los
tricomas estrigosos, multicelulares, subulados; nervaduras libre o anastomosadas, que
terminan arriba de la base del seno; soros redondeados; receptáculo elevado; indusios
presentes o ausentes, globosos o ciatiformes, que rodean completamente las base del
receptáculo, o escuaniformes y unidos solo por el lado costular del receptáculo; esporas
tetraédricas, generalmente 64 por esporangio, sin poros ecuatoriales, no estriadas, x = 69.
Aproximadamente 115 especies. Trópicos.
Cyathea incluye a Trichipteris, género que se distingue únicamente por su falta de indusio.
(Morán, 1995).

4.1.1 C. microdonta
Tallo hasta 6 m; pecíolo espinoso, pardo, las escamas 10-20 * 1.5-3 mm, angostamente
lanceoladas, concoloras, pardas; caspilla ausente; lámina 2-pinnado pinnatífida, el ápice
gradualmente atenuado; pinna pediculadas, el pedículo hasta I cm; pínnulas 7-10 * 1.2-2.2
cm, sésiles; últimos segmentos 20-25 pares por pínnula, 1.5-2.5 mm de ancho, serrados a
crenulados; raquis y costas espinosos, glabros, pardos a pardo amarillentos: costas y
cóstulas pelosas, los tricomas 0.1-0.2 mm, tortuosos, pardo amarillentos, las escamas
escasas o ausentes, diminutas, aplanadas; nervaduras 9-13 pares por segmento, 1 bifurcadas,
glabras o pelosas; tejido laminar entre nervaduras peloso; soros medios; parafisos tan largos
como los esporangios, pardo amarillentos o blancos (en Panamá); indusio ausente.
Pantanos, ciénagas, riberas, matorrales al borde de caminos. 0-1900 mSDm. Sur de México,
Mesoamérica, ColomQia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil.
Se distingue por la combinación de soros no indusiados, los ejes espinosos y los
tricomas diminU¡os (0.1-0.2 mm), tortuosos en el envés de la hoja. (Morán, 1995).

23
 23

Foto 18: Cyathea microdonta

5. DENNST AEDTIACEAE

Terrestres o raramente epífitas o hemiepífitas; rizoma corta a largamente rastrero

o (en Saccoloma) erecto, peloso o escamoso; hojas típicamente grandes, 1-4
pinnadas, erectas o escandentes en la vegetación circundante; base del pecíolo
con yemas epipeciolares en muchos géneros; ejes sulcados, los surcos decurrentes
en los del siguiente orden inferior o interrumpidos, soros marginales o
submarginales; indusio doble o simple, cuando doble formado por el margen
recurvado del segmento y el tejido del envés, cuando simple formado solo por el
margen laminar recurvado; pedículo esporangial con 1-3 hileras de células; anillo
vertical o ligeramente oblicuo, interrumpido por el pedículo; esporas triletes o
monoletes, sin clorofila. 18 géneros. Aproximadamente 500 especies.
Cosmopolita.
La mayoría se caracteriza por tener rizomas largamente rastreros, grandes hojas y
soros marginales o submarginales. Muchas especies tienen yemas epipeciolares
que desarrollan ramas. Los números cromosómicos básicos de los géneros son
extremadamente diversos, lo que hace dudoso el asignar un número básico para la
familia. (Morán, 1995).

5.1 Dennstaedtia
Terrestres; rizoma corto a largamente rastrero sin escamas, peloso, los tricomas
pardo oscuro pluricelulares con paredes transversales aplanadas, torcidos; hojas
1-4 m, erectas a escandentes; pecíolo con la base frecuentemente con yemas, estas
desarrollándose en rizomas, el haz vascular en forma de "Q" en corte transversal;
lamina 1-4 pinnada, frecuentemente más ancha en la base, algunas especies con
yemas prolíferas cerca de la axila de las pinnas distales; pínnulas dispuestas
anadrómicamente; nervaduras libres, terminando antes de los márgenes, el ápice
delgado o engrosado de manera claviforme a punteada; soros marginales,
deflexos, terminales en el ápice de la nervadura, naciendo en la mayoría de las
especies en el seno entre dos lobos adyacentes o segmentos; indusio doble, el
adaxial y abaxial verdes como el tejido laminar, separados y entonces 2- valvados
o fusionados y

24
ciatifonnes; esporas tetraédricas globosas; x = 30, 33, 34,46,47.
Aproximadamente 70 especies. Nuevo Mundo, Japón, Malasia, Madagascar,
Polinesia. (Morán, 1995). Es un género con hojas decumbentes grandes (casi
enonnes), las cuales están ampliamente espaciadas a lo largo de un rizoma no
escamoso (Stolze, 1981).

5.1.1 D. dissecta
Rizoma cortamente rastrero, los entrenudos 0.5-1 cm; hojas 1.5-3.5 m; pecíolo 1.6
m; lámina generalmente 1-2 m, deltada o elíptica, 3-4 pinnada, generalmente
glabra, raramente con brotes en las axilas de las pinnas distales; raquis sin
espinas, pinnas inferiores generalmente subsésiles; pínnulas basales reducidas;
ejes de los segmentos penúltimos sin alas herbáceas perpendiculares
adaxialmente, finamente peloso s abaxialmente, los tricomas 0.2-0.3 mm,
pluricelulares, tortuosos; ápice de las nervaduras estériles clavifonne; soros
generalmente en el seno de los segmentos fértiles lobados; indusio 0.5-1.5 mm de
ancho y la mitad de alto; 2n = 94. Bosques primarios húmedos. 100-2300 msnm.
Sur de México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Guyanas, Perú,
Bolivia, Sur de Brasil, Paraguay, Antillas Mayores, Trinidad. (Morán, 1995).
Los soros de esta especie varían según el tamaño y forma de los últimos
segmentos, que son seguramente afectados por el grado de madurez de las hojas o
por el tipo de hábitat (Stolze, 1981). Stolze (1981) acota además que en algunas
colecciones de los neotrópicos parece no existir verdadera consistencia en esta
característica, algunos soros pueden ser hemiesféricos y pequeños en algunos
segmentos, mientras que en otros segmentos pueden ser elongados y grandes (o
pueden variar incluso en el mismo segmento).

Foto 19: Dennstaedtia dissecta

5.2 Pteridium
Terrestres; rizoma largamente rastrero, peloso, subterráneo; hojas 1-2 m,
monomorfas; pecíolo ocasionalmente con yemas epipeciolares cerca de la base;
lámina hasta 4-pinnada, pelosa o glabra, sin yemas en las axilas de las pinnas
distales; pinnas ocasionalmente con nectarios oscurecidos en sus axilas;
nervaduras libres, bifurcadas; soros marginales, continuos, excepto en los senos,
dispuestos a lo largo de una nervadura comisural que une los ápices de las
nervaduras, indusio doble, el

25
adaxial formado por el margen recurvado, el abaxial inconspicuo, hialino,
aparentemente no siempre presente; esporas triletes; x = 52. Casi cosmopolita.
Se caracteriza por rizo mas largamente rastreros, subterráneos, hojas grandes muy
divididas y el indusio formado por los márgenes recurvados de la lámina. Esta
última característica se presenta tanto cuando los márgenes son estériles como
cuando son fértiles, a diferencia de otros helechos con soros submarginales que
tienen los márgenes recurvados solo cuando son fértiles.
Fue objeto de estudio monográfico por Tryon, quien reconoció una especie única
constituida de dos subespecies y 12 variedades. Algunas de estas variedades son
suficientemente distintas como para merecer el reconocimiento como especies y
se sabe que algunas están aisladas reproductivamente.
Crece principalmente en áreas perturbadas como bordes de caminos, potreros y
bosques secundarios. (Morán, 1995).
Caracterizado por las grandes y muy divididas hojas que son glabras o
variadamente pubescentes y por los fuertes segmentos, cuyos márgenes
modificados sirven de indusio funcional (Stolze, 1981).

5.2.1 P. caudatum
Hojas 0.6-7m; últimos segmentos (especialmente los distales) con bases
decurrentes; ejes de los penúltimos segmentos glabros a escasamente pelosos, los
tricomas hasta 0.5 mm, patentes, generalmente parduscos (al menos en las partes
transversales), los largos tricomas pluricelulares pasando gradualmente a tricomas
diminutos, de 1 o 2 células, claviformes; haz de la lámina sin tricomas,
escasamente glanduloso, las láminas de menos de 0.1 mm, 1 o 2 células con una
célula apical parda; nervaduras y tejido laminar entre las nervaduras glabros o
peloso s en el envés, los tricomas 0.3-0.5 mm, en su mayoría rectos, blanquecinos;
costillas medias de los últimos segmentos aplanadas o rara vez superficialmente
sulcadas abaxialmente, indusio 0.2-0.5 mm de ancho, subentero a eroso, sin cilios.
Lugares expuestos perturbados. 0-2400 msnm. Florida, México, Mesoamérica,
Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Perú, Antillas, Trinidad, Bermuda.
Posee dos formas distintas, una con el envés de las hojas densamente peloso sobre
las nervaduras entre ellas, las otras con esta superficie glabra. Ninguna otra
característica se relaciona con esta variación. (Morán, 1995).

Foto 20: Pteridium caudatum

26
5.2.2 P. feei
Hojas 0.2-1m; últimos segmentos adnatos y rectos en la base; ejes de los penúltimos
segmentos pelosos abaxialmente, los tricomas similares a los de las nervaduras u
ocasionalmente pardos; haz glanduloso, escasamente peloso, los tricomas similares a
los del envés pero más pequeños; nervaduras y tejido laminar entre las nervaduras
densamente pelosos en el envés, los tricómas 0.5-1.5 rnm, laxos a ligeramente
tortuosos, blanquecinos; costillas medias de los últimos segmentos no sulcadas
abaxialmente, indusio 0.4-0.8 mm de ancho, eroso, ciliado. Areas perturbadas en
bosques de Pinus-Quercus, bosques de neblina, laderas rocosas. 1400-3800 msnm.
Centro de México y Mesoamérica. (Morán, 1995).

Foto 21: Pteridiumfeei

6. GLEICHENIACEAE

Terrestres; rizoma largamente rastrero, peloso o escamoso; hojas estériles y fértiles

monomorfas, trepadoras, bifurcadas pseudodicotómicamente, con una yema latente en la
bifurcación; pecíolo continuo con el tallo, con un haz vascular que aparece en forma de
"C" en sección transversal con los márgenes incurvados; pinnas opuestas, 14 bifucadas o
( en Diplopterygium) no bifurcadas, con una yema latente en la axila de la bifurcación;
nervaduras libres, simples o 1-4 bifurcadas; soros de 2-20 esporangios, dorsales, no en el
ápice de la nervadura; indusios ausentes; esporangios con un anillo oblicuo completo;
pedículo esporangial con numerosas hileras de células; esporas aclorofilicas, monoletes o
triletes; lisas. 4 géneros. 120 especies. Trópicos y Subtrópicos.
Estas especies crecen típicamente en hábitats abiertos como orillas de caminos. La
manera discontinua en que crece la hoja adapta particulannente bien para trepar por la
vegetación circundante. Cuando las pinnas han completado su desarrollo, la yema apical
de la hoja comienza a crecer, y libre de pinnas, puede pasar fácilmente entre hojas y
ramas. Las yemas en las bifurcaciones se las pinnas permanecen permanentemente
latentes salvo en el caso de daño a la yema apical de la hoja. Los

27
 .

patrones de ramificación de las pinnas son característicos de los géneros o

subgéneros de la familia. (Morán, 1995).

6.1 Sticherus
Rizoma éscamoso; yemas axilares escamosas; pinnas bifurcadas
pseudodicotómicamente; raquis primarios y secundarios de las pinnas a menudo
pectinados; nervaduras I-bifurcadas cerca de la base; esporangios 3-6 por soro; x
= 34. Aproximadamente 100 especies. Trópicos. Difiere de Gleichenia por su
disección laminar, esporas y número cromosómico. Gleichenia en el estricto
sentido aparece solamente en el Viejo Mundo. Raquis primarios de las pinnas se
refiere a los ejes entre el raquis y la primera bifurcación de la pinna, y raquis
secundarios de las pinnas se refiere a los ejes entre la primera y la segunda
bifurcación de la pinna. (Morán, 1995).

6.1.1 S. bUidus
Escamas de las yemas axilares anaranjado pálido, longiciliadas; pinnas 2-3
ramificadas; raquis primarios y secundarios se las pinnas pectinados, escamosos;
penúltimos segmentos 3-7 cm de ancho; últimos segmentos 1.8-3 mm de ancho,
lineares, revolutos, no pruinosos, tomentosos en el envés, el tomento pardo
amarillo o anaranjado pálido, a veces se hace más escaso con la edad; ejes de los
penúltimos segmentos glabros adaxialmente, densamente escamosos
abaxialmente, las escamas pardo amarillas o anaranjado pálido, largamente
ciliadas; soros intramedios, agrupados en las costillas medias; 2n = 68. Bordos en
caminos, deslaves, hábitats perturbados, expuestos, soleados. 200-2000 msnm.
Sur de México, Mesoamérica, Venezuela, Colombia, Guyanas, Ecuador, Perú,
Brasil, Bolivia, Paraguay, Trinidad, Antillas. (Morán, 1995).

Foto 22: Stiche11ls bifidus

28
 7. HYMENOPHYLLACEAE

Epífitas, terrestres o rupícolas, a veces hemiepífitas; hierbas delicadas y diminutas

hasta de tamaño medio; rizoma rastrero con hojas distantes, a veces el rizoma
semierecto, firme y con hojas fasciculadas, peloso, los tricomas simples, pardo
claros, rojizos o negruzcos; hojas monomorfas, a veces dimorfas, no articuladas;
lámina entera a varias veces pinnada, glabra a pelosa, raramente con escamas, el
tejido laminar de una célula de grosor (2-3 células de grosor en Trichomaes
elegans), sin estomas; nervación anádroma, catádroma o flabelada, las nervaduras
libres a veces nervaduras falsas presentes; soros marginales, terminales en las
nervaduras; involucro inmerso a exerto y entonces ligeramente pedunculado, 2-
valvado o tubular; receptáculo corto y rudimentario, filiforme a cilíndrico, grueso
o estrechamente turbinado, inserto o exerto en la madurez; esporangios sésiles
sobre el receptáculo, con un anillo oblicuo no interrumpido; esporas tetraédricas a
subglobosas, triletes, generahnente verdosas. 2 géneros, Aproximadamente 600
especies. Principahnente trópicos, con unas pocas especies que se extienden en las
regiones templadas.
Ciertos autores incluyen hasta 42 géneros, aquí conservadoramente hablamos
únicamente de 2. (Morán, 1995).

7.1 Trichomanes
Epífitas, hemiepífitas, terrestres o rupícolas; rizoma rastrero, a veces semi erecto,
con hojas fasciculadas o más comúnmente espaciadas, peloso, los tricomas pardos
a negruzcos; hojas 0.2-86 cm, monomorfas, a veces dimorfas, simples a 4-
pinnadopinnatífidas, subsésiles a largamente pecioladas; pecíolo delgado a
grueso, aplanado, terete o a veces redondeado-trígono, en pocas especies sulcado
adaxialmente, comúnmente más corto que la lámina, a veces alado todo o en parte
de su longitud; lámina suborbicular a lanceolada a subdeltada, glabra a pelosa, los
tricomas simples, bifurcados o estrellados; nervación pinnada, catádroma,
anádroma o flabelada, las nervaduras libres, a veces con nervaduras falsas
paralelas; involucro inmerso o exerto, tubular, estrechamente cilíndrico a
urceolado, truncado y entero a 2-labiado; receptáculo filiforme, exerto a la
madurez; x = 9, 18, 32, 33, 34. Aproximadamente 300 especies. Trópicos y
Subtrópicos. (Morán, 1995).

7.1.1 T. radicans
Epífitas o rupícolas; rizoma 1-2 mm de diámetro, largamente rastrero, verde o
pardo,
hirsutos, los tricomas abundantes, cortos o septados pardos; hojas 11.8-62 * 2.4-
21 cm, monomorfas; pecíolo casi ausente o hasta 1.2-17.2 * 0.01-0.2 cm, terete o
subterete en la base y se aplana hacia el ápice, a veces con un surco central en el
lado adaxia~ alado, verde, amarillento a pardo oscuro, hirsuto, alas 0.1-0.5 mm de
ancho, verdes a parduscas, los tricomas similares a los del rizoma que continúan
en el raquis y las nervaduras en la base de las pinnas; lámina 9.6-50 cm, trulada,
deltada, lanceolada, oblonga, linear-lanceolada, oblongo-lanceolada a ovado-
lanceolada, 2

29
pinnado-pinnatífida a 4-pinnatífida, firme, membranácea, la base a veces
ligeramente reducida, el ápice pinnatífido; raquis alado; pinnas 7-32 pares, 3-15.4
cm, alternas, lanceoladas, ovado-lanceoladas, ascendentes, pediculadas, la base
inequilátera, el ápice pinnatífido, las pinnas inferiores a veces más pequeña que
las medias; últimos segmentos lineares a linear-oblongos, los márgenes enteros y
aplanados, el ápice redondeado, emarginado, ligeramente agudo; nervación
abierta, anádroma, pinnada, varias veces bifurcada; nervaduras falsas ausentes;
células pequeñas y no translucidas; soros 3-48 por pinna, terminales en
nervaduras de las pínnulas; involucro 1-3 * 0.50.8 mm, libre o escasamente
inmerso en tejido laminar, infundibuliforme a estrechamente cilíndrico, truncado,
si acaso escasamente 2-labiado, la boca raramente abierta, los márgenes sin
células oscuras; receptáculo largamente exerto; esporangios numerosos; 2n = 72.
Bosques mixtos premontanos húmedos, bosques de Quercus, bosques de neblina,
bosques bajos. húmedos montanos, bosques de neblina alterados, bosques
húmedos montanos, bosque húmedos subtropicales. 2000-2700 msIUD. México,
Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Sur de
Brasil, Paraguay, Antillas, Oeste de Europa, Asia, África. (Morán, 1995).

Foto 23: Trichomanes radicans

8. POL YPODIACEAE

Generalmente epífitas, ocasionalmente terrestres o rupícolas; rizomas

generalmente dordiventrales, con 2 series de hojas en la superficie dorsal, larga a
cortamente rastreros, escamosos, las escamas generalmente peltadas o
pseudopeltada, clatradas o no clatradas; hojas estériles y fértiles monomorfas o
dimorfas, articuladas a filopodios cortos (la articulación no es funcional en
Lexogramme); lámina generalmente simple l-pinnado-pinnatífida a 3-pinnada o
subdicotómicamente bifurcada; nervaduras libres o anastomosadas, con o sin
nérvulos incluidos; soros generalmente redondeados, ocasionalmente alargados o
lineares, sin indusios; esporangios con 2 o 3 pedículos alineados, los anillos
verticales e interrumpidos en el pedículo; esporas reniformes y

30
amarillas o (en Loxogramme) tetraédricas y verdes, sin una perispora prominente;
x = 25,34,35,36,37. Aproximadamente 40 géneros y 600 especies. Cosmopolita.
Polypodiace es una familia grande y diversa que no puede ser definida por la
presencia de una característica. Sin embargo, varias características están muy
relacionadas; por ejemplo, numerosas especies de familias tienden a presentar
rizomas rastreros escamosos, dorsiventrales, con hojas dispuestas en dos series en
la superficie dorsal. Las hojas están articuladas a filo podios cortos y caen
madurez sin dejar rastro (la zona de la articulación se diferencia por un cambio
brusco de color entre el pecíolo y los filopodios). Los soros son a menudo amplios
y redondeados con esporas amarillas.
Se cree que esta familia está relacionada con las Grammitidaceae, ya que ambas
presentan soros generalmente redondeados, láminas simples a l-pinnadas (no
marcadamente disecadas), hábito principalmente epífito y muchas especies son n
= 37. Pecluma y Loxogramme parecen ser intermedios, y estudios subsecuente s
pudieran probar que ambas familias debieran combinarse, tal como lo han hecho
algunos pteridólogos.
Los soros redondeados y sin indusios llevaron a Bower a sugerir que las
Polypodiaceae estaban relacionadas con Gleicheniaceae, Matoniaceae,
Cheiropleuriaceae y Dipteridaceae. Jarret mostró, sin embargo, que tal relación no
es apoyada por la mayoría de las evidencias comparativas. (Morán, 1995).

8.1 Niphidium
Epífitas, terrestres o rupícolas; rizoma corto a largamente rastrero, a menudo
cubierto por un denso tapete de raíces pelosas, escamoso, las escamas lanceolado-
atenuadas, concoloras a marcadamente bicoloras, clatradas al menos en la mitad;
hojas monomorfas; pecíolo articulado al rizoma, los filopodios 0.1 cm, a menudo
más oscuros que el pecíolo; lámina simple, entera, angostamente elíptica a
angostamente oblanceolada, coriácea, a menudo glauca en el envés; costa
prominente, esparcidamente escamosa a glabra, las escamas ovadas; nervación de
nervaduras laterales prominentes, conectadas por nérvulos inconspicuos que se
anastomosan formando areolas irregulares, las areolas con nérvulos excurrentes y
recurrentes; soros en 1 serie entre las nervaduras laterales principales; cápsulas
esporangiales a menudo con tricomas multicelulares, hialinos, lineares a
claviformes, cerca del ápice; x = 37. 10 especies. Neotrópicos.
Niphidium se parece mucho a Campyloneurum debido a sus hojas simples y
enteras; sin embargo, se le puede distinguir fácilmente por la serie única de soros
entre las nervaduras laterales.
Varias especies en el genero tienen, a menudo, hojas cespitosas que forman una
canasta o nido. Estas hojas atrapan materia orgánica la cual., finalmente, se
descompone, integrándose al suelo.. Lellinger hizo una monogratla del género.
(Morán, 1995).
Muchas de las especies son difíciles de separar excepto por el carácter de las
escamas del rizoma, están son distinguidas por su color (bicoloras vs. concoloras),
la configuración de su margen o la forma de sus células (Stolze, 1981).

31
8.1.1 N. crassifolium
Epífitas, ocasionalmente terrestres o rupícolas; filopodios hasta 5 mm; escamas
del rizoma 8-12 * 2.5-4 mm, enteras a escasamente repandas, a veces erosas con
la edad, con una banda central de células clatradas negruzcas, éstas 3-5 veces más
largas qu'e anchas; pecíolo 5-50 cm; lámina 45-80 * 6-11 cm, angostamente
oblanceolada o angostamente elíptica, la base atenuada o cuneada, con hidátodos
conspicuos en el haz. Selvas perennifolias, bosques de neblina, muros viejos,
bordes de caminos, acantilados, cuestas rocosas, a menudo en troncos de árboles
o troncos caídos. 0-1900 msnm. México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela,
Guyanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Antillas, Trinidad. (Morán,
1995).

Foto 24: Niphidium crassifolium

8.2 Pblebodium
Epífitas, rupícolas o terrestres; rizoma rastrero, generalmente farinoso, escamoso,
la farina blanca, las escamas concoloras, generalmente anaranjadas, no clatradas,
denticuladas; hojas monomorficas, pinnatisectas, a menudo glaucas en el envés,
los márgenes engrosados y cartilaginosos, enteros o casi enteros; nervaduras
areoladas, las areolas con o sin nérvulos incluidos; soros redondeados, sin
parafisos, dispuestos en el ápice fusionado de 2 nérvulos incluidos, en 1-7 series
entre la costa y el margen; esporas hialinas; x = 37. 4 especies. Noreste de los
Estados Unidos, México, Mesoamérica, Antillas, Sudamérica.
Los 2 nervulos incluidos en la areola que abastecen al soro distinguen a
Phlebodium de todos los géneros de Polypodiaceae. Los rizomas de las especies
de este género son fragmentados y vendidos en los mercados de México,
Guatemala y Honduras. Se prepara con ellos una infusión que se cree alivia
trastornos renales y otros males. (Morán, 1995).

8.2.1 P. pseudoaureum
Epífitas, ocasionalmente rupícolas o terrestres; rizoma 0.7-1.5 cm de ancho, las
escamas 5-8 mm, subenteras a moderadamente denticuladas; lámina glabra en el
envés; pinnas 10-33 * 1-3 cm, el ápice atenuado, agudo o acuminado. Selvas
húmedas, bosques de Pinus-Liquidambar-Quercus, bosques de neblina, cafetales.

32
 1000-2600 msnm. Florida, México, Mesoamérica, Colombia,. Venezuela,
Guyanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina, Antillas.
En Mesoamérica, Phlebodium pseudoaureum previamente ha sido llamado P.
aureum, especie solo conocida en Florida, Sudamérica, Las Bahamas, Puerto
Rico y las Antillas Menores. De acuerdo con Proctor y Evans, P. decumanum y P.
pseudoaureum, ambas diploides, han hibridizado dando origen a P. aureum, una
tetraploide.
La evidencia morfológica que sustenta este parentesco es que P. aureum tiene un
número intennedio dC? series de soros (2-3) entre el de P. pseudoaureum (1) y el
P. decumanum (3-7). También reportaron más existencia de un híbrido triploide
retrocruzado, estéril. (Morán, 1995).

Foto 25: Phlebodium pseudoaureum

8.3 Pleopeltis
Principalmente epífitas; rizoma rastrero, escamoso, las escamas generalmente
bicoloras y con tricomas en su base abaxialmente en su punto de inserción,
clatradas o no; hojas monomorfas o fuertemente dimorfas, articuladas al rizoma,
simples o pinnatífidas, finnes a coriáceas, poco o densamente escamosas, las
escamas redondeadas, triangulares o lanceoladas, clatradas o no; nervación
reticulada, las aréolas con uno a varios nérvulos incluidos; nervadura media
generalmente oscura abaxialmente; soros en los puntos de confluencia de varios
nérvulos, redondeados, oblongos o lineares, cubiertos cuando jóvenes con
escamas circulares y peltadas; esporas bilaterales, inconspicua a claramente
verrugosas; x = 34, 35, 37. Aproximadamente 11 especies. Neotrópicos, Sri
Lanka, India, Amca, Madagascar. (Morán, 1995).
Es un género esencialmente americano con una sola especie (P. macrocarpa) y la
mayoría de estas se encuentran en México por lo que podría pensarse que ha sido
un centro de diversificación importante.
Es uno de los géneros más distintivos de Polypodium, notable por sus hojas
pequeñas, abundantes, peltado circulares y con venas plebodioideas (Stolze,
1981).

33
8.3.1 P. macrocarpa
Epífitas o en ocasiones rupícolas; rizoma 1.6-2.2 mm de diámetro, aplanado, las
escamas 1.5-2.2 mm, dimorfas, bicoloras, unas triangulares a lanceoladas,
conspicuas, las otras de 'l'2 o menos de 'l'2 del tamafio de las anteriores, elípticas
o circulares, subyacentes, inconspicuas, en la base del pecíolo unas más largas
casi concoloras, cIatradas o no en su parte central. denticuladas a eroso-
fimbriadas, con o sin tricomas en su base; hojas monomorfas o dimorfas, simples,
espaciadas, pecíolo 2-4 cm, terete o aplanado, esparcidamente escamoso, no
marginado o inconspicuamente marginado; lámina 10-18 * 1.2-2 cm,
angostamente elíptica, lanceolada, oblanceolada, angostamente trulada o casi
linear,. esparcida e inconspicua a notoriamente eScamosa, sobre todo en el envés,
aguda o acuminada en el ápice y base, decurrente, las escamas 0.2-0.4 mm,
circulares u ovales, entremezcladas con algunas 0.5-0.7 mm, lanceoladas, sobre
todo cerca de la nervadura media, denticuladas a eroso-fimbriadas; nervaduras no
visibles en el envés, soros 2.5-5.5 rnm, circulares o elípticos. Bosques mixtos
húmedos premontanos, bosques de neblina, bosques de Quercus y Pinus, bosques
de coníferas, bosques húmedos. 900-3800 msnm. México, Mesoamérica,
Colombia, Venezuela, Guyanas, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay,
Uruguay, Chile, Argentina, Antillas, India, Sri Lanka, Afiica, Madagascar.
(Morán, 1995).
[Link] Varo interjecta
Escamas conspicuas del rizoma 2.8-3.3 mm, lanceoladas, semejantes a las de la
base del pecíolo, no cIatradas en su parte central. sin fascículos de tricomas en su
punto de inserción o si presentes, poco conspicuos; pecíolo terete; lámina
oblanceolada o a veces angostamente elíptica. Bosques de coníferas, bosques de
Pinus y Quercus, bosques de Quercus, bosques de neblina, bosques mixtos. 2000-
3800 msnm. Sur de México, Guatemala.
Se la considera una especie diferente basándose en las características de las
escamas del rizoma y de la lámina, pero se cree que es más lo que comparte esta
taxa morfológicamente que lo que los distingue. (Morán, 1995).

Foto 26: Pleopeltis macrocarpa varo interjecta

34
 8.4 Polypodium
Epífitas, rupícolas o raramente terrestres; rizoma largamente rastrero o rara vez
cortamente rastrero, generalmente ramificado, a menudo pruinoso, escamoso, sin
raíces prolíficas; escamas del rizoma clatradas y no c1atradas, peltadas o
pseudopeltadas: hojas estériles y fértiles monomorfas o raramente dimorfas;
pecíolo articulado o con un filopodio corto, desprendiendo se en la madurez,
suIcado adaxialmente; lámina pinnatisecta a l-pinnada, raramente más dividida,
glabra, pelosa, escamosa; raquis suIcado adaxialmente, glabro o peloso;
nervaduras libres o areoladas, las areolas en 1-10 hileras entre la costa y el
margen, conteniendo un solo nérvulo excurrente; soros redondeados u
ocasionalmente elípticos, dispuestos en los ápices de las nervaduras; cápsulas
esporangiales glabras o setulosas; esporas amarillas (al menos cuando frescas),
reniformes; x = 37. Aproximadamente 120 especies. Canadá, Estados Unidos,
México, Mesoamérica, Sudamérica, regiones templadas de Europa, Asia y Africa.
Las especies Polypodium tienen, típicamente, láminas pinnatisectas a l-pinnadas,
rizomas largamente rastreros y pecíolos y raquis sulcados adaxialmente. Aquí se
reconocen cuatro grupos de especies, algunos de los cuales tal vez, finalmente
ameriten reconocimiento taxonómico. México es el centro de diversificación de
tres grupos. (Morán, 1995).
Existen opiniones fuertemente conflictivas en cuanto a la circunscripción del
género Polypodium. Las especies del Nuevo Mundo son tratadas por algunos
autores como un género aparte que contiene 0-12 sub géneros, mientras que otros
los tratan como al menos 12 géneros distintos (Stolze, 1981).

8.4.1 Grupo de Polypodium dulce

Escamas de rizoma no c1atradas, rojizas, anaranjada o pardas, pelosas (al menos
basalmente en el punto de intersección) con tricomas pardos; láminas glabra o
pelosa, sin escamas en el tejido laminar; raquis peloso adiaxalmente; nervaduras
libres o (en 3 especies) anastomosadas; cápsulas esporangiales generalmente
setulosas. Aproximadamente 20 especies. Sur de México, Mesoamérica,
Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú.
Este grupo es al parecer monofiletico, y tal vez amerite una condición
infragenérica formal. Las características que definen al grupo son: escamas del
rizoma pelosas, raquis pelosos adiaxalmente, nervaduras libres (en la mayoría de
las especies) y cápsulas esporangiales setulosas. México es el centro de
diversificación específica del grupo. Las únicas especies que se encuentran en
Sudamérica son P. ursipes y P. dulce.
La pelosidad de las escamas del rizoma es a veces difícil de ver y se necesita
retirar la escama o despejar las escamas adyacentes que la ocultan. Los tricomas
están siempre presentes en el punto de intersección y generalmente son de color
pardo oscuro, con varias células y patentes. La mayoría de las especies tienen
nervaduras libres (con solo raras anastomosis) y aun aquellas especies con
nervaduras anastomosadas
(P. echinolepsis, P. eperopeutes, P. plectolepidioides) generalmente tienen
algunas nervaduras libres, al menos en la porción distal de las pinnas. Existen
numerosas

35
especies pobremente definidas dentro del grupo P. dulce y es necesario un
estudio monográfico. (Morán, 1995).

[Link] P. subpetiolatum
Epífitas; rizoma 4-10 mm de ancho, rastrero no pruinoso, las escamas 6-7 * 1.5-2
mm, lanceoladas u ovaladas, el ápice acuminado, patentes, enteras, concoloras,
rojizas, comosas basalmente con tricomas pardos; pecíolo 0.3-0.6 veces el largo
de la lámina, glabro o casi glabro, pajizo a pardo, sin alas; lámina 20-55 * 15-25
cm, oblongo deltada, 1 pinnada en toda su extensión, más ancha en o cerca de la
base, glabra entre las nervaduras en ambas superficies, gradualmente atenuadas
hacia un ápice pinnatífido o subhasado; pinnas 10-22 pares, 7.12 * 0.7-2 cm,
sésiles en la parte basal de la lamina, adnatas distahnente, serruladas, truncadas a
redondeadas basalmente; raquis y costas pajizos, moderadamente pelosos en
ambas superficies, los tricomas 0.2-0.3 mm; nervaduras libres, pelosas; soros
redondeados, en 1 hilera entre la costa y el margen; esporangios que
ocasionalmente son setulosos, las setas c. 0.1 rnm. Bosques de Pinus-Quercus,
selvas altas perennifolias. 1500-1900 msnm. Oeste de México, Mesoamérica.
(Morán, 1995).

8.4.2 Grupo de Polypodium loriceum

Escamas del rizoma clatradas o subclatradas (al menos en el medio),
generalmente negruzcas o parduscas; láminas glabras o pelosas, sin escamas en el
tejido laminar; raquis glabro adiaxalmente; nervaduras aeroladas, las areolas en 1-
10 hileras entre la costa y el margen; cápsulas esporiangiales glabras.
Aproximadamente 35 especies. Neotrópicos.
El grupo de Polypodium loriceum se caracteriza por las escamas del rizoma
clatradas o subclatradas, el tejido laminar sin escamas y las nervaduras aeroladas.
En contraste con otros grupos de especies de Polypodium (que tienen su centro de
diversificación en México), este grupo tiene su centro de diversificación en los
Andes. Las especies emparentadas con P. fraxinifolium constituyen un subgrupo
natural, teniendo todas ellas láminas l-pinnadas con el ápice similar en forma a las
pinnas laterales y nervación meniscioide. (Morán, 1995).

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subclatradas. pardo oscuro o negras en el medio. con anchos bordes flácidos y
pardo claro o "hialinos. o (desde México hasta Nicaragua) similares pero 3-5 mm.
lanceoladas a ovadas; filopodios separados 5-20 veces el ancho del rizoma;
pecíolo Y2 del largo longitud de la lámina a tan largo como ella. pardo
amarillento a pardo oscuro. sin alas; lámina 20-45 * 6-25 cm. pinnatisecta.
lanceolada. glabra o pelosa a lo largo de los ejes. las pinnas basales reflexas. el
ápice atenuado, pinnatífido. los tricomas 0.1-0.3 mm, con 2-5 células. las escamas
ausentes o raramente presentes y linear-filiformes; pinnas 20-40 pares. 8-12 mm
de ancho. enteras. sursumcurrentes; areolas en 1-2 hileras entre la costa y el
margen; soros en una hilera entre la costa y el margen. Selvas altas perennifolias.
bosques de neblina. 1200-2500 msnm. Sur de México. Mesoamérica. Colombia.
Venezuela. Guyanas. Ecuador. Perú. Bolivia. Sur de Brasil, Argentina. Antillas.
Trinidad.
Probablemente este nombre no sea aplicable a las plantas Mesoamericanas y aquí
se lo usa de forma provisional hasta que se realicen más estudios, pues éstas
poseen escamas del rizoma más grandes y próximas a densamente traslapadas.
además estas escamas cuando no están desgastados presentan bordes anchos y
flácidos.
Para complicar aun más las cosas. los ejemplares Mesoamericanos al parecer
constituyen dos especies. Las plantas de Costa Rica y Panamá tienen escamas del

escamas lanceoladas a ovadas. de 3-5 mm. Se requieren más estudios para

determinar si son especies distintas. De cualquier modo. es probable que ninguna
deba ser llamada P. loriceum. (Morán. 1995).

8.4.3 Grupo de Polypodium plesiosorum

Escamas de rizoma no clatradas. generalmente anaranjadas o blanquecinas.
glabras; lámina glabra o pelosa en el envés. sin escamas; raquis glabro o peloso
adaxialmente; nervaduras areoladas (a veces libres en Polypodium fraternum), las
areolas en 1-4

37
hileras entre la costa y el margen; cápsulas esporangiales generalmente glabras,
raramente setulosas. Aproximadamente 15 especies. Neotrópicos. Este grupo se
compone de una mezcla heterogénea de especies, y probablemente es polifilético.
Sin embargo, las especies más relacionadas con P. plesiosorum ( P.
fuscopetiolatum, P. hispidilum, P. rhodopleurum) están estrechamente
emparentadas y requieren de más estudio, ya que su delimitación no es
satisfactoria. (Morán, 1995).

[Link] P. pleurosorum
Epífitas; rizoma 5-15 mm de ancho, pruinoso, las escamas 3-8 * 1-3, lanceoladas
a ovadas, ligeramente patentes, no clatradas, denticuladas, pálidas a anaranjado-
parduzco oscuro, glabras; pecíolo ½ del largo de la lámina a tan largo como ella,
glabro, pajizo, sin alas; lámina 30-80 * 20-50 cm, l-pinnada en toda su extensión,
deltada a oblonga, glabra entre las nervaduras de ambas superficies, el ápice un
segmento terminal similar en forma a las pinnas laterales; pinnas 4-12 pares, 10-
28 * 2-4 cm, anchamente redondeadas o angostadas basalmente, subopuestas
basalmente a alternas distalmente, sésiles pero no adnatas, enteras, sin cilios;
raquis y costas glabros en ambas superficies, pajizos; nervaduras areoladas, con 3-
4 areolas entre la costa y el margen; soros redondeados, densamente agrupados
hacia las costas, en 1 hilera entre la costa y el margen realzados adaxialmente;
esporangios glabros. Selvas perennifolias, bosques de neblina, bosques de Pinus.
1400-3200 msnm. Sur de México, Mesoamérica.
Se distingue por las láminas l-pinnadas, las 3 o 4 hileras de areolas y los $Oros
subcostulares, realzados adaxialmente. (Morán, 1995).

Foto 29: Polypodium

pleurosorum

8.4.4 Grupo de Polypodium polypodioides

Escamas del rizoma clatradas o no clatradas, blanquecinas, pardo amarillentas,
anaranjado pálidas, negras o pardas, glabras, lamina escamosa en el envés y a
menudo también en el haz, el ápice generalmente en forma similar a las pinnas
laterales; raquis sin tricomas adaxialmente; nervaduras libres o anastomosadas y
formando una hilera simple de areolas costales; cápsulas esporangiales glabras.
Aproximadamente 40 especies. Neotrópicos, AfTica sudorienta!.

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Este grupo reúne a las especies del grupo Polypodium con láminas escamosas. Es
enteramente neotropical, excepto por P. ecklonii, una especie de Africa
sudoriental.
Estas especies están estrechamente relacionadas con Pleopeltis. Las dos
comparten glándulas laminares y escamas laminares las cuales son pecioladas,
peltadas y clatradas en el centro. Una tendencia compartida es tener soros
protegidos por escamas peltadas traslapadas. Estudios de ADN e isoenzimas
apoyan esta relación, y es probable que estudios subsecuentes pudiesen demostrar
que las especies escamosas de Polypodium deberían ser transferidas a Pleopeltis.
(Morán, 1995).
[Link] P. plebeium
Epífitas o terrestres, rizoma 3-5 mm de ancho, largamente rastrero, las escamas 2-
4 mm, lanceoladas, patentes, clatradas en el medio, denticuladas a erosas,
bicoloras, negras en el medio, con anchos márgenes crespos y pardo pálidos;
pecíolo típicamente casi tan largo como la lámina, pardo-amarillento a pardo
oscuro, sin alas; lamina 10-20 cm, generalmente pinnatisecta o l-pinnada
basalmente, deltada a lanceolado oblonga, esparcidamente escamosa en ambas
superficies, las escamas lanceoladas a ovaladas con el ápice filiforme,
denticuladas; pinnas 11-21 pares, 3-5 * 0.3-0.9 cm, enteras a crenadas, las distales
ascendentes; nervaduras libres, inconspicuas; soros no realzados adaxialmente.
Selvas perennifolias, bosques de Pinus-Quercus, potreros, bosques de neblina.
1000-3000 msnm. Este y sur de México, Mesoamérica.
Se asemeja mucho a P. alansmithii y ambas pueden distinguirse solo si las
escamas del rizoma están presentes. Aun cuando el holotipo de P. plebeium varo
cooperi carece de rizoma, se ubica aquí en sinonimia y no con P. alansmithii,
debido a que la última no es conocida en Costa Rica, en donde fue colectado el
holotipo. (Morán, 1995).
Los especímenes que carecen de rizomas son virtualmente inasignables a esta
especie, pues las escamas de los rizo mas son la única distinción verdadera
(Stolze, 1981).

Foto 30: Po/ypodium p/ebeium

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 9. THEL YPTERIDACEAE

Terrestres o rup ícu las, raramente epifitas; rizoma erecto o decumbente, robusto a delgado,
dictiostélico, generalmente con escamas pelosas y muchas, o a veces pocas, raíces fibrosas;
hojas 10-500 cm, dispuestas en una corona o agrupadas anchamente espaciadas,
monomorfas a menos frecuentemente casi dimorfas, rara vez marcadamente dimorfas,
entonces las hojas fértiles erectas y con segmentos más pequefios que las estériles; pecíolo
con 2 haces vasculares en la base, fusionándose distalmente en forma de "U"; aeróforos
presentes o ausentes; lámina simple o frecuentemente pinnada o pinnado-pinnatífida, con
poca frecuencia 2-pinnada o en pocos géneros hasta 3-pinnado-pinnatífida, generalmente
pelosa con tricomas aciculares, a veces glandulosa, esparcidamente escamosa o sin
escamas, raramente glabra; raquis de la pinna sulcado adaxialmente o no sulcado, el surco
no continuo con el surco del raquis; nervaduras libres o totalmente anastomosadas; soros
sobre las nervaduras en el envés, redondos a ocasionalmente muy alargados, a veces
arqueados, muy raramente los esporangios también en el tejido laminar; parafisos ausentes
u
ocasionalmente presentes; indusio bien desarrollado y reniforme a pequefio y espatulado, o
ausente; esporas bilaterales, monoletes, la superficie reticular o con crestas más o menos
conectadas, en forma de alas, a menudo perforadas, o la
superficie variadamente verrugosa a papilosa o equinada (esporas globosas, triletes en el
grupo Trigonospora, del Viejo Mundo); x = 27,29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36. 4 géneros.
Aproximadamente 900 especies. Casi Cosmopolita.
Los géneros de esta familia están variadamente circunscritos, ubicados todos dentro de un
solo género Thelyteris, o bien la familia subdividida en aproximadamente 35 géneros. Si se
toma una posición extrema se conocen 8 géneros de Mesoamérica. Aquí se usa una
descripción conservadora, con una especie en Macrothelypteris y todas las demás en el área
de Thelypteris. (Morán, 1995).

9.1 Thelypteris
Terrestres o rupícolas, raramente epífitas; rizoma rastrero a erecto, raramente escandente,
las escamas en el ápice, generalmente setosas; pecíolo con 2 haces vasculares
semicirculares en la base; lámina generalmente pinnada a pinnadopinnatífida, raramente
simple o más de 2-pinnada; ejes principales de la lámina generalmente sulcados
adaxialmente, los surcos no continuos con los surcos del siguiente orden; nervaduras libres
a anastomosadas; areolas con o sin nérvulos simples incluidos, dirigidos hacia el margen;
indumento de tricomas de varias clases: aciculares, hamosos, septados, estrellados, o
raramente sin tricomas; soros inframedios a medios, ocasionalmente casi marginales;
indusio ausente a espatulado o frecuentemente reniforme; esporas 2-1aterales, monoletes
(tetraédricas y triletes en unas cuantas especies del Viejo Mundo) generalmente con una
perispora prominente; x = 27~ 29, 31, 32, 33, 34, 35, 36. Aproximadamente 900 especies.
Cosmopolita. Thelypteris tiene el 95% de sus especies en regiones tropicales y
subtropicales. (Morán, 1995).

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 Stolze (1981) argumenta también, que de todas las especies americanas con
pecíolos no articulados esta es la única con un indusio grande y globoso.

9.1.1 T. melanochlaena
Rizoma suberecto; hojas hasta 110 cm; pecíolo 5-15 cm * 2.5-5 mm; lámina
proximalmente con 7-14 pares de pinnas gradualmente reducidas; pinnas 4-12 *
1.22.2 cm, incisas hasta 1 mm de la costa; aeróforos ausentes; segmentos 2-3.5 mm
de ancho; nervaduras 7-10 pares por segmento; indumento del envés de tricomas
0.1-0.3 mm sobre el raquis, las costas y las nervaduras, el tejido laminar con
tricomas 0.2 mm, hamosos; indumento del haz de tricomas 0.1 mm, adpresos, sobre
el tejido laminar; soros supramedios a submarginales; indusio pardo oscuro a negro,
brillante, seto so o peloso-hamoso en los márgenes; 2n = 116. A lo largo de veredas
y orillas de caminos, laderas, barrancas, bosques montanos y bosques de neblina.
800-2300 msnm. Sur de México y Mesoamérica. (Morán, 1995).

Foto 31: Thelypteris melanochlaena

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