TEMA 65 BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA

TEMA 65. LA NATURALEZA DE LA EVOLUCIÓN. MECANISMOS Y PRUEBAS. PRINCIPALES

TEORÍAS.

1. NATURALEZA DE LA EVOLUCIÓN
2. FIJISMO Y CREACIONISMO
4. EL DARVINISMO
5. LAS PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN
6. EL ECLIPSE DEL DARWINISMO LOS MUTACIONISTAS
7. EL NEODARWINISMO O TEORÍA SINTÉTICA
8. LA TEORÍA NEUTRALISTA
9. LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO
10. ESPECIACIÓN. MICROEVOLUCIÓN Y MACROEVOLUCIÓN

Actualmente tenemos la noción de evolución biológica tan asumida que nos resulta difícil interpretar la
naturaleza sin ella. No ocurría esto cuando en 1859 Darwin publicó El Origen de los Especies. Las ideas que
proponía en este libro implicaban un cambio sustancial en la concepción del mundo, incluso en la de la
especie humana.
Con Darwin se culminó el revolucionario proceso iniciado por Copérnico en el siglo XVI. Gracias a
Copérnico, Galileo y Newton el universo empezó a ser interpretado como un sistema de materia en
movimiento gobernado por leyes naturales. Darwin extendió al mundo de los seres vivientes el concepto de
que los fenómenos naturales pueden explicarse por causas naturales. Después de Darwin los seres humanos
dejamos de ser el centro del mundo biológico para convertirnos en una especie más, inmersa en un proceso
general de transformación que afecta a todos los organismos.
A pesar de todo, y aunque parezca una contradicción, lo que nos caracteriza como seres humanos y nos
diferencia de otros seres vivientes es, precisamente, resultado de la evolución.

1. NATURALEZA DE LA EVOLUCIÓN
La vida se manifiesta en nuestro planeta en un elevado número de especies diferentes. En la actualidad se
han descrito 1,3 millones de especies distintas, se supone que deben existir entre tres y diez millones y que
se deben haber extinguido un número similar.
A lo largo de la historia se han dado varias explicaciones sobre el origen de las especies, las principales son:
por creación y por evolución biológica.
La evolución biológica se define como el proceso de transformación de unas especies en otras mediante la
acumulación de las variaciones que van apareciendo en los descendientes, generación tras generación,
generalmente a través de largos períodos de tiempo (millones de anos). La teoría de la evolución es la
principal teoría sintética de la Biología, y unifica los conocimientos aportados por la botánica, la zoología,
la paleontología, la biogeografía, la genética, la bioquímica, etc., permitiendo comprender cómo se ha
desarrollado la historia de la vida, e, incluso, predecir cómo continuará. Como ha dicho Dobzhansky,
actualmente en Biología nada tiene sentido si no es bajo la perspectiva evolutiva. Sin la teoría evolutiva, la
Biología sería hoy un caos de conocimientos inconexos y una larga sucesión de interrogantes.

2. FIJISMO Y CREACIONISMO
La idea de que los seres vivos pueden transformarse unos en otros ya fue expresada por algunos filósofos
griegos como Anaximandro de Mileto (s. VI a. C.) y Empédocles de Agriento (s. V a. C.). También el
filósofo Aristóteles (384-322 a. C.) postuló un complejo sistema de formas de vida en constante evolución,
denominado escalera de la naturaleza, en la que cada peldaño representaba un organismo más avanzado que
el anterior; así hasta el ser humano, que se encontraba al final de la escalera.
Durante la Edad Media y hasta el siglo XIX estuvo muy extendida en Europa la teoría de la generación
espontánea, para explicar el origen de la vida. Así mismo se mantuvieron las teorías fijistas o creacionistas
sobre el origen de las especies. Éstas postulaban que los seres vivos eran inmutables y que habían existido
siempre de la misma forma, fijos y sin cambios; por tanto, estaban en contra de la evolución de las especies.
Esta idea provenía de los relatos del Génesis, pues según la interpretación de la Biblia, las diferentes
especies de vegetales y animales fueron creadas independientemente por Dios y eran perfectamente estables.
La observación confirmaba que los descendientes eran iguales que sus padres, por ejemplo, los perros
engendraban perros, los gatos engendraban gatos, los pinos daban lugar a pinos, etc. No era fácil plantearse
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que las pequeñas diferencias aparecidas entre las generaciones, sumadas, podían conducir a una especie
diferente. El origen de cada una de las especies se atribuía a un acto creador específico, lo que se ha
denominado teoría creacionista o creacionismo. Un destacado defensor de estas ideas fue el gran naturalista
sueco Karl von Linné (1707-1778), a quien se debe la nomenclatura binomial de las especies hoy vigente,
que las resumía así: Hay tantas especies diferentes como formas diversas fueron creadas en un principio por
el ser infinito.
Otro de los grandes defensores del fijismo fue el zoólogo francés Georges Cuvier (1769-1832), iniciador de
la anatomía comparada y de la paleontología. Contra la idea de que los fósiles fueran formas transitorias
entre el mundo mineral y el orgánico, supo ver, con acierto, que los fósiles eran los restos de organismos
que habían existido en el pasado. En cambio, partidario de la inmutabilidad de las especies, no descubrió
que las especies fosilizadas podían ser las antecesoras de los organismos actuales. Explicó la desaparición
de las especies fósiles siguiendo la idea, muy aceptada en su época, de que en la historia de la Tierra se
habían sucedido varias catástrofes; es decir, la llamada teoría geológica del catastrofismo. Así pues, las
variaciones en una región entre la fauna actual y la fósil, eran el efecto de diversas catástrofes locales
(cataclismos), que habían provocado la extinción total de las especies, y que habían sido sustituidas más
tarde por otras especies diferentes llegadas desde otras regiones (inmigraciones). Algunos de sus discípulos
consideraron la posibilidad de que, en lugar de migraciones, las nuevas especies surgieran por sucesivas
creaciones, lo que se ha llamado policreacionismo.

3. EL LAMARCKISMO
A mediados del siglo XVIII y principios del XIX dos hechos llevaron a algunos autores, como Maupertuis,
Georges Leclerc (Conde de Buffon) y E. Darwin (el abuelo de Charles Darwin), a pensar en la
transformación de unas especies en otras. Por un lado, no siempre los descendientes eran iguales a los
progenitores, por ejemplo, había descendientes albinos de padres normales; ni todos los individuos de una
misma especie eran parecidos, por ejemplo, había numerosas razas de perros y caballos, numerosas
variedades de habichuelas, tomates, etc. Esto les llevó a pensar que las especies actuales podrían haber
surgido por acumulación de diferencias respecto a otras anteriores.
Buffon era a veces un fijista, al rechazar que las diversas especies pudieran proceder de un antepasado
común pero otras veces parecía apoyar la idea de cambio. En sus obras se refiere a la posibilidad de que
unos seres vivos den origen a otros por degeneración a consecuencia de la acción de factores ambientales,
como el clima o la alimentación. Aunque no puede ser considerado como un evolucionista (seria más bien
degeneracionista), apuntó algunos rasgos característicos de la nueva teoría, como la posibilidad de
transformación o la influencia del medio natural. Entre sus aportaciones destaca su intento por demostrar
una antigüedad para la Tierra mucho mayor que la que se manejaba en la época, lo que resultó esencial para
el desarrollo de la teoría evolucionista.

Por otro lado, el interés de los naturalistas europeos de aquella época estaba centrado en el estudio de las
especies del Nuevo Mundo (América y Australia). Proliferaron los jardines botánicos, los zoológicos, los
herbarios y las colecciones de animales disecados o conservados en alcohol. Al organizarlas colecciones, el
criterio seguido fue el parecido morfológico. Las nuevas especies se parecían más a algunas de las ya
conocidas que a otras, y esto hizo pensar a estos autores que el motivo de dicho parecido podría ser el que
procedieran de un antepasado común. Pero ninguno de ellos supo proponer un mecanismo que explicara la
transformación de las especies.
El primero en hacerlo fue Jean-Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1744-1829). Profesor del Museo
de Historia Natural de París. En 1800 pronuncia una conferencia en la que
expone una teoría coherente sobre la transformación de los seres vivos, y en 1809
publicó la obra Filosofía zoológica, donde expuso sus ideas, que actualmente se
conocen como lamarckismo.
El lamarckismo consiste en el transformismo, a lo largo del paso del tiempo, de
unas especies en otras. Según Lamarck, las causas de este transformismo son:
Existencia de una tendencia hacia la complejidad. La evolución se
produce desde las especies más sencillas, aparecidas por generación espontánea,
hacia las más complejas.
Aparición de adaptaciones al medio debido al uso o desuso de órganos.
Las variaciones medioambientales producen cambios en las costumbres, y por el
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uso o el desuso, se genera el desarrollo o atrofia de órganos, es decir, las adaptaciones. Esta idea queda
resumida en la frase la función crea el órgano.
La herencia de los caracteres adquiridos. Los cambios experimentados por los organismos durante su
vida se transmiten a los descendientes.
Según Lamarck, Dios no es el creador directo de los seres vivos, como afirmaban los creacionistas, sino que
es el creador de la naturaleza, y es ésta la que los ha originado, mediante una tendencia hacia la complejidad
y las desviaciones adaptativas que introducen los cambios ambientales. La naturaleza no es consciente de
sus obras, no tiene fines preestablecidos, sólo hace lo que puede hacer.
El ejemplo de lamarckismo más citado es el origen del largo cuello de la jirafa.
Según esta hipótesis, éste es el resultado del continuo esfuerzo por alcanzar las hojas más altas de los
árboles. Eso provocaría en los individuos de cierta especie de antílopes un crecimiento del cuello de algunos
centímetros, y este carácter sería heredado y luego aumentado por sus descendientes. Tras muchas
generaciones, el cuello se fue haciendo cada vez más largo, y así apareció la actual jirafa.
Las ideas de Lamarck no tuvieron demasiados seguidores en su época por la falta de pruebas materiales
científicas y por entrar en contradicción con el prestigioso Cuvier.
En la actualidad, el lamarckismo esta desechado básicamente por dos aspectos:
No explica cómo un carácter adquirido puede heredarse; es decir, cómo una variación en la
morfología o en los hábitos del individuo puede provocar una alteración en la estructura de su ADN, es
decir, en la información genética que transmitirá.
No se aporta ningún dato ni observación que pruebe la existencia de una tendencia hacia la
complejidad.

4. EL DARVINISMO
Aunque la idea de que los seres vivos podrían no haber sido inmutables a lo largo
de la historia de la vida y de que podrían haber evolucionado, no es original ni de
Lamarck ni de Darwin, estos naturalistas fueron los que propusieron las hipótesis
mas coherentes sobre la evolución de las especies.
La hipótesis de Darwin de que las especies evolucionan, según la selección que
efectúa la propia naturaleza, es admitida actualmente, modulada por los
conocimientos más modernos de genética.
En 1831, el británico Charles Darwin, cuando sólo tenía veintidós anos, formó
parte como naturalista de la expedición científica a bordo del barco Beagle. Esta
expedición dio la vuelta al mundo en cinco anos (1831-1836), tiempo durante el cual Darwin tuvo ocasión
de estudiar y recoger numerosos datos. A partir de ellos y de largas reflexiones dedujo una nueva teoría para
explicar el proceso de la evolución.
Mantuvo guardadas sus ideas hasta que muchos años después, al constatar que el joven Alfred Russell
Wallace había llegado a las mismas conclusiones que él, después de una comunicación conjunta en 1858, las
publicó en su obra El origen de las especies (1859).
Se cree que la clave de la teoría
evolucionista de Darwin fue el estudio de la
fauna de las islas Galápagos, archipiélago
volcánico situado en el océano Pacífico a la
altura de Ecuador. Darwin constató que, a
pesar de la proximidad de las islas, muchas
de sus especies eran diferentes. Por ejemplo,
cada isla presentaba un tipo díferente de
tortuga terrestre. Por otro lado, encontró
catorce especies de pinzones, adaptadas a
distintos tipos de alimentación, algunas de
ellas exclusivas de una sola isla. No
encontrando razonable que el origen de
tantas especies distintas de un mismo tipo de
organismo en un área tan pequeña fuera el fruto de numerosos actos creativos, y llegó a la conclusión de que
esta elevada biodiversidad era el resultado de la adaptación a los diferentes habitats que había en cada isla,
por parte de los descendientes de las primeras especies que habían llegado a ellas.
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Así, con el tiempo y el aislamiento habrían ido surgiendo las nuevas especies.
Para elaborar su teoría, Darwin tuvo en cuenta las ideas de T. R. Malthus sobre el crecimiento de la
población humana, y las del geólogo Charles Lyell en contra del catastrofismo.
Según Malthus, como la producción de alimentos aumenta mas despacio que el crecimiento de las
poblaciones humanas, resulta inevitable la lucha entre las personas por conseguir alimentos, es decir, la
lucha por la existencia.
Según Lyell, los procesos geológicos del pasado habrían sido similares a los actuales, es la denominada
teoría del actualismo.
Según Darwin, el mecanismo de la evolución se basa en tres aspectos:
La elevada capacidad reproductora. Las especies tienen un potencial de reproducción muy alto, de
forma que la causa de que el número de individuos no crezca indefinidamente es que los recursos
alimenticios son limitados.
La variabilidad de la descendencia. En los organismos que se reproducen sexualmente se observa
que, pese a tener los mismos padres, todos los hermanos (salvo que sean gemelos univitelinos) son distintos
entre sí; por tanto, unos son más aptos para soportar unas condiciones ambientales y otros para otras, unos
realizan mejor unas funciones, y otros, otras, etc.
La selección natural. Si las condiciones ambientales son hostiles, y siempre lo acaban siendo debido
al crecimiento de las poblaciones, se establece una lucha por la supervivencia entre los individuos, en la cual
se eliminan los individuos menos aptos y persisten los mejor adaptados, es la llamada selección natural.
Éstos son los que se reproducen y, por tanto, los únicos que transmiten sus caracteres a la generación
siguiente. La selección natural es, pues, la supervivencia exclusiva del más apto. Así pues, poco a poco, el
ambiente va modelando las formas y transformando las especies.
El ejemplo anterior sobre el origen del cuello de la jirafa, quedaría explicado por el darvinismo de la
siguiente forma: por alguna causa, ciertos individuos nacían con el cuello un poco mas largo que los demás,
y gracias a esto, en épocas de extrema sequía en que no había alimento suficiente para todos, sólo ellos
sobrevivían. Por tanto, sólo ellos se reproducían, y así el carácter que se transmitía era el del cuello más
alargado. Esto se repetía generación tras generación.
Darwin no supo nunca cual era el origen de la variabiliad en la descendencia; de hecho, admitió la herencia
de los caracteres adquiridos. Murió sin conocer los trabajos de Mendel, publicados en 1866, dada la poca
difusión de los mismos, en los que se abría el camino hacia su explicación. Hoy se sabe que esas causas son
la mutación y la recombinación genética.

5. LAS PRUEBAS DE LA EVOLUCIÓN

La observación de la naturaleza permite descubrir una serie de realidades, que se pueden explicar de forma
más convincente si se admite la evolución de las especies que si se sigue el modelo creacionista. Por ello, a
estas realidades se las denomina pruebas de la evolución. Se distinguen siete tipos de pruebas: taxonómicas,
biogeograficas, paleontológicas, anatómicas, embriológicas, bioquímicas y serológicas.
Pruebas taxonómicas
El sistema de clasificación binomial establecido por Linneo está basado en semejanzas y diferencias, que
para Charles Darwin tenían un sentido claramente evolutivo, ya que las categorías presentan grados de
parentesco. Así, las especies agrupadas en un mismo género tienen antecesores comunes más recientes que
diversos órdenes agrupados en una clase, que los tendrán también, pero más remotos.
Estas semejanzas quedan mejor explicadas por un proceso evolutivo a partir de un antepasado común, que
por creación independiente de cada especie. Si fuera así, lo que cabría esperar es que las especies serían tan
distintas entre sí que resultaría imposible agruparlas por su semejanza. Igualmente, la existencia de formas
intermedias entre dos taxones, como el ornitorrinco, que posee características intermedias entre los reptiles
(ovíparos y con pico córneo como las tortugas) y los mamíferos (pelo y succión de leche), queda mejor
explicado por un proceso de evolución desde los reptiles basta los mamíferos, que por la creación
independiente de ambos grupos.
Pruebas biogeográficas
Las pruebas biogeográficas se basan en el hecho de que cuanto más alejadas o aisladas están dos zonas, más
diferencias presentan su flora y su fauna. Si las especies surgieran por creación, una a una, no
necesariamente debería cumplirse esta relación. La existencia de muchas especies diferentes de pinzones en
unas islas tan próximas como son las Galápagos, se entiende si se acepta que todas proceden de una única
especie que, seguramente debido a un vendaval, colonizó todo este archipiélago volcánico, y que luego los
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descendiente quedaron aislados (insularidad) y

se diversificaron según la presencia o no de
árboles y las posibilidades de alimentación
(radiación adaptativa), dando especies
exclusivas (endemismos).
Por otra parte, no hay que olvidar al estudiar los
restos fósiles y los seres vivos actuales el
movimiento de las placas litosféricas, que ha
provocado cambios climáticos, emersión o
inmersión de grandes áreas y conexión y
desconexión de continentes. Esta separación
provocó la distribución desigual de las especies.
Un ejemplo lo constituyen los mamíferos no
placentarios, como marsupiales (canguro) y
monotremas (ornitorrinco), que viven en
Australia y no se encuentran en ningún otro lugar del planeta. Los mamíferos placentarios, más
evolucionados, aparecieron posteriormente a la separación del continente australiano y fueron sustituyendo,
en otras partes de la Tierra, a monotremas y marsupiales por esta razón, los mamíferos primitivos no
tuvieron que competir en Australia con ningún otro y se mantienen en la actualidad.
Otro ejemplo es la distribución de especies similares en continentes ahora separados pero que estuvieron
juntos en el pasado. Al separarse los continentes, los organismos de cada uno han ido evolucionando
diferenciándose en especies distintas, pero con un antepasado común. De este caso hay muchos ejemplos
entre las faunas de América del Sur y África. Los monos platirrinos de América del Sur y los monos
catarrinos de África, que comparten antecesores comunes. También el jaguar americano y el leopardo
africano.

Pruebas paleontológicas
Las pruebas paleontológicas se basan en el estudio de los fósiles. En el
registro fósil se puede observar, desde épocas más antiguas a mas
modernas, un aumento de la diversidad de especies y de la complejidad
estructural de los organismos, como si de cada especie ancestral hubieran
surgido varias especies diferentes, y como si de cada órgano primitivo
simple se hubieran derivado unos órganos modernos más complejos. Esta
realidad queda mejor explicada por evolución que por creación. Si fuera así,
cada vez debería haber menos especies, y no necesariamente las más
recientes deberían ser las que poseen una estructura interna más compleja.
Aunque solo una pequeña porción de los organismos que mueren llega a
preservarse fosilizada, es suficiente como para peder comprobar que las
especies aparecen y se extinguen y son sustituidas por otras a lo largo del

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registre fósil. Solo en algunos casos los restos descubiertos permiten reconstruir la evolución de un
determinado organismo a través del tiempo. Un caso bien estudiado es el de la evolución del caballo. Su
registro fósil conocido comienza hace unos 50 millones de años. Si se toman como referencia los caballos
actuales, se puede observar como gradualmente se van haciendo más grandes, al mismo tiempo que cambian
otras características como la longitud de las patas, la dentición y el número de dedos que se reduce desde
cuatro hasta uno. Esta tendencia, sin embargo, solo representa una de las posibles, ya que muchos de los
fósiles encontrados corresponden a caballos que evolucionaron en direcciones diferentes y que no han
dejado descendientes actuales
Por otro lado, existen fósiles con características anatómicas intermedias, como el Archaeopteryx, que
presenta rasgos de reptil (dientes y cola) y de ave (alas con plumas), que resultan más comprensibles si se
considera que son eslabones intermedios entre dos grupos de seres vivos, que si se considera que cada grupo
tiene un origen independiente.

Pruebas anatómicas
Las pruebas anatómicas se basan en los llamados órganos
homólogos, que son aquellos que tienen un mismo origen
embriológico y, por ello, la misma estructura interna, pero
cuya forma externa y función pueden ser diferentes. Por
ejemplo, las extremidades anteriores de un caballo, un topo,
una ballena, un murciélago y una persona.
A pesar de ser tan diferentes, todas ellas tienen
internamente un hueso largo (húmero), seguido de dos
huesos alargados (cubito y radio) y de una serie de huesos
pequeños (carpos y falanges), lo que se denomina
estructura de quiridio. Esta semejanza no tiene explicación
si las especies no están emparentadas, y sí la tiene si se
considera que todas las especies proceden de un antepasado
común mediante una evolución divergente, al adaptarse a
galopar, excavar, nadar, volar o coger objetos,
respectivamente.
Otros órganos que también se
utilizan como prueba de la
teoría evolucionista son los
llamados órganos vestigiales.
Éstos son órganos superfluos,
sin función específica, y cuya
extirpación no conlleva una
disminución en la aptitud del
individuo. Por ejemplo, son
órganos vestigiales del ser
humano: las muelas del
juicio, el apéndice
vermiforme, el pelo en el
dorso y en el pecho, y el
pequeño coxis formado por varios huesos soldados. Su presencia no queda bien explicada por creación, pero
sí por la teoría evolutiva, si se considera que son órganos residuales, que probablemente tuvieron
importancia en los organismos predecesores, pero que en los organismos actuales se encuentran reducidos y
en desuso. Así, si las especies antecesoras a la humana tuvieron una alimentación básicamente vegetariana,
precisarían más molares y un intestino grueso con un apéndice más amplio, si vivieron en zonas boscosas,
precisarían un cierto pelaje, dada su función protectora frente a golpes, rasguños, parásitos, cambios
térmicos, etc., y si vivieron en las copas de los árboles, podrían haber precisado tener una cola formada por
varios huesos alargados.
Pruebas embriológicas
Las pruebas embriológicas se basan en el estudio comparado del desarrollo embrionario de los animales. Se
han descubierto ciertas semejanzas entre los embriones de distintos tipos de seres vivos, por ejemplo, en los
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embriones humanos y de gallina se pueden observar arcos aórticos y corazón con sólo dos cámaras
semejantes a los de los peces. Esto no queda justificado si se supone que han surgido por creación
independiente, pero sí si se cree que las aves y los mamíferos han tenido ancestros comunes parecidos a los
peces.
Según la ley biogenética propuesta por
E. Haeckel (1834-1919), la ontogenia
o desarrollo embrionario es una corta
recapitulación de la filogenia o
secuencia de especies antecesoras. Es
decir, que durante las primeras fases
del desarrollo embrionario de una
especie aparecen algunas de las
características más notables de las
especies ancestrales. Es como si la
especie más moderna utilizara, al
principio, los patrones embrionarios
comunes con las especies antecesoras,
para luego construir sobre ellos los patrones del adulto moderno.
Pruebas bioquímicas y serológicas
Las pruebas bioquímicas se basan en el
hecho de que cuanto más parecido
morfológico hay entre dos organismos,
más coincidencia hay entre el tipo de
moléculas que lo constituyen. Se
considera que ello es una prueba de la
evolución, ya que si una especie procede
por transformación de otra, es lógico que
sus moléculas se parezcan más a las de
ésta que a las del resto.
Si cada especie hubiera surgido por
creación independiente, no
necesariamente las más parecidas morfológicamente lo serían
también bioquímicamente. Los métodos actualmente más
utilizados para comparar organismos son la secuencia de
nucleotidos del ADN nuclear, del ADN mitocondrial (todas
las mitocondrias proceden de la madre y por ello es más fácil
establecer parentescos), del ARN ribosómico, y la secuencia
de aminoácidos de diversas proteínas. Los resultados son tan
buenos que en la actualidad, además de utilizarlos para
deducir líneas filogenéticas, y para averiguar qué especies
son más próximas entre sí, estos métodos se utilizan en los
procesos judiciales, para descartar o no acusaciones.
Al comparar los cromosomas de la especie humana con los
de los grandes primates, chimpancé, gorila y orangután, se
observa una gran homología en cuanto al tamaño, posición
del centrómero y bandas de heterocromatina. La única
diferencia notable es que la especie humana tiene 23 parejas y los primates 24 parejas. No obstante, cada
uno de los dos brazos del cromosoma 2 de la especie humana, metacéntrico, se puede considerar homólogo
a dos cromosomas acrocéntricos de estos primates. Probablemente, en la línea evolutiva que condujo a la
especie humana, los dos cromosomas acrocéntricos se fusionaron para dar lugar al cromosoma nº 2.
Otro método famoso es comparar el grado de aglutinación de la sangre de diferentes especies frente a los
anticuerpos fabricados por un animal de laboratorio respecto a la de uno de ellos.

6. EL ECLIPSE DEL DARWINISMO LOS MUTACIONISTAS

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Después de una gran popularidad, el darvinismo experimentó un eclipse a partir de 1900, tras el
redescubrimiento de las leyes de Mendel.
Esto se debió a la gran aceptación que tuvieron las ideas de los primeros genetistas mendelianos que
intentaron explicar el proceso evolutivo (W. Bateson, H. de Vries y C. Correns). En sus experimentos
detectaron la aparición de individuos muy diferentes a los progenitores, lo que denominaron saltos. Por
ejemplo, De Vries, al trabajar con la planta Oenothera lamarckiana, observó la aparición súbita de algunos
individuos gigantescos a los que denominó mutantes. Estos autores defendieron que la base de la evolución
debían ser estos cambios radicales, sobre los que actuaría la selección, y no los pequeños cambios
propuestos por Darwin. Según esta teoría, llamada saltacionista o mutacionista, la evolución sería un
proceso a saltos y, por tanto, rápido, y no un proceso continuo y lento, como defendía el Seleccionismo
darvinista.
A favor de los seleccionistas darvinianos se situaron los denominados biométricos, como K. Pearson, cuyo
método de trabajo consistía en cuantificar diferencias individuales y, mediante complejos cálculos
estadísticos, describir su transmisión entre las sucesivas generaciones.
El enfrentamiento entre mutacionistas (o mendelianos) y seleccionistas (o darvinistas) se fue superando
entre 1920 y 1930, al descubrirse que algunos caracteres nuevos aparecidos en la descendencia, como
nuevas distribuciones de manchas en el pelaje de los animales, podían explicarse mediante la herencia
mendeliana de varios pares de genes, es decir, si se consideraba que eran caracteres cuantitativos. Así, lo
que aparentemente eran mutaciones de gran efecto, podían explicarse mediante herencia mendeliana de
muchos pares de genes y, por tanto, como la selección debía actuar sobre tantos genes, la evolución debía
ser un proceso lento.

7. EL NEODARWINISMO O TEORÍA SINTÉTICA

Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, y de las mutaciones en 1901, se comprendió cual
era el origen de la variabilidad de la descendencia a que aludía Darwin. En los organismos con reproducción
asexual, esta se debe sólo a las mutaciones, y en los organismos con reproducción sexual, además de a las
mutaciones, con mucha mayor frecuencia se debe a la recombinación genética en la meiosis.
Posteriormente se comprobó que las mutaciones ocurren al azar, pudiendo ser favorables o desfavorables
respecto a alcanzar una adaptación: son preadaptativas, crean variabilidad sobre la cual actuará luego la
selección.
Como no hay constancia de que la necesidad de adaptación induzca la aparición de mutaciones idóneas para
alcanzar esa adaptación, se deduce que las mutaciones no son postadaptativas, como el lamarckismo
precisaría para ser cierto.
Entre 1920 y 1930 se produjeron otros avances muy significativos para la comprensión del mecanismo de la
evolución:
Hardy y Weinberg demostraron que desde el punto de vista evolutivo eran más importantes las
poblaciones que los individuos, que son las poblaciones las que evolucionan y no los individuos. Estos
mueren con sus caracteres, mientras que las poblaciones perduran y van experimentando variaciones al
presentar individuos distintos. Por tanto, es más importante estudiar las frecuencias de los genes en una
población, que su ausencia o presencia en el individuo.
Las poblaciones genéticas o mendelianas se definieron como el conjunto de individuos con capacidad de
reproducirse sexualmente entre sí, es decir, de compartir un fondo común de genes.
Fisher, Haldane y Wright demostraron que los factores que pueden modificar las frecuencias génicas
de las poblaciones y, por tanto, inducir su evolución, son la selección natural, las mutaciones, las
migraciones y la deriva genética (influencia del azar en el legado genético). El estudio de cómo actúan sobre
las poblaciones mendelianas es la genética de poblaciones.
Otro aspecto que se descubrió es que para que dos poblaciones evolucionen de forma diferente hasta
originar dos especies distintas, deben mantenerse aisladas entre sí: no ha de haber cruces entre ellas, ya que
esto conllevaría compartir el mismo fondo genético, e impediría la diferenciación entre ambas poblaciones.
Si el aislamiento se mantiene durante más tiempo, la diferenciación puede originar taxones nuevos más
elevados (géneros, familias u órdenes).
La síntesis de la teoría de la evolución de Darwin y de la teoría mendeliana de la herencia surgió entre 1938
y 1940 a partir de los trabajos del genetista Dobzhansky, el zoólogo Mayr, el paleontólogo Simpson y el
biólogo Huxley. La nueva teoría recibió el nombre de neodarvinismo o teoría sintética de la evolución.
Se puede resumir en cinco puntos:
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El proceso evolutivo se basa en los principios darwinistas de la variabilidad de la descendencia y de

la selección natural.
La variabilidad de la descendencia se debe a la mutación y a la recombinación genética. Las
mutaciones crean nuevos genes, mientras que la recombinación solamente crea nuevas combinaciones de
genes.
La reproducción diferencial es el mecanismo a partir del cual la acción conjunta de la variabilidad
genética y la presión ambiental produce la selección. Es decir, las condiciones ambientales favorecen la
reproducción de los individuos mejor adaptados a esas condiciones, y a través de esta reproducción un
determinado conjunto de genes va constituyendo poco a poco el conjunto dominante.
Lo que evolucionan son las poblaciones y no los individuos. Las poblaciones perduran y van cambiando a
medida que varían sus frecuencias génicas, mientras que los individuos perecen con el mismo genotipo con
que nacieron. La evolución funciona a través del trabajo de selección realizado por el ambiente sobre el
conjunto de genes que son patrimonio de una población. La evolución, por tato, se produce por un cambio
gradual en la constitución genética de las especies
Los factores que hacen variar las frecuencias génicas de una población son: la selección natural, las
mutaciones, las migraciones y la deriva genética.
La necesidad del aislamiento para llegar a la especiación.

La contribución genética de un individuo a generaciones futuras se denomina eficacia biológica. Así, se dice
que los genotipos asociados a altas tasas de éxito reproductivo tiene una mayor eficacia biológica. Esos
genotipos aumentaran su presencia en la población a través de las generaciones.
La teoría sintética sostiene que, por regla general, eficacia biológica y adaptación están correlacionadas; es
decir, los genotipos que presentan alta eficacia biológica también proporcionan ventajas adaptativas a sus
portadores.

No todos los aspectos relacionados con la evolución pueden ser explicados como consecuencia del juego
constante entre variabilidad y selección natural. En la actualidad han surgido otras teorías evolucionistas que
cuestionan ciertos aspectos de la teoría sintética.

8. LA TEORÍA NEUTRALISTA
La llamada teoría neutralista de la evolución molecular fue propuesta por el japonés M. Kimura en 1968,
tras observar que, a nivel de la composición de aminoácidos de un mismo tipo de proteínas, se apreciaban
diferencias incluso a nivel de individuos de una misma especie.
A partir de 1980, en que se empezó a deducir la secuencia de nucleótidos de los ácidos nucleicos, se ha
apreciado que las diferencias individuales a nivel de ADN son todavía mayores. Ello es debido a que para
un mismo aminoácido unos individuos presentan un triplete, y otros, otro.
Sobre esta base los neutralistas argumentaron que si la selección fuera tan decisiva como defienden los
neodarvinistas, habría eliminado las moléculas menos eficaces y no habría tanta diversidad molecular. En
resumen, según la teoría neutralista, a nivel molecular la mayoría de las mutaciones no son ni favorables ni
desfavorables, es decir, son mutaciones neutras, por lo que no son afectadas por la selección natural.
Consecuentemente, la evolución de las proteínas y del ADN dependería más del azar que de la selección
natural, y, por tanto, la mayor parte de los cambios evolutivos a nivel molecular no serían adaptativos.
Cabe resaltar que la teoría neutralista no propone que también los cambios evolutivos a otros niveles sean
igualmente debidos al azar, sino que acepta la necesidad de la selección natural para explicar las
adaptaciones.

9. LA TEORÍA DEL EQUILIBRIO PUNTUADO

En el registro fósil, muchas veces se observan claros ejemplos de transformaciones graduales. Por ejemplo,
secuencias de conchas fosilizadas de moluscos, que sucesivamente presentan más vueltas y protuberancias
más notables, por lo que se atribuyen a especies diferentes.
Este tipo de evolución es fácilmente interpretado por el neodarvinismo, siguiendo el llamado modelo del
gradualismo filético, que se basa en:
Todas las sucesivas especies forman una sola línea evolutiva a partir de la especie ancestral.
La transformación es lenta y continua.
La transformación se produce en toda la población.
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En muchos lugares, en cambio, se observa que tras unas formas fosilizadas, siguen otras completamente
distintas, sin que aparezca ningún resto de formas intermedias. Estos saltos, que representan la desaparición
brusca de las especies preexistentes y la aparición súbita de las especies siguientes, no quedan explicados
por el modelo del gradualismo filético, ni parece convincente justificarlo, dado el elevado número de
lugares en que sucede, aludiendo a que el registro fósil es incompleto, debido a las dificultades inherentes al
proceso de la fosilización.
Con la intención de dar una explicación plausible a esta situación, los paleontólogos estadounidenses
Stephen Jay Gould y Niels Eldredge expusieron en 1972 la teoría del equilibrio puntuado.
Esta teoría se basa en que una pequeña población de la especie ancestral quedó aislada del resto y, por tanto,
evolucionó de forma diferente hasta una nueva especie. Posteriormente dicha especie regresó al área inicial
y alcanzó una gran abundancia. Varias circunstancias pueden explicar su posterior hegemonía:
a) que un cambio en las condiciones ambientales en el área inicial hubiera producido la extinción
súbita de la especie ancestral
b) que la presión de la selección natural hubiera sido más alta en la zona ocupada por la población
pequeña y hubiera provocado en ella la consecución más rápida de adaptaciones ventajosas
c) que la selección natural hubiese actuado en otra dirección y la especie se hubiese adaptado a
alimentarse de forma diferente, con lo que no competiría con la inicial si se volvieran a encontrar.
Dado que el área donde se habrían sucedido las formas intermedias es muy pequeña, queda justificado por
qué no se han encontrado fósiles de las mismas.
La teoría del equilibrio puntuado se diferencia por tanto del modelo del gradualismo filético en los
siguientes puntos:
Las sucesivas especies no se forman siguiendo una sola línea evolutiva a partir de la especie
ancestral, sino siguiendo dos o más líneas.
En la transformación se alternan etapas muy lentas o sin cambios, denominadas de estasis, con
etapas de transformación muy rápida, denominadas de especiación.
La transformación hasta la nueva especie no se produce en toda el área inicial, sino en un área
reducida donde ha quedado aislada una pequeña subpoblación.

10. ESPECIACIÓN. MICROEVOLUCIÓN Y MACROEVOLUCIÓN

Denominamos especiación al conjunto de procesos que conducen a la formación de nuevas especies.
El proceso de evolución no sólo contempla transformaciones con cambios graduales que se producen con el
tiempo en una sola línea de descendencia, sino que la evolución también tiene lugar cuando una línea de
descendencia se divide en dos o más líneas nuevas (cladogénesis, etc.), produciendo una gran diversidad de
especies.
La condición principal para la separación de especies es que exista aislamiento reproductor que impide el
flujo génico entre dos o más poblaciones de una especie, que inicialmente formaban parte de una misma
población, evitando que se reproduzcan entre ellas.
MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR
Los podemos agrupar en dos tipos:
Mecanismos de aislamiento precigótico
Suponen restricciones que impiden que se forme el cigoto. Pueden ser:
de tipo ecológico, cuando dos poblaciones ocupan el mismo territorio, pero distintos hábitats,
por lo que no entran en contacto
de tipo temporal o estacional cuando el apareamiento o la floración tienen lugar en estaciones
o en momentos del día distintos
de tipo etológico cuando la atracción sexual entre sexos es débil o inexistente
de tipo mecánico cuando se impide fecundación por diferencias en las estructuras de los
órganos sexuales de animales o plantas
de tipo gamético cuando los gametos o células germinales masculinas y femeninas no son
compatibles.
Mecanismos de aislamiento poscigótico
Impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, o que los híbridos formados completen su desarrollo.
Pueden ser por inviabilidad de los híbridos, por esterilidad de los híbridos formados o por degradación de
los híbridos.

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TIPOS DE ESPECIACIÓN
Durante el proceso de especiación, la ausencia de intercambio de genes entre dos poblaciones les permite
divergir genéticamente, debido a los distintos mecanismos de aislamiento reproductor.
Los especialistas han propuesto diversos modelos para explicar los procesos de especiación, que se pueden
resumir en dos grandes categorías: especiación por divergencia adaptativa y especiación instantánea.
Especiación por divergencia adaptativa
Consiste en un proceso en el que los mecanismos de aislamiento reproductivo han actuado de forma
gradual. Se pueden producir de diversas formas:
Especiación alopátrida: se produce cuando las poblaciones están situadas en territorios
separados. Por ejemplo, una población de individuos queda aislada del resto por una barrera
geográfica que impide el flujo génico entre las distintas poblaciones. Las barreras pueden ser:
cadenas montañosas, ríos, lagos, estrechos marinos, islas, desiertos, etc. Posteriormente, cada
población se adaptará a cada ambiente y evolucionará de forma separada. Este mecanismo explica
las particularidades de las faunas y floras de las islas oceánicas. Entre los muchos ejemplos de este
tipo de especiación, se encuentra el estudiado por Darwin sobre la diversificación de los pájaros
pinzones de las islas Galápagos. Existen 14 especies con cerca de 40 variedades de pinzones
repartidas por todo el archipiélago, que se adaptaron a diferentes regímenes alimenticios, como
podemos ver por las grandes variaciones en la forma, desarrollo y robustez del pico.
Especiación parapátrida: en este caso las poblaciones ocupan territorios contiguos. Se
produce en especies con una amplia distribución, de modo que diferencias ecológicas pronunciadas
de lugares cercanos hacen que las poblaciones que las ocupan se vayan diferenciando genéticamente,
lo que conduce a la especiación.
Especiación simpátrida: se realiza cuando las especies originadas provienen de poblaciones
que habitan el mismo lugar geográfico. En este caso, las poblaciones quedan aisladas por otras
barreras que no son las geográficas, habitualmente mecanismos de aislamiento precigótico.
Especiación instantánea
En este caso se produce un brusco aislamiento reproductivo, que es lo que ocasiona la divergencia. Pueden
ser por:
Especiación peripátrica: se produce cuando un pequeño número de individuos, con una
configuración genética particular, queda aislado del resto de la población original por diferentes
mecanismos, como la migración o la reducción de hábitats, lo que conduce a una gradual
disminución del flujo génico.
Especiación por poliploidía: se produce por fenómenos de duplicación de la dotación
cromosómica, fenómeno llamado poliploidía. En animales este modelo de especiación ha sido
descrito en muy pocos casos y se conocen pocos ejemplos científicamente probados. Por el contrario,
es frecuente en las plantas con flores. Cuando se produce hibridación entre dos especies distintas,
que da como resultado una planta híbrida, lo más frecuente es que sea estéril. Pero puede darse el
caso de que antes de la meiosis ocurra una duplicación de los cromosomas en el híbrido, hecho que
no es frecuente pero tampoco raro. El resultado son plantas alopoliploides, al proceder de dos
especies, que al poseer cromosomas homólogos pueden aparearse en la meiosis para dar gametos
viables y, por tanto, híbridos fértiles que se reproduzcan por autofecundación. Éstos quedan aislados
reproductivamente de las especies originarias pues difieren en el número de cromosomas y
constituyen una nueva especie.

MICROEVOLUCIÓN Y MACROEVOLUCIÓN
En las teorías evolutivas modernas se pueden diferenciar dos niveles diferentes del proceso evolutivo:
microevolución y macroevolución.
Microevolución
Este concepto recoge el conjunto de cambios morfológicos, generalmente pequeños, que se dan en el
interior de un grupo de seres vivos de la misma especie a lo largo del tiempo, y que conducen a la formación
de nuevas especies. El origen de estas variaciones se debe a múltiples factores: combinaciones hereditarias,
circunstancias durante el desarrollo, nutrición, influencia directa del medio ambiente, etc. Por tanto, el
término microevolución se utiliza para designar los fenómenos evolutivos en el ámbito de la especie.
Macroevolución
Hace referencia a la creación de grupos taxonómicos por encima del nivel de especie.
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Comprende los grandes cambios que se han producido a lo largo del proceso evolutivo y que han conducido
a la aparición de nuevos taxones en todos los niveles taxonómicos.
Existen una serie de patrones básicos en los cambios macroevolutivos revelados por el registro fósil:
Cambio filético (anagénesis): cambio gradual en un solo linaje.
Cladogénesis: tendencia macroevolutiva en la cual un linaje se ramifica y da lugar a dos o más
linajes.
Radiación adaptativa: es la formación, más o menos repentina, de nuevos grupos a partir de un solo
grupo, los cuales son capaces de emigrar hacia nuevos ambientes y de aprovecharlos. Esta diversidad de
organismos explota nichos ecológicos distintos.
Extinción de especies: aproximadamente el 99% de todas las especies que han evolucionado en la
Tierra ya no existen en el planeta. Este hecho tiene también un claro reflejo evolutivo, pues eso ha
provocado que otras especies hayan podido ocupar su lugar en el proceso de la evolución.

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