Revista de investigación y difusión científica agropecuaria
Incorporación de larvas de mosquito Culex stigmatosoma
(Diptera:Culicidae) en la dieta del pez cebra Brachidanio
rerio (Pisces:Cyprinidae) y su efecto en la reproducción
Incorporation of Culex stigmatosoma mosquito larvae
(Diptera:Culicidae) to the diet of Brachidanio rerio
(Pisces:Cyprinidae) and its effect on reproduction
Luna-Figueroa, J.
Laboratorio de Acuicultura, Departamento de Hidrobiología,
Centro de Investigaciones Biológicas, UAEMor, México.
Correspondencia: jlunaf_123@[Link] y jluna@[Link]
Resumen Abstract
En la acuicultura, un aspecto de gran impor- An important aspect in aquaculture is nutri-
tancia es la nutrición. En especies potencialmente tion. In species like cebra fish Brachidanio rerio, it
cultivables, como el pez cebra Brachidanio rerio, is important to know the nutritional requirements
es importante conocer los requerimientos nutricio- to maximize the reproduction in captivity. Mosqui-
nales para maximizar su reproducción. Las lar- to larvae are an alternative living food in fish diets.
vas de mosquito son una alternativa viable como The effect of Culex stigmatosoma mosquito larvae
alimento vivo en la dieta de peces. Por lo que, en in B. rerio diet was evaluated by egg production
la presente investigación, se evaluó el efecto de la and survival. Egg production differed 64.40%
incorporación de larvas de Culex stigmatosoma between fish fed with Cx. stigmatosoma (570.98
en la dieta del pez cebra mediante la producción ± 179.16) and commercial food (203.22 ±
de huevos y la sobrevivencia. Los resultados indi- 32.88) (p < 0.001). There were no significant
can que la producción de huevos difirió 64.40% relationships between weight females and egg pro-
entre los peces nutridos con Cx. stigmatosoma duction (p > 0.05). The highest egg production
(570.98 ± 179.16) y con alimento comercial (908) was obtained in females weighing 1,170
(203.22 ± 32.88) (p < 0.001). No se detectó mg fed with Cx. stigmatosoma larvae and the lo-
una relación significativa entre el peso de las hem- west production (140) in females weighing 1,254
bras de B. rerio y la producción de huevos (p > mg with commercial food. The broodstock survi-
0.05). La máxima producción de huevos (908) val was 100%, while the higher fry survival
se obtuvo en hembras con un peso húmedo pro- (88.22%) was obtained for fish fed with Cx. stig-
medio de 1,170 mg, alimentadas con larvas de matosoma (p < 0.001). The results consider the
Cx. stigmatosoma, mientras que la mínima pro- relationship between reproduction rates and survi-
ducción (140 huevos) en las hembras, con un val, as well as the economic potential of B. rerio
AVANCES
AVANCES ENENINVESTIGACIÓN
INVESTIGACIÓN AGROPECUARIA
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peso húmedo promedio de 1,254 mg, utilizando culture by incorporating Cx. stigmatosoma larvae
alimento comercial. La sobrevivencia de los re- to its diet.
productores fue del 100%. En el caso de las crías,
la mayor sobrevivencia (88.22%) fue registrada Keywords
en los peces alimentados con larvas de Cx. stigma- Ornamental fish, nutrition, living food,
tosoma (p < 0.001). Los resultados ponderan growth.
la relación entre las altas tasas de reproducción y
sobrevivencia de B. rerio, así como el potencial
económico del cultivo mediante la incorporación
de larvas de Cx. stigmatosoma en su dieta.
Palabras clave
Peces ornamentales, nutrición, alimento vivo,
crecimiento.
Introducción
E
l pez cebra Brachidanio rerio es una especie de importancia económica en la
acuicultura ornamental, sin embargo, es necesaria la generación de conoci-
miento que proporcione información científica relacionada con su nutrición,
crecimiento y reproducción para incrementar sus posibilidades de éxito en las granjas
de producción piscícola [Sullivan, 2001; Sales y Janssens, 2003; Olascoaga y Luna-
Figueroa, 2005]. La reproducción es uno de los aspectos más importantes que se
relaciona con la biología de los peces y del cual depende el éxito o fracaso de su cultivo
[Moyle y Cech, 2000]. Al respecto, Wootton [1991] asegura que los procesos
reproductivos de los peces están íntimamente relacionados con diversos factores, tales
como la edad, la madurez sexual, la calidad del agua, así como con la calidad y cantidad
del alimento. Considerando que uno de los periodos más críticos en el cultivo de crías
es el inicio de la alimentación exógena después de la absorción del saco vitelino, es que
cobra mayor importancia la utilización de alimento vivo para incrementar las tasas de
crecimiento, reproductivas y de sobrevivencia [D’Abramo y Castell, 1996; García,
2000; Guillaume et al., 2001; Luna-Figueroa, 2002]. De significativa importancia
para mejorar la reproducción, resulta conocer los requerimientos nutricionales de una
especie [Lim et al., 2001; Pérez et al., 2002], porque a partir de este conocimiento
es posible influir positivamente en dicho proceso fisiológico y, por lo tanto, generar
incrementos sustanciosos en el aspecto económico de su cultivo.
Un factor de gran importancia en la acuicultura es la nutrición. Con frecuencia se
observa que los alimentos no contienen los nutrientes que los organismos requieren
para un desarrollo óptimo, principalmente en su primer etapa de vida, que es la más
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crítica para todas las especies, ya que es donde se presenta la mayor mortalidad [Castro
et al., 2003; Glencross et al., 2007]. En este sentido, el alimento vivo no sólo es muy
estimado por ser fisiológicamente una forma valiosa de nutrimento, sino también un
factor conductual importante en la dieta de los peces [García, 2000]. Asimismo,
constituye una cápsula nutritiva que contiene, por lo general, los elementos básicos de
una dieta balanceada, con la ventaja que conservan su valor hasta ser consumidos por
los organismos acuáticos.
Al respecto, las larvas de mosquito, son organismos que reúnen características
apropiadas para su utilización como alimento vivo dentro de la acuicultura, entre éstas,
podemos mencionar su alto valor nutritivo, abundancia, movilidad y cuerpo blando
[Luna-Figueroa, 2002]. En el caso particular de Culex stigmatosoma es raro que en
su estado adulto se alimente de la sangre de humanos, lo que constituye un factor
importante para promover su uso como alimento de peces, sin causar problemas en
cuanto a la hematofagia antropofílica ocasionada por su manejo [Reisen y Reeves,
1990; Workman y Walton, 2003]; aún así, en el presente estudio no se recomienda su
cultivo, sino recolectar a estos culícidos de hábitats naturales e incorporarlos a la dieta
de peces. Por lo anterior, el objetivo de la presente investigación fue evaluar la produc-
ción de huevos y la sobrevivencia del pez cebra B. rerio alimentados con larvas de
mosquito Cx. stigmatosoma.
Materiales y métodos
Organismos y alimentos experimentales
Los peces B. rerio procedieron de la reproducción obtenida en las instalaciones
del Laboratorio de Acuicultura del Centro de Investigaciones Biológicas, Universi-
dad Autónoma del Estado de Morelos, México. Se consiguieron 72 peces de 15 días
de edad, los cuales se mantuvieron durante 90 días en unidades experimentales (UE)
de 80 l, hasta alcanzar la madurez sexual [Sullivan, 2001].
Los peces se organizaron en dos grupos, al grupo I (n= 36) se le suministró
larvas de Cx. stigmatosoma ad libitum y al grupo II (n= 36), un alimento comercial
para cebras (Micropellet flotante Marca Azoo ®). Las larvas de mosquito no consti-
tuyeron un cultivo propio y éstas fueron recolectadas del cultivo anexo de pulga de agua
Moina sp. Las larvas de Cx. stigmatosoma son frecuentes en cualquier medio acuático
de cultivo rico en materia orgánica. El suministro de alimento fue a las 10:00 h, previo
retiro mediante sifón del alimento remanente y las heces, así como un recambio aproxi-
mado del 20% del volumen de agua de cada UE. El Análisis Químico Proximal de los
alimentos se determinó en el Departamento de Nutrición Animal y Bioquímica de la
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Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UNAM (Cuadro 1). Las caracterís-
ticas físicas y químicas del agua de cultivo fueron las siguientes: temperatura 28.0 ±
0.05ºC (termómetro Brannan, ± 0.1ºC), oxígeno disuelto 5.75 ± 0.02 mg/l (oxí-
metro YSY modelo 57, ± 0.1), pH 7.1 ± 0.02 (pHmetro Corning, ± 0.1), dureza
total 85.7 ± 1.75 mg/l CaCO3 (APHA, 1992), amonio 0.01 ± 0.001 mg/l NH3
(APHA, 1992), sólidos disueltos 6.8 ± 1.02 mg/l (HACH Conductivity/TDS
meter, ± 0.1) y cloro 0.01 ± 0.001 mg/l (APHA, 1992).
Procedimiento experimental
Se utilizaron 72 peces, los cuales se organizaron en nueve grupos de reproducto-
res por dieta, con una proporción de 3:1 machos/hembra, y se colocaron en 18 UE
individuales de 20 l, provistos de nidos o maternidades (300 x 200 x 200 mm) de
malla fina (2 mm), con aireación constante (Blower de ½ caballo de fuerza) y a una
temperatura de 28 ± 1ºC (Termostatos sumergibles de 50 Watts). El peso (Balanza
digital Ohaus, ± 0.01 mg) y talla (ictiómetro ± 0.1 mm) promedio para los peces del
grupo I fueron: machos 824 mg y 50.02 mm; hembras 1,305.55 mg y 58.11 mm,
respectivamente. Mientras que para el grupo II: machos, 710 mg y 48.33 mm; hem-
bras, 1,195.88 mg y 53.21 mm, respectivamente. El fotoperiodo se ajustó a 12 h luz/
12 h oscuridad, controlado con un Timer programable [Heinen, 1998].
Cuadro [Link]álisis Químico Proximal de los alimentos suministrados a los
reproductores del pez cebra B. rerio.
El total de desoves analizados fue de 54, con 27 desoves por dieta obtenidos en un
periodo de 44 días. Posterior a la obtención de los desoves, los reproductores fueron
retirados de las UE individuales y colocados en UE de mantenimiento de 600 l. Con
el objetivo de facilitar el conteo de huevos, se tomaron muestras al azar hasta completar
el total del desove y se distribuyeron en una caja de plástico con 8 celdas de 3 ml,
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instalada sobre una base milimétrica. La evaluación de los desoves constó de cinco
repeticiones con la finalidad de minimizar el grado de error; asimismo, los valores
mínimos y máximos se eliminaron y el resto se utilizó para obtener los promedios
(promedio ± desviación estándar) [Olascoaga y Luna-Figueroa, 2005]. Finalmente,
para obtener el número de crías por desove, los huevos fueron colocados en UE de 20
l con temperatura (28 ± 1°C) y aireación constantes; una vez transcurridos 15 días,
se registró el número de crías.
La sobrevivencia de los reproductores al final del periodo experimental y de las
crías hasta los 15 días de vida, se expresó en porcentaje de peces vivos [Cortés-Jacinto
et al., 2003]:
Sobrevivencia= (Número final de organismos/número inicial de organismos) X 100
Los resultados fueron analizados mediante la prueba de t-Student para constatar si
las diferencias en la producción de huevos y la sobrevivencia entre los peces alimenta-
dos con larvas de mosquito y la dieta comercial fueron significativas (p < 0.001)
[Zar, 1999]. Para determinar la relación entre el peso de las hembras y la producción
de huevos con ambas dietas, se utilizó la prueba de correlación Producto-Momento de
Pearson. Los resultados de producción de huevos fueron organizados en diagramas de
caja en paralelo [Tukey, 1978].
Resultados
El análisis de la producción de huevos de B. rerio indicó marcadas diferencias:
570.98 ± 179.16 en los peces alimentados con larvas de Cx. stigmatosoma y 203.22
± 32.88 con alimento comercial, la discrepancia porcentual entre ambos alimentos
fue 64.40% (Figura 1). La variación en la producción de huevos entre los peces
alimentados con las diferentes dietas fue estadísticamente significativa (t (52) = 9.060,
p < 0.001). Asimismo, no se detectó una correlación significativa entre el peso de las
hembras de B. rerio y la producción de huevos con ambas dietas (p > 0.05); larvas de
Cx. quinquefasciatus (r = 0.120, P = 0.550) y alimento comercial (r = 0.165, P
= 0.410). La menor producción de huevos (140) se obtuvo en hembras con un peso
húmedo de 1,254 mg mantenidas con alimento comercial, y el mayor número de hue-
vos (908) se observó en hembras de 1,170 mg sustentadas con larvas de Cx. stigma-
tosoma. La diferencia porcentual en peso entre estas hembras fue de 6.69% mayor
para las alimentadas con la dieta comercial. Mientras que la producción de huevos
difirió 84.58%, superior en la hembra alimentada con larvas de mosquito (p < 0.001).
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Gráfica 1. Producción de huevos del pez cebra B. rerio alimentados con larvas
de Cx. stigmatosoma y una dieta comercial, por dieta (a) y por grupo
reproductor (b).
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La sobrevivencia de los reproductores de B. rerio con ambas dietas fue del 100%.
Mientras que en las crías hasta los 15 días de edad, alimentadas con larvas de Cx.
stigmatosoma fue de 88.22% y 63.33% con alimento comercial (Gráfica 2), lo que
significó 28.21% mayor en las crías sustentadas con larvas de mosquito. La variación
en la sobrevivencia de las crías de B. rerio resultó estadísticamente significativa (p <
0.001).
Gráfica 2. Sobrevivencia, valores promedio de crías del pez cebra B. rerio
alimentadas con larvas de Cx. stigmatosoma y una dieta comercial.
Discusión
Uno de los principales factores que influyen en la reproducción de los peces es la
alimentación, por lo que optimizar este recurso representa incrementar las posibilida-
des de éxito de estos organismos en cultivo. A pesar de la importancia de los requeri-
mientos proteicos para los peces desovadores, como B. rerio, son poco entendidos, aun
en términos de calidad. Sin embargo, parece que la aportación de proteína que asegura
un buen crecimiento también permite una buena síntesis de productos reproductivos
en las hembras y una mayor fortaleza en los machos [Guillaume et al., 2001], mientras
que deficiencias en el contenido proteico de la dieta de futuros desovadores pueden
postergar la madurez sexual de las hembras y generar baja producción de huevos. Olas-
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coaga y Luna-Figueroa [2005], mediante la incorporaron de larvas de Cx. quinque-
fasciatus a la dieta de B. rerio, obtuvieron una marcada influencia en la frecuencia de
desove, la producción de huevos y sobrevivencia. Por su parte, Luna-Figueroa y Gó-
mez [2005] indican que utilizando larvas de Cx. quinquefasciatus como dieta, la
producción de huevos del pez ángel Pterophyllum scalare fue 23.98% superior, com-
parada con alimento comercial. En el presente estudio, las discrepancias en la produc-
ción de huevos de B. rerio se atribuyen a diferencias en la madurez sexual de los
reproductores, ya que a pesar de ser organismos de la misma edad, la madurez sexual
depende, entre otros factores, de la calidad de los constituyentes del alimento [Coward
y Bromage, 2000; Guillaume et al., 2001]; a que los primeros desoves resultan, en la
mayoría de los casos, altamente variables en el número de huevos [Mambrini y Gui-
llaume, 2001], y a deficiencias en el contenido nutritivo del alimento comercial, origi-
nado por largos periodos entre la formulación y la aplicación o a malas condiciones de
almacenaje durante ese tiempo [Craig y Helfrich, 2002]. De esta forma, es evidente
que la mayor parte de los nutrientes y otros factores requeridos para la reproducción de
B. rerio están incluidos en las larvas de Cx. stigmatosoma.
Asimismo, está demostrado que la calidad y la cantidad de los alimentos influyen
determinantemente en la fecundidad de los peces [Coward y Bromage, 2000; Glen-
cross et al., 2007]; en este sentido, la calidad nutricional del alimento comercial puede
explicar su bajo rendimiento como dieta para B. rerio. Por otra parte, el promedio de
producción de huevos de B. rerio utilizando Cx. stigmatosoma resultó 65.04% supe-
rior que con Cx. quinquefasciatus [Olascoaga y Luna-Figueroa, 2005], resultado de
discrepancias en el valor nutritivo entre estos alimentos vivos, el cual varía dependien-
do del sustrato que les sirva de alimento. Aun así, es indudable la importancia de estos
culícidos como fuente nutritiva para enriquecer la dieta de B. rerio, sin que sea estric-
tamente necesario establecer un medio de cultivo, debido a la posibilidad de recolectar-
los en diversos hábitats acuáticos y, con esta aplicación, disminuir el riesgo potencial
de transmisión de enfermedades. Por lo que se considera, en términos generales, que el
alimento vivo es mejor que el comercial en la dieta de peces por inducir estímulos
visuales y químicos, a que las enzimas presentes en los organismos vivos contribuyen a
la digestión del alimento y a que existen diferencias en la digestibilidad entre los ali-
mentos vivos y los comerciales, las cuales son usualmente atribuidas a las diferencias en
la digestibilidad de proteína [García, 2000].
Indudablemente, la calidad nutritiva de los constituyentes de los alimentos influye
de manera positiva en procesos como el crecimiento y la reproducción de peces [Sales
y Janssens, 2003; Glencross et al., 2007]. En este sentido, el contenido proteico de
los alimentos difirió 6.91% (Cuadro 1), por lo que más que la cantidad, la calidad del
nutriente pudo haber influido en la reproducción de B. rerio. Esto concuerda con el
aporte de niveles óptimos de proteína en la dieta de peces para promover altas tasas de
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crecimiento, reproducción y sobrevivencia [Chong et al., 2000; Craig y Helfrich,
2002; Sales y Janssens, 2003]. Respecto a los carbohidratos, 78.96% menor en las
larvas de Cx. stigmatosoma, los peces no tienen requerimientos específicos de este
nutriente, que es una importante fuente de energía, y su inclusión en altas concentra-
ciones en el alimento reduce parcialmente el costo de producción [Gatlin III, 1999;
Sales y Janssens, 2003]. Sin embargo, muchas especies poseen capacidad limitada
para digerirlos a causa de la reducida actividad amilolítica de su tracto digestivo [Wil-
son, 1994; Sales y Janssens, 2003]. Mientras que los lípidos de la dieta (Cuadro 1),
31.72% mayor en las larvas de mosquito, juegan un papel importante en los procesos
de producción de energía y como transportadores de ciertos nutrientes no grasos,
principalmente las vitaminas liposolubles A, D y K [Watanabe, 1987], además de ser
completamente digestibles [Guillaume et al., 2001; Craig y Helfrich, 2002]. La de-
ficiencia de lípidos en la dieta afecta el desove y la sobrevivencia de algunas especies de
peces [Watanabe et al., 1984 a y b; Guillaume et al., 2001; Sales y Janssens, 2003]
y el contenido óptimo maximiza la reproducción al destinar la proteína ingerida a la
síntesis de productos reproductivos.
La sobrevivencia es un índice comúnmente utilizado para evaluar la respuesta
nutricional de organismos acuáticos [D’Abramo y Castell, 1996]. La tasa de morta-
lidad que se presentó en las unidades de cultivo fue 11.78% en los peces alimentados
con Cx. stigmatosoma y 36.67% con alimento comercial; estas diferencias están rela-
cionadas principalmente con la calidad nutricional del alimento, debido a que organis-
mos mantenidos con dietas deficientes en algún constituyente son más débiles [Craig y
Helfrich, 2002; Sales y Janssens, 2003] y presentan menor probabilidad de sobrevi-
vir. Por su parte, Olascoaga y Luna-Figueroa [2005] obtuvieron en adultos de B.
rerio 100% de sobrevivencia, mientras que en crías utilizando larvas de Cx. quinque-
fasciatus 37.0% y 19.0% con alimento artificial. Estas discrepancias, al igual que las
del presente estudio, posiblemente sean producto de las características particulares del
alimento vivo, Cx. stigmatosoma, y del procesamiento del alimento comercial, debido a
que las propiedades nutricionales pueden ser modificadas y ocasionar efectos negativos
en la calidad total del alimento [García, 2000], con repercusión directa sobre la
fortaleza de los peces. Consecuentemente, las altas tasas de sobrevivencia forman parte
del éxito en las granjas piscícolas y ponderan la relación entre la sobrevivencia y el
potencial económico del cultivo.
Conclusiones
Las larvas de mosquito Cx. stigmatosoma son una alternativa como alimento vivo
en la dieta del pez cebra B. rerio. La incorporación de Cx. stigmatosoma en la dieta del
pez cebra estimuló positivamente la producción de huevos. La sobrevivencia de los
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peces reproductores no fue afectada por los alimentos experimentales. Sin embargo, la
sobrevivencia de las crías incrementó significativamente en los peces alimentados con
Cx. stigmatosoma. Las larvas de mosquito resultaron apropiadas para generar altas
tasas productivas y de sobrevivencia de B. rerio, y constituyen una opción en la acui-
cultura ornamental que permite el aprovechamiento de estos culícidos al recolectarlos y
utilizarlos como alimento vivo para peces.
Agradecimientos
Al Dr. Sergio Ibáñez-Bernal por la identificación de las larvas de mosquito utili-
zadas como alimento en el presente proyecto.
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Recibido: Enero 8, 2007
Aceptado: Mayo 18, 2007
AVANCES EN INVESTIGACIÓN AGROPECUARIA • 59
Luna-Figueroa. 2007. Rev. AIA. 11(1): 49-59
ISSN 0188789-0
interiores agropecuaria.p65 59 07/08/2007, 16:06
Revista de investigación y difusión científica agropecuaria
Título: Entre arrugas y líneas de expresión
Técnica: Acuarela aplicado con pincel abanico a dos manos sobre cartulina
(Técnica original “Abanico dos manos”)
Autor: Adoración Palma
60 • Indicaciones
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Revista de investigación y difusión científica agropecuaria • 2007 • 11(1)
ISSN 0188789-0
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