Fundamentos de Psicobiología

Autor: Del Abril Alonso,

A. Sanz y Torres, Madrid, 2009, páginas 261 - 266.
ISBN: 9788496808423

Esta obra está protegida por el derecho de autor y su reproducción y comunicación pública, en la
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su posterior reproducción, distribución, transformación y comunicación pública en cualquier
medio y de cualquier forma, con excepción de una única reproducción mediante impresora por
cada usuario autorizado.
 (The Torchbearers), obra reali-
En la portada aparece una fotografía de la escultura Los portadores de Ia antorcha
zada por la artista estadounide"nseAnna Hyatt Huntington en 1954, quien la donó a laVilla de Madrid.
Desde el
15 demayo de 1955 preside la plaza de Ramón y Cajal de la Ciudad Universitaria.
El grufo escultórico es una aiegoría de la caracteríitica más propia de la especie humana:
la transmisión del co-
(tra-
nocimlento a lo largo de la historia. Muestra a un hombre moribundo que antes de perecer entrega la antorcha
dicional símbolo dél conocimiento) a un joven que a lomos de un caballo la recoge para trasmitirla a la siguiente
generación y perpetuar así Io que ella representa.

FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOCíA
No está permiticla la reproclucción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático,
ni la transmisión de ninguna forma o por cuatquier medio, ya sea electrónico, por fotocopia,
por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los editores y autores'

O Águeda del AbrilAlonso, Emilio Ambrosio FIores, Mu Rosario de Blas Calleja,

Áigel A. Caminero Cómez, Carmen Carcía Lecumberri y Juan M. de Pablo Conzález

O EDITORAL SANZYTORRES, S. L.
Pinos Alta, 49 - 28029 Madrid
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ISBN (obra completa): 978-84-96808-42-3

ISB N: 978-84 -96808-45-4
Depósito legal: M-38584-2009

Realización CD-Rom:
Begoña Conzález Conzález
Composición:
lván Pérez López
Impresión:
Edigrafos, 5. A. c/Volta, 2, Pol. Ind. San Marcos, 2B906 Cetafe (Madrid)
Encuadernación:
Leganés (Madrid)
Felipe Méndez,S. A., cl Del Carbón, 6 y B, Pol. lnd San José deValderas 2,28918
 EL SISTEMA NERVIOSO CENTML: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

soriales de diversa procedencia, y sus axones forman Como se observa en la Figura 7.1 B, los núcleos de
parte del circuito endógeno para el control del dolor los nervios craneales se distribuyen por el techo y el
(véase Capítulo 1 1). El núcleo rojo (Fig. 7.16 B) es una tegmento: Ios núcleos sensoriales se Iocalizan en la
estructura redondeada que en el te¡ido fresco tiene un zona lateral dorsal, y los núcleos motores se ubican en
color rojizo debido a que sus células tienen un alto con- la zona medial ventral. Esta organización es similar, si
tenido en hierro. Los axones del núcleo roio forman un se recuerda, a la de las neuronas sensoriales y motoras
tracto descendente que interviene en el control motor de la médula espinal y, como éstas, Ios núcleos de Ios
(véase Capítulo 12). La sustancia negra es una estructura nervios craneales son fundamentales oara estas funcio-
alargada, que ocupa la parte ventral del tegmento en nes. Los núcleos sensoriales reciben a través de los ner-
toda Ia longitud del mesencéfalo (Fig. 7.16). Está for- vios craneales del SNP Ia información visceral de los
mada por dos partes: la zona compacta y la zona reti- órganos internos del tronco y, también, Ia información
culada. En la sustancia negra compacta hay numerosas sensorial (somática y visceral) de las estructuras crane-
neuronas que tienen un pigmento oscuro (neuromela- ales. Y una de sus funciones es transmitir gran parte de
nina) que permiten identificar esta estructura a simple esta información al diencéfalo. Por su parte. Ios núcleos
vista en el tejido fresco (de ahí su nombre). La sustancia motores de los nervios craneales Ilevan a cabo la iner-
negra reticulada está menos poblada de neuronas, pero vación motora (somática y visceral) de la cabeza y el
se caracteriza porque sus dendritas se entrelazan con Ias control motor visceral de los órganos internos del
de la zona compacta y forman una tupida red (por lo tronco.
que se denomina reticulada). La sustancia negra, como Muy próxima a los núcleos de los nervios craneales
el núcleo rojo, forma parte de los circuitos neurales del se localiza Ia formación reticular, que se distribuye
control motor, como se comenta más adelante (este as- también longitudinalmente por el tegmento del tronco
pecto se desarrollará en el Capítulo 12). Medial a Ia sus- del encéfalo10. Su nombre, como en otras estructuras
tancia negra, hay una estructura triangular, que se deno- encefálicas, responde a la descripción de lo que vieron
mina área tegmental ventral, cuyas células son muy los primeros anatomistas al observarla/ esto es, una in-
parecidas a las de Ia sustancia negra compacta. trincada red de neuronas distribuidas por la zona cen-
La base del mesencéfalo está formada por Ia agru- tral del tronco del encéfalo y atravesada por una espesa
pación de los tractos de sustancia blanca que descien- red de fibras que le dan un aspecto de retícula. Durante
den de los hemisferios cerebrales. El tegmento y la base mucho tiempo se entendió que la formación reticular
del mesencéfalo forman los pedúnculos cerebrales (re- estaba formada por una enorme población de células
cuérdese la Fig. 7 .6). diseminadas, sin embargo, en la actualidad hay autores
que indican que las neuronas reticulares se agrupan en
unos 100 núcleos con límites más o menos definidos.
Com¡tonentes Comunes del Tronco del Al igual que los núcleos de los nervios craneales, los
Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios de la formación reticular se organizan en columnas lon-
Craneales, la Formación Reticular gitudinales al eje del tronco del encéfalo. En la Figura
v algunos Núcleos Relacionados 7.18 se señalan los núcleos reticulares al nivel del
bulbo raquídeo, y en la Figura 7.19 aparecen organiza-
Diez núcleos de los nervios craneales (los de los pa- dos en las tres columnas que se distinguen en la forma-
res lll-Xll7) se extienden por las tres divisiones del tronco ción reticular.
del encéfalo, formando columnas longitudinales (Fig. Adyacentes a Ia formación reticular, o embebidos
7.17). Estas columnas son funcionalmente equivalentes en ella, hay otros núcleos (algunos son sólo grupos de
a las correspondientes categorías de los nervios cranea- neuronas diseminadas) cuyas neuronas tienen caracre-
les (véase Capítulo 6). Así, hay tres columnas de nú-
cleos sensoriales y viscerales-, que reci-
ben los aferentes -somáticos
sensoriales de los nervios cranealess, e EI
equivalente exacto a las categorías de nervios craneales sería
v otras tres columnas de núcleos motores cuatro columnasi pero se consideran organizados en seis porque en
v viscerales-, que originan los eferentes-somáticos
motores de el tronco del encéfalo se distinguen dos columnas motoras vtscerales
y dos columnas sensoriales somáticas (en Iugar de una de cada, como
.os nervios cranealese.
correspondería según Ios nervios).
r0 Hay autores que no la
restringen al tronco del encéfalo y la
consideran como un continuo de Ia zona intermedia de la médula
7 Los pares ly llentran, respectivamente
a Ios hemisferios cere- espinal, que se extiende rostralmente en las regiones basales del dien-
:rales y al diencéfalo. céfalo (hipotálamo, y núcleos talámicos de la linea meclia, intralami-
8
Sus neuronas, como ias de la médula espinal, son neuronas sen- nares, reticular, ventrai anterior y zona inzerta) y en el telencéfalo
.rriales secundarias, ya que las primarias son las células de los gan- (nucleos septales y sustancia innominada) (para situar estos núcleos,
..ros craneales, que son similares a los ganglios espinales. ver más adelante).
 FUNDAM ENTOS DE PSICOBIOLOGÍA

."c:,. Núcleo de
i"J Edinger-Westphal

\
r
ll
Núcleo oculomotor
(motor ocular común) /\
Núcleo mesencefálico
"¡>..
deltrigémino *J
C rur"t"o troclear o paté
Núcleo orincioal s..
Núcleo motor dertridéminb *J
del trigémino
é
Núcleo abducens
C (motor Núcleos vestibulares .i&
ocular externo)
Núcleos cocleares iG
{23 Núcteo facial
J.,".
t rur"'"o. salivares

sx
.l\
f?-: Núcleo ambiguo

i* Núcleo motor
dorsal del vago
Núcleo espinal Cel trigémino :|5\
ru,i"r"o hipogloso
*
:'il; Núcleo espinal (accesorio)

Representación esquemática de la localización de los núcleos de los nervios craneales del tronco del encéfalo (motores en roi<,r,
sensoriales en tonos azulados). Obsérvese que se disponen a lo largo del eje longitudinal del tronco del encéfalo, que los núcleos
sensoriales ocupan una posición lateral (aunque al representar el tronco en una posición dorsal, se produce ei efecto óptico
erróneo de que se sitúan más mediales) y que los motores se sitúan medialmente. Siguiendo un gradiente medio-lateral la locali-
zación de las seis columnas es la siguiente: ('l )columna motora somática general (medial), (2) columna motora visceral especial
(ventral y lateral respecto a la anterior), (3) columna motora visceral general o parasimpática, (4) columna sensorial visceral general
y especial, (5) columna sensorial somática general, y (6) columna sensorial somática especial. La columna motora visceral especial
(a pesar de su nombre) origina fibras que inervan músculos esqueléticos, por lo que conceptualmente debe asociarse a la columna
motora somática general. (Para localizar los núcleos en secciones transversales del tronco del encéÍalo, ver Figura Z..l 8).

rísticas muy similares. Entre ellos, el locus coeruleus, Las neuronas reticulares son morfológica y funcio-
ya tratado como núcleo propio del puente (Fig.7.15), nalmente similares a las interneuronas de la médula es-
cuya similitud con la formación reticular se tratará más pinal. Muchas neuronas reticulares tienen axones cortos
adelante. Otros núcleos, tan relacionados con la forma- que no salen de un ámbito local próximo, e intervienen
ción reticular que a veces se consideran parte de ella, como eslabones en vías formadas por muchas neuronas,
son los núcleos del rafe. Estos núcleos también son co- es decir, en vías polisinápticas, que ascienden o des-
munes a las tres divisiones del tronco del encéfalo y se cienden por el tronco del encéfalo, o que forman cir-
distribuyen longitudinalmente por su extensión. Como cuitos transversales en el mismo. Neuronas reticulares
se observa en la Figura 7.19,los núcleos del rafe forman de este tipo son las que intervienen en los circuitos lo-
Ia columna de sustancia gris localizada en la línea me- cales que se establecen entre los núcleos sensoriales y
dia del tronco del encefalo, y cle esta localización de- motores de los nervios craneales (véase el aoartado de
riva su nombre (rafe: sutura, en griego). Circuitos locales más adelante). Estas neuronas son aná-
 EL SISTEMA NERVIOSO CENTML: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

Núcleo vestibular medial Núcleo vestibular inferior

Núcleo prehipogloso

Núcleo coclear ventral

Núcleo espinal
del trigémino
Núcleo magno del rafe Formación reticular lateral
Núcleo ambiguo
Núcleo reticular gigantocelular

- ilustran los núcleos de los nervios craneales (sensoriales en azul y motores en rojo) y la iormación reticular (en verde) al nivel del
:rilro raquídeo que se indica en el tronco del encéfalo

Colículo superior

Formadón reticular

Núcleo cuneiforme
Núcleo lineal
Area subcuneiforme
Núcleo reticular tegmental pedunculopontino
Núcleo dorsal
Núcleo reticular pontino oral
Núcleo reticulotegmental
Núcleo central
Formación reticular pontina paramediana
superior
Núcleo reticular pontino caudal
Núcleo pontino Formación reticular lateral (parvocelular)
Núcleo reticular gigantocelular
l*0","o maqno ,-,--/.- F or maci ón ret icu la r
u/ buloar Daramedtana
Núcleo ambiguo
I

Núcleo reticular lateral

ü":":"",, Núcleo reticular central lateral

Núcleo reticular central medial

ricleos de la formación reticular y su distribución en tres columnas longitudinales al eje del tronco del encéfalo: Ia columna
::aramediana en verde claro próximos a la Iínea media- aparece sólo en el bulbo raquídeo y el puente; Ia columna
-:edial -núcleos
en verde oscuro- agrupa núcleos con células muy grandes, como el gigantocelular y los pontinos, que in-
-núcleos
:.r,ienen en el control motor; y Ia columna lateral verde claro difuso- tiene células muy pequeñas. Los núcleos del rafe
:oarecen en naranja a lo largo de la línea media.
-en
 y alcanzan zonas muy distantes del encéfalo y de la
médula espinal. Más adelante (véase Tabla 7.1) se re-
sume la analogía entre las diferentes zonas de la mé-
dula espinal y los componentes del tronco del encéfalo.

El Diencéfalo

Adyacente al tronco del encéfalo se encuentra el dien-

céfalo, que forma parte del encéfalo anterior, como se ha
explicado. Ocupa una posición central en los hemisferios
cerebrales, y para comprender la organización de sus es-
tructuras es preciso contemplar siempre los tres ejes de
referencia: antero-posterior, medio-lateral y dorso-ventral.

El Hipotálamo
Neuronas características de la formación reticular medial del
tronco del encéfalo. A. Neurona con axón descendente. B.
Situado en la zona más ventral del diencéfalo, el hi-
Neurona con axón ascendente. C. Neurona con axón oue se
potálamo representa menos del 1% del peso total del
bifurca en dos ramas, ascendente y descendente. Los axones
encéfalo. Está formado por bastantes núcleos y una ma-
de las tres neuronas emiten numerosos colaterales oue se ex-
tienden transversalmente en el tronco del encéfalo. Las tres triz más difusa de células heterogéneas, denominadas
neuronas establecen numerosos contactos (Modificada de áreas, que realizan funciones muy importantes del SNC
Brodal, 1992). que son fundamentales para la supervivencia y el bien-
estar de los organismos. Estos núcleos y áreas hipotalá-
micasll, se organizan en tres regiones, que aparecen
logas a las interneuronas segmentales de la sustancia ilustradas en la Figura 7.21 . La región anterior se ex-
gris de la médula espinal. Otras muchas neuronas reti- tiende desde un nivel algo rostral a la Iámina terminal
culares, sin embargo/ como se muestra en la Figura hasta el extremo posterior del quiasma óptico. A conti-
7.20, tienen un axón muy largo y numerosas dendritas nuación se localiza la región tuberal, de cuya superficie
largas y muy ramificadaslr. Estas dendritas se orientan ventral pende la hipófisis. En la región posterior (la más
transversales al eje longitudinal del tronco y se extien- caudal) se encuentran los cuerpos o núcleos mamilares.
den a lo largo de varios milímetros, lo que hace que, a En cada una de estas regiones del hipotálamo se dis-
modo de manos abiertas, estén dispuestas para captar tinguen tres zonas, que se denominan de acuerdo a su
cualquier tipo de mensaje, cubriendo un gran volumen proximidad al lll ventrículo (Fig. 7.22). La zona peri-
de neurooilol2. ventricular bordea la pared del lllventrículo. Adyacente
El axón de las neuronas reticulares, como se ha di- a ésta se encuentra la zona medial en la oue se acumu-
cho, es muy largo y se bifurca en dos ramas, ascendente lan muchos de los núcleos mejor diferenciados del hi-
y descendente, paralelas al eje longitudinal del tronco, potálamo. En las Figuras 7.21 y 7.22 se señalan sus
y además emite muchos colaterales. Estas característi- áreas y núcleos más importantes y, aunque no es pre-
cas de los axones reticulares hacen que tengan un am- ciso que el estudiante los memorice por el momento,
plio radio de distribución, y que desde el tronco pue- es conveniente que sepa que se diferencian por su
dan alcanzar regiones muy anteriores del encéfalo o forma, tamaño, características celulares, señales quími-
proyectar a la médula espinal, y que puedan realizar y
recibir multitud de conexiones sinápticas. Estas neuro-
1r
nas reticulares son análogas a las interneuronas pro- A veces los términos de área y núcleo se utilizan por distintos
pioespinales de la médula espinal porque sus axones autores para referirse a la misma estructura. La denominación que se
utiliza en este capítulo asume que el área preóptica pertenece al hi-
forman proyecciones ascendentes y descendentes, aun- potálamo, lo que se fundamenta en el desarrolio embriológico de
que Io axones reticulares son de mucha mayor longitud esta zona. No obstante, es usual, en especial en investigación expe-
rimental, referirse al área preóptica con su nombre propio, con inde-
penclencia del hipotálamo, uniendo su nombre al de éste sólo para
1r Las neuronas con estas características se denominan isoden- referirse a ia zona de unión entre ambos, o a toda Ia extensión pre-
dríticas. óptico-hipotalámica como un contínuo. Tener esto en cuenta es im-
rr El neuropilo es el espeso entramado que forman las ramifica- portante para saber que se trata de las mismas estructuras, aun
ciones de las células nerviosas. cuando se denominen de distinto modo.
 EL SISTEMA NERVIOSO CENTML: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL

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TUBERAL
(MEDTO)

Comisura anterior POSTERIOR Area hiootalámica latera

N úcleo paraventricular Área hipotalámica

lateral posterior
Área preóptica lateral
Área hi potalámica posterior
Núcleo preóptico medial
Núcleo dorsomedial
Área hipotalámica anterior
Fórnix
Lámina terminal
Núcleo ventromedial

Núcleo supraquiasmático Núcleos mamilares

Núcleo supraóptico Núcleos tuberales

Nervio óptico Tuber cinererunt

Núcleo arqr-reado

Quiasma Adenohipóf isis Neurohipófisis Tallohipofisario Eminenciamedia

óptico (inf undibular)

Se ilustran las tres regiones (anterior, tuberal y posterior) del hipotálamo en el eje antero-posterior. Se muestran esquemáticamente los
rúcleos hipotalámicos más relevantes. Se puede observar Ia extensión del hipotálamo desde el entorno de la lámina terminal hasta
.u unión con el mesencéfalo en Ia región posterior. (Composición modificada a partir de Nieuwenhuys et al., 1988, y Pinel, 1997).

.as que utilizan, etc., y que estas características están tera de dos direcciones) el encéfalo anterior, el hipotá-
'elacionadas con su implicación en diversas funciones, lamo y el tronco del encéfalo.
:anto endocrinas (Fig. 7.22) como conductuales (con- El hipotálamo integra multitud de señales que le lle-
ductas sexual y maternal, respuesta de estrés, etc.). La gan desde muy distintas procedencias, y esta integración
más alejada del lll ventrículo es la zona lateral, que hace que sea un centro fundamental para la coordina-
contiene menos núcleos definidos, y está atravesada ción de los sistemas efectores, fundamentalmente, del
oor numerosas fibras. Entre las zonas medial y lateral SN autónomo y del sistema endocrino. Su función co-
pasan las columnas descendentes del fórnix (Fig. ordinadora para controlar funciones básicas que propor-
-.228), y el tracto más importante de esta región es el cionan un medio interno estable al organismo y organi-
haz prosencefálico medial, que atraviesa el hipotálamo zar comportamientos básicos para la supervivencia del
lateral y conecta bidireccionalmente (como una carre- individuo y de las especies, como los de huida ante si-
 FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGíA

Area Area Núcleo

Cisura central hipotalámica paraventricular
anierior (parvocelular)

hipotalámico arqueado
periventricular

Área Fórnix Núcleo Núcleo

hipotalámica paraventricular dorsomedial
lateral (magnocelular)

a. -.
..r

Núcleos Núcleo
tuberales arqueado
Núcleo Núcleo
ventromedial hipotalámico
periventricular

Representación esquemática de dos secciones coronales del encéfalo al nivel del hipotálamo tuberal o medio (nivel aproximado
indicado a la izquierda). Se observa Ia Iocalización del hipotálamo alrededor del lll ventrículo (lll) y la organización de las
zonas en el eje medio-lateral. En los detalles se han coloreado algunos núcleos y áreas relevantes de esta región en las zonas
periventricular (tonos azulados), medial (tonos marrones) y lateral (tonos verdosos). Estos núcleos de Ia zona periventricular (pe-
riventricular, paraventricular y arqueado) y el núcleo supraóptico contienen células cuya activación provoca la liberación de
diversas hormonas (véase Capítulo.l 3). Por otra parte, a modo de ejemplo, los experimentos con roedores han dejado patente
que el núcleo ventromedial es el centro del circuito neural de la conducta sexual en Ias hembras (Composición realizada a
partir de Nieuwenhuys et al., 19BB).

tuaciones adversas, el ataque a posibles agresores, la ali- tán organizados alrededor de la lámina medular in-
mentación o el comportamiento sexua], se retoma más terna, que es una estrecha banda de sustancia blanca
adelante en el apartado de Sis¿emas de regulación in- que forma como unal y divide el tálamo en tres gran-
terna: El hipotálamo como centro coordinador. des partes: anterior, medial y lateral. De acuerdo con
su localización respecto a esta Iámina, los núcleos ta-
Iámicos se agrupan en siete grandes grupos nucleares:
El Tálamo anterior, medial, Iateral, ventral, reticu lar, i ntralam i nar,
y de Ia línea media. Dentro de cada grupo se distinguen
El tálamo, como se ha explicado, es un cuerpo varios núcleos, como se observa en esta figura.
ovoide localizado, bajo los ventrículos Iaterales y a El tálamo es el centro por el que pasa Ia gran mayoría
cada lado del lll ventrículo, en posición dorsal al hipo- de la información sensorial antes de llegar a la corteza
tálamo. Aunque es mucho más grande que el hipotá- cerebral. Además de información sensorial, el tálamo
Iamo, ocupa una pequeña superficie en el conjunto del transmite a la corteza cerebral señales de estructuras que
encéfalo. En la Figura 7.23 se puede observar su Ioca- participan en funciones motoras, como se verá más ade-
Iización en Ios hemisferios cerebrales y los principales lante. Por tanto, el tálamo es una estructura clave para
núcleos que lo componen. Los núcleos del tálamo es- mantener la actividad cortical. Pero esta relación no es