Ecología de Poblaciones y Comunidades

Prof.: MSc. Karina Núñez Fecha:

Alumno/a:
Práctica 4

COMPETENCIA. Bases matemáticas del modelo de Competencia de Lotka-Volterra.

Adaptado de: Guía de Trabajos Prácticos, Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Universidad de Buenos
Aires.

Los modelos de crecimiento densodependiente como la ecuación logística asumen la existencia de

competencia intraespecífica; los recursos se transforman en limitantes a medida que la población se incrementa, y la
tasa de crecimiento per cápita declina. Para representar los efectos inter-específicos densodependientes, un término
adicional es incorporado a la ecuación logística, y el par de expresiones resultantes comprenden “las ecuaciones de
competencia de Lotka-Volterra”, las cuales proveen un vehículo simple e históricamente importante para pensar
acerca de las interacciones competitivas.
En las ecuaciones de Lotka-Volterra, el tamaño poblacional de ambas especies son sustraídas desde la
capacidad de carga para dar un término de retroalimentación densodependiente, y el número de competidores
interespecíficos es pesado por el término denominado coeficiente de competencia el cual varía con la similitud en
requerimientos de recursos de las especies. Así:

dN1 K1 - N1 - α N2
= r1N1
dt K1

dN2 K2 - N2 - β N1
= r2N2
dt K2

Donde N1 representa la densidad de la especie 1, K1 es la capacidad de carga de la especie 1, r1 es su tasa

intrínseca de crecimiento, y α es el coeficiente de competencia, una constante de proporcionalidad que define a
cuántos individuos de la especie 1 equivale un individuo de la especie 2. En la segunda expresión, β es el coeficiente
análogo que pesa el efecto de cada individuo de la especie 1 sobre la especie 2.

Aunque no tenemos una solución de forma cerrada para estas ecuaciones, podemos sacar interesantes
observaciones acerca de su dinámica cerca del equilibrio cuando dN1 / dt = dN2 / dt = 0.

N1 = K1 - α N2 y N2 = K2 - βN1

Estas ecuaciones representan líneas rectas en el espacio definido por las coordenadas de N2 vs N1, son las
isoclinas de crecimiento neto cero de cada una de las especies, y representan los pares de tamaño poblacional de las
dos especies para las cuales el crecimiento es cero (en la ecuación de 1, 1 está en equilibrio, según la ecuación de 2,
2 está en equilibrio). Si las isoclinas se cruzan, el punto de intersección representa el par de tamaño poblacional (N1,
N2) en las cuales ambas especies están en equilibrio.

Existen distintos métodos para evaluar la competencia entre especies, muchos de ellos derivados de los
modelos de competencia de Lotka-Volterra. Este modelo tiene la limitante de que propone soluciones para sistemas
en equilibrio y asume coeficientes de competencia constantes (independientes de la densidad) y, por lo tanto,
isoclinas rectas.

También basándose en el modelo de Lotka-Volterra, se puede estimar los coeficientes de competencia

mediante experiencias de remoción. Al disminuir los números de un competidor, la abundancia de una especie
1
aumentará hasta un nuevo valor de equilibrio. El aumento relativo en los números de una población al extraer
individuos de otra permite estimar el coeficiente de competencia (de la removida sobre la que responde). El
coeficiente de competencia se puede interpretar como un factor de conversión de individuos de una especie en
individuos de la otra.

PREDACIÓN. Introducción a las bases matemáticas del modelo predador-presa (Adaptado de: Guía de Trabajos
Prácticos, Departamento de Ecología, Genética y Evolución, Universidad de Buenos Aires)

LOTKA-VOLTERRA: DINÁMICAS PREDADOR – PRESA. Este modelo asume que (1) excepto por la presencia
del predador, la presa vive en un ambiente ideal y por lo tanto en ausencia del predador crece en forma denso-
independiente, (2) que el ambiente del predador es similarmente ideal y que su crecimiento poblacional está
limitado sólo por la disponibilidad de presas, (3) que ambos, predadores y presas se reproducen continuamente con
poblaciones de individuos idénticos sin estructura de edades, y (4) que la tasa de predación es proporcional a la tasa
de encuentro entre predadores y presa, la cual es una función de la densidad poblacional de ambas poblaciones.
Estos supuestos simples conducen a un modelo muy básico de la dinámica predador-presa, representado por las
ecuaciones predador-presa de Lotka-Volterra.

Si V = número de presas, entonces en ausencia de predadores, las presas deberían crecer exponencialmente:

dV / dt = r V

donde r es la tasa intrínseca de crecimiento de la presa.

Sin presas, la población de predadores morirá por hambre:

dP / dt = - m P

donde P = número de predadores y m es la tasa de mortalidad por inanición de los predadores.

La probabilidad de que una presa sea muerta por un predador es función de la tasa de encuentro (V*P) y de
la eficiencia de captura del predador (c). Entonces:

Presas capturadas por unidad de tiempo = c V P

C es frecuentemente denominada la “respuesta funcional” del predador; dándole a ésta un valor constante,
suponemos que el número de presas obtenido varía linealmente con la probabilidad de encuentro del predador y la
presa.

Como el número de presas capturadas no se transforma en un mismo número de predadores incorporados a

la población, sino que depende de la eficiencia de conversión de presas en crías de predador, lo que se va a sumar a
la población de predador es:

Nuevos predadores= a V P

donde a es una constante definida como la eficiencia de convertir presas en predadores

Poniendo las dos especies juntas e introduciendo el efecto de la otra especie en ambas ecuaciones, tenemos:

dV / dt = r V - c V P

dP / dt = - m P + a V P

2
El comportamiento de este modelo en el equilibrio puede ser analizado cuando:

dV / dt = dP /dt = 0

Entonces: P=r/c y V=m/a

Estas expresiones implican que hay un número constante de predadores (r / c) por encima del cual la
densidad de presas decrecerá y por debajo del cual se incrementará. Similarmente, hay un número constante de
presas (m / a) por encima del cual la densidad de predadores se incrementará y por debajo del cual decrecerá.

Para analizar la dinámica del sistema dibujamos las isoclinas en un espacio de fase de densidad de predador
versus densidad de presa (o a la inversa):

P (tamaño poblacional
del depredador) isoclina del depredador

r/c r/a isoclina de la presa

m/C a N (tamaño poblacional de la presa)

La dinámica del sistema muestra ciclos, donde a un aumento de presas sigue un aumento de depredadores,
un mayor número de depredadores conduce a un descenso en las presas, que a su vez producirá un descenso de los
depredadores, seguido por aumento de presas. Los ciclos de depredadores y presas están acoplados y desfasados
(Figura).

Esta dinámica se denomina de ciclos de límites estables (estabilidad neutra), ya que en ausencia de
perturbación se mantienen en el tiempo. Si ocurre una perturbación que cambia los valores de presas y/o
depredadores, se entra en un nuevo ciclo, de diferente amplitud. Por lo tanto, el ciclo muestra un equilibrio
inestable, ya que no se vuelve después de una perturbación.

Dinámica depredador- presa

8
6
N

4
2 Presa

0
0 20 40 60 80
Tiempo

3
I. Analice los siguientes datos y resuelve:

La Lemna es una planta vascular acuática flotante, la cual se conoce como “lenteja de agua”. Su tamaño
aproximado es de unos 0,5 cm. Tiene una estructura modificada llamada “fronde”, que es una especie de fusión
entre el tallo y las hojas. De cada fronde pueden producirse, vegetativamente, hasta 5 plantas nuevas. En
condiciones óptimas, esta planta puede duplicar su población en apenas dos días.

Se realizó un trabajo experimental con dos especies de estas plantas acuáticas flotantes de la Familia
Lemnaceae (Spirodela sp. y Lemna sp.). Teniendo en cuenta que las frondes de ambas especies difieren en tamaño y
debido a que no es posible su identificación a nivel de especie, de aquí en más las denominaremos arbitrariamente
como “Lemna grande” (Spirodela sp.) y “Lemna chica” (Lemna sp.). El objetivo del experimento fue analizar el efecto
competitivo de “Lemna grande” sobre el crecimiento (en número de frondes) de “Lemna chica” y a la inversa, el de
“Lemna chica” sobre “Lemna grande”.

Para ello, se realizó un estudio piloto, colocando 10 frondes de cada una de las especies en bandejas
plásticas que contenían 350 ml de una solución con nutrientes. También se incluyeron dos tratamientos con cada
una de las especies creciendo sin la competidora (monocultivo). Para cada réplica se efectuaron recuentos del
número de frondes vivos una vez por semana. El experimento tuvo una duración de cuatro semanas. En base a los
datos resumidos en las Tablas 1, 2 y 3:

1) Calcule y grafique el N promedio semanal de frondes de Spirodela sp. y Lemna sp. en monocultivo y en
competencia.

2) Considerando los resultados en el gráfico, explique las fluctuaciones en el tamaño poblacional de ambas especies,
en monocultivo y en competencia.

Tabla 1. Resultado del experimento de monocultivo de “Lemna chica”. Conteo durante cuatro semanas consecutivas
del número de frondes de dicha especie.

Monocultivo de “Lemna chica”

30-mar 06-abr 13-abr 20-abr 27-abr
T0 T1 T2 T3 T4
10 18 49 121 172
10 26 69 146 154
10 32 107 133 145
10 31 81 180 243
10 36 117 304 341
10 26 87 236 329
N promedio

Tabla 2. Resultado del experimento de monocultivo de “Lemna grande”. Conteo durante cuatro semanas
consecutivas del número de frondes de dicha especie.

Monocultivo de “Lemna grande”

30-mar 06-abr 13-abr 20-abr 27-abr
T0 T1 T2 T3 T4
10 20 33 42 50
10 17 55 63
10 13 30 35 48
N promedio

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 Tabla 3. Resultado del experimento de competencia entre “Lemna grande” y “Lemna chica”. Conteo
durante cuatro semanas consecutivas del número de frondes de ambas especies.

COMPETENCIA
“Lemna grande” “Lemna chica”
30-mar 06-abr 13-abr 20-abr 27-abr 30-mar 06-abr 13-abr 20-abr 27-abr
T0 T1 T2 T3 T4 T0 T1 T2 T3 T4
10 24 32 37 10 36 72 66
10 21 40 40 48 10 26 66 119 146
10 13 20 23 10 25 70 65
10 21 27 30 47 10 26 71 133 145
10 20 31 39 44 10 25 62 70 106
10 15 21 25 27 10 26 59 81 116
10 16 33 44 47 10 22 61 77 88
N promedio N promedio

II. Análisis de competencia – Lotka Volterra

1. En la siguiente representación de la ecuación de Lotka-Volterra, completa los cuadros vacíos.

2. Indica los puntos de equilibrio inestable o estable según corresponda a cada situación.

II. Resuleve los siguientes ejercicios:

1. Usted está estudiando competencia entre dos especies de escorpiones, el escorpión rojo y el
escorpión negro.

Para el escorpión rojo K1=100 y α=2.

Para el escorpión negro K2=150 y β=3.

Suponga que los tamaños poblacionales iniciales son de 25 escorpiones rojos y 50 escorpiones
negros. Diseñe el espacio de fase y las isoclinas de cada especie, representando también los tamaños
poblacionales iniciales. Haga una previsión de la dinámica de las poblaciones a corto plazo y del
resultado final de la competencia interespecífica.

2. Suponga que una población de arañas y una población de moscas son gobernadas por la dinámica
de Lotka-Volterra con los siguientes coeficientes: r=0,1, m=0,5, c=a=0,001. Si las poblaciones iniciales
fueran de 200 arañas y 600 moscas, ¿cuál será la dinámica de corto plazo prevista por el modelo?
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