Global Bioclimatics

(Clasificación Bioclimática de la Tierra)

Salvador Rivas-Martínez

(Versión 27-08-04)

4. Nociones sobre geobotánica y biogeografía

En este capítulo se describen algunas nociones sobre Geobotánica y Biogeografía que nos parece que
pueden facilitar la comprensión de la base científica que fundamenta la “Clasificación Bioclimática
de la Tierra” (“Global Bioclimatics”), sin tener que acudir a manuales y obras especializadas.

4a. Nociones sobre geobotánica

La Geobotánica es la ciencia que trata de la relación entre la vida vegetal y el medio terrestre
(geobiosfera). Con el mismo significado se utiliza el término Ecología Vegetal. Por el avance de las
Ciencias de la Naturaleza y de sus cometidos científicos han ido surgiendo, en las últimas décadas,
otras disciplinas y ciencias afines como la Ecología Terrestre, Fitosociología, Biogeografía,
Bioclimatología, etc., que a pesar de tener nombres diferentes comparten una buena parte de sus
contenidos y quehaceres investigadores.

Entre las distintas tentativas de ordenar y sistematizar la gran diversidad de la vegetación de la

Tierra, cabe destacar por su valor interpretativo o aceptación universal, las clasificaciones
fisonómico-ecológicas, las ecológico-fitocenóticas y las fitosociológicas.

4aa. Biótipos

Son categorías morfológico-biológicas y estructurales que pueden reconocerse en las plantas por
adaptación o convergencia de sus caracteres externos predominantes a climas y ambientes ecológicos
diversos. El conocimiento y distribución de los biótipos es esencial para la descripción y
conocimiento de las formaciones y comunidades vegetales de la Tierra.

En base al sistema de Raunkier (1905, 1918), y aportaciones de otros autores como: Braun-Blanquet
(1964), Ellenberg & Mueller-Dombois (1967), Oberdorfer (1983), Bolòs & Vigo (1984), así como a
sugerencias de Gonzalo Navarro y propias, se pueden ordenar las formas biológicas de las plantas
vasculares cormofíticas del modo que se expone a continuación. En primer lugar se distinguen dos
grupos de biótipos: los del medio terrestre o Pezophytia (1-7) y los del medio acuático o Limnophytia
(8-10), y por último se relacionan agrupados (11) ciertos atributos biotípicos.

Biótipos del medio terrestre 1-7 (Pezophytia)

1. Terófitos (Therophyta, T)

Plantas cuyos únicos órganos perdurantes en el año son las semillas.

Independientemente de su morfología y fisiología, por su talla se pueden distinguir los
 muy altos (macroterófitos) y los más pequeños (nanoterófitos) y por el período del año
en que vegetan entre terófitos de invierno (Senecio vulgaris, Bromus tectorum) y
terófitos de verano (Amaranthus deflexus, Tidestromia lanuginosa).

T. escapiformes (T scap) Campanula lusitanica, Zinnia peruviana

T. rosulados (T ros) Teesdalia nudicaulis
T. cespitosos (T caesp) Molineriella laevis, Aristida asplundii
T. reptantes (T rept) Amaranthus deflexus, Guillerminia densa
T. escandentes (T scand) Vicia villosa
T. suculentos (T suc) Sedum arenarium, Calandrinia salsoloides
T. parásitos (T par) Orobanche ramosa

2. Geófitos (Geophyta, G)

Plantas herbáceas vivaces que en la época desfavorable sólo subsisten merced a órganos
perdurantes subterráneos (bulbos, rizomas, tubérculos).

G. bulbosos (G bulb) Narcissus bulbocodium

G. rizomatosos (G rhiz) Veratrum album
G. radicotuberiformes (G rad) Ranunculus abnormis
G. escandentes (G scand) Bryonia dioica, Jacaratia hassleriana
G. parásitos (G par) Orobanche rapum-genistae, Ombrophytum subterraneum
G. suculentos (G suc) Pterocactus sp.

3. Hemicriptófitos (Hemicryptophyta, H)

Plantas herbáceas vivaces, al menos bienales, cuyas yemas de reemplazo subsisten a ras del suelo.

H. escapiformes (H scap) Hypericum undulatum, Boerhavia coccinea

H. rosulados (H ros) Leontodon carpetanus, Plantago orbignyana
H. cespitosos (H caesp) Nardus stricta, Astragalus peruvianus
H. reptantes (H rept) Potentilla reptans, Lachemilla pinnata
H. escandentes (H scand) Vicia sepium
H. suculentos (H suc) Neowerdermannia vorweckii

4. Caméfitos (Chamaephyta, Ch)

Plantas leñosas o herbáceas vivaces cuyas yemas de reemplazo se encuentran en

vástagos, siempre por encima del nivel del suelo hasta los 50 cm de altura (20 cm en
climas fríos y 100 cm en los cálidos).
 C. sufruticosos (Ch suff) Acinos alpinus, Evolvulus tennuis
C. fruticosos (Ch frut) Vaccinium myrtillus, Gutierrezia gilliesii
C. pulviniformes (Ch pulv) Armeria caespitosa, Azorella compacta
C. rosulados (Ch ros) Bromelia serrae, Agave deserti
C. suculentos (Ch suc) Sedum brevifolium, Allenrolfea occidentalis
C. graminoides (Ch gram) Stipa gigantea, Festuca orthophylla
C. espaldera (Ch vel) Loiseleuria procumbens
C. reptantes (Ch rept) Hieracium castellanum, Bromelia hieronymi
C. erráticos (Ch err) Tillandsia purpurea

5. Fanerófitos (Phanerophyta, P)

Plantas leñosas o herbáceas vivaces (árboles, arbustos, cañas y grandes hierbas) cuyas
yemas de reemplazo se encuentran en vástagos por encima de los 50 cm del nivel del
suelo o, en las formas reptantes, del arranque del tallo. Por su talla se pueden distinguir
los siguientes biótipos:

Nanofanerófitos (P nano) (< 2m) Genista scorpius

Microfanerófitos (P micr) (2m-10m) Juniperus turbinata
Mesofanerófitos (P meso) (10m-22m) Quercus suber
Macrofanerófitos (P macr) (22m-50m) Abies alba
Megafanerófitos (P mega) (> 50m) Sequoiadendron giganteum

Independientemente de su talla, por sus peculiaridades morfológicas pueden distinguirse otros

biótipos:

? Fanerófitos achaparrados. De corta talla erguidos o reptantes (chaparros, krummholz), cuyo

limitado crecimiento está causado por condiciones ambientales extremas.

? Fanerófitos caulirrosulados o caulirrosuletos. En general con estípites cortos (< 5 m),

culminados por un rosetón de grandes hojas simples, cuyos restos suelen persistir varios años
cubriendo la parte superior del tallo; en ocasiones las hojas pueden ser semisuculentas o
suculentas.

? Fanerófitos palmáceos. En general con estípites largos (>5m), culminados por las
inflorescencias y por un rosetón de grandes hojas compuestas palmatiformes o pinnatisectas.

? Fanerófitos doliformes. Con tallos leñosos, abombados o en forma de tonel, en ocasiones

paquicaules que suelen almacenar fluídos.

? Fanerófitos suculentos. Con tallos crasos o suculentos, en general provistos de abundantes

jugos.

? Fanerófitos xilopódicos. Provistos de cortos troncos gruesos y leñosos a veces semienterrados,

 de los que emergen numerosas ramas. Algunas especies tuberoleñosas de talla muy corta
podrían considerarse, tal vez como caméfitos xilopódicos (Ch xil) (Spondias tuberosa)

? Fanerófitos megafórbicos. Grandes forbios.

? Fanerófitos graminoides. Grandes cañas y bambúes.

F. achaparrados (P chap) Pinus mugo, Polylepis tarapacana

F. caulirrosulados o caulirrosuletos (P Espeletia lopezii, Puya raimondii, Yucca
caulirros) schidigera, Aloe ferox
Acrocomia totai, Cecropia peltata, Cyathea
F. palmáceos (P palm)
boliviana
F. doliformes (P dol) Chorisia insignis, Tylecodon wallichii
F. suculentos (P suc) Neoraimondia roseiflora, Stetsonia coryne
F. xilopódicos (P xil) Anacardium humulis
F. megafórbicos (P herb) Musa paradisiaca, Phenakospermum guianense
F. graminoides (P gram) Chusquea mimosa, Gynerium sagitatum

6. Lianas (Lianophyta, L)

Llamadas también bejucos, son plantas trepadoras leñosas, provistas de tallos con los
que pueden encaramarse o adherirse a otras plantas leñosas o soportes inertes a través de
tallos volubles que rodean a otros (estrepanolianas), por tallos o raíces modificadas que
se adhieren a soportes vivos o inertes (radicilianas) o por sus tallos que se apoyan o
yacen en otros (diateinolianas), etc.

Estrepanolianas (L est) Humulus lupulus, Hippocratea volubilis

Radicilianas (L rad) Hedera helix, Macfadyenea unguis-cati
Diateinolianas (L dia) Rubus ulmifolius

7. Epífitos (Epiphyta, E)

Plantas que viven sobre otros vegetales sin parasitarlos. Epífitos obligados o
facultativos: con gran modificación de los órganos vegetativos, sobre todo los
radiculares o protoepífitos (aeroepífitos, lacoepífitos, nesoepífitos). Sin gran
modificación y con posibilidad de radicar en el suelo o en soportes húmicos
(radicoepífitos). Hemiepífitos o pseudolianas: plantas que germinan epifíticamente sobre
fanerófitos y producen raíces epígeas que arraigan más tarde en el suelo.

E. aeroepífitos (E aer) Tillandsia usneoides, Tillandsia recurvata

E. lacoepífitos (E lac) Aechmea tocantina
E. nesoepífitos (E nes) Anthurium plowmannii, Cyrtopodium pflanzii
E. radicoepífitos (E rad) Dawallia canariensis, Oncidium cebolleta, Rhipsalis cereuscula
 E. pseudolianas (E pse) Ficus monckii, Philodendron scandens

Biótipos del medio acuático, 8-10 (Limnophytia)

8. Hidrófitos (Hydrophyta, Hyd)

Plantas acuáticas enraizadas con los órganos asimiladores sumergidos o flotantes (Hydrophyta
radicantia).

Hidroterófitos (Hyd t) Subularia aquatica

Hidrogeófitos (Hyd g) Potamogeton natans
Hidrohemicriptófitos (Hyd h) Littorella uniflora, Lilaeopsis andina

9. Helófitos (Helophyta, Hel)

Plantas semiterrestres vivaces enraizadas, cuyos órganos asimiladores al menos en parte

no se hallan sumergidos (Helostadion).

Helogeófitos (Hel g) Typha angustifolia, Cyperus giganteus

Helohemicriptófitos (Hel h) Veronica beccabunga
Rhizophora mangle, Heliconia
Helofanerófitos erguidos (Hel p)
marginata
Helofanerófitos gramínicos flotantes (Hel
Panicum elephantipes
pgram)

10. Pleusófitos (Pleusophyta, Pl)

Plantas acuáticas errantes, yacentes o suspendidas en agua y en ocasiones

temporalmente enraizadas (Hydrophytia natantia): acropleustófitos o plantas del
pleuston (epipleon) cuyos órganos asimiladores flotan en la superficie del agua;
mesopleustófitos o plantas del pleuston (hipopleon) cuyos órganos asimilables están
suspendidos entre el fondo y la superficie; Pleustohelófitos o plantas del pleuston
(epipleon o hipopleon) que facultativamente, en las épocas desfavorables, radican en el
fondo.

Pl. acropleustofíticos (flotantes) (Pl acro) Lemna minor, Azolla caroliniana

Pl. mesopleustofíticos (suspendidos) (Pl meso) Utricularia minor
Pl. pleustohelofíticos (radicantes facultativos) (Pl hel) Eichornia crassipes

Atributos morfológicos.

Bulbosas (Bulb) Plantas provistas de bulbos o tubérculos.

Plantas con tallos fasciculados con raíces comunes, rodeados de
Cespitosas (Caesp)
hojas formando macolla.
 Planta vascular terrestre poco o nada arraigada que pervive al ser
Errática (Err)
desplazada.
Plantas con tallos trepadores mediante zarcillos, acúleos, raíces
Escandentes (Scand)
adventicias, tallos volubles, etc.
Escapiformes (Scap) Plantas con pedúnculos floríferos largos y sin hojas.
Plantas leñosas prostradas que forman tapices que tienden a cubrir
Espaldera (Vel)
el suelo.
Plantas con tallos cuya lignificación esta extendida al menos hasta
Fruticosas (Frut)
los ápices de las ramas bienales.
Plantas gramíneas o asimilables a ellas, de gran talla con hojas que
Graminoides (Gram) persisten varios años y yemas de reemplazo netamente por encima
del nivel del suelo.
Parásitas (Par) Plantas heterótrofas que se nutren a expensas del hospedante.
Plantas cuyos renuevos crecen densa y apretadamente dando un
Pulviniformes (Pulv)
aspecto hemisférico, es decir,. de almohadilla o cojín.
Radicotuberiformes
Plantas provistas de raíces tuberosas.
(Rad)
Reptantes (Rept) Plantas con tallos herbáceos rastreros enraizados o no
Rizomatosas (Rhiz): Plantas provistas de rizomas.
Rosuladas (Ros) Plantas provistas de una rosetas de hojas en su base.
Suculentas (Suc) Plantas con tallos u hojas carnosas.
Plantas cuyos tallos presentan lignificación limitada a la base de
Sufruticosas (Suff)
los mismos (sufruticulosas).

4ab. Bosques

Los bosques están formados por árboles, al menos en su estrato superior. En muchas ocasiones, por
su proximidad y frondosidad, las copas se entrelazan entre sí y forman un dosel superior contínuo
dando origen a los llamados bosques cerrados o densos (closed forests). En otras ocasiones, sobre
todo en climas más secos, de un modo natural los árboles se hallan más separados o algo dispersos,
por lo que no llegan a entrecruzar sus copas y, en consecuencia, el sotobosque es más luminoso
dando lugar a los llamados bosques abiertos o arboledas (open forests, woodlands).

Los bosques constituyen un tipo natural de la vegetación terrestre extendida por todos los continentes
con la sola excepción de las zonas áridas y de las muy frías o polares que están ocupadas por
semidesiertos y desiertos. En general, representan la etapa madura, estable o clímax, en la sucesión
ecológica (series de vegetación), y son muy variables en su aspecto, hábitat y composición florística.
La extensión de los bosques naturales se ha reducido notablemente en toda la Tierra, debido a las
actividades humanas, sobre todo por la utilización agrícola y ganadera de los territorios, así como
por el empleo del recurso forestal para la obtención de madera y carbón vegetal.

Los bosques de la Tierra se han tratado de sistematizar por diversos autores atendiendo a criterios
morfológicos, sucesionales, florísticos, ecológicos, fitosociológicos, etc. Por su interés sintético se
enumeran algunas clasificaciones más útiles.
Sistematizaciones morfológicas

Por el tamaño que adquieren los bosques cuando alcanzan su madurez, en relación con
los biotipos de los árboles maduros correspondientes al estrato arboreo superior o dosel
común en el que las copas se entrelazan [y no el tamaño de los árboles predominantes o
emergentes], puede distinguirse entre: megabosques (> 50 m, con megafanerófitos),
macrobosques (22-50 m, con macrofanerófitos), mesobosques (10-22 m, con
mesofanerófitos) y microbosques (< 10 m, con microfanerófitos).

Tipo de bosque Tamaño

Megabosques > 50 m
Macrobosques 22-50 m
Mesobosques 10-22 m
Microbosques < 10 m

Por la persistencia de las hojas en las ramas de los árboles, se pueden distinguir entre los
bosques que siempre las muestran verdes: bosques sempervirentes o perennifolios, y los
que carecen de hojas durante la época desfavorable del año: bosque deciduos o
caducifoliios, tanto si la desprenden en la época seca como en la fría del año. Dentro de
la categoría de los caducifolios se incluyen los bosques marcescentes, es decir los que
mantienen durante largo tiempo las hojas secas en las ramas sin que se desprendan.
También se pueden reconocer como un tipo particular los bosques semideciduos o
semisempervierentes que son los muestran una proporción más o menos equilibrada de
especies arbóreas perennifolias y caducifolias.

Por la forma y consistencia de las hojas se pueden distinguir los bosques planifolios, de
hojas planas más o menos anchas (broad leaved forests); los bosques esclerófilos, de
hojas planas anchas, o estrechas pero coriáceas; los bosques aciculifolios, de hojas
aciculares más o menos largas; y también los bosques palmáceos, formados por árboles
culminados por grandes rosetones de hojas palmatiformes o pinnatisectas. Para mayor
precisión, se puede hacer referencia al tamaño o textura de las hojas reconociendo los
tipos siguientes: nanófolias (hojas de limbo muy pequeño, <1 cm2), micrófilas (hojas de
limbo pequeño, 1-10 cm2), mesófilas (hojas de limbo mediano, 10-100 cm2), macrófilas
(hojas de limbo grande, 100-500 cm2), megáfilas (hojas de limbo muy grande, >500
cm2), leptófilas (hojas de limbo estrecho y delgado), esclerófilas (hojas planifolias
coriáceas), malacófilas (hojas de consistencia blanda), escuamiformes (hojas nanófilas o
micrófilas escamosas), etc.

Sistematizaciones sucesionales:

En función de la naturalidad, o grado de alteración, puede distinguirse entre bosques

primitivos (vírgenes), primarios (potenciales) y secundarios (sustitución).

Los bosques primitivos o vírgenes, son los que nunca han sido alterados por el hombre,
bien porque rara vez ha accedido a ellos, o porque el grado de intervención humana ha
sido siempre limitada y no han sido talados (a lo sumo alguna pequeña entresaca
estacional). Por hallarse bien conservados mantienen su estado de equilibrio climácico,
es decir, representan la etapa madura o clímax de la vegetación natural primitiva. Es
caracaterístico de estos bosques la existencia de árboles muy añosos, vivos o caidos,
junto a otros más jóvenes, como resultado del dinamismo interno creado por la
senescencia, muerte o abatimiento natural (por rayos, vendavales, etc.) de otros árboles.
 También suele ser habitual que se pueda transitar sin grandes dificultades por el
sotobosque, salvo por la presencia de los troncos de los árboles caidos, que no suele ser
muy denso.

Los bosques primarios o potenciales, son aquellos que se encuentran en su óptimo

climácico o en camino hacia él, en equilibrio con las actuales condiciones mesológicas
que imperan en las estaciones donde vegetan. Si no han sido nunca explotados o talados
por el hombre, los bosques primarios corresponden a los bosques primitivos o vírgenes;
pero si han sido muy alterados o previamente talados por completo, cuando sobreviene
su recuperación hacia su óptimo estable (a veces a través de un bosque secundario), en
algunas ocasiones el equilibrio se alcanza en tipos de bosques distintos a los que
existieron en el lugar como bosques primitivos. Estos casos son habituales cuando los
bosques primitivos destruidos representan reliquias, comunidades permanentes, o
estaban desarrollados sobre suelos que se han erosionado acusadamente. Por ello,
aunque este fenómeno resulte ser demasiado frecuente y extenso a escala global, no
pueden considerarse siempre como iguales los bosques primarios (o potenciales) y los
bosques primitivos (o vírgenes).

Los bosques secundarios son claramente distintos a los primarios y a los primitivos.
Aparecen de un modo natural como resultado de la sucesión secundaria, a partir de
etapas subseriales preexistentes. En los climas húmedos es bastante frecuente que tras la
destrucción del bosque primario por fuegos, avalanchas o talas abusivas, debido a la
sucesión progresiva se alcance un aparente equilibrio a través de un tipo de bosque de
crecimiento rápido y madera blanda (preclímax o anteclímax), que tiene poco que ver
con el bosque primario o primitivo (postclímax). Estos bosques secundarios, formados
por árboles poco longevos, son reemplazados a su vez por los bosques primarios
climácicos, debido a la paulatina entrada y desarrollo en su seno de las especies arbóreas
características del bosque primario, de crecimiento más lento, mucho más longevas y
que ya tienen maderas más pesadas y duras. Existen numerosos ejemplos; así en los
territorios boreo-continentales norteamericanos, los bosques climatófilos primarios son
aciculifolios de coníferas y corresponden a diversas asociaciones dominadas por
especies de Picea y Abies (Piceetalia glauco-marianae), en tanto que los bosques
secundarios son planocaducifolios y pertenecen a asociaciones presididas por especies
de Betula y Populus (Populetalia tremuloidis). También en el Pirineo central, en el piso
altimontano húmedo, el bosque primario es un bosque de abetos (Goodyero-Abietetum),
en tanto que el secundario es un bosque deciduo de crecimiento rápido, en el que son
comunes serbales, avellanos, abedules y álamos temblones (Betulo carpaticae-Populion
tremulae).

Sistematizaciones florísticas:

Un sistema de clasificación de los bosques bastante utilizado, sobre todo a nivel

regional, es nombrarlos en base a la especie del árbol más significativo o dominante,
bien utilizando su nombre común o bien el nombre latino específico. También resulta
útil, si se emplea el nombre vulgar, destacando entre paréntesis su equivalencia
científica. Algo menos frecuente es designar los bosques con los epítetos derivados de
grupos sistemáticos de mayor rango (familias, órdenes, clases), estos casos suelen
conllevar una intención de diagnosis fisonómica o ecológica, [Link].: bosques de coníferas,
de lauráceas, de leguminosas, de bambusáceas, etc.

Un ejemplo derivado del empleo de los nombres comunes es la clasificación forestal de

los principales tipos de bosques naturales de España, que ordenados alfabéticamente en
lengua española, son los siguientes:
¬ Abedulares de abedul carpático (Betula carpatica)
¬ Abedulares de abedul celtibérico (Betula celtiberica)
¬ Abedulares de abedul nevadense (Betula fontqueri)
¬ Abedulares de abedul péndulo (Betula pendula)
¬ Abedulares de abedul pubescente (Betula pubescens)
¬ Abetales (Abies alba)
¬ Acebedas (Ilex aquifolium)
¬ Acebuchales (Olea europaea var. sylvesstris)
¬ Alamedas (Populus alba)
¬ Alcornocales (Quercus suber)
¬ Alisedas (Alnus glutinosa)
¬ Arcedas (Acer sp. pl.)
¬ Avellanedas (Corylus avellana)
¬ Coscojares (Quercus coccifera)
¬ Choperas (Populus nigra)
¬ Encinares de alsina (Quercus ilex)
¬ Encinares de carrasca (Quercus rotundifolia)
¬ Enebrales de enebro costero (Juniperus macrocarpa)
¬ Enebrales de enebro oxicedro (Juniperus oxycedrus)
¬ Fresnedas (Fraxinus sp. pl.)
¬ Hayedos (Fagus sylvatica)
¬ Olmedas (Ulmus sp. pl.)
¬ Pinares de pino canario (Pinus canariensis)
¬ Pinares de pino carrasco (Pinus halepensis)
¬ Pinares de pino negral (Pinus pinaster )
¬ Pinares de pino negro (Pinus uncinata)
¬ Pinares de pino piñonero (Pinus pinea)
¬ Pinares de pino salgareño (Pinus nigra )
¬ Pinares de pino silvestre (Pinus sylvestris)
¬ Pinsapares (Abies pinsapo)
¬ Robledales de quejigo gaditano (Quercus canariensis)
¬ Robledales de quejigo portugués (Quercus broteroi)
 ¬ Robledales de quejigo valenciano (Quercus faginea)
¬ Robledales de roble albar (Quercus petraea)
¬ Robledales de roble carbayo (Quercus robur)
¬ Robledales de roble melojo (Quercus pyrenaica)
¬ Robledales de roble pubescente (Quercus humilis)
¬ Sabinares de sabina albar (Juniperus thurifera)
¬ Sabinares de sabina canaria (Juniperus canariensis)
¬ Sabinares de sabina caudada (Juniperus turbinata)
¬ Sabinares de sabina negral (Juniperus phoenicea)
¬ Saucedas (Salix sp. pl.)
¬ Tarayales (Tamarix sp. pl.)
¬ Tejedas (Taxus baccata)

Sistematizaciones ecológicas.

Están basadas en utilizar algún factor mesológico destacable que concurra en la estación
(clima, suelo, etc.) o que determine su hábitat. También pueden responder a una
conjunción de factores fisonómicos y ecológicos (véase: formaciones vegetales). Bajo
este epígrafe se incluyen todas las tipologías que tratan de sistematizar la vegetación
forestal atendiendo a criterios ambientales.

a. Fisionómico-ecológicas

Atendiendo tanto a la fisonomía resultante de la organización espacial de las plantas

predominantes en los bosques, como a los criterios bioclimáticos imperantes, de acuerdo
con Brockman-Jerosh & Rübel (1919), y con algunas modificaciones de Rivas Goday
(1961) o propias, pueden reconocerse y definirse los siguientes tipos fundamentales de
formaciones fisonómico-ecológicas boscosas propias de la pezophytia: pluvisilva,
hiemisilva, laurisilva, durisilva, aestisilva y aciculisilva (véase tabla **). En los
ecotonos de estas formaciones básicas pueden reconocerse también las intermedias o
híbridas, entre ellas: pluvi-hemisilva, pluvi-laurisilva, duri-aestisilva, aesti-aciculisilva,
etc.

Las formaciones climatófilas pluvisilva e hiemisilva son exclusivamente tropicales. La

pluvisilva es macro-megatérmica, húmedo-hiperhúmeda, sempervirente y carece de
estación seca a lo largo del año (Iod2 > 3.0). La hiemisilva es meso-megatérmica, seco-
subhúmeda, decidua, y muestra una estación seca durante el año. Como buenos
ejemplos se pueden poner las selvas pluviales tropicales de la Amazonía, del Zaire o de
Indonesia; y para la hiemisilva: la yungla monzónica decidua de las Indias Orientales,
los bosques caducifolios del Cerrado brasileño (Cerradao), y los bosques sabaneros
espinosos decíduos de copas aparasoladas de Africa centrooriental.

La laurisilva se halla tanto en los territorios lluviosos de bioclima tropical como en los
templados macrotérmicos, pero en ambos casos carentes de una estación seca durante la
época cálida del año. El bosque sempervirente, lustroso y planifolio, no posee las lianas
de tronco grueso tan frecuentes en las pluvisilvas, y el sotobosque suele ser bastante
 denso y en general poco favorable para transitar. En las cinturas latitudinales ecuatorial
y eutropical ocupa principalmente las zonas mesotermas de las montañas ((pisos meso y
supratropical), en tanto que en las cinturas subtropical y bajotemplada se halla a nivel
del mar o en altitudes poco elevadas. Buenos ejemplos de bosques de laurisilva son las
yungas andinas de nieblas y los bosques subtropicales o bajotemplados lauroides de
China.

Las formaciones esencialmente extratropicales son: durisilva, aestisilva y aciculisilva.

La durisilva clásica corresponde a bosques de clima mediterráneo pluviestacional seco-
subhúmedo, infra-supramediterráneos (Itc: 100-500), cuyo denominador común es la
existencia de un largo período estival con déficit hídrico (P < 2T). En general, se trata de
macro y mesobosques planifolios esclerófilos, provistos de un sotobosque bastante
denso de arbustos y estrepanolianas de tallos delgados. Ejemplos característicos son los
bosques esclerófilos termo y mesomediterráneos subhúmedo-húmedos de encinas y
alcornoques (Quercus rotundifolia, Q. suber) del suroeste de Europa y noroeste de
Africa. También es un modelo de durisilva el "monte verde" termomediterráneo
subhúmedo-húmedo de las Islas Canarias, formado esencialmente por árboles
endémicos de la familia lauráceas, tal vez por lo cual fue denominado por Rübel como
"laurisilva"; nombre nada apropiado, ya que el clima de la auténtica formación laurisilva
es antitético al mediterráneo, dado que la época de mayores precipitaciones anuales
corresponde al verano, situación opuesta a lo que sucede en las Islas Canarias.

La típica aestisilva es una formación forestal extratropical de meso y macrobosques

decíduos planocaducifolios, con las yemas bien protegidas, que en general muestran un
sotobosque rico en hierbas vivaces y bulbosas. Tiene su mayor representación en las
zonas latitudinales templadas de la Tierra. Sus bosques climatófilos potenciales, micro y
mesotérmicos (Tp: 800-2200), precisan de un bioclima templado de veranos lluviosos.
También son comunes los aestisilva en áreas de bioclima mediterráneo húmedo o
hiperhúmedo, así como en los territorios submediterráneos de transición y en estos casos
los árboles tienden hacia la marcescencia. Buenos ejemplos de aetisilva son los bosques
atlántico-centroeuropeos de robles (Quercus robur, Q. petraea), hayas (Fagus sylvatica)
y carpes (Carpinus betulus), y en la región Atlántico-Norteamericana los bosques
mixtos de arces (Acer saccharum) y hayas (Fagus grandifolia).

La formación aciculisilva más genuina es la constituida por los bosques de coníferas

boreales, llamados globalmente "taiga". Representan un bioma de amplia distribución en
los territorios septentrionales de Eurasia y Norteamérica en los que a un invierno gélido
con pocas horas de luz sigue un verano lluvioso relativamente cálido y de noches
breves. En los suelos de las formaciones climatófilas de la taiga, independientemente de
la existencia o no de un subsuelo pergélido, por influencia de una materia orgánica ácida
(mor, moder), rica en fenoles y taninos creadores de compuestos orgánicos solubles
complejantes, se produce en el horizonte superior la alteración de los minerales
arcillosos y la solubilización de la sílice, así como el arrastre de los complejos órgano-
metálicos o quelatos formados hacia un horizonte B espódico, donde se acumulan
después de su insolubilización en forma de compuestos amorfos (podsolización).
Además de en la zona boreal, los aciculisilva son comunes en los pisos altimontano y
sublapina de las altas montañas de macrobioclima templado.

b. Ombro-edáficas

En función de la precipitación, del ritmo anual de las lluvias y de los requerimientos en

grado de humedad de los suelos, los bosques pueden denominarse:

Ombrófilos: cuando necesitan lluvias muy cuantiosas; es decir, que prosperan sobre
 suelos muy húmedos procedentes de la precipitación.

Mesofíticos o mesófilos: cuando requieren lluvias en armonía con la temperatura y la

evapotranspiración; es decir, ni muy húmedos ni muy secos

Ombrófobos o xerófilos: cuando se desarrollan con escasez de lluvias; es decir, sobre

suelos bastante secos, al menos durante un largo período del año.

Según sean los requerimientos edáficos y el hábitat en que se desarrollan, los bosques
pueden denominarse en base a cualificaciones ecológicas derivadas de tales
condicionamientos o exigencias. Por sus cualidades edáficas pueden reconocerse
bosques: acidófilos, neutrófilos, basófilos, silicícolas, calcícolas, dolomitícolas,
andesícolas, verticícolas, etc., por sus peculiaridades o exigencias estacionales, los
bosques pueden designarse como: de turberas, de pantanos, de médanos, de galería, de
inundación, de tierra firme, de ceja de montaña, etc...; o bien denominarse con un
nombre particular como: manglares, yungas, sotos, cerradaos, várceas, igapós, aguajales,
catingas, chaparrales, etc.

c. Fisionómico-bioclimáticas

En función de su aspecto, de la estacionalidad y de los bioclimas, además de los de

bosques climatófilos (silva) pueden reconocerse en la Tierra otras formaciones vegetales
climácicas fruticosas, herbosas y desérticas, que completan la biodiversidad estructural
de la vegetación potencial de la pezophytia de la Tierra. Dentro de las fruticosas o
fruticeta climatófilas, se pueden reconocer como tipos más comunes las siccifruticetas
(matorrales espinosos o suculentos, tropicales o mediterráneos) y las frigorifruticetas
(tundras boreales y polares). En las formaciones de las duriherbosa se distinguen las
frigoripratas tropicales (pajonales de páramo y de puna), las mediterráneas (pastos
crioromediterráneos), las templadas (pastos alpinos o criorotemplados) y las boreales y
polares; también pueden mencionarse las aestatisiccipratas extratropicales (estepas). En
las formaciones de los deserta se separan, según sea el macrobioclima, los desiertos
tropicales, los mediterráneos y los polares.

Bosques o Silva

1. Tropicales
a. Bosque tropical pluvial sempervirente

b. Bosque tropical pluviestacional sempervirente

c. Bosque tropical pluviestacional semi-sempervirente

d. Bosque tropical pluvial laurifolio sempervirente (subtropical)

e. Bosque tropical pluviestacional deciduo (sabana húmeda)

f. Bosque tropical xérico deciduo (sabana seca)

g. Bosque tropical xérico esclerófilo

h. Microbosque tropical espinoso árido (sabana desértica)

2. Mediterráneos
a. Bosque mediterráneo pluviestacional sempervirente (esclerófilo)
 b. Bosque mediterráneo pluviestacional decíduo

c. Bosque mediterráneo aciculifolio

d. Microbosque mediterráneo xérico sempervirente

e. Microbosque mediterráneo xérico decíduo

3. Templados
a. Bosque templado sempervirente planifolio

b. Bosque templado sempervirente laurifolio

c. Bosque templado planicaducifolio (verde en verano)

d. Bosque templado aciculifolio

e. Bosque templado mixto (planicaducifolio y aciculifolio)

f. Bosque templado xérico decíduo

g. Bosque templado xérico sempervirente

4. Boreales
a. Bosque boreal aciculifolio sempervirente

b. Bosque boreal aciculifolio decíduo

c. Bosque boreal decíduo

Arbustedas o fruticeta

? Sicifruticetas (matorrales espinosos o suculentos tropicales o mediterráneos)

? Frigorifruticeta (tundras boreales y polares)

Praderas o herbosa

? Frigoripratas tropicales (pajonales de páramo y puna)

? Frigoripratas mediterráneas (pastos crioromediterráneos)

? Frigoripratas templadas (pastos criorotemplados)

? Frigoripratas boreales y polares (pastos oroboreales y mesopolares)

? Aestati-, duri-, aciculisiccipratas extratropicales (estepas)

Desiertos o deserta

? Siccidesertas tropicales (desiertos cálidos tropicales)

? Siccidesertas mediterráneos (desiertos cálidos mediterráneos)

 ? Frigoridesertas (desiertos ultragélidos polares)

4ac. Clasificaciones fisionómico-ecológicas

Formación vegetal es un término geobotánico que representa un conjunto de

comunidades y especies vegetales propio de un amplio territorio, delimitado en primer
lugar por la fisonomía resultante de la organización espacial conferida por las formas
biológicas (biótipos) de las plantas predominantes, correspondientes al estadio maduro
de la serie o clímax, así como por los tipos vegetacionales que aparecen debido a los
fenómenos de sucesión regresiva. En la delimitación de las formaciones se tienen en
cuenta, además de la estructura, criterios climáticos, florísticos, edáficos,
biogeográficos, etc.

Concebida la formación de este modo, se aúnan la tradición fisionómico-ecológica

continental-europea desde Grisebach & Rübel y los criterios sucesionistas
norteamericanos de Clements, lo que permite aproximarla además a los conceptos de
biogeocenosis y bioma. También es factible, en los territorios bien estudiados con el
método fitosociológico de Braun-Blanquet, utilizar las asociaciones sigmatistas como
unidades diagnósticas elementales. En cualquier caso, la formación es un macromodelo
geobotánico ecléctico, que puede ser definido al amparo de cualquier aproximación
ecológica seria.

El concepto de formación, ha variado bastante desde que Grisebach lo introdujera en

1838 con un sentido esencialmente fisonómico. En el Congreso Internacional de
Botánica de Bruselas de 1910 ya se definió la formación como la “expresión de
determinadas condiciones de vida, organizada por asociaciones que se diferencian en su
composición florística, pero que coinciden en las condiciones estacionales y en sus
formas biológicas”. Las Escuelas Fitogeográficas del primer tercio de este siglo fueron
las que más enfatizaron en los valiosos criterios sucesionistas. Así la Comisión Inglesa
de Vegetación definió la formación como “una serie de etapas naturales del desarrollo
de la vegetación de una estación dada”, y, poco después, Clements, en Estados Unidos,
llamó formación-clímax a la unidad fisonómica final en el proceso de sucesión.

De entre las propuestas sugeridas para el estudio de la vegetación y de sus asociaciones,

es decir de las estructuras fitocenóticas repetitivas con información catalogable -en base
a la concepción que presintió e hilvanó Humboldt en el primer tercio del siglo
diecinueve- hay que destacar en primer lugar, las clasificaciones fisionómicas y
ecológicas con base florística. A tales ensayos geobotánicos de gran trascendencia, cuyo
paradigma es la formación vegetal, podrían referirse los nombres de sus más preclaros
creadores y seguidores como Grisebach, Schimper, Drude, Diels, Rübel, Brockmann-
Jerosch, Huguet del Villar, Ellenberg & Mueller-Dombois y otros más. Todos esos
trabajos representan una parte esencial del contenido epistemológico de la
Fitosociología actual o Ecología vegetal.

Las clasificaciones de las formaciones vegetales de la Tierra que han tenido más éxito y
aceptación general en este siglo, han sido las de Drude (1902), Diels (1910),
Brockmann-Jerosch & Rubel (1912, 1919), Gaussen (1954, 1955), Bagnouls & Gaussen
(1957) y, más recientemente con el apoyo de la UNESCO, la de Ellenberg & Mueller-
Dombois (1967, 1973).

Drude reconoció por su fisionomía espacial cinco grandes formaciones: bosques,

arbustedas y matorrales, megaforbios y praderas, además de las de briófitos y líquenes.
En el grupo de los bosques distinguió las formaciones de los bosques tropicales de
lluvia, los tropicales siempreverdes con lluvias estacionales, los manglares, los bosques
subtropicales siempreverdes y los bosques de inviernos fríos.

Diels reconoció para el conjunto de la Tierra 18 formaciones distribuidas por sus

estructuras en bosques (drymium), fruticedas (thamnium), praderas (poium) y herbazales
(phorbium), que por el factor hídrico de la estación reunió en cuatro grandes grupos
ecológicos: hydatophytia, mesophytia, hydrophytia y xerophytia, cada uno de ellos con
unidades diversas.

? En el medio acuático o Hydatophytia, Diels distinguió tres formaciones:

Thalassium (de talasófitos o de aguas marinas); Limnium (de limneas o de la
vegetación arraigada en los suelos subacuáticos de las aguas dulces remansadas);
Potamium (vegetación potamófila, es decir de las aguas dulces fluyentes).

? En el medio emergido terrestre no hidrófilo o Mesophytia, distinguió seis

formaciones: Tropodrymium, para los bosques sabaneros caducifolios;
Therodrymium, para los bosques caducifolios templados verdes en verano;
Condrymium, para los bosques de coníferas aciculifolios; Mesothamium, para las
fruticedas de hojas esclerófilas; Mesopoium, para los pastos de sabana;
Mesophorbium, para las formaciones megafórbicas.

? En el medio terrestre o semiterrestre con balance hídrico positivo o sobrante de

agua, Hydrophytia, , Diels distinguió las cinco formaciones siguientes:
Halodrymium, para los bosques tropicales litorales o manglares; Hygrodrymium,
para los bosques de lluvia constante; Hygropoium, para las praderas higrófilas;
Hygrophorbium, para los prados turbosos y bajas turberas planas infracuáticas;
Hygrosphagnium, para las altas turberas de Sphagnum abombadas supracuáticas.

? Por último en el medio terrestre de los climas secos y de suelos con balance
hídrico negativo o Xerophytia, Diels distinguió cuatro formaciones: Xerodrymium,
para los bosques secos; Xerothamnium, para las fruticedas secas espinosas;
Xeropoium, para las estepas o pastos secos y Xerophorbium, para los herbazales
secos.

Brockmann-Jerosch & Rübel aceptaron en primer lugar tres tipos estructurales de la

vegetación: lignosa o vegetación leñosa, herbosa, o vegetación herbácea y deserta, o
vegetación de los desiertos.

? En la lignosa incluyeron la silva cuyas especies dominantes son los árboles y la

fruticeta cuyas especies dominantes son los arbustos. En las lignosa reconocieron
siete grandes formaciones fisionómico-ecológicas, agrupadas, además de por su
aspecto estructural, por sus semejanzas mesológicas, geográficas y sucesionales

? Pluvilignosa: bosques y fruticedas trópico-ecuatoriales de lluvia con hojas

siempreverdes glabras y yemas no protegidas.

? Laurilignosa: bosques y fruticetas tropicales, con hojas siempreverdes glabras y

verdinegras, dispuestas perpendicularmente a la luz, y con las yemas bien
protegidas.

? Durilignosa: bosques y fruticedas provistas de hojas siempreverdes y coriáceas,

tropicales de lluvias estacionales y templados de clima mediterráneo.

? Ericilignosa: formación arbustiva en la que abundan los fanerófitos de hojas

ericoides, propia de climas oceánicos desde los trópicos hasta las zonas polares.
 ? Aestilignosa: bosques y fruticedas en la que predominan las plantas caducifolias
en invierno, de yemas peruladas, propias de países templados y fríos, así como de
las montañas subtropicales no muy continentales.

? Hiemilignosa: bosques y fruticedas provistos de hojas durante la época lluviosa y

deshojados durante la seca, propios de países tropicales con una estación seca o
carente de lluvias.

? Aciculilignosa: bosques y fruticedas con plantas provistas de hojas aciculares

verdes todo el año.

? En las fitocenosis correspondientes a las herbosa, según el agua del suelo

distinguieron: las terriherbosa y las aquiherbosa.

? Y por último, en la deserta, es decir en las fitocenosis muy abiertas y

discontinuas, según el carácter mesológico desfavorable causante de tal situación
distinguen:
? Siccideserta, causada por la excesiva sequedad del medio, bien sea de
origen climático o edáfico, como la salinidad.

? Frigorideserta, causada por el frío y propia de las altas montañas y de las

zonas muy frías.

? Littorideserta, causada por la acción desertizante de la maresía o del hálito

salino marino.

? Mobilideserta, causada por la poca cohesión y movilidad del suelo, como

los arenales y los cascajares.

? Petrideserta, causada por la gran cohesión del terreno y por una limitada
cubierta de los suelos, como rocas, muros, peñascos, cantiles, etc.

Ellenberg & Mueller-Dombois, fruto de diversas reuniones y múltiples aproximaciones

propiciadas por la UNESCO entre 1964 y 1966, propusieron una clasificación en la que
establecieron una serie de rangos, que en orden decreciente van desde la clase de
formación o tipo supremo, a las subclases, grupo de formaciones, subformaciones o,
incluso, las variaciones de éstas, siguiendo un método deductivo. Los criterios para
delimitar las siete clases de formaciones son los fisionómicos clásicos: silva, fruticeta,
herbosa, deserta, etc. Las subclases, en las unidades leñosas, se distinguen entre sí por
la persistencia y xeromorfía de las hojas. En los grupos de formaciones deciden los
caracteres climáticos y geográficos más sobresalientes. Las formaciones, en sentido
estricto, corresponden a los grupos de comunidades vegetales más conspicuas y
conocidas, que caso de resultar excesivamente grandes o ambiguas pueden segregarse en
unidades menores en base a caracteres morfológicos o ambientales sobresalientes.

Se trata de una clasificación inteligente y abierta que se preparó para realizar una
cartografía general de la vegetación de la Tierra, ya que a la sazón, por falta de datos
suficientes, no se podía plantear un método inductivo puramente fitosociológico que
tuviese jurisdicción global.

Las clases de formación que se aceptaron fueron las siguientes:

I. Bosques cerrados (closed forests, selvas).

II. Bosques abiertos (woodlands, arboledas, dehesa, monte alto).
III. Arbustedas (scrublands, espinales, monte bajo, semidesiertos de arbustos).
IV. Matorrales (dwarfscrublands, tomillares, landas, semidesiertos de matas).
Vegetación herbácea terrestre (terrestrial herbaceous communities, prados, sabanas,
V.
praderas, megaforbios).
Desiertos y otras formaciones muy abiertas (deserts and other scarcely vegetated
VI.
areas, mobilideserta, rupideserta).
VII. Formaciones acuáticas (aquatic plant formations, helostadion, rizomenon, pleuston).

Sinopsis: por nuestra parte, de modo muy esquemático, se resumen en la figura 18 los
principales tipos o estructuras vegetacionales vivaces de la pezophytia (medio terrestre)
y se sugieren algunas denominaciones tradicionales:

Megabosque >50 m
22-50 Tall forest Selva, bosque, forest, taiga.
Macrobosque
m
Silva
(Bosque) 12-22 Selva, bosque, woodland, taiga,
Mesobosque
m monte verde, yungla, cerradaos.
Low forest
3-12 Tundra arborlada, páramo
Microbosque arbolado, chaparral
m
Retamar, maquí, garriga,
Shrubland,
Altifruticeda >2 m piornal, espinar, thicket,
scrub
zarzal.
Puna de arbustos medianos,
Fruticeta 2-0.5 Low
Mesofruticeda tundra de arbustos medianos,
(Fruticeda) m shrubland
matorral de arbustos medianos
Landa, brezal, tomillar, jaral,
<0.5 Dwarf
Nanofruticeda tundra, puna desértica, matorral
m shrubland
enano
Pradera, prairie, pastizal,
espartal, pajonal, ichal,
Prata <2 m Grassland
Herbosa cervunal, puna de pajonal,
(Perenniherbetum) pampa
Forbvegetation, Vegetación
Megaforbial <3 m Forbland
megafórbica
50 -
Desierto de matas, arbustos o
Semideserta 100 % Subdesert
arbolillos, poco abierto
*
Deserta
<50% Desierto de matas o arbusto
(Desierto) Eudeserta Desert
* dispersos, muy abiertos
True Desierto absoluto, sin plantas
Hiperdeserta 0%*
deserts vasculares vivaces
Figura 18. Correspondencia entre formaciones vegetales, estructuras y biomas del medio terrestre.
(*, cobertura máxima de la fitocenosis desérticas en su óptimo o climax)

4ad. Clasificaciones ecológico-fitocenóticas

Huguet del Villar (1929), para ordenar las fitocenosis de la Tierra, es decir las
comunidades vegetales y los ambientes o hábitats en los que prosperan, propuso una
clasificación ecológica de gran interés y terminología muy precisa, fácilmente
jerarquizable (figura 19). En primer lugar reconoció tres grandes tipos de fitocenosis:
Oecophytia, propio de cualquier estación o sustrato inerte (no vivo); Saprophytia, propio
de medios biológicos en descomposición y Biophytia, cuyos soportes son los seres
vivos.

En la Oecophytia se pueden reconocer dos grandes grupos Hydrophytia (medio acuático

sumergido) y Pezophytia (medio terrestres emergido). En la Hydrophytia, cuando los
factores ecológicos que constituyen la estación están en armonía, es decir en equilibrio,
las fitocenosis se designan como Limnophytia. Si están en desarmonía, es decir en
desequilibrio por predominio o carencia de algun factor, reciben nombres diversos:

? Halohydrophytia, cuando tienen exceso de salinidad.

? Oxyhydrophytia, cuando tienen exceso de acidez.

? Hydrothermophytia, cuando las aguas son excesivamente calientes.

? Cryophytia, propia de hielos y nieves.

En la Pezophytia, es decir en las fitocenosis terrestres emergidas, cuando los factores

ecológicos que condicionan la estación se hallan en armonía, el medio y sus
comunidades vegetales se designan como Mesophytia, en cuyo seno se pueden
reconocer diversas subunidades o fitocenosis:

? Hygrophytia, con humedad edáfica constante.

? Subhygrophytia, con atenuación temporal de la humedad o temperatura

? Tropophytia, con discontinuidad anual acusada en la humedad o temperatura.

Cuando los factores ecológicos están en desarmonía, es decir, en desequilibrio, las

fitocenosis se designan del modo siguiente:

? Xerophytia, cuando hay deficiencia de agua edáfica -en cuyo seno pueden
distinguirse diversas subunidades según la severidad del factor causante:
Mesoxerophytia, con deficiencia atenuada del agua; Subxerophytia, con aumento
de temperatura y ligera disminución de las lluvias y Hyperxerophytia, con
deficiencia acusada de precipitaciones.

? Psychrophytia, cuando hay defecto de temperatura.

? Halophytia, cuando hay exceso de salinidad.

? Oxyphytia, cuando hay exceso de acidez.

 ? Psammophytia, cuando el suelos es arenoso móvil o poco cohesionado.

? Chersophytia, cuando los sustratos son especialmente secos o fisiológicamente

secos.

? Petrophytia, cuando los sustratos son rocosos y poco alterados, en cuyo seno se
pueden reconocer como subunidades: Chasmophytia, propia de fisuras y grietas
de roquedos y Lithophytia, propia de suelos incipientes de superficies de
roquedos.

? Paranthrophytia, que agrupa todas fitocenosis ruderales.

En las fitocenosis saprófagas, Saprophytia, según sea el medio que utilizan los
saprófitos se distingue entre: Pezosaprophytia, para los medios terrestres o emergidos y
Hydrosaprophytia, para los medios acuáticos o sumergidos.

Por último, cuando se utiliza como sustrato un medio vivo, Biophytia, se distinguen:
Symphytia, cuando el medio es un vegetal, independientemente de su modalidad de
dependencia (simbiosis, parasitismo, epifitia, etc.) y Zoophytia, cuando el medio es un
animal.

Unidades o tipos Factores Ejemplos

Bosques de
Armonía de
1a. Limnophytia Taxodium, Potamion
factores
pectinati
Armonía
Manglares,
Exceso de
1. 1b. Halohydrophytia Zosteretea,
salinidad
Ruppietea maritimae
Hydrophytia
Alnetea glutinosae,
1c. Oxyhydrophytia Exceso de acidez Sphagnion
(Medio
magellanici
acuático
sumergido) 1d. Exceso de Comunidad de
Desarmonía
Hydrothermophytia temperatura cianófitos
Comunidad de
Defecto de
1e. Cryophytia Clamydomonas
temperatura
nivalis
Armonía de
2a. Mesophytia
factores
Humedad Selva pluvial
2aa. Hygrophytia
constante infratropical
Armonía Atenuación de Selva
2ab. Subhygrophytia
factor pluviestacional
Fagion sylvaticae,
Discontinuidad
2ac. Tropophytia Winthero-
de factor
Nothofagion
Defecto de
2b. Xerophytia
humedad
 Defecto Quercetalia
2ba. Mesoxerophytia atenuado de pubescentis,
agua Quercion ilicis
Aumento de Bosques tropicales,
2bb. Subxerophytia
temperatura pluvisilvas sabaneras
Microbosques
Defecto acusado
[Link] tropicales espinoso
de humedad
xerófilos
Tundra polar,
Defecto de
2c. Psychrophytia Calamagrostion
temperatura
minimae
Limonietalia,
Exceso de
2d. Halophytia Anthobryetea
A. 2. salinidad
triandri
Oecophytia Pezophytia Daboecion
Desarmonía 2e. Oxyphytia Exceso de acidez cantabricae,
sustrato (Medio Campanulo-Nardion
mineral (no terrestre
vivo) emergido) Ammophiletea,
2f. Psammophytia Exceso de arena Juniperion
turbinatae
Violetea
Fisiológicamente
2g. Chersophytia calaminariae,
seco
Gypsophiletalia
2h. Petrophytia Sustrato rocoso
Asplenietea
2ha. Chasmophytia Fisuras y grietas
trichomanis
Superficies Xeroverrucarietalia,
2hb. Lithophytia
rocosas Sedion pedicellati
Stellarietea mediae,
2i. Paranthrophytia Ruderal
Secalietea cerealis
B. Comunidad de
3. Pezosaprophytia Terrestre
Polyporales
Saprophytia
Sustrato Comunidad de
orgánico en 4. Hydrosaprophytia Acuático Monoblepharis
putrefacción sphaerica

C Loranthaceae
. 5. Symphytia Vegetal Lobarion
Biophytia pulmonariae
Sustrato ser Comunidad de
vivo 6. Zoophytia Animal
Saprolegnia mixta

Figura 19. Resumen de la clasificación ecológico-fitocenótica de Huget del Villar

4ae. Clasificaciones fitosociológicas

La Fitosociología es una ciencia ecológica emanada de la Geobotánica que estudia las biocenosis
desde una perspectiva botánica (fitocenosis y fitosintáxones). Se ocupa de las comunidades
vegetales, de sus relaciones con el medio, de los procesos temporales que las modifican y de su
ecofunción. Con toda esa información, a través de un método inductivo y estadístico basado en la
realidad del inventario fitosociológico de vegetación, crea una tipología jerárquica universal en la
que la asociación es la unidad básica del sistema taxonómico. Además de la Fitosociología clásica o
de Braun-Blanquet, cuya unidad tipológica básica es la asociación, hoy se reconoce la Fitosociología
dinámico-catenal, como una parte de la Ciencia del Paisaje Vegetal, cuyas unidades tipológicas son:
sigmetum, geosigmetum, microsigmetum y geomicrosigmetum.

Actualmente se define la asociación como un tipo concreto de comunidad vegetal que posee unas
determinadas cualidades mesológicas, una precisa jurisdicción geográfica, así como una
combinación propia de especies características y diferenciales, estadísticamente fieles a
determinadas residencias ecológicas de un hábitat concreto, correspondiente a una etapa vegetacional
estructruralmente estable en el proceso de la sucesión. A su conocimiento se llega mediante el
estudio comparado de los elementos de asociación o inventarios, única realidad objetiva del sistema,
en los que se anota y cuantifica la de una comunidad vegetal homogénea particular. Las asociaciones
de composición florística, estadio, hábitat y biogeografía semejantes, se agrupan en unidades
tipológicas de rango superior que se denominan alianzas, órdenes y clases.

La fitosociología dinámico-catenal desarrollada en las últimas décadas, trata de expresar a través de

las ciencias geobotánicas y medio-ambientales la biodiversidad, estructura y sucesión del paisaje
vegetal, en concreto el de los ecosistemas terrestres naturales, seminaturales y rurales. sus unidades
tipológicas son: sigmetum, geosigmetum, microsigmetum y microgeosigmetum.

El sigmetum o serie de vegetación expresa todo el conjunto de comunidades vegetales o estadios que
pueden hallarse en unos espacios teselares afines como resultado del proceso de la sucesión, lo que
incluye tanto las cualidades mesológicas, geográficas y florísticas de la asociación representativa de
la etapa climax o cabeza de serie, como las de las asociaciones iniciales o subseriales que pueden
reemplazarla. Concebida de este modo, la serie de vegetación o sigmetum representa la unidad
básica de la Fitosociología Dinámica. Cabe distinguir entre series climatófilas: que son las que
ubican en suelos maduros acordes con el mesoclima y que sólo reciben el agua de lluvia; series
edafoxerófilas: que son las que se hallan en suelos o en biótopos especialmente secos como
leptosoles, arenosoles, gipsisoles, etc., establecidas en dunas, laderas abruptas, cresterios, cantiles
etc.; y series edafohigrófilas: que son las que ocupan suelos y biótopos especialmente húmedos como
fluvisoles, halosoles, histosoles, etc., que se hallan en cauces fluviales, zonas palustres, saladares,
turberas, etc.

Para nombrar una serie de vegetación se debe construir una frase diagnóstica que indique
ordenadamente, además de los factores ecológicos y geográficos más significativos: biogeografía,
piso bioclimático, carácter edáfico, etc., la especie dominante de la cabeza de serie. Como unidades
de rango inferior a la serie pueden emplearse las subseries (subasociaciones) y las faciaciones de
vegetación. Como unidades de rango superior: superseries, macroseries, megaseries e hiperseries
(sigmenion, sigmion, sigmetalia, sigmetea), que corresponden a las subalianzas, alianzas, órdenes y
clases en las que están incluídas las asociaciones correspondientes a las cabezas de serie. Para la
denominación latina de estas unidades se utiliza el nombre del sintaxon fitosociológico, cambiando
la desinencia indicativa del rango (-etosum, -etum, -enion, -ion, -etalia, -etea), por la vocal de unión
(-o), seguida de los epítetos: sigmetosum, sigmetum, sigmion, sigmetalia, sigmetea.

El geosigmetum o geoserie de vegetación es la unidad básica de la Fitosociología Catenal, es decir,

la expresión fitosociológica de la ciencia del paisaje vegetal. Corresponde a una catena de sigmetum
o series de vegetación edafoxerófilas, climatófilas o edafohigrófilas que se hallan en vecindad en un
territorio biogeográfico dado, y que alternan entre sí en función de un gradiente ecológico o edáfico.
Estructuralmente está formado por un conjunto de sigmetum contigüos enmarcados en una
determinada unidad geomorfológica (valle, llanura, cresta, turbera, río, etc.).

El número de geosigmetum que puede reconocerse en un territorio biogeográfico de rango sectorial

dependerá del relieve, de la litología, de la naturaleza de los suelos, del clima, del paleoclima y de la
ubicación geográfica. No obstante, todo ese conjunto se puede reducir idealmente al modelo general
universalizable de: cresta-ladera-valle. Tal marco topográfico elemental de referencia permite
destacar los tres aspectos geomorfológicos más generales de cualquier catena completa. La estación
más xérica coincide con las crestas o zonas más elevadas, la más húmeda siempre resulta ser el valle,
en tanto que las situadas entre ambas, corresponden a lo que denominamos ladera o llano. El agua de
lluvia por gravitación tiende a desplazarse hacia los valles tanto por escorrentía como por
percolación, creando con ello una secuencia de humedad creciente en los suelos por aporte lateral. Al
mismo tiempo, la erosión hídrica debida a la lluvia favorece la disgregación y arrastre de partículas y
solutos hacia abajo, lo que hace incrementar el espesor y trofía de los suelos hacia los pie de monte y
los valles.

En el marco elemental descrito -que naturalmente se puede diversificar mucho según sea la
escabrosidad del relieve, lalitología y composición de los suelos- es donde se ubican armónicamente
las comunidades vegetales y donde se producen los fenómenos sucesionales y catanales tendentes a
equilibrar el biosistema. La distribución de la vegetación en el modelo general cresta-ladera-valle va,
desde la más resistente a la xericidad, que ocupa las crestas y los suelos más secos (series
edafoxerófilas), a la más exigente en humedad que se sitúa en los valles y depresiones (series
edafohigrófilas); quedando la intermedia en aquellos espacios más acordes con lo estrictamente
aportado por las lluvias a lo largo del año (series climatofilas).

Desde el punto de vista teórico cabe distinguir dos grandes tipos de geoseries de vegetación o
geosigmetum: el topográfico y el cliserial. El geosigmetum topográfico expresa el modelo catenal
cresta-ladera-valle; si fuese completo agruparía todas las series edafófilas, climatófilas y
edafoxerófilas en contigüidad de las catenas existentes dentro de un marco biogeográfico al menos
distrital. A su vez estos geosigmetum se denominan homogéneos o heterogéneos en función de la
uniformidad o disparidad de la naturaleza química del sustrato. El geosigmetum cliserial, agruparía
todas las series climatófilas en contigüidad altitudinal de un territorio montañoso de desniveles
importantes, es decir, que abarcase al menos dos pisos de vegetación termoclimáticos. También cabe
distinguir entre geosigmetum cliseriales homogéneos y heterogéneos en función de asentarse en una
montaña con un mismo o parecido sustrato, o cuando este sea litológicamente diverso en su
composición química y nutrientes. En la práctica cartográfica de este mapa 1: 250.000, sólo
representamos fragmentos de geosigmetum edafohigrófilos riparios y salinos, así como los
edafoxerófilos dunares costeros; en estos casos unidos a los geomicrosigmetum de las playas
adyacentes.

Para su designación es necesario separar en primer lugar las geoseries cliseriales de las topográficas,
así como en estas últimas las edafohigrófilas riparias de las edafoxerófilas litorales. En todos los
casos son obligadas las referencias edáficas, biogeográficas y bioclimáticas, así como la mención de
las series y de las plantas representativas de las cabezas de serie que las constituyen.

En la mención de los nombres latinos de los geosigmetum riparios la desinencia debería recaer en la
serie correspondiente al lecho menor u ordinario del río, ya que las del lecho mayor, vega o llanura
de inundación, pueden encontrarse también en vaguadas o depresiones ajenas o alejadas de los
cauces. Las series ripícolas de los canales de estiaje, cuando constituyan la vegetación preponderante
en arroyos y torrentes pueden ser tratadas como geofaciaciones independientes del geosigmetum
biogeográfico que la incluye. Por exigencias de escala, ciertos sigmetum y geosigmetum
edafoxerófilos litorales dunares y rupestres, es conveniente tratarlos unidos a los geomicrosigmetum
adyacentes, en tales casos la desinencia debe recaer en la serie más estructurada de la catena.
Podría pensarse que todos los tipos de vegetación ubicados en esos medios solo diferenciados en el
carácter hídrico del suelo, hubiesen tenido un origen sincrónico en el territorio, así como que su
estabilidad o resistencia fuese similar frente a los cambios climáticos que de modo rápido o lento,
pero permanente, se están produciendo en nuestras latitudes durante el Holoceno. La idea de
estabilidad global de los geosigmetums está muy alejada de la realidad, ya que esa unidad,
independientemente de su posible alteración por causas naturales o antropozoicas, reacciona y se
modifica de forma muy distinta según sean las tendencias climáticas en cada época.

Todo geosigmetum alberga tipos vegetacionales no sólo antitéticos en sus exigencias hídricas, sino
también fitocenosis muy diversas en la cronología de su aparición y poblamiento del territorio. A
grandes rasgos puede postularse que las comunidades edafoxerófilas corresponden a épocas o
avances de climas secos y las edafohigrófilas lo contrario. La asunción de estos hechos faculta para
realizar múltiples disquisiciones e interpretaciones, así como permite plantear en la Fitosociología
Dinámico-Catenal dos hechos esenciales. Uno sería que cualquier territorio abrupto bien conservado,
por lo tanto poseedor de geosigmetum y geomicrosigmetum peculiares, tiene recursos fitocenóticos
suficientes para hacer frente él mismo a los cambios climáticos ómbricos que pudiesen producirse,
en base a la simple cesión y desplazamiento mediato de aquellas especies y tipos de vegetación
higrófilos o xéricos más acordes con la nueva situación climática aparecida. Obviamente, la misma
capacidad restauradora con mecanismos similares se produciría en los cambios termoclimáticos, si
bien en estos casos serían las especies y comunidades de las series climatófilas de los geosigmetum
cliseriales homogéneos contiguos, las que se desplazarían.

Otro aspecto a tener en cuenta es la vecindad de los sigmetum en las catenas, es decir, cual es en
cada caso la vegetación edafoxerófila o edafohigrófila adyacente en niveles estructurales
equivalentes. Hoy se sabe que el fenómeno de las modificaciones en la vegetación a causa de los
cambios climáticos es universal, y que los elementos vivos que se intercambian son especies que
tienen jurisdicción geográfica y bioclimática precisas. Como consecuencia de ello, del estudio
comparado de las catenas de amplios territorios, se puede inferir con cierta facilidad los paleoclimas
y sus fronteras pretéritas. Con ello se ha abierto la posibilidad de utilizar ventajosamente esta
información en el afinamiento de las unidades que se usan en Bioclimatología y Biogeografía y, lo
que es más apasionante, poder formular modelos vegetacionales teóricos en función de los cambios
climáticos.

La faciación y geofaciación de vegetación son unidades de rango inferior a la serie, microserie,

geoserie o geomicroserie de vegetación (sigmetum, microsigmetum, geosigmetum y
geomicrosigmetum), especialmente útiles en la cartografía de la vegetación potencial. Pueden
designar comunidades vegetales potenciales o conjuntos de comunidades potenciales diferentes al
tipo central descriptivo del sigmetum, microsigmetum, geosigmetum o geomicrosigmetum, es decir,
representar a unos tipos de vegetación ligados entre sí por la sucesión o el medio, pero que no son
suficientemente distintos como para poder constituir series, geoseries o geomicroseries de vegetación
independientes; estas faciaciones suelen corresponder a variaciones estructurales evidenciables por
sus particulares caracteres florísticos y dinámicos como consecuencia de apreciables diferencias
edáficas o bioclimáticas respecto al tipo descriptivo que sería la faciación típica. Las geofaciaciones
también pueden emplearse para expresar variaciones vegetacionales y paisajistas derivadas de una
utilización intensa del territorio por el hombre. Un caso frecuente es el uso agrícola, ganadero,
forestal o hidraúlico de los espacios correspondientes a los geosigmetum fluviales.

El microsigmetum o microserie son comunidades vegetales vivaces estables que pueblan

microteselas o complejos microteselares muy afines de estaciones excepcionales como: territorios
polares, desiertos, cumbres de altas montañas, paredes, cantiles, dunas vivas, acantilados y roquedos
litorales batidos por agua de mar, turberas, márgenes de lagunas, etc., en los que la etapa madura o
clímax corresponde a una asociación vascular vivaz, en general poco estratificada, carente de
comunidades seriales vivaces; lo que significa que, a parte de las especies y comunidades anuales
efímeras que puedan establecerse temporalmente en los espacios abiertos o degradados de tales
estaciones, sólo son las plantas vivaces que participan en la comunidad madura las que pueden
prosperar para volver a reorganizar la misma comunidad vegetal permanente.

El geomicrosigmetum o geomicroserie es la expresión catenal de un conjunto de microsigmetum en

vecindad, delimitados por situaciones topográficas o edáficas cambiantes. Están condicionados por
situaciones climáticas, microtopográficas o edáficas variables, que originan gran número de
residencias ecológicas en vecindad, pobladas por diversas comunidades vegetales vivaces
permanentes (microseries de vegetación en contigüidad), que parecen haber alcanzado su equilibrio.
Por tales circunstancias, la referencia a las etapas maduras de los teóricos sigmetum regionales
(cabeza de serie y etapas de sustitución) no es posible o resulta ambigua. Las estaciones más
favorables para la existencia de geomicrosigmetum, además de los correspondientes a tipos de
vegetación potencial de bioclimas extremos de alta montaña y regiones polares, son los cantiles,
grietas de rocas, acantilados y roquedos litorales batidos por agua de mar, turberas, ventisqueros,
dunas móviles, orillas de lagunas, surgencias de agua, etc. El estudio de estos conjuntos de
comunidades vivaces permanentes en vecindad debe realizarse en el marco de un solo piso
bioclimático, dentro de unos límites geomorfológicos precisos y procurando seguir el gradiente del
factor ecológico determinante de la catena. Para su designación debe atenderse en primer lugar al
microsigmetum de carácter climatófilo y, en su defecto o ambigüedad, en las altas montañas
altioreinas y en las zonas polares al microsigmetum quionófobo. En las catenas azonales la
referencia nomenclatural debería recaer en el microsigmetum o comunidad preponderante que
represente mejor el factor ecológico que equilibra y determina el ambiente mesológico. En cualquier
caso, la ubicación biogeográfica, los datos bioclimáticos, los contactos con los sigmetum adyacentes
y las posibles vicariancias geográficas se deben poner de manifiesto. Estas comunidades
permanentes se han denominado también “Complejos Exoseriales” o “Complejos de Vegetación
Permanente”. (Alcaraz 1995).

4b. Nociones sobre biogeografía

La biogeografía, que por nuestra parte podría denominarse Fitogeografía, es la ciencia de la

vegetación natural y de las especies que estudia la distribución de las biocenosis y especies en la
Tierra. En base a los areales actuales de táxones y sintáxones, así como los conocimientos y modelos
procedentes de otras ciencias de la naturaleza (Geografía Física, Edafología, Bioclimatología, etc.)
establece una tipología global de la biosfera.

La taxonomía biogeográfica que proponemos y utilizamos para la geobiosfera, tiene no pocas

semejanzas con las clásicas fitocorológicas de Drude (1887), Engler & Gilg (1919), Good (1964),
Meusel, Jaeger & Weinert (1965), y Takhtajan (1986). Estas últimas, podrían denominarse
corionómicas, ya que esencialmente están basadas en la superposición de los areales y en la riqueza
en determinados territorios geográficos de ciertos táxones de las plantas vasculares: familias, géneros
y especies (corias o fitocorias). Sin embargo, nuestro sistema tiene mayores semejanzas conceptuales
y de distribución territorial con los híbridos florístico-vegetacionales de Brockmann-jerosch & Rubel
(1912), con el bioestructural de Udvardy (1975) o con el más genuinamente fitosociológico y
vegetacional de Schmithusen (1961). En cualquier caso creemos útil en Biogeografía, aunar
conceptual y nomenclaturalmente en lo posible todas las aproximaciones válidas (por ejemplo:
región florística hacerla corresponder con región de vegetación, con círculo de vegetación o con
círculo de comunidades), ya que no hay que olvidar que una de las finalidades importantes de esta
ciencia bioecológico-geográfica es la sectorización y sistematización de la biodiversidad y habitats
existentes actualmente en la Tierra.

Por nuestra parte, en la caracterización y delimitación de las unidades biogeográficas utilizamos,

además de los criterios florísticos, los vegetacionales, los estructurales, los bioclimáticos, los
zoológicos, los ecofuncionales y los edáficos. Debido a esta posición ecléctica, pero no ambigua, en
algunas ocasiones hemos tenido que ajustar o proponer algunas macrounidades biogeográficas que
no habían sido sugeridas por nuestros predecesores. En cualquier caso, se ha tratado, además de
mantener los conceptos y jerarquías tradicionales, que las fronteras que limitan las unidades de todos
los rangos puedan objetivarse y justificarse. En este ensayo, hay que subrayar que el uso de las series
y geoseries de vegetación como criterio delimitativo ha sido de gran utilidad.

4ba. Tipología biogeográfica

En Biogeografía las unidades tipológicas principales en orden jerárquico decreciente

son: reino, región, provincia, sector, distrito y tesela. Salvo para esta última, pueden
reconocerse rangos auxiliares de menor o mayor rango (sub-, supra-).

La unidad elemental o de menor rango de la Biogeografía es la tesela, que se ha definido

como un espacio geográfico de mayor o menor extensión, homogéneo ecológicamente;
es decir, que sólo puede poseer un tipo de vegetación potencial y, en consecuencia, una
única secuencia de comunidades sustituyentes. La tesela es la sola unidad biogeográfica
que puede repetirse de modo disyunto. El distrito debe ser una comarca caracterizada,
además de por la existencia de asociaciones, catenas y especies peculiares que faltan en
áreas o distritos próximos, por un uso tradicional del territorio ejercido por el hombre
(1). El sector debería ser un amplio territorio con entidad geográfica, que posea táxones,
series de vegetación y asociaciones propias; así como que muestre geoseries particulares
que, en general, suelen deberse a la existencia de comunidades permanentes y
subseriales propias. La provincia es un vasto territorio que, además de poseer gran
número de endemismos o subelemento propio, tiene unas particulares macro series, y
macro geoseries; también es característica de cada provincia una peculiar zonación
altitudinal de la vegetación (geocliseries). La región es un territorio muy extenso que
posee una flora o elemento muy original en la que existen especies, géneros o incluso
familias endémicas; asimismo, dispone de megaseries y megageoseries particulares y, en
consecuencia, pisos bioclimáticos propios; prácticamente coincide con los círculos de
vegetación. Por último, el reino es la unidad suprema de la Biogeografía, y en él,
además de consideraciones taxonómicas y ecosistemáticas, entran en juego el origen de
la flora y fauna, así como el de la formación de los grandes continentes, el clima y los
paleoclimas, etc.

Todas estas unidades deben ser territorios geográficos de superficie continua que
incluyan los accidentes orográficos y diversidad litológica que pueda existir en su área.
A veces, en estas unidades geográficas aparecen introgresiones de otras adyacentes, y en
ocasiones tales islas pueden llegar a ser frecuentes en comarcas de litología variada o en
territorios próximos a fronteras regionales o provinciales. Su posible independencia
tipológica, siempre de rango inferior a aquella en que se introgrede, depende de su
originalidad, riqueza florística y fitocenótica, así como de su extensión superficial.

Uno de los criterios tradicionalmente utilizados en el reconocimiento y delimitación de

áreas biogeográficas de entidad propia es el discernimiento y cartografía de aquellos
táxones (familias, géneros, especies y subespecies) que tienen una distribución territorial
ceñida a un área o país concreto. A tales táxones se les ha llamado endemismos, sobre
todo aquellos cuyo areal tiene menor entidad al de una región biogeográfica.
Ventajosamente, los endemismos se han utilizado en la definición y delimitación de
unidades corológicas o territorios (provincias, sectores) al formar parte del subelemento
fitogeográfico que las caracteriza. Asimismo, los endemismos (táxones o sintáxones) de
mayor área o regionales, y los existentes por razones migratorias en diversas regiones
biogeográficas, constituyen el elemento o geoelemento fitogeográfico.

Por nuestra parte, en la definición y delimitación las unidades tipológicas, como ya se ha

enunciado, se han utilizado en especial los criterios vegetacionales (sigmetum y
geosigmetum), así como los factores bioclimáticos y edáficos.
4bb. Reinos y regiones biogeográficas de la Tierra

En la geobiosfera se reconocen cuatro reinos, siete subreinos y cuarenta y cinco regiones

biogeográficas, que ordenados por reinos, continentes y macrobioclimas se relacionan a
continuación (Rivas-Martínez, Sánchez-Mata & Costa, Itinera Geobot. 12: 23-25. 1999,
ampliado). La numeración corresponde al “Mapa biogeográfico regional de la
Tierra” (Rivas-Martínez, in process). Su distribución por macrobioclimas y continentes
se expone en la figura 20.

I. Reino Holártico
1. Región Circumártica
2. Región Eurosiberiana
3. Región Estesiberiana
4. Región Sino-Japonesa
5. Región Mediterránea
6. Región Irano-Turánica
7. Región Tibetano-Himaláyica
8. Región Saharo-Arábiga
9. Región Boreal Norteamericana
10. Región Atlántica Norteamericana
11. Región Rocosiana
12. Región Californiana
13. Región Gran Cuenca
II. Reino Paleotropical
a. Subreino Africano
14. Región Guineano-Congoleña
15. Región Sahelo-Sudánica
16. Región Somalo-Etiópica
17. Región Namibio-Zambeziana
18. Región Capense
19. Región Suroriental Africana
20. Región Malgache
b. Subreino Indomalayo
21. Región Omano-Síndica
22. Región Indostánica
23. Región Indochina
24. Región Indonesio-Filipina
25. Región Fijiano-Papuana
c. Subreino Polinésico
26. Región Neocaledoniana
27. Región Polinésica
28. Región Hawaiana
III. Reino Neotropical-Austroamericano
a. Subreino Neotropical
29. Región Mexicana Xerofítica
30. Región Madreana
31. Región Caribeño-Mesoamericana
32. Región Colombiano-Venezolana
33. Región Orinoco-Guayanesa
34. Región Amazónica
35. Región Brasileño-Paranense
36. Región Chaqueña
37. Región Andina
38. Región Desierto Pacífica
b. Subreino Austroamericano
 39. Región Pampeana
40. Región Mesochileno-Patagónica
41. Región Valdiviano-Magallánica
IV. Reino Neozelándico-Australiano
a. Subreino Neozelándico
42. Región Neozelandesa
b. Subreino Australiano
43. Región Tropical Australiana
44. Región Templada Australiana
45. Región Mediterránea Australiana

Macrobioclima Norteamérica Suramérica Eurasia

Mexicana Xerofítica Colombiano- Sahelo-Sudánica
(29)- Venezolana (32) (15)
Caribeño- Orinoco-Guayanesa Somalo-Etiópica
Mesoamericana (31) (33) (16)
Madreana (30) Amazónica (34) Omano-Síndica (21)
Brasileño-Paranense
Tropical - Indostánica (22)
(35)
- Andina (37) Indochina (23)
Indonesio-Filipina
- Chaqueña (36)
(24)
Fijiano-Papuana
- Desierto Pacífica (38)
(25)
Mesochileno-
Californiana (12) Mediterránea (5)
Patagónica (40)
Mediterráneo
Gran Cuenca (13) - Irano-Turánica (6)
- - Saharo-Arábiga (8)
Atlántica
Pampeana (39) Eurosiberiana (2)
Norteamericana (10)
Valdiviano-
Templado Rocosiana (11) Sino-Japonesa (4)
Magallánica (41)
Tibetano-
- -
Himaláyica (7)
Boreal Norteamericana Valdiviano-
Eurosiberiana (2)
Boreal (9) Magallánica (41)
Rocosiana (11) - Estesiberiana (3)
Valdiviano-
Polar Circumártica (1) Circumártica (1)
Magallánica (41)

Macrobioclima Africa Australia y Polinesia

 Guineano-Congoleña (14) Neocaledoniana (26)
Sahelo-Sudánica (15) Polinésica (27)
Somalo-Etiópica (16) Hawaiana (28)
Tropical
Namibio-Zambeziana (17) Tropical Australiana (43)
Suroriental Africana (19) -
Malgache (20) -
Capense (18) Mediterránea Australiana (45)
Mediterráneo Mediterránea (5) -
Saharo-Arábiga (8) -
Capense (18) Templada Australiana (44)
Templado
- Neozelandesa (42)
Boreal - Neozelandesa (42)

Figura 20. Distribución de las regiones biogeográficas por continentes y

macrobioclimas.

De acuerdo con el mapa de S. Rivas-Martínez, A. Penas & T.E. Díaz (Biogeographic

map of Europe, Cartographic Service, University of León, 27.04.2001) y algunas
pequeñas modificaciones y ampliaciones recientes, reconocemos en Europa (Islas
Canarias, Madeira, Azores, Ceuta y Melilla incluídas) las siguientes unidades
biogeográficas: 1 reino, 4 regiones, 8 subregiones, 30 provincias y 62 subprovincias. La
numeración de las unidades cartográficas corresponde con la del mencionado “Mapa
Biogeográfico de Europa”.

1. Reino Holártico

A. Región Circumartica
a. Subregión Polar Eurasiática
1. Provincia Ártica Europea
b. Subprovincia Polar Europea

B. Región Eurosiberiana
a. Subregión Boreal Eurasiática
2. Provincia Boreal Europea
a. Subprovincia Oroescandinava

b. Subprovincia Boreal Báltica

c. Subprovincia Boreal Rusa

d. Subprovincia Islándica (antes 1a)

3. Provincia Siberiana Occidental

a. Subprovincia Urálica

b. Subregión Atlántico-Centroeuropea
 4. Provincia Atlántica Europea
a. Subprovincia Cantabroatlántica

b. Subprovincia Orocantábrica

c. Subprovincia Británica

d. Subprovincia Francoatlántica (nueva)

e. 4. bis. Provincia Azórica (antes 4d)

5. Provincia Centroeuropea
a. Subprovincia Subatlántica

b. Subprovincia Medioeuropea

c. Subprovincia Hemiboreal Báltica

6. Provincia Sarmática
a. Subprovincia Rusa Central

b. Subprovincia Volgo-Tártara

c. Subregión Alpino-Caucásica
7. Provincia Pirenaico-Cevenense
a. Subprovincia Pirenaica

b. Subprovincia Auverniano-Cevenense

8. Provincia Alpina
a. Subprovincia Alpina Suroccidental

b. Subprovincia Alpina Central

c. Subprovincia Alpina Oriental

9. Provincia Apenino-Balcánica
a. Subprovincia Apenínica

b. Subprovincia Ilírica

c. Subprovincia Píndica

d. Subprovincia Bulgárica

10. Provincia Panónico-Carpática

a. Subprovincia Panónica

b. Subprovincia Carpática

c. Subprovincia Dunareo-Moldávica

11. Provincia Escítica

 a. Subprovincia Dobrujano-Crimeana

b. Subprovincia Doneana

12. Provincia Euxínica

a. Subprovincia Orocrimeana

b. Subprovincia Georgiana Litoral

c. Subprovincia Póntica

13. Provincia Caucásica

a. Subprovincia Caucásica Occidental

b. Subprovincia Caucásica Oriental

C. Región Mediterránea
a. Subregión Mediterránea Occidental
14. Provincia Lusitano-Andaluza Litoral
a. Subprovincia Gaditano-Algarviense

b. Subprovincia Divisorio Portuguesa-Sadense

15. Provincia Mediterránea Ibérica Occidental

a. Subprovincia Luso-Extremadurense

b. Subprovincia Carpetano-Leonesa

16. Provincia Bética

17. Provincia Murciano-Almeriense

18. Provincia Mediterránea Ibérica Central

a. Subprovincia Castellana

b. Subprovincia Oroibérica

c. Subprovincia Bajoaragonesa

19. Provincia Catalano-Provenzal-Balear

a. Subprovincia Balear

b. Subprovincia Catalano-Provenzal

c. Subprovincia Valenciana

20. Provincia Italico-Tirrénica

a. Subprovincia Corsa

b. Subprovincia Sarda

c. Subprovincia Siciliana
 d. Subprovincia Itálica Occidental Litoral

b. Subregión Mediterránea Oriental

21. Provincia Adriática
a. Subprovincia Apuliana

b. Subprovincia Epiroto-Dalmática

c. Subprovincia Peloponésica

22. Provincia Greco-Egea

a. Subprovincia Cretense

b. Subprovincia Ático-Tesálico-Macedónica

c. Subprovincia Trácica

d. Subprovincia Egea

e. Subprovincia Anatólica Occidental

23. Provincia Cilícico-Fenicea

a. Subprovincia Chipriota

c. Subregión Canaria
24. Provincia Canaria
a. Subprovincia Canaria Occidental

b. Subprovincia Canaria Oriental

25. Provincia Madeirense

d. Subregión Mediterránea Magrebí

27. Provincia Tangerino-Atlántica (Ceuta)

28. Provincia Muluyano-Kabiliense (Melilla)

D. Región Irano-Turaniana
26. Provincia Caspiana
a. Subprovincia Ciscaucásica

b. Subprovincia Kazakhstánica Occidental

c. Subprovincia Transurálica

© 2004 [Link]-Martínez, Phytosociological Research Center, J.M. Usandizaga, 46. E-28409 Los Negrales,
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