LA CÉLULA EUCARIOTA II

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS Y OTROS ORGÁNULOS MEMBRANOSOS

Las células eucariotas no solo se caracterizan por la presencia de núcleo. También presentan
numerosos compartimentos formados por membranas internas. Estos compartimentos
presentan gran conexión entre ellos, por lo que reciben el nombre de sistema de
endomembranas. Gracias al sistema de endomembranas se generan compartimentos
cerrados en los que se realizan reacciones químicas, evitando que las enzimas interfieran unas
con otras. Estos compartimentos son: el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi, los
lisosomas, los perosixomas y las vacuolas. Además, hay dos compartimentos que no están
relacionados con el sistema endomembranoso; estos presentan una doble membrana y son
orgánulos productores de energía; son los cloroplastos y las mitocondrias.
El sistema de endomembranas evolutivamente procede de invaginaciones de la membrana plasmática.

1.-RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

Está constituido por un conjunto de sáculos membranosos aplanados y túbulos ramificados

interconectados entre sí. Estos se extienden por todo el citoplasma, desde el núcleo (ya que
está en comunicación con la membrana nuclear externa) hasta la periferia de la célula. El
espacio interno delimitado en su interior se denomina luz o lumen.

La membrana del retículo endoplasmático tiene la misma estructura que la membrana

plasmática (bicapa lipídica), aunque es más delgada y presenta mayor proporción de proteínas,
tanto estructurales como enzimas.

Existen dos clases de retículo endoplasmático:

 El retículo endoplasmático rugoso o granular (RER), con ribosomas en su cara
citoplasmática.
 El retículo endoplasmático liso o agranular (REL), sin ribosomas.

1.1.-RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)

Está formado mayoritariamente

por sáculos aplanados
comunicados entre sí, con el
REL y con el espacio que
delimitan la membranas
externa e interna de la
envoltura nuclear. De hecho se
considera que la membrana
nuclear es parte del RER.

Su membrana, más delgada

que la plasmática, presenta
r i b o f o r i n a s , proteínas
encargadas de fijar los
ribosomas, así como proteínas
canal, que introducen las proteínas sintetizadas por los ribosomas al interior del retículo.

Entre los sáculos del RER encontramos vesículas de transporte.

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FUNCIONES DEL RER
 La principal función es participar en la síntesis de proteínas. Las proteínas son
sintetizadas en los ribosomas. La síntesis se inicia en el citosol, en ribosomas libres. Lo
primero que se sintetiza es una secuencia señal que es reconocida por una molécula del
citosol, la cual conduce a todo el ribosoma a la membrana del RER. Allí se sitúa sobre
un canal, que normalmente está cerrado hasta que se ancla el ribosoma. Entonces el
canal se abre y la proteína entra en el lumen. Luego esa secuencia señal se elimina.

Al mismo tiempo que se sintetiza la proteína se inicia la glucosilación, es decir, se le

añaden los primeros azúcares. La glucosilación ocurre para que las proteínas puedan
ser transportadas (hacia otros orgánulos, hacia la membrana plasmática para formar
parte de ella, o hacia al exterior celular). Para ello, en la luz del retículo endoplasmático
hay enzimas glucolíticos que añaden los oligosacáridos. La glucosilación se completará
en el complejo de Golgi.

Cuando finaliza su síntesis, la proteína se pliega, el ribosoma se suelta y los canales de

las membranas se cierran.

Las funciones de las proteínas sintetizadas en el RER son varias:

 Pueden ser retenidas en el RE para realizar allí alguna función.
 Pueden ser proteínas sintetizadas para formar parte de la membrana plasmática o de
las membranas de otros orgánulos. Para ello estas proteínas pasan a formar parte de
las membranas del RER y posteriormente, cuando se generan las vesículas de
transporte, estas se desprenden y se fusionan con la membrana plasmática (o con otros
orgánulos) pasando a formar parte de su composición.
 Puede tratarse de proteínas de secreción. Suelen ser glucoproteínas que son
transportadas hacia otros orgánulos, como el complejo de Golgi, y de allí a los
lisosomas, a la membrana plasmática o al exterior celular, mediante vesículas de
transporte.

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1.2.-RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO (REL)

Carece de ribosomas. Está formado por una red de túbulos unidos al RER que se expande por
todo el citoplasma.

FUNCIONES DEL REL

 La principal función es la síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos.

-Se sintetizan los lípidos de membrana: fosfolípidos y colesterol.

-Se sintetizan otros lípidos: hormonas esteroideas y ácidos biliares.

Estos lípidos se sintetizan en la membrana del REL (que posee una gran cantidad de
enzimas cuya principal actividad es la síntesis de lípidos) a excepción de los ácidos
grasos, que se sintetizan en el citosol. Estos lípidos se fabrican en la cara citoplasmática
de la membrana del REL y de ahí pasan al interior del REL y, mediante vesículas o
proteínas de transferencia, son transportadas a otros orgánulos.

 Otra importante función es la detoxificación; es capaz de metabolizar sustancias

tóxicas, como colorantes, conservantes, restos de medicamentos etc. (naturaleza
lipídica), para convertirlas en sustancias eliminables (hidrosolubles) mediante la orina.
Esta transformación la llevan a cabo enzimas presentes en las membranas del REL
principalmente de las células del hígado.

 El REL también interviene en la contracción muscular regulando los niveles de Ca+2

(el REL es muy abundante en las células del tejido muscular estriado, donde recibe el
nombre de retículo sarcoplásmico; allí regula los niveles de Ca +2 y la conducción del
impulso nervioso a estas células).

2.-EL COMPLEJO DE GOLGI

Está formado por un un conjunto de sacos cerrados en

forma de disco, denominados comúnmente cisternas.
Las cisternas se disponen formando apilamientos de 4-8
sáculos que reciben el nombre de dictiosomas. El
número de dictiosomas varía según la célula. Alrededor
del dictiosoma se encuentran numerosas vesículas
asociadas.

En cada dictiosoma se diferencian dos caras, es decir, el

dictiosoma está estructural y fisiológicamente polarizado:

 La cara cis o de formación: cónvexa, próxima al RE,

con cisternas de menor tamaño y de membrana más
fina. Esta cara recibe vesículas, vesículas de
transición, procedentes sobre todo del RER, pero
también del REL y de la envoltura nuclear.

Las vesículas de transición se fusionan con las membranas de las cisternas de la cara cis, y el
contenido pasa al interior del dictiosoma; así este contenido va pasando de cisterna en cisterna
hasta llegar a la cara trans mediante las denominadas vesículas intercisternas o vesículas
de transporte, que se forman en los bordes de los sáculos.

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 L a cara trans o de maduración: cóncava, próxima a la membrana citoplasmática, con
cisternas de mayor tamaño y con membrana más gruesa. Las vesículas intercisternas
avanzan por las cisternas del dictiosoma; de la cara trans salen dos tipos de vesículas: unas
vesículas mayores llamadas vesículas de secreción, que se dirigen a la membrana
plasmática para realizar el proceso de exocitosis, y otras vesículas de pequeño tamaño, los
lisosomas, que contienen enzimas digestivas.

Las vesículas de secreción pueden ser secretadas por dos vías distintas:
 Las vesículas son almacenadas en el citoplasma hasta que llega un estímulo (por
ej. una hormona, un neurotransmisor etc.); son células especializadas.

 Se da directamente la exocitosis. Estas vesículas se van fusionando directamente

con la membrana plasmática; su contenido es material de la matriz extracelular.
De este modo, la membrana plasmática se va renovando.

FUNCIONES DEL COMPLEJO DE GOLGI

 El complejo de Golgi realiza la maduración, empaquetado y transporte de las

proteínas que proceden del RE. En el interior de las cisternas, muchas proteínas varían
su estructura o alteran su secuencia de aa, volviéndose activas. Esta maduración tiene
lugar durante su recorrido por los dictiosomas (las membranas de las cisternas son ricas
en enzimas).

 Dirige la distribución y la exportación. Una vez en la cara trans las proteínas son
clasificadas y agrupadas según su destino. Finalmente se distribuyen en los tres tipos de
vesículas de transporte que hemos visto. Entre ellas podemos considerar que las
vesículas de secreción cumplen además la función de regenerar la membrana
plasmática (exocitosis constitutiva, porque repone la membrana que se pierde por
endocitosis).

 Glucosilación; a través de las cisternas del dictiosoma, se completa la glucosilación

que se inició en el RE (se eliminan o añaden nuevos oligosacáridos) formándose las
definitivas glucoproteínas y glucolípidos (bien de membrana o de secreción).

 Síntesis de polisacáridos; en las células vegetales, se sintetizan los polisacáridos de la

pared celular, hemicelulosa y pectina. En las células animales sintetizan los
proteoglucanos de la matriz extracelular.

 Forma los lisosomas primarios.

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3.-LOS LISOSOMAS
Son unas vesículas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas digestivas (hidrolasas
ácidas) que pueden hidrolizar biomoléculas. Éstas enzimas se forman en el RER, de ahí pasan al Golgi
donde se concentran y activan, acumulándose en el interior de los lisosomas. Para evitar que estas
enzimas ataquen la membrana de los lisosomas, las proteínas de la cara interna de los lisosomas están
muy glucosiladas.

Las hidrolasas ácidas presentan su actividad óptima a pH 5, lo que constituye un sistema de seguridad
para la célula, ya que si se rompe la membrana del lisosoma, estas enzimas no pueden atacar a los
componentes del citoplasma que se encuentra a pH 7. Para mantener el pH 5 en el interior del
lisosoma, se bombean protones hacia el interior (con gasto de ATP).

FUNCIÓN DE LOS LISOSOSMAS

Realizan la digestión celular de la materia orgánica, tanto de las partículas de alimento que
proceden del exterior, como de estructuras propias que ya no sirven (por ej. orgánulos viejos).

En función de su contenido, se clasifican en:

 Lisosoma primario: son los que sólo poseen en su interior enzimas digestivas. Se
encuentran en el citoplasma hasta que se unan a las partículas a digerir, o bien pueden verter su
contenido al exterior (lisis del material extracelular); en este caso hablamos de digestión
extracelular. Tiene un diametro aproximado de 0,5 µm.

 Lisosoma secundario: se forma al fusionarse un lisosoma primario y una vesícula que

contiene el material que hay que digerir. El lisosoma secundario también se denomina vacuola
digestiva. En función de la procedencia del material que se ha de digerir se distinguen dos tipos:

Vacuola digestiva heterofágica: El material que hay que digerir procede del exterior
por endocitosis (dependiendo del tipo de endocitosis, la vesícula que incorpora el material
recibe distintos nombres; ver el apartado de endocitosis 1.4.3 en el tema de la membrana
plasmática).

Vacuola digestiva autofágica: Se forma al fusionarse el lisosoma primario con una

vesícula que contiene una estructura celular propia que se tiene que degradar. Esta
estructura celular previamente se ha rodeado por la membrana del retículo
endoplasmático formando una vesícula denominada autofagosoma.

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4.-LOS PEROXISOMAS
Son pequeñas vesículas (0,1 a 0,5 µm) formadas en el RE, que contienen enzimas oxidativas
(oxidasa y catalasa). En ellos se producen algunas reacciones de oxidación de sustancias
orgánicas cuyo exceso puede resultar perjudicial para la célula; en estas reacciones se
produce energía pero esta no se aprovecha para formar ATP sino que se disipa en forma de
calor.

Se piensa que los peroxisomas aparecieron antes que las mitocondrias, y que su función era hacer reaccionar el
O2, el cual era tóxico para los organismos anaerobios.

-En primer lugar la enzima oxidasa usa el O2 para oxidar ciertos sustratos (aminoácidos, ácido
úrico, ácido láctico etc.), resultando H2O2 (peróxido de hidrógeno), sustancia tóxica para la
célula.

Sustrato-H2 + O2  Sustrato + H2O2

-Posteriormente actúa la catalasa descomponiendo el H2O2. Puede actuar de dos maneras:

a) Si no hay sustancias tóxicas en ese momento que se deban oxidar, la catalasa descompone
el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno molecular.

2 H2O2  O2 + 2 H2O

b) Cuando hay sustancias tóxicas que puede eliminar por oxidación, (etanol, metanol, fenol
etc.), las oxida con el peróxido de hidrógeno, y así se eliminan ambos.

Sustrato-H2 + H 2O2  Sustrato + 2H2O

FUNCIONES DE LOS PEROXISOMAS

 La principal función es, como se ha descrito, oxidar moléculas que en exceso pueden
ser perjudiciales. Como resultado de estas reacciones, el O2 se reduce a H2O.

 Por otra parte, degradan los ácidos grasos (largas cadenas hidrocarbonadas) en
moléculas más pequeñas. Estas luego pasan a las mitocondrias para realizar la
βoxidación.

 A d em á s en los peroxisomas se realizan funciones de detoxificación oxidando

sustancias tóxicas, como por ejemplo el etanol de las bebidas alcohólicas. Son
especialmente abundantes en las células del hígado y del riñón.

 Interviene en la síntesis de algunos lípidos.

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5.- LAS VACUOLAS
Las vacuolas son compartimentos a modo de saco rodeados de membrana.

5.1- LAS VACUOLAS DE LA CÉLULA ANIMAL

En las células animales, las vacuolas suelen ser pequeñas, y con frecuencia se las denomina
vesículas. Suelen estar relacionadas con la actividad del RE y del complejo de Golgi, y pueden
tener distintas funciones, como transporte o almacenamiento. Pueden contener diferentes
tipos de sustancias. P ej: vesículas de secreción, vacuola fagocítica, vesícula endocítica etc.
Dependiendo de su contenido, intervienen en las distintas funciones ya estudiadas.

5.2- LAS VACUOLAS DE LA CÉLULA VEGETAL

Las vacuolas de las células vegetales son de mayor tamaño. Suele haber
1 o 2 por célula, y a medida que la célula vegetal va madurando, las
vacuolas crecen y va aumentando el volumen que ocupa, llegando incluso
a alcanzar el 90%.

Pueden almacenar distintos tipos de sustancias, aunque su contenido es

predominantemente acuoso. Su membrana se denomina tonoplasto, y
puede bombear iones hacia el interior de la vacuola. Ello favorece el paso
de agua por ósmosis al interior de la vacuola. También puede bombear
protones hacia el interior, lo que hace descender el pH del interior de la
vacuola.

FUNCIONES DE LAS VACUOLAS EN LA CÉLULA VEGETAL

Las vacuolas poseen tres funciones principales:
 Acumular gran cantidad de agua en su interior, agua que entra por ósmosis (gracias al
bombeo de iones ya mencionado).
 Realiza una función estructural; la turgencia ocasionada al entrar agua por ósmosis al
interior de la vacuola, aporta rigidez a la célula vegetal, que se complementa con la
resistencia que ofrece la pared.
 Almacenar sustancias de desechos (que serían dañinas si se acumularan en el
citosol).
 Almacena sustancias de reserva (elaboradas por la propia célula, como azúcares,
proteínas, etc.).
 Almacena sustancias con funciones específicas (como pigmentos que dan color a los
pétalos, o compuestos tóxicos de defensa ante el ataque de hongos o herbívoros).

Además de las vacuolas descritas, en la célula vegetal también están presentes las vesículas
asociadas al sistema de endomembranas descrito anteriormente, vinculadas a la actividad del
RE, complejo de Golgi y lisosomas.

En numerosos protozoos (ciliados) hay una

v a c u o l a s , d e n o m i n a d a s contráctiles o
pulsátiles que regulan la cantidad de agua
presente en la célula y bombean el exceso al
exterior. Estas expulsan agua al exterior de una
manera rápida cuando la diferencia de presión
osmótica es grande o de forma lenta si el medio
es isotónico.

a) Vacuola pulsátil en protozoo ciliado. b) Vacuolas de reserva en célula vegetal.

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6.-LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos membranosos energéticos presentes tanto en células animales como
vegetales. Su función es obtener energía en forma de ATP mediante la respiración celular. Son
especialmente abundantes en aquellas células que poseen gran actividad.

ESTRUCTURA DE LAS MITOCONDRIAS

Son de tamaño variable, entre 1 y 7 µm de longitud y entre 0,2 y 1 µm de diámetro. Las mitocondrias
presentan doble membrana:

 La membrana mitocondrial externa: es lisa y tiene la misma estructura que la membrana

plasmática. Contiene numerosas proteínas transmembranosas que forman canales (llamadas
porinas) que la hacen muy permeable a muchas moléculas, incluso de elevado peso molecular.
Cuenta además con enzimas que intervienen en algunos procesos metabólicos.

 Espacio intermembranoso: es el espacio que queda entre la membrana mitocondrial externa y

la interna. Su composición es similar a la del citosol (debido a la permeabilidad de la membrana
externa).

 La membrana mitocondrial interna: presenta numerosos repliegues internos llamados crestas

mitocondriales que hacen aumentar su superficie y por tanto su actividad. Esta membrana es
bastante impermeable y presenta una gran variedad de proteínas (presenta más proteínas que
ninguna otra membrana de la célula) que intervienen en la cadena respiratoria (permeasas,
citocromos..) y en la fosforilación oxidativa (ATP-sintetasas).

La ATP sintasa presenta estructura en forma de chupete, dispuesta en la

membrana mitocondrial interna hacia la matriz mitocondrial. Está
constituida por dos subunidades, la subunidad F0, componente anclado
en la membrana interna, y la subunidad F1, esférica de 85 Å de diámetro,
que sobresale hacia la matriz mitocondrial que es donde se realiza la
síntesis de ATP (ver diapositivas de clase).

 Matriz mitocondrial: es el espacio delimitado por la membrana

interna. En su interior hay diversos componentes:

• ADN mitocondrial; similar al cromosoma bacteriano,

circular y de doble hélice. Codifica algunas de las
proteínas de la mitocondria.
• Ribosomas (mitorribosomas); similares a los
bacterianos.
• Enzimas, (las que intervienen en la replicación,
transcripción y traducción del ADN y las que
intervienen en todos los procesos metabólicos de la
mitocondria).
• Agua e iones (por ej. ión fosfato).

FUNCIÓN DE LAS MITOCONDRIAS

La principal función de las mitocondrias es obtener energía
en forma de ATP mediante el proceso de la respiración celular aerobia.

 En la membrana interna se realiza la última etapa de ésta, (cadena transportadora de electrones

y fosforilación oxidativa).
 Además en la matriz mitocondrial se realizan otras vías metabólicas importantes como el ciclo de
Krebs y la β-oxidación de los ácidos grasos.

Las mitocondrias de las células animales proceden de la división de las mitocondrias del óvulo, por lo que el ADN mitocondrial se transmite
exclusivamente por línea materna.

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7.-LOS PLASTOS: CLOROPLASTOS
Los plastos son orgánulos exclusivos de las células vegetales. Podemos diferenciar dos tipos
de plastos en función del tipo de sustancia que contienen:

Cromoplastos: almacenan pigmentos, como la clorofila (pigmento que confiere el color

verde)l o los carotenoides, (carotenos, pigmentos responsables del color naranja, y xantofilas,
amarillo).

Leucoplastos: Son incoloros porque carecen de pigmentos. Almacenan sustancia de reserva

energética en tejidos no fotosintéticos; en función de la sustancia que almacenan se distinguen
l o s amiloplastos (contienen almidón), oleoplastos (almacenan aceites) o proteoplastos
(almacenan proteínas).

7.1- CLOROPLASTOS
Son un tipo de cromoplasto que almacena clorofila, pigmento fotosintético que confiere el
característico color verde de las plantas. Son orgánulos exclusivos de las algas y de las células
vegetales, donde son responsables del proceso de la fotosíntesis. Son orgánulos energéticos;
transforman la energía luminosa en energía química en forma de ATP.

La forma de los cloroplastos es variable en distintas especies, y también el número es desigual

en las distintas partes de una planta, pero la estructura es común en todos ellos. Los
cloroplastos poseen tres membranas que encierran tres espacios diferentes.

ESTRUCTURA DE LOS CLOROPLASTOS

 L a envoltura externa que rodea el cloroplasto está formada por dos membranas, la
membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. Entre ambas se
encuentra el espacio intermembranoso, cuyo contenido es de composición semejante
al citosol. La membrana plastidial externa es muy permeable; presenta proteínas canal
(llamadas porinas) que permiten pasar libremente moléculas de pequeño tamaño. La
membrana plastidial interna es bastante impermeable a iones y metabolitos, que solo
pueden entrar en los cloroplastos a través de proteínas transportadoras o permeasas
específicas. Ambas membranas carecen de clorofila.

 E l espacio delimitado por la membrana plastidial interna es el estroma. En su interior

hay diversos componentes:

• ADN plastidial; es similar al cromosoma bacteriano, circular y de doble hélice. Este

codifica algunas de las proteínas del cloroplasto.
• Ribosomas; son 70 S, similares a los ribosomas bacterianos.
• Inclusiones; gránulos de almidón y lipídicos.
• Enzimas; las que intervienen en el proceso fotosintético y las que intervienen en la
replicación del ADN, su transcripción y en la síntesis de proteínas.

 En el interior del estroma encontramos unos sáculos aplanados en forma de disco, los
tilacoides. Estos están formados por la tercera membrana, la membrana tilacoidal,
que rodea al denominado espacio tilacoidal, (también llamado luz o lumen). Los
tilacoides se encuentran apilados formando unas estructuras a modo de pila de platos
que se denominan granas. La membrana tilacoidal se extiende formando laminillas que
comunican unos tilacoides con otros, definiendo así un tercer compartimento interno
común. Esta membrana contiene los pigmentos fotosintéticos, sobre todo clorofilas,
aunque también carotenoides.

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FUNCIÓN DE LOS CLOROPLASTOS
Su principal actividad es la fotosíntesis. Este proceso posee dos etapas:
 Fase dependiente de luz: consiste en la captación de energía luminosa por los pigmentos
fotosintéticos y utilizarla para formar poder reductor (NADPH) y energía (ATP). Estas reacciones
tienen lugar en la membrana del tilacoide.
 Fase independiente de luz: consiste en la síntesis de glucosa (materia orgánica) usando la
energía y el poder reductor obtenido en la fase luminosa. Estas reacciones ocurren en el
estroma del cloroplasto.

8.- INCLUSIONES
Además de las vesículas y las vacuolas, las células tienen otra manera de almacenar [Link]
inclusiones citoplasmásticas son materiales depositados en el citoplasma que no están rodeados de
membrana plasmática (ver apartado citosol, epígrafe 3.1, apuntes célula eucariota I). Las inclusiones
citoplasmáticas más comunes en las células animales son los gránulos de glucógeno (principalmente
en las células del hígado y los músculos), inclusiones lipídicas (en forma de gota de grasa en el tejido
adiposo). En las células vegetales se encuentran los gránulos de almidón.

9.-TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

Esta teoría propone que el alto nivel de complejidad de la célula eucariota se debe a las asociaciones
de células primitivas, que en principio eran independientes entre sí: las mitocondrias proceden de
bacterias aerobias y los cloroplastos de bacterias fotosintéticas, llegando a establecer una relación
simbiótica con células eucarióticas ancestrales.

Esta teoría se basa en el hecho de que tanto las mitocondrias como los cloroplastos son orgánulos, que
al poseer ADN y ribosomas, presentan autonomía celular, ya que pueden sintetizar proteínas y pueden
dividirse y dar orgánulos hijos. Además, existen bastantes similitudes entre estos orgánulos y las células
procariotas:
 ADN circular,
 ribosomas parecidos,
 las crestas mitocondriales son similares a los mesosomas, repliegues de las célula procariota.

Como hemos dicho, esta teoría propone que los cloroplastos y las mitocondrias han evolucionado a
partir de organismos procariotas que vivían en simbiosis con células eucariotas. La primera simbiosis
fue entre una célula eucariota primitiva anaerobia y una bacteria aerobia (procariota) surgiendo así la
célula con mitocondria. Luego, estas células con mitocondrias establecieron simbiosis con
cianobacterias (bacterias fotosintéticas), resultando la célula eucariota con mitocondrias y
cloroplastos. Además se cree que estas procariotas se introdujeron en la célula eucariota por
endocitosis, es decir encerradas en vesículas, lo que explicaría la doble membrana que poseen tanto
mitocondrias como cloroplastos.

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