Botánica 1

Embryophytas.
Bryophytas.
Bryopsida.
Marchantiopsida.
Anthocerotopsida.
Tracheophytas.
Pro-tracheophytas.
Lycophytas.
Lycopodium.
Selaginella.
Euphylophytas.
Filicopsida.
Equisetopsida.
Psilopsida.
Espermatofitas.
Gimnospermas.
Ginkgales.
Cycadales.
Coniferales.
Angiospermas.

Zygomycota
Ascomycota
Basidiomycota
Deuteromycota
Pasar del agua, donde las necesidades estaban
cubiertas, a la tierra implicó nuevos desafíos para
las plantas, por lo que fueron seleccionándose
características que permitieron la supervivencia por
distintos motivos.
 ➔ Obtención de agua → estructuras de absorción:
raíces, pelos radiculares y rizoides (que pueden
ser sólo de anclaje).
➔ Desecación → caída de hojas, cutícula. Esta
última dificulta el intercambio gaseoso:
➔ Obtención de CO2 → células oclusivas que
permitieron la regulación de los poros.
➔ Transporte H2O, alimento → tejidos de
conducción.
➔ Gravedad → paredes celulares, lignina, xilema.
➔ Exposición de las gametas/progenie → gametas
protegidas/embriones dentro de semillas y
frutos.

Las plantas terrestres se engloban en un gran clado

descendiente de las algas verdes, las embryophytas,
que se llaman así por tener un embrión multicelular
protegido. Este tiene pigmentos, almidón de reserva
y flagelos, además de una pared celular primaria
principalmente de celulosa.

Gametangio: estructura que contiene las gametas.

Dependiendo si tiene a las femeninas o masculinas se
llama arquegonio o anteridio respectivamente. Suelen
encontrarse en el ápice y estar acompañados por
filamentos de células estériles llamados paráfisis,
suelen darle color.
El tamaño de los gametangios se fue reduciendo a lo
largo de la historia evolutiva.
 Vientre con una oocélula Pared estéril, cubierta
u oogonio (gameta) anteridial o jacket que
cubierta por las células envuelve el tejido
de la pared, que se androgonial fértil, donde
extienden dando el se producen numerosos
cuello, llamándose anterozoides biflagelados
células del canal. Cuando (gameta), dos por cada
las gametas están listas, célula. Al madurar dan
las células más externas lugar a la rotura de la
del cuello se separan y cubierta. En general hay
las más internas degradan un pie.
formando un conducto por
donde pasan anterozoides.

Las embriofitas presentan alternancia de

generaciones1 heteromórfica con predominancia
esporofítica.

1
Generación: conjunto de células que surgen todas de una única, siendo todas
hermanas, que van a cumplir una función reproductiva.
La cigota, al dividirse mitóticamente, da lugar al
embrión, que es una especie de esporofito pequeño.

Las embriofitas se dividen en plantas vasculares

(tracheophytas) y no vasculares (bryophytas).

Bryophytas
Se encuentran entre las primeras plantas terrestres
y, por venir de las algas verdes (Chlorophyta) de
agua dulce, se encuentran en la interfase entre
ambas regiones.
Presentan, además de las adaptaciones
características antes mencionadas de las
embriofitas:
➔ Cutícula -no tan- impermeable, no tiene ceras.
➔ Capacidad de adaptación de la humedad de su talo
a la ambiental. Cuando hay escasez de agua
 entran en estado de anhidrobiosis y de ser
necesario sufren muerte celular programada.
➔ Muchas especies tienen estomas con células
oclusivas.
➔ Elementos de conducción incipientes: leptoides
(análogos elementos cribosos) e hidroides
(análogos tubos de vaso).
➔ Tienen rizoides que sirven de anclaje, pero no
absorción ya que son expansiones de la
epidermis, que tiene la cutícula.
Se dividen en tres clases.

Bryopsida
Los musgos tienen un gametofito fotosintético
folioso análogo a las hojas, folidios dispuestos
alrededor de caulidios, que serían una especie
tallo, tienen una nervadura central. Son dioicos,
producen las dos gametas de formas separadas. Cuando
los anterozoides son liberados nadan a lo largo de
la película de agua del musgo hasta llegar a la
oocélula y dar así el embrión (2n) del cual se
producirá un esporofito no fotosintético (a pesar de
poder ser verdes), por lo que dependen del
gametofito y es un rasgo importante.

Tiene un pie llamado seda en cuyo extremo hay una

cápsula cubierta por una cofia o caliptra (remanente
arquegonial → n) que se desprende. Esta cápsula está
dividida en la región basal y el opérculo (tapa) que
al salirse deja al descubierto un poro delimitado
por por el peristoma con dientes. Estos son
extensiones de la pared celular con trabéculas
sensibles a los cambios de humedad, por lo que
pueden cerrarse o abrirse dependiendo de eso y así
ayudar a la dispersión de las esporas2. Internamente
la cápsula tiene el tejido fértil esporógeno y, por
encima, puede tener la columela, estéril.
2
Todas las esporas tienen una pared externa y otra interna siempre.
 Ciclo de vida
Las esporas haploides se forman por meiosis en el
esporofito y cuando germinan en el suelo dan lugar a
un estadío intermedio (filamentoso ramificado)
llamado protonema, este es microscópico y puede
reproducirse por mitosis dando yemas apicales de las
cuales pueden formarse gametofitos con los
respectivos gametangios (anteridios o arquegonios).
Estos son dioicos, por lo que las distintas gametas
están producidas diferencialmente.
Los anterozoides se liberan al madurar, y nadan
sobre la película de agua que recubre el anteridio
hasta alcanzar un arquegonio, una vez ahí pasan por
el cuello y fecundan la ovocélula para dar una
cigota diploide. De esta se forma el embrión, luego
un esporofito que al madurar puede sufrir meiosis en
sus tejidos esporogénicos y repetir el ciclo.
 Características ecológicas
➔ Capacidad de producir gran cantidad de ácidos
orgánicos por lo que son colonizadores de
superficies rocosas.
➔ Muchas especies epífitas.
➔ Pueden desarrollarse en zonas frías dando la
tundra, siendo alimento importante.
➔ Turba/suelo orgánico (Sphagnum): poca
descomposición, utilizada para calefaccionar.

Marchantiopsida o hepaticopsida
El gametofito suele ser taloso y aplanado, crece
ramificándose dicotómicamente. Tiene conceptáculos
con yemas, a través de las cuales puede reproducirse
asexualmente.
La epidermis dorsal3 presenta áreas
poligonales con poros en el centro
(ver imagen), debajo de estos hay
cámaras aéreas con células
opuntioides (medio alargadas) con
cloroplastos, y abajo hay parénquima
de reserva. La epidermis de la cara
ventral tiene rizoides unicelulares y
escamas pluricelulares, ambas son de
anclaje.

3
Dorsal: superior o trasera (posterior).
Ventral: inferior o delantera (anterior).
 Ciclo de vida
Las esporas caen al suelo y germinan para dar lugar
a gametofitos masculinos y femeninos por separado
(dioicas). Los talos empiezan creciendo
horizontalmente y luego se elevan formando
estructuras portadoras de gametangios, el masculino
dará anteridióforos (sombrilla) que producirán
anterozoides biflagelados que nadarán hasta los
arquegonióforos (palmera), formados del talo femenino
que contienen los arquegonios; al fecundarse dan el
cigoto y luego embrión. Notar la importancia de la
humedad en el talo para que los anterozoides se
desplacen.

El arquegonio tiene un
vientre con la ovocélula, y
un cuello y canal con sus
respectivas células. El
anteridio es como el de
bryopsida, con pie, jacket,
tejido espermatógeno, etc.

El esporofito, como se puede ver en la imagen del

ciclo debajo, está formado por un pie, una seda y la
cápsula que rodea el esporógeno (2n, tejido fértil)
que da meiosporas (n) por meiosis. Están acompañados
por elaterios, estructuras unicelulares hermanas
(provienen de única mitosis) con pared
diferencialmente engrosada que contribuyen a la
distribución de las esporas a partir de los cambios
de humedad.
Anthocerotopsida
El talo tiene las mismas características que el
hepático, pero difiere en las estructuras
reproductivas: es monoico por lo que arquegonios y
anteridios se encuentran en la misma estructura,
pero se terminan degradando porque el esporofito,
que se presenta como cápsula elevada, es
fotosintético, por ende nutricionalmente
independiente. Sus células tienen un único gran
cloroplasto que contiene un pirenoide, depósito de
almidón por la mayor fijación de CO2.
Este esporofito tiene un pie y un meristema basal
que genera toda una cápsula de varias capas de
células que está recubierta por una epidermis con
estomas (aparecen oficialmente). Por dentro se
encuentran tres tejidos, de afuera hacia adentro
colénquima, parénquima y esporógeno, este último
hace distintas meiosis, en cada una da cuatro
esporas que se mantienen juntas en una tétrada,
donde se unen se forma la marca trilete4. La meiosis
comienza desde el ápice hasta la base (de arriba a
abajo), de forma que a medida que las esporas se
crean la pared de la cápsula se va abriendo en dos,
formando dos valvas.
En el centro del corte está la columela.

Pro-tracheophytas
Plantas vasculares sin semillas

Empezaron a aparecer en la Tierra mucho después que

las briofitas.
● Aglaophyton major: eran áfilas, por lo que no
tenían ninguna estructura foliar,
presentaban crecimiento
dicotómico, tenían rizomas y
rizoides absorbentes. En el ápice
de cada una de sus ramas podían
aparecer esporangios
fotosintéticos con tejido
esporógeno fértil que producía
mitosporas, de las cuales se
generaban los gametofitos también
fotosintéticos → generación
esporofítica y gametofítica
independientes.
4
Si se dan sucesivas esporas que se mantienen cercanas se dice que hay una
tétrada lineal.
 En el centro del anteridio se observan vestigios
de lo que serían haces vasculares similares a
los de las briofitas, formando una haplostela.
● Rhynia (Rhyniophyta): era muy similar a las
anteriores, la gran diferencia es que los
elementos xilemáticos eran traqueidas. Tenían
cutícula y por ende estomas.

Tracheophytas
Plantas vasculares sin semillas

Lycophytas
La mayoría de las especies están extintas, algunas
de ellas son:
● Zosteropsida.
● Asteroxylon: ya presentaba estructuras foliares,
micrófilos fotosintéticos dispuestos de forma
espiralada. También un tallo que da lugar a
rizomas y tiene raíces, por dentro, actinostelas
tetrarcas. Empezaron siendo herbáceas, pero cada
vez se hicieron más arborescentes.

Luego están las Lepidodendron, que tenían troncos

escamosos de lignina para soportar la masa de hojas
a 15m de altura. Podían ser arborescentes o
herbáceas, con ramificación dicotómica. A día de hoy
siguen existiendo algunas especies herbáceas como
Isoetes, que parece pasto al borde de cuerpos de
agua clara.

Las especies vivas dentro de esta división se

engloban como Lycopsida:

Lycopodium
Son plantas herbáceas con ramificación dicotómica,
erectas, y con rizomas. Presentan actinostelas o
plectostelas5. Las generaciones esporofíticas tienen
estróbilos6, estas son estructuras que presentan
microfilos fértiles (microsporofilos), sin venación,
que llevan en la cara abaxial los esporangios
(filosporia7), por lo que son esporofilos. De las
esporas sale la generación gametofítica, esta puede
ser fotosintética o saprofítica (toma nutrientes
orgánicos), para lo que se asocia con hongos8.

Ciclo de vida
En general es muy similar a los antevistos. Se
producen microsporas por meiosis en los esporofitos,
-presentan isosporia- y cuando germinan dan
gametofitos que tiene anteridios y arquengonios (son
monoicos), la diferencia con el resto es que los
primeros no tienen pie y los segundos un cuello más
corto. El anterozoide fecunda la ovocélula para dar
lugar a la cigota y luego el embrión, creciendo en
el esporofito de nuevo.

5
El floema invade el xilema pareciendo un enrejado
6
Eje sobre el cual se disponen cosas.
7
Cuando los esporangios se encuentran en las hojas se habla de filosporia,
si fuera del tallo sería estaquisporia (más ancestral).
8
Esta asociación se conoce como micorriza.
 Selaginella
Son plantas no erectas con crecimiento es dicotómico
anisótomo (pseudo monopodial) porque las ramas
bifurcan, pero crecen de distintos tamaños. También
presentan rizóforos, que son ramas áfilas y aéreas
que se diferencian en raíces verdaderas (en este
caso dicotómicas) cuando tocan el suelo, ya no hay
rizoides. La función fotosintética es realizada por
los micro(esporo)filos que pueden tener lígula,
presentan heteromorfismo foliar ya que tienen un par
de hojas pequeñas y otro grandes (la filotaxis no es
clara, dística tal vez). Como siguen sin ser hojas
verdaderas se habla de especies talofíticas.

Ciclo de vida
En los ápices de las ramas pueden desarrollar
microesporangios o megaesporangios donde se
desarrollan micro/megaesporas respectivamente →
heterosporia9. A partir de estas crecen gametofitos
masculinos o femeninos (dioicas), estos últimos en
particular son endospóricos10 por lo que se
desarrollan enteramente dentro de la megaspora que,
como presenta rizoides, se ancla al suelo al caer.
Como siempre, el anterozoide (flagelado) fecunda la
ovocélula, se forma una cigota que dará un embrión y
por último un esporofito.
El esporangio, una vez liberadas las esporas, no
vuelve a formarlas. En algunas especies la megaspora
queda retenida en el estróbilo, por lo que se ve el
cambio hacia las plantas más actuales donde la
megaspora no sale nunca del estróbilo.

9
Si los esporangios fueran iguales entre sí, sería homosporia o isosporia.
10
Para que esto sea viable, los gametofitos deben ser pequeños, algo que
empieza a hacerse más común evolutivamente.
Euphylophytas: Monilophytas
Plantas vasculares con hojas verdaderas.
-Clase filicopsida (helechos)
--Clase equisetopsida
--Clase psilopside

Presentan venaciones ramificadas, sifonostelas y

megafilos (hojas) muy complejos y de gran tamaño,
que presentan lagunas foliares que surgen de la
ramificación del haz vascular (rastro o traza), ya
que se interrumpe y es rellenado por parénquima.

Teoría del teloma11: la aparición de megafilos no

deriva de los microfilos, ya que también empiezan a
surgir en plantas áfilas (Euphylophytas, rhyniophyta
o auglaphyton) dicotómicas, que al aculumar
mutaciones sufrieron distintas cosas:
-Superación: algunas ramificaciones crecen más que
otras.
-Planación: las ramificaciones, que son
tridimensionales, se disponen en un único plano.
-Concrescencia: proliferación de tejido cortical de
las ramificaciones cubriéndoles.
Todo esto delimita las estructuras foliares, donde
las ramificaciones serían las nervaduras.

Este cambio estuvo enmarcado en la disminución de

las concentraciones de CO2 que suceden con la
proliferación de plantas sobre la Tierra, que lo
consumen en la fotosíntesis y a su vez producen O2.
Por otra parte, influyó que estas plantas no se
degradaban porque no existían los hongos para
hacerlo, por lo que se fosilizaron produciendo
yacimientos carburíferos (ricos en CO2). También fue
importante la cabonatación, donde se secuestra CO2
para formar H2CO3, que es consecuencia del máximo
pico de concentración de CO2 que hubo.
Ante la escasez, las plantas empezaron a
seleccionarse con hojas más grandes, para maximizar
la absorción de CO2 que se vio dificultada. Primero
surgieron plantas con hojas lobuladas, que duraron
poco por tener poca densidad estomática (recibían
mucha luz y no podían transpirar adecuadamente), las
siguientes plantas eran pinnadas y tenían más

11
Telomas: ramas.
cantidad de estomas, lo que permitía mejor
liberación del calor.
Esta es una de las teorías predominantes.

Filicopsida: helechos
Tienen rizomas y raíces verdaderas, pero lo más
característico son sus hojas: tienen megafilos que
pueden presentar láminas enteras o pinnadas de
distintos órdenes, como también pueden ser palmadas
o lineales. Estas hojas se caracterizan por
desarrollarse, en un principio, de forma enrollada
(prefoliación circinada), además en la cara abaxial
presentan esporangios agrupados en soros (lo que
observamos como bolitas) que están conectados a una
nervadura. A partir de esto último pueden
clasificarse de distintas formas.
➔ Las especies que producen los esporangios en
toda la lámina durante una época especial tienen
fertilidad temporal.
➔ Las especies que tienen una parte de la hoja
sóla con esporangios siempre tienen fertilidad
sectorial.
En general son isosporados (un único tipo de espora
y por ende esporangio), y como salen de la lámina se
habla de filosporia.
Los esporangios tienen un pie y una cápsula que
contiene un tejido esporógeno y está rodeada por el
jacket engrosado diferencialmente, pero una parte de
esta no, de hecho es muy delgada por lo que cuando
están las condiciones adecuadas se rompe liberando
las esporas. Cuando hay sequía, se deshidrata y
contrae el anillo del jacket, más que nada las
paredes tangenciales por lo que se genera una
tensión que fisura el estomio (donde están las
células débiles) abriéndose y liberando parte de las
esporas; al subir la humedad se cierra nuevamente y
salen las esporas que quedaron. Notar que las
esporas se liberan al -disminuir primero y luego-
aumentar la humedad, que es la condición propicia
para la germinación.
Otra distinción para los helechos es si sus soros
están o no protegidos por indusio, que es un tejido
delgado que puede salir desde el centro siendo
pentado, o desde un costado siendo lateral. También
existen falsos indusios que en realidad es el borde
de la hoja tapando los soros.
Presentan leptosporangios, estos se originan de una
única célula de la epidermis y tienen menos esporas
que los eusporangios que se encuentran en el resto
de tracheophytas12.
De las esporas surgen los gametofitos monoicos que
son acorazonados y en su cara ventral tienen
rizoides. Estos serán degradados una vez que el
esporofito crezca y empiece a fotosintetizar
(alternancia de generaciones).

12
Estos se originan a partir de varias células subepidérmicas que nunca
tienen pie ni mecanismos de dispersión, sólo por disolución.
Equisetopsida o Sphenopsida
Tiene dos especies, pero estudiaremos equisetum. Son
pequeñas, las extintas eran muy grandes.
Tienen hojas verticiladas muy reducidas, por lo que
el tallo es el órgano fotosintético. En los ápices
aparecen los esporofitos con estróbilos
(esporangiados) que tienen un escudo que es una
continuación de la rama o tallo (como no hay hojas,
es estaquisporia). Las esporas (homosporia) tienen
material enrollado en su pared externa por lo que
cuando el esporangio se abre y las libera, se
desenrollan formando elaterios, estas estructuras
permiten que la espora salga disparada ya que no hay
mecanismo de dispersión de esporas.
Si se hace un corte en el entrenudo se observa una
sifonostela vacía en su interior (donde estaría la
médula) con mucha aerénquima porque se ubica en la
ribera (planta de palustre). A la altura del nudo
hay una protostela, y las hojas no presentan lagunas
foliares, por todo esto hay discusiones de si son
megafilos o no.
Tienen raíces y rizoides.
Psilopsida
Tiene dos especies, pero estudiaremos psilotum.
Muchas son epífitas y son áfilas. Esto es importante
destacarlo ya que es considerado como regresión
evolutiva, por eso no están dentro de las
rhyniophytas.
Presentan eusporangios: tienen una pared gruesa y
producen muchas esporas que se fusionan formando
sinangios. Hay estaquisporia y exosporia, que al
caer al suelo da lugar a gametofitos saprofíticos.

Tienen actinostela en el tallo, que a su vez forma

un rizoma con rizoides (no hay raíces verdaderas),
el crecimiento es dicotómico. Puede o no haber
endodermis.

Espermatofitas
Todas las espermatopsidas tienen semillas, que se
forma a partir de la fecundación de un óvulo:
megasporangios + tegumentos13. Este útlimo es un
tejido que recubre incompletamente, donde no está
determina la micrópila. Los óvulos suelen tener un
pie que se llama fonículo14.
En las espermatofitas aparecen elementos de vaso
(traqueidas ya había) y el crecimiento secundario.
La ramificación es lateral con ramificación
dicotómica predominantemente.
Se dividen en dos.
13
Las gimnospermas tienen un solo tegumento, mientras que las angiospermas
dos.
14
Chalaza: tejido que va del fonículo al tejido esporógeno.
Gimnospermas
Grupo monofilético que tiene las semillas desnudas.
Fueron muy diversas en el pasado, pero
desaparecieron varias especies por culpa de
extinciones masivas.
Se dividen en cuatro órdenes.

Ginkgales
Actualmente Ginkgo biloba es la única especie que
existe. Es considerado un fósil viviente porque por
un período estuvo extinto, también se encontraron
restos fósiles con los rastros de estas. Tiene gran
capacidad de resistencia y mecanismos de defensa.

Presenta braquiblastos donde de

cada nudo que tiene sale una
hoja, determinando una
filotaxis espiralada. Son
flabeladas, circulares con
escotadura (hendidura) en el
centro, además de nerviación
dicotómica.

Es una especie dioica. Tiene estróbilos estaminados

(como estambre) de microsporofilos con sus
respectivos microsporangios, todo dispuesto
alrededor del eje central.
Microgametogénesis
Las microsporas o granos de polen, que dan
gametofitos masculinos, son células haploides
filosporadas con dos paredes llamadas exina e intina
de afuera hacia adentro (la primera no siempre
recubre todo). Antes de salir del saco polínico del
microsporangio sufren mitosis asimétrica, dando una
célula hija grande y otra pequeña protalial, esta
sufre otra mitosis (esta vez simétrica) por lo que
el gametofito masculino termina con dos células
protaliales (no tienen función como tal) y otra
inicial. Es al terminar esto que se abre el
microsporangio, siendo un gametofito masculino
joven, ya que no terminó de madurar.
 Microspora con las dos células protaliales y la inicial.

Cuando el grano de polen llega al óvulo, su célula

inicial sufre una mitosis que da dos células, una
del tubo y otra generativa que es endocitada por la
primera, que va a empezar a alargarse formando un
tubo. La célula generativa se divide en otras dos,
una de ellas es fértil y forma mitóticamente dos
anterozoides. Es acá que se dice que el gametofito
está maduro y se completó la generación de
microgametas.
Sigue siendo endospórico.
Megagametogénesis
Cerca del individuo microsporangio se encontrará
otro megasporangio (megasporangio=nucelo). Los
óvulos se encuentran de a dos aprox en los extremos
de los estróbilos, circundados por una base
ensanchada llamada collar (teorías dicen que son
hojas no desarrolladas), que como aparece después se
puede deducir que el óvulo es caulinar
(estaquisporia).
Solo una célula madre de la megaspora, dentro de
todas las del tejido esporógeno, va a sufrir mitosis
para dar cuatro células hijas donde sólo la más
cercana al funículo sobrevive y se divide
mitóticamente para dar el megagametofito. Las
células de este cercanas a la micrópila van a formar
arquegonios con un oogonio en cada célula.
Unas partes del megasporangio se degradan
programadamente y su contenido forma dos lagunas
nutritivas: la cámara polínica cerca de la micrópila
y la cámara arquegonial cerca del arquegonio.
El líquido de la cámara polínica se exuda y retrae
del arquegonio en lo que se llama gota polinizante
para que, al pasar polen volando en el viento
(polinización15 eólica) se adhieran y puedan ser
arrastradas hasta el óvulo.
Cuando el gametofito masculino joven está en la
cámara polínica se aferra al nucelo y le saca
nutrientes (comportamiento haustorial) lo que induce
su maduración formándose los dos anterozoides
mencionados, estos se van a liberar por la ruptura
de la intina y nadarán (gracias a sus cilias) por un
medio acuoso siguiendo el gradiente de
concentración.

Cycadales
➔ Un representante es la Cycas.
➔ Crecen muy lentamente.
➔ Tiene megafilos pinnados que se disponen
verticiladamente.
➔ Es dioica.
Los megasporofilos o carpelos son hojas fértiles que
desarrollan en la cara adaxial los óvulos
ortótropos: micrópula enfrentada al fonículo

15
La definición como tal sería el traslado del grano de polen desde el
microsporangio a la micrópila del óvulo (gimnospermas) o al estigma
(angiospermas).
(también en ginkgo). También presenta estróbilos o
conos microesporangiados.

Los esporofilos están lignificados. De estos surgen

muchos sacos polínicos con microsporangios que
forman por meiosis el polen que también llega a los
óvulos, en este caso la polinización es “por
gorgojos”.

Tanto la megagametogénesis como la

microgametogénesis es igual que en ginkgo.

Coniferales
El género representante es el Pinus.
Presentan macroblastos y braquiblastos (más pequeños
que en ginkgo) recubiertos por hojas
escamosas/catáfilas que tiene nudos de los cuales
salen un número específico de hojas -fascículo-
fotosintéticas aciculares (como aguja), es
característico de cada especie y puede variar mucho.
No se diferencian las caras.

Las especies de Pinus son diclino monoicas, esto

significa que tienen tanto mega como microsporangios
en un mismo individuo, aunque siguen apareciendo en
conos separados (de ahí el diclino) y son
heterospóricas, ya que los conos megasporangiados
son más grandes, mientras que los microsporangiados
más pequeños.

Los conos están lignificados

totalmente, pero además presentan
una especie de hoja lignificada que
es la bráctea tectriz y la escama
ovulífera no se sabe si es foliar o
caulinar, pero ahí se desarrolla el
óvulo. Este último es anátropo16: el
funículo y la micrópila miran hacia
el mismo lado (el eje interno).
Los arquegonios no tienen cuello ya,
tampoco hay cámaras arquegoniales ni
polínicas, sólo tienen legúmeno. La
fecundación se independiza del agua por lo que los
anterozoides no tienen cilias o flagelos.

Hay estróbilos microsporangiados pequeños y carnosos

(2 microsporas por microsporofilo). Los granos de
polen que se producen de estos tienen expansiones de
exina infladas, alas que les dan mayor aerodinámica
para dispersarse fácilmente. Esta microspora va a

16
Ortótropo, la micrópila tiene un ángulo de 180° con el funículo (Ginkgo).
Anátropo: el cuerpo del óvulo se tuerce, la micrópila termina mirando hacia
el mismo lado que el funículo. Es más reciente evolutivamente (Coníferas).
Campilótropo: tiene una torcedura extra en el funículo (angiospermas,
leguminosas).
dividirse dando dos células protaliales, una inicial
y otra del tubo como vimos antes, así joven sale del
gametofito hasta llegar a los conos.
Las escamas ovulíferas están lo suficientemente
separadas para que ingrese el polen y alcance al
óvulo, se mete por la micrópila. Una vez adentro,
continúa la maduración donde se la célula del tubo
se alimenta de la degradación del nucelo -sin llegar
a ser una estructura haustorial- a medida que se
elonga y así llega al óvulo donde libera los
anterozoides. El crecimiento de la célula tubo es lo
que demuestra que al no haber agua, el gametofito
masculino se desplaza a través de su crecimiento. Se
dice que el gametofito es cenocítico, porque es
polinucleado.

Fenología17 de la reproducción en pinos

Luego de la polinización, en el primer año de vida,
se dispara el crecimiento abrupto de la estructura
del estróbilo, lignificándose, donde las brácteas y
escamas se solapan entre sí cerrándose el ingreso al
óvulo.
17
Estudio de los ciclos biológicos (y otros fenómenos) en función del
tiempo.
Luego de cierta cantidad de años (2 a 5 dependiendo
la familia) se vuelven a abrir porque ahora tienen
semillas (embriones) para liberar.

Gnetales
Hay tres géneros.
Ahora hay especies con elementos de vasos y
traqueidas.
No tienen arquegonios y tienen doble fertilización.
Tiene hojas muy reducidas (parecería áfila) por lo
que la fotosíntesis es realizada por el tallo.
Son dioicas.

Angiospermas
Angio-: vaso. Por eso estas espermatofitas presentan
sus ovarios protegidos por flores. Otra
particularidad de las angiospermas es que las
traqueidas son reemplazadas por elementos de vaso en
el xilema.

Flores
Son ciclos de hojas modificadas (estériles o
fértiles) que se disponen en braquiblastos
“compactados” de 4 nudos que se denominan
receptáculos. El pecíolo de la flor se llama
pericelo.
De afuera hacia adentro/abajo hacia arriba, los
ciclos son:
1.Cáliz (K): formado por sépalos verde claros o
blancuzcos.
[Link] (C): pétalos grandes y coloridos.
Cáliz + corola = perianto. Si estos dos no pueden
diferenciarse entre sí se habla de perigonio (P)
compuesto por tépalos, puede ser corolino (grandes y
coloridos, Pc) o calicino (pequeños y con poco
color, Pk).
[Link] (A): estambres formados por un pie
llamado filamento y las anteras que contiene los
microsporangios, estas están formadas por tecas
(diteca si son dos) unidas por tejido conectivo
del microsporofilo. Por el filamento corre un
haz que nutre a las anteras.
[Link] (G): carpelos (megasporofilos) que
contienen los óvulos (megasporangio +
 tegumentos). Están dispuestos en pistilos18
formados por:
[Link] en la parte inferior. Los óvulos
están encerrados en carpelos.
[Link]: el cuello de la estructura.
[Link]: boca del cuello que recibe y
germina el polen. Es una zona de
reconocimiento, puede impedir la fecundación
de ciertos granos.
Tanto el androceo como el gineceo presentan
filosporia.

Se pueden usar fórmulas florales donde se usa la

letra de la estructura y un subíndice con el número
de pétalos/tépalos, además de otras indicaciones
como si están fusionadas.

Clasificaciones
Las flores pueden clasificarse a partir de distintas
caracterìsticas:
➔ Disposición de las piezas florales.
◆ Espiraladas.

18
Pueden haber muchos carpelos, pero delimitan la cantidad de pistilos ya
que no habrá más, pero sí puede haber uno con varios.
 ◆ Verticiladas (más actuales).
➔ Número de pétalos, sépalos o tépalos.
◆ Trímeras: monocotiledóneas.
◆ Tetrámeras, pentámeras o múltiplos:
dicotiledóneas.
➔ Simetría.
◆ Actinomorfa o radiada.
◆ Zigomorfa.
◆ Asimétrica.
➔ Posición relativa del ovario.
◆ Hipogina con ovario súpero: el gineceo queda
por encima de las estructuras florales
(receptáculo, corola, cáliz).
◆ Epigina con ovario ínfero: el receptáculo se
vuelve cóncavo y con su tejido hipanto rodea
al gineceo, por lo que queda debajo del
resto de estructuras.
➔ Grado de unión de las piezas de los ciclos
florales.
◆ Gamopétalo.
◆ Dialipétala.
➔ Estructuras presentes.
◆ Completa: tiene androceo, gineceo, cáliz y
corola.
◆ Incompleta: falta algún ciclo.
➔ Disposición de las estructuras sexuales.
◆ Perfecta, hermafrodita o monoica: tiene
androceo y gineceo en la misma
estructura/eje.
◆ Imperfecta o dioica: tiene androceo o
gineceo en distintas estructuras.

*** Evolución del estambre y carpelo.

La flor se forma en un ápice meristemático de una

rama o del tallo.
La identidad de cada estructura foliar está
codificada a partir de genes homeóticos que están en
todas las células, pero se expresan de diferentes
maneras dependiendo en qué posición del meristema
(receptáculo) están. De afuera hacia adentro:
➔ Gen A, sépalos.
➔ Gen A+B (este último nunca se expresa solo),
pétalos.
➔ Gen B+C (A y C se reprimen mutuamente),
estambres.
➔ Gen C, carpelos.
En las plantas mutadas, cuando falta A se expresa C
y viceversa.

Inflorescencia
Las flores pueden aparecer aisladas, pero muchas
veces lo hacen agrupadas en inflorescencias, que son
muy características de las familias.
● Racimo: eje (rama) sobre la cual se disponen
hojas pecioladas.
● Espiga: eje (rama) sobre la cual se disponen
flores sin pericelo.
○ Espiguilla: rama sobre la cual se disponen
flores muy pequeñas. Características de las
gramíneas.
● Umbella: los entrenudos de las flores están
juntos cortitos por lo que todas las flores
parecen salir de un mismo punto dando el aspecto
de sombrilla.
● Corimbo: los entrenudos de las flores están
separados, pero todas las flores crecen a una
altura aproximada.
● Espádice: las flores están dispuestas sobre un
eje carnoso y son recubiertas por una bráctea
que no forma parte de la flor como tal. Suelen
monoicas donde las femeninas están debajo y las
masculinas arriba.
● Capítulo: el eje funciona como un receptáculo
sobre el cual se insertan las flores (ej:
margarita y girasol). Los pétalos grandes que se
encuentran rodeando son los pétalos fusionados
de las flores periféricas. Características de
las compuestas.
Cuando hablamos de inflorescencias no tenemos pie,
sino pedúnculo.

El polen o microspora tiene una pared interna

(intina) y otra externa (extina) que está formada
por esporopolenina (más duro que la lignina) que se
deposita "diferencialmente", formando un patrón
característico de cada planta. Hay partes donde se
rompe el patrón y no hay deposición, pueden tener
forma circular siendo poro, o alargada siendo sulco
(las dicotiledóneas son triporadas o trisulcadas,
mientras que las mono son mono-).

Monocotiledóneas vs. dicotiledóneas.

⦁ Polen monocolpado / tricolpado.
⦁ Monoporado /triporado.

Placentación
En las gimnospermas, los óvulos suelen encontrarse
en los márgenes de los carpelos (megasporofilos) con
nervaduras marginales que los nutren, dispuestas de
manera opuesta a la nervadura principal. Con el
pasar del tiempo, las hojas empezaron a plegarse
dejando a los óvulos encerrados (de un sólo lado),
envueltos por la placenta, el espacio que queda es
el lóculo; así se encuentran en angiospermas.

El gineceo puede ser dicarpelar y tener carpelos

aislados, gamocarpelar si están fusionados de
distintas formas, a partir de esto se diferencian
las placentaciones:
● Marginal: un único carpelo cerrado (ej:
chaucha).
● Parietal: se fusionan los carpelos abiertos
dando un único pistilo y lóculo, los óvulos
quedan en el borde.
 ● Axilar: se fusionan los carpelos cerrados dando
un único pistilo con tantos lóculos como
carpelos fusionados.
● Central: se degradan los tabiques de los
carpelos de la placentación axilar.
● Basal: el pistilo tiene un único lóculo y óvulo
ubicado opuesto al estilo.

La disposición de los carpelos determina la forma

del gineceo, por lo que suele indicarse en la
fórmula floral: G de gineceo y la cantidad de
carpelos en el subíndice, entre paréntesis si están
fusionados.

Así como hay óvulos ortótropos y anatropos, también

hay campilótropos que deriva del anterior, ya que se
dobla el funículo quedando perpendicular al
micrópulo.

Megasporogénesis/megagametogénesis ***
Gametofito femenino en angiospermas (endospórico= =
saco embrionario.
El gametofito se reduce en número de esporas y pasa
a ser dependiente del esporofito.

El gametofito masculino joven (grano de polen) tiene

dos células únicamente, sin protaliales, una
vegetativa y otra generativa. Sale con estas dos de
los sacos polínicos, es llevado hasta el estigma de
la flor (polinización eólica y por vectores). Una
vez ahí, se producen las células espermáticas que
viajan en el tubo polínico que se extiende por el
tejido pistilar hasta llegar a la ovocélula donde
uno de ellos la fecunda dando la cigota (futuro
embrión); la otra gameta masculina fecunda a la
célula central (doble fertilización) que tiene dos
núcleos haploides, dando lugar a una célula
triploide.

***

Fruto
El ovario maduro y desarrollado de una planta, junto
con sus partes accesorias como el hipanto, conforman
el fruto. Suelen tener las semillas, rodeándolas
está el pericarpio que proviene del carpelo del
ovario, tiene tres tejidos de afuera hacia adentro:
[Link] o cáscara, a partir de la epidermis
abaxial.
[Link] de parénquima.
[Link] a partir de la epidermis adaxial.
Qué tanto se diferencian estas capas depende de si
son frutos carnosos, donde se distinguen bien, o
secos donde no y el pericarpio suele ser leñoso.
Por otra parte, dentro de los frutos secos un
ejemplo son los cereales, como el maíz y el trigo.
Uno clave es el cariopse, los frutos de las
gramíneas. vienen de flores unicar/loc/seminados. El
tegumento de la semilla se adhiere al pericarpio.
⦁ Aquenio: girasol. La parte que rompemos (cuando
comemos pipas) es el pericarpio.
⦁ Cápsulas: derivadas de ovarios
pluricarpelar/locular, generalmente presentan
placentación axilar. Un ejemplo conocido es el de
Opium. También existen legumbres secas (como el
maní)
⦁ Nuez (NO la que conocemos): pertenece a la
familia Fagaceas. Es un fruto uniseminado. La
bráctea tectriz se lignifica y crece con el fruto,
acompañándolo.
⦁ La sámara es un fruto similar al cariopse, con
un pericarpo expandido que le permite volar.
 Hongos
A pesar de estudiarse en botánica, los hongos forman
un reino separado, Fungi. Tienen características
tanto de plantas como tener pared celular y ser
sésiles, y de animales como ser heterótrofos y poder
tener quitina (característica de los insectos).

Las unidades estructurales son las hifas, células

alargadas y cilíndricas cuyo citoplasma puede ser
homogéneo y denso en las partes apicales (jóvenes,
elásticas) o vacuolado en el centro. Las hifas
crecen indefinidamente por sus extremos permitiendo
ramificarse mucho dando lugar a micelios que pueden
tener dos tipos de estructuras:
● Hifa cenocítica: ramificaciones sin tabiques,
los núcleos fluyen libremente (Zygomycota,
Glomeromycota).
● Hifa septada: ramificaciones con tabiques
(septos) mayormente incompletos, por lo que los
núcleos pueden fluir (Basidiomycota, Ascomycota).
La pared de estas células presenta ergosterol y
quitina, que se genera en la zona apical donde se
encuentran los cuerpos de Spitzen-Körper, vesículas
que organizan el crecimiento celular y pueden portar
quitina (quitosomas, pequeñas) o todo el resto de
componentes (grandes). Como el transporte de estos
polímeros es muy costoso, en esta misma zona se
encuentran muchas mitocondrias; todo esto permite
que la hifa pueda seguir elongándose construyendo
más membrana plasmática y pared celular.
Las sustancias de reserva son el glucógeno, lípidos
y trehalosa (azúcar).

Colonia: micelio con forma circular.

El crecimiento del hongo siempre se adaptará al
espacio que tiene, aprovechándolo en su totalidad,
aunque no lo acaba sino que regula.
Los hongos son heterótrofos saprobios19 por absorción
(absorbotrofia), incorporan moléculas orgánicas de
pequeño tamaño como compuestos carbonados de
sustratos orgánicos, además gracias a su gran
capacidad de sintetizar enzimas pueden degradar
otros sustratos por endocitosis, los productos
orgánicos simples difunden. Todo lo que ingresa al
hongo es transportado hacia las porciones viejas de
la hifa por peristalsis, y si algo no le sirve, lo
reutiliza (micro y macroautofagia).

Ciclo de vida general

Los hongos tienen una etapa sexual y asexual.
Las hifas crecen generando mitóticamente esporas o
conidios (n), conjunto de células protegidas por una
pared resistente y pigmentada con distinta cantidad
de núcleos dentro y sustancias de reserva que le
permiten sobrevivir hasta que las condiciones sean
apropiadas para germinar. Si se dan estas, las hifas
pueden pasar por un ciclo sexual en el que se
fusionan con otro individuo (plasmogamia), pero no
siempre hay cariogamia al momento por lo que se
mantienen haploides por separado un tiempo (n+n).
Una vez unidos los núcleos se producen esporas por
meiosis (recombinación génica) a través de las
cuales se propaga la especie.
Dependiendo si las hifas se fusionan con cualquier
individuo o con específicos compatibles se tendrán
especies homotálicas o heterotálicas, lo que también
implica que hay talos "femeninos" y "masculinos" o
"+" y "-".

Diversidad
● Chytridiomycota: son los más ancestrales.
Unicelulares, con micelios poco desarrollados
(pocas hifas) y sin septos. Es el único que
presenta esporas y gametas flageladas (les
19
Se alimentan de materia orgánica muerta.
 conviene el agua). Son parásitos biotróficos,
mantienen vivo al hospedante.
● Glomeromycota: aseptados, se reproducen
asexualmente por esporas que al germinar
producen el tubo germinativo al que migran los
núcleos. Son parásitos obligados de las plantas
y se caracterizan por formar micorrizas20
arbusculares (arbolito).
● Zygomycota
Es un micelio muy abundante, algodonoso, cuyas hifas
no suelen tener septos (excepto en las estructuras
reproductivas).
Produce zigosporangios y zigosporas, lo que se
estudia con Rhizopus stolonifer que tiene
esporangióforos, pie de los esporangios que son las
estructuras asexuales que pueden presentar, además
de las esporas tiene columelas (hinchazones) y
apófisis (tabiques). Estas últimas mantienen
separadas a las esporas hasta su madurez cuando el
esporangio se rompe o degrada su pared (peridio)
liberándolas.
En la base aparecen pequeñas hifas que forman
"rizoides", también tenemos estolones, que es la
porción de hifas entre dos esporangios.
Para reproducirse sexualmente se juntan cepas
compatibles, ya que es heterotálica, que no producen
las estructuras de reproducción hasta entrar en
contacto entre sí. Una vez conseguido esto, formado
el inóculo, las hifas de ambas empiezan a liberar
sustancias que al encontrarse dan progametangios,
estos primero degradan sus paredes para fusionarse
(copulación gametangial) y luego crean un tabique
dando lugar al gametangio como tal. Las paredes
terminarán desintegrándose para dar una cigota con
núcleos separados (n+n, dicarión) que se convertirá
en espora y, ahí finalmente, habrá cariogamia.

20
Micorriza: simbiosis entre un hongo y las raíces de una planta.
Son saprófitos, es decir que se alimentan de materia
orgánica en descomposición. Se reproducen
rápidamente y son grandes productores de enzimas
como quitinasas que les permiten comer insectos
(biocontroladores, parásitos necrotróficos).

● Hongos superiores.
○ Ascomycota
Presentan ascos (sacos) que son estructuras
microscópicas ubicadas en los ascocarpos o ascomas
(fructificaciones) que contienen las ascosporas
provenientes de meiosis.
Los ascos están acompañados por paráfisis, que son
hifas pigmentadas estériles que se encuentran en la
parte apical, en conjunto ambas partes forman el
himenio, debajo de este se encuentra un tejido
llamado excípulo.
Los ascocarpos pueden presentarse de distintas
formas:
● Peritecios: las hifas se ubican en la base y se
entrelazan formando una estructura hueca
pigmentada.
● Apotecios: el micelio forma una superficie
abierta plana, cóncava o convexa, donde se
encuentran los ascos, mirando hacia la luz. Es
la estructura más común.
○ Sésiles.
○ Pedicelados: acumularon melanina en
esclerocios, estructuras rígidas melanizadas
(la melanina ayuda contra la luz UV) de las
cuales suelen salir dos apotecios
pedicelados. Estos son hongos pequeños
polífagos (atacan a cualquier hospedante) y
tienen la capacidad de sobrevivir
deshidratados hasta que las condiciones
ambientales sean propicias para "revivir" y
empezar a reproducirse.
La gran mayoría de los ascomicetes son filamentosos
con septos incompletos, producto del crecimiento
centrípeto de la pared celular, que como es de
afuera hacia adentro no termina de unirse, dejando
una luz. Los cuerpos de Woronin son estructuras
proteicas que pueden obstruir los huecos de los
tabiques aislando partes de las hifas que son
atacadas (a su vez se activan peroxisomas).
Presentan oogamia, por lo que hay gametas móviles e
inmóviles que se llaman anteridio y ascogonio
respectivamente. Cuando se encuentran, se fusionan
las paredes celulares (la del ascogonio es expandida
y se llama tricogino) formando un canal por donde
migran los núcleos de a pares hacia el ascogonio,
formando dicariones (n+n) que hacen mitosis, por lo
que quedan 4. Un par de estos núcleos se va al
extremo de la hifa y sigue haciendo mitosis,
cerrándose el tabique detrás y repitiendo la
secuencia, dando lugar a hifas dicarióticas o
ascógenas. Después de ciertas divisiones, este par
de núcleos sufre cariogamia (2n) dando lugar a la
célula madre del asco que pasa por meiosis para dar
las ascosporas, por lo que en estos extremos
finalizan como ascos. De las hifas que quedaron en
la base se forman otras haploides rodeándolas para
dar el cuerpo del apotecio.

Los pocos ascomicetes unicelulares presentan

dimorfismo, alternan entre levadura y micelio,
además de tener ciclo asexual como sexual: los ascos
producen ascosporas (isogamia) que sufren gemación
haploide (mitosis asimétrica), luego plasmogamia y
cariogamia (2n), ocurre una gemación diploide y por
último la meiosis que forma ascosporas de nuevo.

Las esporas pueden liberarse cuando se degradan los

ascos o mayormente son eyectadas a través de
estructuras específicas que están determinadas por
la especie, donde se rompe la pared formando un
ostiolo u opérculo donde se forma mucigel que
permite que las esporas salgan y, al caer agua sobre
este, se esparzan.

■ Cyttaria: parásito biotrófico (no mata

al hospedador) de los árboles
Nothofagus, crece por dentro del
parénquima hasta fructificar en un
conjunto de ascomas llamados estromas,
estos se disponen alrededor de un núcleo
hifal.
■ Túber: presentan estromas esclerosados y
ascos en el interior, se relacionan
simbióticamente con árboles "fagáceas".
■ Morchella: presentan estromas con
cavidades.
■ Sordaria: tienen un peritecio del que
sale un ramillete de ascos (himenio).

Pueden ser saprófitos o simbiontes mutualistas (con

algas forman líquenes).

○ Basidiomycota
Presentan grandes células con esterigmas
(proyecciones), cada una es un basidio y el conjunto
se llama himenio, la estructura himenóforo, y puede
disponerse de diferentes formas:
➔ Laminillas, aunque internamente los basidios
forman lobulaciones.
➔ Poros.
➔ Liso.
En el extremo de los basidios hay una célula
dicariótica (n+n) que sufre cariogamia y luego
meiosis dando 4 núcleos que se dirigen a los
esterigmas (con la ayuda de la expansión de
vacuolas), estas se septan a su paso dando una nueva
célula con basidiosporas que se desprenderán y
germinarán; como no se producen dentro del basidio
son de formación exógena.
Como en ascomicotas, sus hifas crecen
centrípetamente, pero en la luz que queda entre los
septos se forma un doliporo que parece un barril,
recubriéndolo están los parentesomas (estructuras
derivadas del RE) que impiden el paso de organelas;
entre estos dos puede haber un tapón que termina de
bloquear la luz.
Estos hongos son heterotálicos. Cuando las esporas
germinan forman el micelio primario, pequeño y con
compartimentos uninucleados (n), que cuando se une
con otro sufre plasmogamia (¿somatogamia? n+n) dando
una célula que hace todo esto al mismo tiempo: se
elonga, pasa por mitosis, se septa y forma una
fíbula21 (canal) que conecta las células para pasar
los núcleos, dando por resultado el micelio
secundario (n+n) con el que ya puede desarrollarse
ampliamente. Cuando se dan las condiciones, el talo
crece verticalmente y forma los basidios con sus
respectivas basidiosporas, dando lugar al micelio
terciario.

Pueden adoptar distintas formas:

● Estipitado o sombrero: hongo hegemónico que
tiene un pie (estípite) y sombrero (píleo). De
tener, las laminillas se disponen hacia abajo.
● Demediado o estante: crecen en árboles, su
nombre dice todo.
21
Existen varios mecanismos de divariotización, por ejemplo fusionarse con
un conidio que se denomina espermacio.
 ● Polvera: el himenóforo se encuentra encerrado
por lo que libera las esporas violentamente
● Resupinado: talo de forma indefinida sobre el
sustrato con los basidiocarpos hacia arriba.

Pueden ser saprófitos, parásitos o simbiontes

mutualistas.

■ Deuteromycota
Muchas especies de Basidiomycota se conoce sólo la
reproducción asexual, no se sabe si porque perdieron
la sexual o simplemente no ha sido observada, por lo
que se agruparon en esta subclasificación -falsa-
muy diversa también llamada Fungi Imperfecti. No
suele diferenciarse si presentan ascos o basidios, y
si bien la mayoría produce conidios, algunas
especies directamente no producen estructuras de
propagación sino que lo hacen por propagación del
micelio ("esquejes").
Las estructuras de reproducción asexual se
encuentran en las ramas de las hifas, son
conidióforos que pueden clasificarse en dos:
➔ Conidios si se dividen en métulas que presentan
en la parte apical las células conidiógenas (ej.
Penicillium).
➔ Vesículas si se disponen alrededor del ápice
hinchado de la hifa, no están ramificadas (ej.
Aspergillus).

Relaciones simbióticas
● Mutualismo: ambos individuos se benefician.
 ● Comensalismo: un individuo se beneficia de otro
sin que le afecte.
● Parasitismo o antagonismo: se beneficia un
individuo mientras el otro se perjudica.

Líquenes
Son resultado de la simbiosis mutualista entre algas
(ficobionte) y hongos (microbionte) mayormente
ascomicetes, puede ser basidiomicete también. El
hongo usa los azúcares de la fotosíntesis de las
algas a través de estructuras haustoriales, mientras
que les da protección.
Los líquenes se clasifican según su talo:
● Crustoso: se adhiere completamente a la
superficie, son colonizadores primarios de
cualquier superficie.
● Folioso: se adhiere a superficies a través de
ricines, pero algunas partes las tiene
levantadas.
● Fructicoso: se adhiere a superficies por un sólo
punto, desarrollándose "en el aire".
Se reproducen tanto por esporas como por propágulos
de hongos+algas.

Micorrizas
Son resultado de la simbiosis entre raíces y hongos,
mayormente cualquiera menos zygomycota. Se dividen
en distintos grupos, pero dos de ellos son:
 ● Ectomicorrizas: los hongos rodean las raíces
hasta atravesar la rizodermis y parénquima por
apoplasto (no entran a la célula como tal ni
penetran la endodermis), formando un entramado
llamado manto si se encuentra fuera del
parénquima o red de Hartig si dentro, a través
de este toman los compuestos carbonados y ceden
nutrientes como fósforo y nitrógeno. Las
hormonas que producen los hongos alteran el
crecimiento de las raíces egrosándolas,
acortándolas y haciéndolas dicotómicas (se forma
un patrón característico de cada asociación).
● Endomicorrizas o VAM (vesicular arbuscular
mycorrhizae): es la simbiosis obligada de las
Glomeromycota, cuyas esporas dan el tubo
germinativo que crecerá hasta encontrar raíces22,
es ahí cuando forma una hifa que se introduce en
las células de la planta y se ramifica
dicotómicamente (nunca penetra al citoplasma,
por lo que se amplía la membrana plasmática). A
partir de esto quedan la pared celular del
hongo, su membrana plasmática, espacio rodeando
el arbúsculo (periarbuscular) y la membrana
periarbuscular de la célula; las dos membranas
forman la interfase simbiótica. Luego de un
tiempo el arbúsculo se tabica en la base y la
célula lo degrada volviendo a la normalidad.
Principalmente proveen a la planta de fósforo y
nitrógeno.

22
En realidad crece poco, si no encuentra se tabica y eventualmente vuelve a
liberar esporas para repetir el proceso.
Las micorrizas presentan muchos beneficios para las
plantas:
➔ Aumenta la absorción de nutrientes y agua del
suelo.
➔ Biocontroladores de patógenos.
➔ Protección a las plantas de metales pesados.
➔ Restauración de suelos degradados.
➔ Efecto positivo en la instalación de comunidades
vegetales.
➔ En orquídeas y plantas mico-heterotróficas son
esenciales para la germinación de semillas y
desarrollo de las plántulas.

Asociaciones con bacterias diazotróficas

Ciclos biogeoquímicos
La planta ingresa del suelo, además de agua,
distintos minerales fundamentales para su
desarrollo.
● Micronutrientes: se requieren en menor cantidad.
 ● Macronutrientes: se requieren en mayor cantidad.
Los más difíciles de incorporar son N y P, que
son también los más importantes junto con K.
Otros macronutrientes son S, Mg y Ca.

Fósforo
Es fundamental para la formación de la membrana
plasmática, ácidos nucleicos y energía, por lo que
es un limitante en el crecimiento de la planta.
El P, que existe en una cantidad fija, llega a la
tierra o agua a partir de la meteorización de las
rocas (erosión) donde puede ser incorporado por
plantas o algas, los animales lo toman al
alimentarse de estas y pueden defecarlo. Al morir
los organismos se libera nuevamente al suelo/agua y
puede remineralizarse.
Luego del Baby Boom (aumento de población →
alimento) se comenzó a explotar este mineral para
producir fertilizantes, por lo que no sólo se está
agotando sino que también se acumula
desmesuradamente en las fuentes de agua provocando
una proliferación de organismos fotosintéticos
(algas principalmente) por el exceso de fósforo y
nitrógeno en los cuerpos de agua, por lo que
terminan siendo contaminantes (eutrofización).

El fósforo en el suelo se asocia con otros elementos

haciéndolo inmóvil e insoluble, por lo que las
plantas sólo pueden incorporar el que se encuentra
muy cercano a sus raíces, que termina acabándose
eventualmente (zona de agotamiento), es a partir de
las micorrizas que se extienden en mayor superficie
que pueden tomar más cantidad de este mineral.
Las raíces producen compuestos específicos (como
hormonas) cuando se exponen a déficit de algún
mineral, estas son censadas por esporas de hongos
que comienzan a desarrollar su hifa. El micelio
produce factores de micorrización (Myc) a partir de
la quitina para poder ser identificado como
simbionte y así ingresar a la planta, que tiene
receptores para estos (a este mecanismo se lo
denomina vía de señalización SYM).

Nitrógeno
Es el elemento más abundante de la atmósfera
terrestre y de los más importantes ya que forma
aminoácidos, ácidos nucleicos, clorofila, etc. Al
igual que el fósforo, hay una reserva disponible que
no aumenta. Las plantas no son capaces de
incorporarlo directamente del aire, ya que son dos
átomos unidos fuertemente a través de un triple
enlace.
Para que esté biológicamente disponible en el suelo
debe ser fijado (reducido) de distintas formas:
➔ Fijación industrial (Haber-Bosch): a través de un
proceso industrial se roba el N2 del aire que
reacciona con H2 para formar amoníaco ⇔ amonio,
en el suelo pasa a nitrato (nitrificación y
desnitrificación respectivamente). Es muy
costoso energéticamente y poco sustentable.
➔ Fijación “atmosférica”: a través de descargas
eléctricas que permiten que se rompa e
interaccione con el O2, formándose nitrato que
se solubiliza en el suelo.
➔ Fijación biológica: bacterias aerobias
(rizobios) que tienen nitrogenasas que se
asocian a varios metales, principalmente hierro,
que le permiten reaccionar con oxígeno,
importante para respirar y formar ATP ya que
necesitan 16 moléculas para romper 1 N223. Se
presenta la paradoja de que el O2 a su vez no
puede excederse porque se inactiva la enzima,

23
N2 + 16ATP + 10H+ + 8e- → 2NH4 + H2 + 16ADP + 16Pi
 por lo que los organismos regulan mucho la
concentración de este.
◆ Por cianobacterias de vida libre.
◆ Por bacterias simbióticas: inducen nódulos
para fijar el N2.
● Frankia: se asocian a árboles.
● Rhizobia: se asocian a legumbres24.
Cuando las plantas se exponen a déficit de N libera
flavonoides específicos que son receptados por
bacterias cercanas a la raíz (en la rizosfera), a
partir de este contacto comienzan a expresar genes y
factores de nodulación (Nod) que hacen que la planta
acepte a las bacterias. Una vez dentro de la raíz
expresan genes nodulinas con los que comienza la
nodulación como tal: las bacterias quedan atrapadas
en el pelo radicular que se curva y produce un
canal/pelo de infección por donde pueden viajar hasta
penetrar la pared celular donde se reproduce. Como
consecuencia la planta produce más membrana
generándose el hilo de infección (invaginación) que
avanza por las células parenquimáticas a través de
los plasmodesmos para terminar ramificándose y
acrecentando la producción de parénquima y formando
el nódulo. El pelo de infección se ramifica y
penetra en el citoplasma de las células descargando
las bacterias a través de vesículas, por lo que
quedan con una membrana extra (membrana
peribacteroidal)25. Una vez depositadas, las
bacterias se metamorfosean a bacteroides capaces de
fabricar la nitrogenasa.

Las bacterias nitrificantes (Nitrosomonas y

Nitrobacter) que se encuentran en el suelo
transforman el amonio en nitrito y viceversa
respectivamente, a la vez producen ATP/NADPH+ con el

24
Notar que esta es una diferencia con las micorrizas, ya que no son
específicas.
25
Bacteria + membrana peribacteroidal = simbiosoma.
que pueden fijar CO2. Son quimiolitoautótrofas, ya
que obtienen energía a partir de la reducción de
compuestos orgánicos.
Las plantas toman el N del nitrito y los animales de
ellas. Cuando mueren estos organismos, hongos
intervienen en la descomposición permitiendo que el
nitrógeno vuelva al suelo.

Entonces el N es fijado, sufre distintas

modificaciones estando en el suelo, es asimilado,
luego pasa por descomposición y finalmente
amonificado. También puede volver a la atmósfera,
pero como no regresan exactamente como N2 también
afectan a los cambios de la atmósfera.
Al igual que con el fósforo, el nitrógeno termina
acumulándose en el agua llevando a la eutrofización.

Hormonas
Las hormonas son moléculas pequeñas producidas por
las plantas para controlar su desarrollo:
crecimiento y morfogénesis/diferenciación, siempre
como respuesta ante estímulos. Su efecto puede ser
tanto en la misma célula que la produce como a la
distancia26.

Vía de transducción de señales: un estímulo (hormona)

es recibido por un receptor de cambio conformacional
que afecta a distintos mensajeros secundarios
(también pueden ser hormonas) y factores de
transcripción que regulan la expresión génica. Como
consecuencia de esta cascada de señales hay una
respuesta que puede implicar la inhibición o
modificación del desarrollo.

Hay muchas hormonas, pero cinco son las más

importantes (y estudiadas). Algunas son:

26
Cosa diferente en animales.
 Auxinas
Hay muchas, una de ellas es la ácido indol-acético
(AIA o IAA).
● Estructura: provienen del triptofano.
● Lugar de síntesis: ápices meristemáticos
(principalmente del tallo), además de semillas
que repercuten en el fruto.
● Lugar de acción: raíces, yemas y tallos. Estos
tres tienen diferente sensibilidad ante la
hormona (siendo más sensible las raíces y menos
los tallos), ante el aumento de concentración
hay primero estimulación de la elongación y
luego de un máximo disminuye hasta la
inhibición.
● Efectos: actúan acompañadas, pero son
protagonistas de:
○ Dominancia apical: donde hay mucha
concentración de auxina se inhibe el
desarrollo de las yemas laterales, por lo
que los meristemas consecutivos al ápice del
vástago están menos activos que los más
alejados.
○ Fototropismo
Es el crecimiento en función de la luz, que puede
ser positivo o negativo dependiendo si es hacia ella
o no.
El crecimiento del coleoptile es positivo, en su
ápice se producen las auxinas. Es limitado, luego
sigue creciendo la plúmula rompiéndolo.
Las auxinas se acumulan opuestamente a la entrada de
la luz, lo que lleva a que se modifiquen las
células, mayormente alargándose del lado oscuro, en
consecuencia también hay una acidificación del
apoplasto por la liberación de protones, cuanto más
se elonga el coleoptile, menor es el pH →
crecimiento ácido. Alcanza su máxima expresión
después de 1-3 hs.
 ○ Gravi-/geo-tropismo
Es el crecimiento en función del vector gravitatorio
que va hacia el centro de la Tierra, también puede
ser positivo o negativo. Las organelas que perciben
este en las raíces son los estatolitos (grandes
amiloplastos contenidos en estatocistos) que se
sedimentan en la base de la planta.
Si se gira la célula/planta también se desplazan por
su peso y chocan con el RE que libera los iones
Ca^2+ que contenía, que como son mensajeros
secundarios llevan a la relocalización hacia abajo
de las PIN3 (proteínas canales transportadoras de
auxinas).
○ Desarrollo de raíces adventicias y de frutos.
● Mecanismo: actúan junto con fototropinas
(fotorreceptoras de membrana) que se encuentran
en los coleoptiles y se fosforilan en el lado
iluminado, provocando un gradiente contrario al
de las auxinas.

Los mensajeros secundarios pueden:

➔ Inducir el aumento de la actividad de la ATPasa
de membrana, que libera H+ al apoplasto
provocando la acidificación antes mencionada.
➔ Inducir la expresión de genes de ATPasa de
membrana → más acidificación.
Ante la disminución del pH, que es el efecto a corto
plazo, se activan las expansinas, que rompen los
enlaces que unen a las microfibrillas de la pared
celular, relajándose y pudiendo elongarse una vez
alcanzada la turgencia. Esto último también se
acelera gracias al gradiente de protones, ya que la
célula sufre la hiperpolarización de la membrana que
activa canales de ingreso de K que, junto con la
inducción de la expresión de genes de amilasas que
producen azúcares (osmolitos) a partir de la
degradación del almidón. Disminuye el potencial
hídrico de la célula provocando el ingreso de agua a
ella, y como está relajada se expandirá.
Por último también se induce la expresión de genes
que producen elementos de pared para poder acompañar
el crecimiento de las células.

Translocación (teoría quimiosmótica)

Las auxinas se mueven entre las células por
polaridad, es unidireccional (saliendo desde el
ápice del coleóptile).
El apoplasto siempre es más ácido que el citoplasma,
pero cuando es mucha la diferencia las auxinas
pueden protonarse y atravesar pasivamente la
membrana27. Como el citoplasma presenta un pH neutro,
al entrar se desprotona y sólo puede salir a través
de canales de eflujo de AIA o transportadores PIN
que se encuentran en la base de la célula, lo que
explica la polaridad de su movimiento. Como es
necesaria la presencia de H+ hay gasto de energía.
También hay transporte por xilema (poco por floema).

Citocininas
Su función principal es promover la división celular
y el desarrollo de las yemas axilares (en conjunto
con auxina).
● Estructura: provienen de la adenina.
● Lugar de síntesis: ápice meristemático de la
raíz, además de semillas y cámbium en
desarrollo. Transporte por xilema (poco floema).
Su síntesis está catalizada por la enzima del
gen IPT1
● Lugar de acción: hojas y tallo??
● Efectos: más ramificaciones (a expensas del
crecimiento en altura), además previene y
revierte la senescencia (hojas amarillas).

27
Desprotonado entra a través de canales (influjo de AIA) cotransportadores
de protones, en menor medida.
 ● Mecanismo: se cree que la senescecia se revierte
porque atrae los nutrientes de los tejidos
anexos, mejora la regulación de la actividad
enzimática y se protegen las membranas
celulares.

Organogénesis
Tanto las auxinas como citocininas intervienen en la
regeneración de órganos (desdiferenciación), la
relación CQ/AIA depende de la planta.
● Proporción alta: tallos y hojas.
● Proporción baja: raíces.
● Proporción intermedia: tallos, hojas y raíces.

Hay bacterias que tienen el plásmido Ti que les da

la capacidad de secretar auxinas, citocininas y
opinas (su alimento), por lo que si ingresan a la
planta pueden transferir el plásmido que se
expresará en la planta. De esta forma, las bacterias
consiguen alimento de su huésped y pueden seguir
reproduciéndose hasta matar a la planta (se
sobredesarrolla tejido donde penetra la bacteria, y
esta especie de tumor termina estrangulando a la
planta).