UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTÍN - TARAPOTO
FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
DEPARTAMENTO ACADÉMICO AGROSILVO PASTORIL
ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMÍA
“RESISTENCIA DE PLANTAS CAFÉ ARÁBICO (Coffea arabica)
VARIEDAD ‘CATURRA ROJA’ A LA ROYA AMARILLA (Hemileia
vastatrix), EN LA REGION SAN MARTÍN.”
TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE INGENIERO
AGRÓNOMO
PRESENTADO POR:
JHON PATRICK VALLEJOS ORBE
TARAPOTO-PERÚ.
2016.
UNIVERSIDAD NACIONAL DE SAN MARTÍN-TARAPOTO
FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS
DEPARTAMENTO ACADÉMICO AGROSILVO PASTORIL
ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMÍA
"RESISTENCIA DE PLANTAS CAFÉ ARÁBICO ( Coffea arabica)
VARIEDAD 'CATURRA ROJA' A LA ROYA AMARILLA (Hemileia
vastatrix), EN LA REGION SAN MARTÍN."
COMITÉ DE TESIS.
lng . M. Se. Manu ·santiago Doria Bolaños.
Secretario
L ·~ Peláez Rivera ybis José Flores García
Miembro Asesor.
TARAPOTO - PERÚ
2016.
DEDICATORIA.
Este trabajo de investigación lo dedico a mi familia, en especial a mis padres, a
la Sra. Nervith Orbe Chasnamote, y Sr. Cesar Vallejos Rioja; por el inmenso
apoyo incondicional brindado durante mis estudios en la Universidad Nacional
de San Martín – Tarapoto y en el desarrollo de este trabajo de investigación.
AGRADECIMIENTO
A la Universidad Nacional de San Martín - Tarapoto, por brindarme una buena
educación superior.
A mi asesor al Ing. Eybis J. Flores Garcìa, por el apoyo profesional brindado a la
formulación y desarrollo del trabajo de investigación.
A mis padres por la educación, los valores y por la perseverancia en la lucha por
el cumplimiento de mis metas, que ellos supieron inculcarme en mi desarrollo
personal.
Al Ing. Luis A. Arévalo López gerente del IIAP-SM, al Ing. Geomar Vallejos Torrez
coordinador del proyecto INNOVA CAFE (Clonación de plantas matrices de café
con alta productividad y tolerancia a roya), a la Ing. Diana Ayala Montejo
investigador principal y al Ing. Marco A. García Sánchez equipo técnico, por todo
el apoyo brindado para el desarrollo de este proyecto de investigación.
ÍNDICE. Pág.
I. INTRODUCCIÓN ........................................................................................ 1
II. OBJETIVOS................................................................................................ 2
2.1. Objetivos Generales ......................................................................... 2
2.2. Objetivos Específicos. ...................................................................... 2
III. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA. ..................................................................... 3
3.1. Generalidades del cultivo de Café. ................................................... 3
3.1.1. Descripción botánica del cafeto. ................................................... 3
3.1.2. Descripción de Coffea arabica L. .................................................. 3
3.1.3. Características generales de la variedad Caturra. ........................ 5
3.1.4. Condiciones agroclimáticas para el cultivo de café....................... 6
A. Altitud. ........................................................................................... 6
B. Humedad. ..................................................................................... 7
a) Precipitación. ............................................................................. 7
b) Humedad Relativa. .................................................................... 8
C. Temperatura. ................................................................................ 8
D. Luminosidad.................................................................................. 8
E. Suelos. .......................................................................................... 9
3.1.5. Fenología del cafeto. .................................................................... 9
A. Desarrollo foliar y su relación con el crecimiento y producción de
la planta. ............................................................................................ 10
B. Clima, desarrollo y producción del cafeto. .................................. 10
3.1.6. Propagación Asexual .................................................................. 11
A. Posición y Madurez del Tejido. ................................................... 12
a) Topofisis. ................................................................................. 13
b) Ciclofisis. ................................................................................. 13
3.2. La Roya del Cafeto. ........................................................................ 15
3.2.1. Síntomas. .................................................................................... 16
3.2.2. Etiología ...................................................................................... 18
A. Ciclo de vida. .............................................................................. 19
B. Etapa de diseminación. ............................................................... 19
C. Etapa de germinación. ................................................................ 20
D. Etapa de colonización. ................................................................ 20
E. Etapa de reproducción. ............................................................... 21
3.2.3. Desarrollo de la epidemia de roya .............................................. 22
A. Curva de progreso de la enfermedad. ........................................ 22
a) Fase lenta................................................................................ 22
b) Fase rápida o explosiva. ......................................................... 23
c) Fase terminal o máxima. ......................................................... 23
B. Factores que afectan el desarrollo de la enfermedad. ................ 25
a) Factores bióticos. .................................................................... 25
b) Factores abióticos. .................................................................. 29
3.2.4. Epidemiología. ............................................................................ 33
3.2.5. Cantidad de follaje y su relación con la incidencia de la roya. .... 34
IV. MATERIALES Y MÉTODOS .................................................................... 36
4.1. Ubicación del campo experimental. ................................................ 36
4.1.1. Ubicación Política ....................................................................... 36
4.1.2. Ubicación Geográfica. ................................................................. 36
4.1.3. Condiciones Ecológicas. ............................................................. 37
4.2. Metodología .................................................................................... 37
4.2.1. Diseño Experimental. .................................................................. 37
A. Tratamientos en estudio. ............................................................ 37
4.2.2. Conducción del experimento ...................................................... 39
A. Limpieza del área........................................................................ 39
B. Instalación del vivero. ................................................................. 40
C. Plantas clonadas en estudio. ...................................................... 40
D. Colección de la fuente de inóculo (Esporas de roya). ................. 41
E. Control de maleza. ...................................................................... 42
F. Riego. ......................................................................................... 42
G. Preparación del inóculo de Hemileia vastatrix. ........................... 42
H. Infestación con roya a las plantas. .............................................. 45
4.2.3. Parámetros a evaluar.................................................................. 46
A. Severidad de roya en la planta. .................................................. 46
B. Severidad de roya en las hojas. .................................................. 47
C. Números de puntos infección...................................................... 47
D. Características del vigor de planta. ............................................. 48
a) Crecimiento de longitud. .......................................................... 48
b) Crecimiento del diámetro de base. .......................................... 49
c) Hojas principales. .................................................................... 49
d) Hojas axilares. ......................................................................... 50
V. RESULTADOS. ........................................................................................ 52
5.1. Severidad de roya en la planta. ...................................................... 52
5.2. Severidad de roya en las hojas. ..................................................... 53
5.3. Características del vigor de las plantas del cafeto.......................... 53
5.3.1. Crecimiento de longitud. ............................................................. 53
5.3.2. Crecimiento del diámetro de base. ............................................. 55
5.3.3. Hojas principales......................................................................... 56
5.3.4. Hojas axilares ............................................................................. 58
VI. DISCUSIONES. ........................................................................................ 60
6.1. Severidad de roya en la planta y hoja. ........................................... 60
6.2. Características del vigor de las plantas del cafeto.......................... 61
6.2.1. Crecimiento de longitud. ............................................................. 61
6.2.2. Crecimiento del diámetro de base. ............................................. 62
6.2.3. Hojas principales......................................................................... 64
6.2.4. Hojas axilares ............................................................................. 65
VII. CONCLUSIONES .................................................................................. 67
VIII. RECOMENDACIONES ......................................................................... 68
IX. BIBLIOGRAFÍA. ....................................................................................... 69
ÍNDICE DE FIGURAS.
Figura Título Página
1 Alta asociación entre incidencia y severidad. 29
2 Fases de desarrollo de epidemia causada por Hemileia vastatrix. 30
3 Lugar de investigación. 39
4 Vivero acondicionado para el estudio de resistencia en clones de cafe 43
Variedad caturra roja a la roya amarilla.
5 Colecta de fuente de inóculo de una hoja con la roya amarilla. 45
6 Proceso de introducción de la solución a la cámara neubauer. 47
7 Camara neubauer visto al microscopio y cuadros Celestes lugares 48
donde se hiso el conteo.
8 Infestación con uredosporas de Hemileia vastatrix a los clones. 49
9 Escala de severidad en hoja propuesta por Senasica, (2013). 51
10 Medición de la altura de los clones durante el estudio de resistencia. 52
11 Medición del diámetro de los clones durante el estudio de resistencia. 53
12 Conteo de hojas principales a los clones durante estudio de resistencia. 54
16 Conteo de hojas axilares a los clones durante estudio de resistencia. 55
17 Clones sanos y libres de la roya amarilla después de la prueba de 56
resistencia de plantas de café variedad caturra roja a la roya amarilla.
ÍNDICE DE CUADROS.
Cuadro Título Página
1 Tratamientos en estudio. 41
2 Contenido de unidades formadoras de colonia en el primer conteo. 48
3 Contenido de unidades formadoras de colonia en el segund0 conteo. 49
4 Escala de severidad en planta propuesta por Senasica. 50
5 Escala de severidad en hoja propuesta por Senasica. 50
6 Análisis de varianza para la severidad de roya en planta. 56
7 Análisis de varianza para la severidad de roya en hoja. 57
8 Análisis de varianza para el crecimiento en longitud. 57
9 Análisis de varianza para el crecimiento en diámetro. 59
10 Análisis de varianza para hojas principales. 60
11 Análisis de varianza para hojas axilares. 62
ÍNDICE DE GRÁFICOS.
Gráfico Título Página
1 Prueba Duncan (α=0,05) para el crecimiento en longitud. 61
2 Prueba Duncan (α=0,05) para el crecimiento en longitud. 61
3 Prueba Duncan (α=0,05) para el crecimiento en diámetro. 62
4 Prueba Duncan (α=0,05) para el crecimiento en diámetro. 63
5 Prueba Duncan (α=0,05) para el número de hojas principales. 64
6 Prueba Duncan (α=0,05) para el número de hojas principales. 64
7 Prueba Duncan (α=0,05) para el número de hojas axilares. 65
8 Prueba Duncan (α=0,05) para el número de hojas axilares. 66
RESUMEN
El café es un cultivo de gran importancia a escala mundial y en el Perú es uno
de los principales generadores de divisas desde el siglo XIX. Su producción en
Perú y en América Latina se basa fundamentalmente en la especie Coffea
arabica L., la cual produce una bebida de suave aroma y sabor.
La región San Martín cuenta con más de 92 mil hectáreas de café, que
representan la economía de 35 mil familias que se dedican a la producción; el
95% de los cultivos de café de San Martín son convencionales y el 5% representa
la producción orgánica de la zona. Dichas áreas han sido afectadas por la roya
del café que es una enfermedad que limita seriamente la producción de C.
arabica; su presencia está determinada por las condiciones climáticas, ya que la
humedad relativa alta es necesaria para la esporulación y dispersión de las
esporas, pero su resistencia genética es la principal forma de control del
patógeno y ha sido transferida a variedades comerciales de C. arabica a través
del híbrido de Timor (C. arabica y C. canephora). Las variedades más comunes
que fueron afectadas por la roya son ‘Caturra’ y ‘Típica’ y en menor grado la
variedad ‘Catimor’.
Caturra roja, es una de las principales variedades cultivadas en la región San
Martín que fue afectada por la roya, pero es una variedad con buenas
características organolépticas en fragancia, aroma y sabor (café de
calidad),(Estrella, 2015); lo que hace a esta variedad que tenga alta demanda en
el mercado extranjero; por ello el Instituto de Investigaciones de la Amazonía
Peruana (IIAP-T) se ha propuesto desarrollar un trabajo de investigación que
permita identificar y producir material vegetativo de la variedad caturra roja
resistente a roya.
Con esta propuesta, en el IIAP-SM se clonaron plantas matrices de cafeto
variedad “caturra roja” tolerantes a roya, seleccionadas en los campos de los
agricultores de dos pisos altitudinales, Altitud 1 (800 – 1 000 m.s.n.m.m) y Altitud
2 (1 001 – 1 200 m.s.n.m.m) para su evaluación de resistencia a roya en vivero.
La evaluación de la resistencia a roya del cafeto, dieron resultados en las que
las plantas procedentes de la Altitud 2 (1 001-1 200 m.s.n.m.m.), presentaron
mejores características como Altura (gráfico 1), Producción de hojas principales
(gráfico 5) y Producción de hojas axilares (gráfico 7) en la resistencia a la roya
del cafeto.
LISTAS DE SIGLAS, ABREVIATURAS Y SÍMBOLOS.
A. Altitud.
ANVA. Análisis de Varianza.
bs-T. Bosque Seco Tropical.
C. Clon.
CATIE. Centro Agronómico Tropical de Investigaciones y
Enseñanza.
CENICAFE. Centro Nacional de Investigaciones de Café.
CIFC. Centro de Investigaciones de las Royas del Café.
cm. Centímetros.
cm2. Centímetros cuadrados.
Ct. Caturra.
CV. Coeficiente de Variabilidad.
DCA. Diseño Completamente al Azar.
IIAP-T. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana.
m. metros.
mm. Milímetros.
m.s.n.m.m. Metros Sobre el Nivel Medio del Mar.
m2. Metros cuadrados.
R2. Coeficiente de determinación.
SENASICA. Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad
Agroalimentaria.
SB. Semilla Botánica.
SH. Gen de resistencia a la roya amarilla presente en la planta de café.
T. Tratamiento.
v. Gen de virulencia correspondiente al hongo de la roya amarilla
I. INTRODUCCIÓN
El café es un cultivo de gran importancia a escala mundial y en el Perú es uno
de los principales generadores de divisas desde el siglo XIX. Su producción en
Perú y en América Latina se basa fundamentalmente en la especie Coffea
arabica L., la cual produce una bebida de suave aroma y sabor. La región San
Martín cuenta con más de 92 mil hectáreas de café, que representan la economía
de 35 mil familias que se dedican a la producción; el 95% de los cultivos de café
de San Martín son convencionales y el 5% representa la producción orgánica de
la zona (Ministerio de Agricultura del Perú – minag.gob.pe).
La roya (Hemileia vastatrix) del café es una enfermedad que limita
seriamente la producción de C. arabica; su presencia está determinada por las
condiciones climáticas, ya que la humedad relativa alta es necesaria para la
esporulación y dispersión de las esporas. La resistencia genética del cafeto es
la principal forma de control del patógeno y ha sido transferida a variedades
comerciales de C. arabica a través del híbrido ‘Timor’ (C. arabica x C.
canephora). Las variedades más comunes que fueron afectadas por la roya son
‘Caturra’, ‘Típica’ y en menor grado la variedad ‘Catimor’.
Con este trabajo de investigación, se buscó determinar la resistencia a
Hemileia vastatrix (Roya del cafeto) en plantas clonadas del café, variedad
‘caturra rojo’, y proporcionar a los productores de café de la región San Martín
material genético resistente y así garantizar una producción sostenible.
1
II. OBJETIVOS
2.1. Objetivos Generales
Evaluar la resistencia de plantas de Café Arábico (Coffea arabica L)
variedad ‘Caturra Roja’ a la roya amarilla (Hemileia vastatrix), bajo
condiciones controladas.
2.2. Objetivos Específicos.
2.2.1. Determinar la resistencia a la roya amarilla (Hemileia vastatrix), de
plantas clonadas de la variedad caturra roja provenientes de 2 pisos
altitudinales.
2.2.2. Identificar el clon de la variedad caturra roja resistente a la infección
con Hemileia vastatrix (roya amarilla).
2
III. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA.
3.1. Generalidades del cultivo de Café.
3.1.1. Descripción botánica del cafeto.
El café pertenece a la familia Rubiáceas. El género Coffea incluye
por lo menos 70 especies, de las que sólo resaltan por su valor
comercial en grano para bebida estimulante: Coffea arabica Linneo
y Coffea canephora Pierre. Esta planta produce frutos, conocido
como cereza, que son de color verde en estado inmaduro y rojo-
amarillento cuando madura (Alejo, 2000).
Clasificación de Coffea arabica L. (Alejo, 2000).
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Subclase: Asteridae
Orden: Rubiales
Familia: Rubiaceae
Tribu: Cofeales
Género: Coffea
Especie: arabica.
3.1.2. Descripción de Coffea arabica L.
Es un arbusto perennifolio que puede llegar a medir hasta 6 m de
altura, de forma cónica o irregular y bajo condiciones normales de
crecimiento desarrolla un solo eje (Alejo, 2000).
3
La planta puede crecer con una sola raíz, pero después
desarrolla múltiples raíces en la base o en la parte baja de la raíz
principal o pivotante. Estas ramificaciones laterales son las
responsables de la nutrición mineral y de proveer a la planta de
agua. La mayoría de las raíces se distribuyen a 30 cm. de
profundidad y en un radio de 2,5 m del tronco (Alejo, 2000).
Las hojas son elípticas, oblongas, lanceoladas, miden de 7
a 17 cm de largo y de 3 a 8 cm de ancho, de color verde oscuro,
brillante en el haz, cerosos y coriáceos, con un verde más pálido y
menos brillante en el envés, con nervadura central prominente y
márgenes de ondulaciones diversas (Morfin, Castillo y Vizcaíno
2006).
Las flores se agrupan en una inflorescencia llamada cima,
normalmente se presentan de dos a tres cimas por axila, con dos
a cuatro flores por cima, es decir, de cuatro a 12 flores por axila.
Las flores individuales son completas, hermafroditas y autógamas,
presentan cáliz, corola, estambres y pistilo, son de color blanco y
miden de 6-12 mm de largo y 3-4 de ancho, tienen un ovario ínfero
con dos óvulos (Morfin et al. 2006).
El fruto es una drupa ovoide conocida como cereza que
mide de 10-17 mm de largo por 8-14 mm de ancho, consta de
epicarpio o epidermis, mesocarpio o pulpa, endocarpio o pergamino
y endospermo o semilla, es de color verde en estado inmaduro,
4
para convertirse de rojo a amarillo cuando madura. (Morfin et al.
2006).
Las semillas de café son oblongas, planoconvexas,
cubiertas por una película plateada o perisperma (vestigios del
tegumento del óvulo). La semilla consta de endospermo cuya
coloración es verde oscuro amarillento, mide de 10 a 15 mm de
largo por 5–10 mm de ancho, con un embrión pequeño basal de 1 a
2 mm. La semilla se encuentra cubierta por un endocarpio fibroso,
conocido como pergamino, el endospermo es córneo formado por
hemicelulosa, proteínas, cafeína, aceite, azúcares, dextrina,
celulosa, ácido clorogénico y otros compuestos. La madurez
fisiológica de la semilla se alcanza alrededor de los 220 días
después de la antesis y carece de periodo de latencia, siendo
capaces de germinar en forma inmediata (Morfin et al. 2006).
3.1.3. Características generales de la variedad Caturra.
Caturra. Se le considera una mutación del cultivar Bourbon, cuyas
características son controladas por un gen dominante Ct (Caturra).
Sus principales características son: entrenudos cortos, ramas
laterales abundantes con pronunciada a la ramificación secundaria,
lo cual le da a la planta un aspecto vigoroso y compacto.
En la mayoría de los ensayos Caturra no solo es precoz sino
que además supera en producción a las líneas comunes Typica y
Bourbon, debido a su mayor número de flores por inflorescencia y
de inflorescencias por axila (Morfin et al.2006).
5
a) Originario de Brasil. Mutación de Bourbón.
b) Porte bajo, compacto (1,80 m)
c) Bandolas (ramas) forman ángulo de 45 grados con el eje
principal.
d) Hojas terminales color verde tierno.
e) Hojas redondeadas y brillantes.
f) Entrenudo corto.
g) Excelente productor.
h) Resistente al viento.
Características del progenitor Bourbón.
a) Variedad de porte alto (3,00m).
b) Bandolas (ramas) forman ángulo de 45 grados con el eje
principal.
c) Entrenudos más cortos que el Typica.
d) Hojas terminales de color verde tierno.
e) Hojas más redondeadas y brillantes que el Typica.
f) Producción alta.
g) Poco resistente al viento.
3.1.4. Condiciones agroclimáticas para el cultivo de café
A. Altitud.
La altitud donde se encuentran establecidas las
plantaciones, está fuertemente ligada con la calidad de bebida del
café. La altitud óptima para el cultivo de café se localiza entre los
1 000 y 2 000 m.s.n.m.m. Por encima de este nivel altitudinal se
6
presentan fuertes limitaciones en relación con el desarrollo de la
planta, de donde se puede obtener un café de excelente calidad,
por sus características organolépticas (sabor, aroma, cuerpo, y
acidez). Sin embargo, existen algunas variedades nuevas de la
especie C. canephora que a menor altura también producen café
de buena calidad (Morfin et al. 2006).
B. Humedad.
Comprende dos factores:
a) Precipitación.
La precipitación media anual requerida por el
cafeto es de 1 800 a 2 000 mm distribuidos a través del año
con un periodo de sequía de dos a tres meses, el cual
coincide con un periodo de reposo vegetativo, para dar
inicio a la floración (Morfin et al. 2006). Sin embargo, una
precipitación de 1 500 mm distribuida en forma uniforme
puede ser suficiente, por debajo de ésta el crecimiento de la
planta se ve limitado afectando la cosecha del año siguiente.
Los periodos prolongados de sequía propician la caída de las
hojas, limitan la actividad fotosintética y por consecuencia la
cosecha disminuye y en algunos casos puede llegar hasta la
muerte de los cafetales. Con precipitaciones superiores a
3 000 mm la calidad física del café y la calidad de taza se
deterioran (Morfin et al. 2006).
7
b) Humedad Relativa.
Se ha determinado que la humedad del aire no es un factor
determinante en el cultivo del café. No obstante, se señala que
un promedio de humedad relativa, de 70 a 95 %, es
recomendable para Coffea arabica. (Morfin et al. 2006).
C. Temperatura.
La temperatura media mensual óptima para el desarrollo del
cafeto son de 19 a 22°C y con mínimas de 16° C y máximas de
25 °C, valores superiores o inferiores a éstos causan daños
severos a la planta (Alejo, 2000). Las temperaturas que oscilan
entre 17°C y 23°C durante la noche y el día, respectivamente,
son las más favorables para la iniciación floral, dado que a
temperaturas altas se marchitan los botones florales; cuando la
temperatura es inferior a 10°C, se produce clorosis por la
muerte de los cloroplastos, lo cual detiene el crecimiento de la
planta (Alejo, 2000). Temperaturas de 34°C causan daños
permanentes a la planta.
D. Luminosidad.
Los cafetos requieren de 1 500 a 2 500 horas efectivas de
luminosidad, siendo importante por su intensidad, duración
diaria y distribución durante el año. La planta requiere de 200 a
280 horas luz durante los meses secos y de 100 a 150 en los
meses húmedos (Alejo, 2000).
8
E. Suelos.
Los mejores suelos para el cultivo del café son aquellos
profundos, permeables y textura franca, ya que en estos las
raíces no tienen dificultad. El suelo ideal debe tener un espacio
poroso de 60% del cual la mitad debería ser ocupada por aire
cuando se encuentre en condiciones de humedad. El café se
desarrolla bien en suelos ácidos con pH de 4,5 a 5,5. Es
importante considerar las propiedades físicas del suelo para la
nutrición ( Silva, Várzea, Guerra, Gil, Fernandez, Petitot,
Bertrand, Lashermes y Nicole, 2006).
3.1.5. Fenología del cafeto.
El café tiene dos periodos de rápido crecimiento de rebrotes,
floración y fructificación por presentar dos estaciones secas y dos
estaciones húmedas.
Un cafeto bien manejado puede ser productivo hasta 80
años o más, pero la vida útil económica de la plantación raramente
llega a los 30 años (Wintgens, 2009). La plántula de café emerge
entre los 45 y 50 días, después pasa al vivero y del vivero al
trasplante definitivo en el campo cuando la planta tiene de cinco a
seis meses de edad y tenga por lo menos seis pares de hojas
verdaderas. El café toma tres años desde la germinación de la
semilla hasta la producción de frutos (Wintgens, 2009).
9
A. Desarrollo foliar y su relación con el crecimiento y
producción de la planta.
Las hojas del cafeto. Son órganos en los cuales se realizan los
tres procesos fisiológicos más importantes que soportan el
crecimiento, desarrollo vegetativo y reproductivo, éstos son: la
fotosíntesis, la respiración y la transpiración. Las hojas también
cumplen otras funciones como proteger las yemas, las flores y
los frutos, de las condiciones climáticas adversas como el
granizo y el exceso de radiación, entre otros (Gliessman, 2002).
B. Clima, desarrollo y producción del cafeto.
A continuación se presentan ejemplos de la influencia del clima
en el crecimiento, desarrollo y producción de plantas de café.
Con respecto a los almácigos, investigación en Colombia sobre
la mejor altitud para producir planta (1 050 – 1 250 – 1 550 –
1 850 – 2 050 m.s.n.m.m.) demostró que a los seis meses de
edad solo están listas para trasplante las plántulas ubicadas a
altitudes inferiores a 1 600 m.s.n.m.m., que estos almácigos
pueden establecerse con sombra y a altitudes cercanas a 2 000
metros no deben instalarse almácigos de café (Gliessman,
2002).
Gran parte de la influencia benéfica de la altitud en la
determinación de la calidad del café es atribuida a los cambios
en temperatura y humedad que se producen al ascender
altitudinalmente. Altitud y temperatura presentan correlaciones
negativas entre sí, donde por cada 100 m que se asciendan
10
verticalmente se disminuyen entre 0,5 – 0,6 ºC (Wintgens, 2004;
Gliessman, 2002). Esta reducción en la temperatura se debe a
la disminución en el grosor de la atmósfera conforme se
asciende altitudinalmente; esto provoca mayor pérdida de calor
por la irradiación que ocurre durante la noche. Además, niveles
de nubosidad considerables durante el día en zonas con
mayores altitudes producen una disminución adicional en el
aprovechamiento de la radiación (Gliessman, 2002).
3.1.6. Propagación Asexual
El desarrollo normal de una planta durante la propagación depende
en gran parte de la interacción de factores externos (luz, nutrientes,
agua, temperatura) e internos (hormonas). Las hormonas vegetales
o fitohormonas son aquellas sustancias sintetizadas en un
determinado lugar de la planta y que se translocan a otro, donde
actúan a muy bajas concentraciones, regulando el crecimiento,
desarrollo, reproducción y otras funciones de las plantas. Hay cinco
(5) grupos principales de hormonas y reguladores de crecimiento,
las auxinas, giberelinas, citoquininas, el ácido abscísico y el etileno.
A cada grupo se les ha asignado un efecto dominante, pero es
común encontrar efectos contradictorios en la respuesta fisiológica
asociada a cada etapa de desarrollo (vegetativa y reproductiva). En
el momento de optar por la propagación vegetativa la regulación
hormonal dependerá de la especie (genotipo), del ambiente
(estímulos físicos) y la respuesta se verá afectada por la
11
concentración y proporción de cada una de estas hormonas (Duarte,
1984).
A. Posición y Madurez del Tejido.
La idea común de que las estacas de un árbol son
genéticamente idénticas y por lo tanto, deben crecer de la
misma manera, es errónea. Algunos genes pueden ser
activados o desactivados por el ambiente o unos ser más
eficaces que otros durante la ontogenia de la planta o por efecto
de algún tratamiento externo a la planta progenitora.
De igual manera la proporción de hormonas y
reguladores son diferenciales para las diferentes etapas de
desarrollo, esto obviamente se reflejará en la fisiología del árbol.
El ejemplo más claro es cuando dos esquejes o propágulos
provenientes de la misma planta suelen crecer en forma distinta
o simplemente no producen raíces; las causas de este
comportamiento se encuentran en la posición original que
tenían estos esquejes en la planta, la edad al momento de ser
obtenidos y por las condiciones ambientales a las que estuvo
expuesta la planta donadora. Se conocen como Topofisis a los
efectos de la posición u origen y Ciclofisis a los efectos de la
edad (Escobar, Zuluaga y Osorio, 2 002).
12
a) Topofisis.
Este es el efecto de la posición original del propágulo en la
planta donadora, reflejándose en una respuesta en
crecimiento plagiotrópico u ortotrópico. El crecimiento
plagiotrópico de una planta se refiere a la situación en la
cual el propágulo vegetativo no se desarrolla en forma de
un árbol, sino que continúa creciendo como una rama. Por
el contrario el crecimiento ortotrópico se refiere a que el
propágalo se desarrolla en la forma erecta o normal del
árbol. Las diferencias de crecimiento y desarrollo cuando
ocurre el plagiotropismo son muy frustrantes, como
resultado, las plantas que se originan no muestran el patrón
de crecimiento deseado o la misma forma del árbol donante
(Escobar, et al. 2002).
b) Ciclofisis.
Este es el efecto de la edad del propágulo en la planta, y se
expresa como una condición de juvenilidad o madurez en el
crecimiento de la nueva planta.
Una diferencia entre plantas y animales radica en la
localización del crecimiento; aunque las plantas, como los
animales, exhiben fase embrionaria, juvenil, adolescente y
adulta, hay una diferencia en la manera en que los animales
y plantas crecen y envejecen. Cuando un animal joven
crece, lo hacen todas las partes de su cuerpo, así todas las
13
células de un cuerpo maduro son más o menos iguales, por
otro lado cuando las plantas crecen, sus células se dividen,
desarrollan capas consecutivas en los meristemos que
están constituidos por células que se encuentran en
continua división y que retienen esa capacidad de dividirse
por mitosis, las células hijas van perdiendo ese rasgo a
medida que se van diferenciando. Así el desarrollo ocurre
en el meristemo cuando los brotes crezcan y la persistencia
de los meristemos significa que las plantas retienen durante
toda su vida la capacidad de crecer. Esto se observa con
más claridad en un árbol donde paradójicamente, la base
que cronológicamente es la parte más vieja pero en edad
ontogénica (formación de la célula) es el menos madura,
mientras que la corona que cronológicamente es la parte
más joven ontogenéticamente es la más madura. Así las
yemas laterales, son a menudo dormantes debido a la fuerte
dominancia apical de la yemas en la punta o copa, pero
estas células de las yemas laterales conservan latente el
nivel ontogénico de madurez que ellas tenían cuando se
originaron, así una vez ellas empiezan a crecer, empiezan
a desarrollar siguiendo los pasos de desarrollo ontogénico
(Escobar, et al. 2002).
14
3.2. La Roya del Cafeto.
La roya del cafeto, causada por el hongo Hemileia vastatrix Berk et. Br,
pertenece a la familia Chaconiaceae, y es una de las enfermedades más
limitativas de la caficultura mundial. ( Rodríguez y Moreno, 2002)
(Moreno, 2004) (Silva et al. 2006). Se encuentra diseminada en todos los
países donde es cultivado el café y puede causar pérdidas de 10% a 40%
de la producción (Silva et al. 2006).
Clasificación de Hemileia vastatrix. (Cummins y Hiratsuka, 2003).
Reino: Fungi
División: Basidiomycota
Subdivisión: Urediniomycotina
Clase: Urediniomycetes
Orden: Uredinales
Familia: Chaconiaceae
Género: Hemileia
Especie: vastatrix
La roya apareció en África Oriental en 1861, pero fue reportada
por primera vez a principios de 1869 en la isla asiática de Ceilán (Moreno,
2004). La gama de resistencia genética contra este patógeno observada
en los cafetales silvestres de Etiopía apoya la hipótesis de que la
enfermedad se originó en África. La diseminación hacia América Latina se
inició en el territorio de Brasil, donde se detectó por primera vez en 1970.
Sobre su introducción a esta región existen dos versiones:
15
Las urediniosporas (o uredinosporas) serían transportadas por los vientos
alisos desde el África. Introduciéndose accidentalmente a través, de
material vegetal o ropas contaminadas. Luego, desde Brasil, se diseminó
a todos los demás países latinoamericanos (Silva et al. 2006).
La agresividad de la enfermedad se debe a la abundancia del inoculó y la
rápida diseminación influenciada por los factores ambientales (Aguilar,
1 995). La fuerte defoliación causada por la enfermedad se traduce en
disminuciones significativas de la producción (Moreno, 2004). Con un
nivel de infección de 68% se han reportado pérdidas de producción de
hasta 48%, además se ha constatado que la roya acentúa el ritmo bienal
de la producción (Silva et al. 2006).
3.2.1. Síntomas.
Los primeros síntomas de la enfermedad consisten en pequeñas
lesiones amarillentas aparecen alrededor del punto de
penetración (envés de las hojas), que con el tiempo se unen y
producen las urediniosporas de color anaranjado característico; en
el haz se observa manchas cloróticas y finalmente las lesiones se
vuelven necróticas, el área afectada por una sola infección tiene un
diámetro de aproximadamente 3 mm, pero gradualmente aumenta
el tamaño hasta 2 cm o más y tiende a unirse con otras infecciones
para formar una lesión más o menos irregular que a veces puede
abarcar gran parte de la superficie foliar (Silva et al. 2006). En los
estados muy tempranos se nota sólo una mancha pálida,
amarillenta, en el envés de la hoja. Esta mancha es traslúcida y si
16
se examina contra la luz se observa la apariencia de una gota de
aceite. Uno o dos días después de su aparición, la mancha toma un
color anaranjado y la superficie se torna polvorienta porque no
forman esporas.
Cuando las manchas de la hoja atacada por el hongo envejecen, su
centro muere, se torna marrón oscuro y se seca. La formación de
esporas en estas áreas muertas cesa y con frecuencia las esporas
presentes tienden a volverse grisáceas y pueden, en gran parte,
desaparecer. Es común que antes de que el tejido foliar se torne
marrón, las esporas pueden aparecer más pálidas en la masa
central de la lesión perdiendo su tinte anaranjado. El porcentaje de
esporas con contenido hialino aumenta hacia el centro de la lesión
y que la pérdida de color no se debe necesariamente al
envejecimiento de las esporas in situ, ya que al ser removidas puede
producirse una nueva generación de esporas hialinas. La pérdida
del color amarillento-anaranjado típico de las esporas puede
acelerarse con la presencia de un hongo blancuzco, parasítico,
Verticillium hemileia Bour. En etapas avanzadas del ataque, la
mayor parte del área afectada muere y solamente de vez en cuando,
cerca del margen, sobreviven áreas amarillento-anaranjadas
portadoras de esporas (Silva et al. 2006). Las lesiones comúnmente
pueden ser limitadas por la nervadura principal y con menos
frecuencia por una vena lateral, pero a veces estas barreras apenas
retardan la expansión de una lesión o tienen poco efecto. La
apariencia exacta de una lesión puede variar de acuerdo con la
variedad del cafeto, según la susceptibilidad. Tales variaciones
17
pueden afectar el tamaño de las lesiones, la proporción del área que
muere y el espesor de la capa de polvo formada por las esporas a
veces se puede apreciar una zonificación circular de la parte
amarillo-naranja de las lesiones (Silva et al. 2006).
La abscisión de hojas muy atacadas, una planta afectada
severamente puede perder gran parte de su follaje, lo que a su vez
puede conducir a una muerte descendente (dieback) más o menos
pronunciada de sus ramas. Este efecto depende del clima reinante
en ese momento, de la cosecha que produce el árbol y de la reserva
de carbohidratos (Calderón, 2011, Orosco, 2011).
La receptividad de las hojas a la roya aumenta en la fase
de producción, debido a la desprotección de las hojas por migración
de compuestos fenólicos (sustancias que intervienen en la
defensa) hacia los frutos; además una fuerte intensidad lumínica y
temperaturas altas aumentan la receptividad de las hojas. Luego de
la penetración, la resistencia genética, el potencial hídrico del suelo,
la humedad relativa y la temperatura son factores determinantes de
la colonización de la hoja por el hongo (Calderón, 2011, Orosco,
2011).
3.2.2. Etiología
Hemileia vastatrix es un hongo obligado que afecta las hojas de las
especies del género Coffea, básicamente C. arabica (Aguilar,
1995) (Avelino, Mu l l e r, S a n t a c re o y Ho l gu í n , 1999), y se
multiplica principalmente a través de la urediniospora, la cual es una
18
espora binucleada característica del grupo de los uredinales
(Avelino et al. 1999).
A. Ciclo de vida.
El ciclo de infección de Hemileia vastatrix tiene las siguientes
tres fases resumidas por Calderón y Orosco, (2011):
a) Esporulación (producción de esporóforos, esporas y su
maduración).
b) Diseminación (liberación de esporas, dispersión, llegada de
un nuevo hospedero).
c) Infección (germinación, penetración y colonización).
(Avelino et al. 1999).
Las urediniosporas son reniformes y miden de 28 a 36 micras, la
pared es hialina muy verrugosa en la cara convexa y lisa en la cara
recta o cóncava, y con una micra de espesor. Las teliosporas son
más esféricas y miden de 20 a 28 micras de diámetro: la pared es
hialina, lisa y con 1 micra de espesor (Avelino et al. 1999).
Las teliosporas son estructuras de resistencia y se producen
solamente en raras ocasiones, estas esporas fueron observadas
por primera vez en material procedente de Sumatra, en 1878, en
Ceilán fue observada en 1880 (Avelino et al. 1999).
B. Etapa de diseminación.
Se realiza por medio de esporas de tamaño microscópico (30
micras de largo por 20 micras de ancho), denominadas
urediniosporas, que producidas en grandes cantidades
19
corresponden al polvillo amarillo o naranja que se visualiza en
el envés de las hojas de café y que es característico de esta
enfermedad (Castro, Charles y Barreto, 2009).
C. Etapa de germinación.
Es el proceso donde la espora una vez depositada en el envés
de la hoja emite de uno a cuatro tubos germinativos, en un
período de 6 a 12 horas. Para esta etapa, el hongo requiere de
una capa de agua, condiciones de poca o ninguna luminosidad,
y temperaturas entre 16°C y 28°C. El tubo germinativo crece
hasta encontrar los estomas, que son aberturas naturales de la
hoja para el intercambio gaseoso en la respiración (Castro et al.
2009).
D. Etapa de colonización.
Una vez ha penetrado al interior de la hoja, el hongo desarrolla
unas estructuras denominadas haustorios, los cuales entran en
contacto con las células de la planta, y con los que extraen los
nutrientes para su crecimiento. Las células de café parasitadas
pierden su coloración verde y en este momento se aprecian
zonas cloróticas o amarillentas en la hoja que corresponden a
la aparición de los síntomas de la enfermedad. El tiempo
transcurrido hasta ese instante se denomina período de
incubación, el cual varía de acuerdo con la temperatura, que
puede estar entre 21 y 24 días al sol y entre 18 y 22 días a la
sombra (Castro et al. 2009).
20
E. Etapa de reproducción.
Luego de transcurridos 30 días, después de la colonización, el
hongo está lo suficientemente maduro como para diferenciarse
en estructuras llamadas soros, que son las encargadas de
producir nuevas urediniosporas a razón de 1 600 urediniosporas
por milímetro cuadrado (mm2) de hoja, por un período de 4 a 5
meses y que serán dispersadas para iniciar el nuevo ciclo. El
tiempo transcurrido desde la infección hasta la producción de
esporas se denomina período de latencia. Para la zona cafetera
de Colombia, el período de latencia puede fluctuar entre 34 y 37
días al sol y entre 31 y 35 días a la sombra. En investigaciones
recientes realizadas por CENICAFÉ (Centro Nacional de
Investigaciones de Café), en esos mismos lugares, se apreció
el efecto de las variaciones climáticas de los últimos años sobre
la roya, en particular sobre esos períodos de incubación y de
latencia los cuales transitoriamente sufren aumentos o
disminuciones, comparados con los valores anteriores
dependiendo de las condiciones ambientales como la
temperatura en este caso (Castro et al. 2009).
El ciclo de vida del hongo se alcanza a repetir muchas
veces dentro de un cultivo durante el mismo período de
cosecha, por lo que se considera a la roya del cafeto como una
enfermedad policíclica.
21
3.2.3. Desarrollo de la epidemia de roya
En la zona tropical el desarrollo epidemiológico del hongo
comprende cuatro fases:
a) Fase de desarrollo lento,
b) Fase de crecimiento acelerado.
c) Fase de infección máxima.
d) Fase de descenso.
A. Curva de progreso de la enfermedad.
La curva de desarrollo de la enfermedad está relacionada a
cinco factores principales, la lluvia (rangos de precipitación
según establecido en la figura 1), la temperatura (15°C - 29 °C),
la carga fructífera, la época de cosecha y el inóculo residual
(Avelino et al. 1999).
Una epidemia avanza progresivamente tanto en el tiempo como
en el espacio, con tres fases claramente reconocibles en
procesos policíclicos, como el de la roya del cafeto, que se
representan en una curva de progreso en las dos dimensiones:
a) Fase lenta.
La epidemia inicia con la infección de unas pocas hojas, en
las que no se observan síntomas sino hasta después de
haber transcurrido el período de incubación, donde la
producción de los primeros soros, que liberan nuevas
esporas, confirmará la presencia de la roya. Durante esta
fase las infecciones solo se aprecian en menos de 10 de
cada 100 hojas en el arbusto. (Castro et al.2009).
22
b) Fase rápida o explosiva.
Si las condiciones lo permiten, como resultado de la primera
fase ya existe una gran cantidad de inóculo dispersándose
dentro del árbol y entre los árboles del lote, de manera que
ocurren muchas más infecciones por unidad de tiempo.
Durante un período de 2 a 3 semanas la enfermedad puede
llegar a estar presente en 30 ó más hojas de cada 100 hojas
del árbol (Castro et al.2009).
c) Fase terminal o máxima.
Finalmente, las hojas atacadas severamente van cayendo
del árbol, y el número de hojas sanas es muy reducido como
para continuar con la alta tasa de infección y reproducción,
por lo que la enfermedad llega a su máximo por agotamiento
del hospedero y la epidemia termina (Castro et al.2009).
La medición del desarrollo de la epidemia se puede hacer
determinando la proporción de hojas con roya en un árbol y
eventualmente en todo el lote, valor conocido como
incidencia, y también calculando el porcentaje de área
enferma en la hoja, valor que se denomina la severidad. En
el campo (Figura 1), las evaluaciones de roya en variedades
susceptibles han evidenciado.
23
Figura 1: Alta asociación entre incidencia y severidad.
Fuente: Castro et al., 2009.
Así mismo otros estudios han identificado la
asociación entre la incidencia y la severidad, identificando
que a mayor número de hojas enfermas, mayor es el área
foliar afectada (Figura 2).
24
Figura 2: Fases de desarrollo de epidemia causada por
Hemileia vastatrix. Fuente: Castro et al., 2009.
B. Factores que afectan el desarrollo de la enfermedad.
La ocurrencia de una enfermedad de carácter epidémico, como
es el caso de la roya del cafeto, está relacionada con factores
bióticos (condiciones del hospedante y del patógeno) y factores
abióticos (ambiente), los cuales se describen a continuación:
a) Factores bióticos.
En general, todas las especies cultivadas de café son
atacadas en mayor o menor grado por H. vastatrix, como
también lo son las especies silvestres (Varzea y Marques,
2005).
Variedades Resistentes.
En las variedades que poseen genes específicos de
resistencia, cuando son infectadas por la raza del hongo
25
no compatible, se crea una zona de tumefacción, que
evita el avance del micelio. En estas variedades no se
presenta esporulación y por lo tanto el proceso de
reproducción se interrumpe, reduciendo el inóculo
potencial. En variedades de café con resistencia
incompleta (horizontal), el patógeno se establece, pero el
número de lesiones es menor, el período de la latencia es
más prolongado, o la cantidad de esporas producidas por
lesión es menor que en una variedad susceptible. En
estas plantas se reduce la tasa de infección y también
algunas veces el inoculo potencial indirectamente (Varzea
y Marques, 2005).
Cuando una planta de café se enferma, significa
que el gen de resistencia (SH) presente en la planta, tiene
el gen de virulencia (v) correspondiente en el hongo. El
proceso para el surgimiento de una nueva raza es un
fenómeno natural e irreversible de los hongos patógenos
de plantas utilizado para sobrevivir; y en muchas
ocasiones su aparición está condicionada a las barreras
genéticas que se crean para evitar su ataque en las
plantas mejoradas con resistencia a la enfermedad,
aumentando de este modo la virulencia del patógeno, es
decir, su capacidad de infectar o producir enfermedad en
una planta que no podía atacar anteriormente. Estudios
desarrollados en el CIFC (Centro de Investigaciones de
26
las Royas del Café) en Portugal en el año 1984,
determinaron la existencia de la Raza II en Costa Rica.
Esta raza tiene únicamente un gen de virulencia (vs) y es
capaz de causar enfermedad en las variedades que
tienen únicamente el gen de resistencia SH5 como:
‘Caturra’, ‘Catuai’, ‘Villa Sarchi’, ‘Borbón’, ‘Hibrido Tico’,
‘Mundo Novo’, ‘Típica’, ‘Geisha’, entre otros; no así en
variedades mejoradas que tienen más genes de
resistencia como: SH6, SH7, SH8, SH9, SH10 que se
encuentran en ‘Catimores’, ‘Sarchimores’ y ‘Cavimores’
(Varzea y Marques, 2005).
Además de los factores genéticos, existen otros
que inciden en la mayor o menor infección en poblaciones
de plantas, tales como la cantidad de follaje, la producción
y edad de la hoja.
Edad de la hoja.
La edad fenológica de una hoja influye en los
componentes de la resistencia como son: tasa de
infección y en los períodos de incubación y latencia. Este
comportamiento diferencial se ha explicado en parte por:
aumento en el espesor de la pared celular, el aumento de
la presión osmótica y la acumulación de sustancias como
fenoles y enzimas (Varzea y Marques, 2005).
27
Se ha encontrado que en hojas de café de diferentes
edades inoculadas, la esporulación ocurría más temprano
y era más abundante cuando se empleaban hojas
jóvenes, igualmente se podía detectar presencia de
micelio en las hojas dentro de un lapso de 3 a 4 días
después de la inoculación (Varzea y Marques, 2005).
La germinación de las urediniosporas sobre hojas
jóvenes es 2 a 4 veces más alta que sobre hojas adultas.
La producción de uredósporas es más rápida en hojas
jóvenes (20 a 22 días), que en hojas adultas (25 a 28
días); en hojas viejas las lesiones se forman entre 30 y 35
días (Varzea y Marques, 2005).
Las hojas nuevas de café, son probablemente, las
más susceptibles y las más frecuentemente infectadas
bajo condiciones de campo; esa susceptibilidad decae
con el avance en edad y la infección en hojas muy jóvenes
es probablemente baja o sin importancia debido a las
propiedades físicas de la superficie (Varzea y Marques,
2005).
28
b) Factores abióticos.
Temperatura.
La temperatura afecta el desarrollo epidémico de la roya
del cafeto debido a su acción directa sobre el proceso de
germinación e infección del hongo, y una vez establecido
éste sobre el período de incubación y latencia.
Temperaturas por debajo del óptimo tienden a inhibir el
crecimiento del hongo, prolongando el tiempo de
germinación de las urediniosporas, la formación de
apresorios, la penetración y colonización del hospedante,
haciendo más largo el ciclo epidémico de la roya (Cadena,
1982).
Temperatura por encima del óptimo, alteran el
metabolismo y disminuyen el poder germinativo (Cadena,
1982). En estudios del efecto de la temperatura sobre la
germinación de las urediosporas de H. vastatrix en PDA y
discos de hoja se encontró que en PDA la temperatura
óptima para la germinación fue de 22°C, con una mínima
de 15°C y una máxima de 29°C. Sobre discos de hojas,
se encontró un comportamiento bi-modal con dos picos:
uno a los 21°C y otro a los 25°C, separados ambos por
una marcada depresión de la germinación entre los 23 y
24°C. Se encontró además que, cuando las uredósporas
son sometidas a temperaturas bajas, seguidos por
temperaturas más elevadas y humedad favorable, hay un
sensible aumento en la capacidad de germinación
29
comparada con las temperaturas constantes (Avelino y
Galileo, 2 013).
Luz.
De acuerdo con los estudios de la biología de H. vastatrix,
la luz es un factor determinante para la germinación de
las uredósporas, para el inicio del proceso infectivo y para
la sobrevivencia o viabilidad de las esporas producidas, o
sea, para la cantidad de inóculo efectivo disponible para
la iniciación de una epidemia (Avelino y Galileo, 2013).
La luz tiene un efecto negativo sobre la germinación de
las uredósporas del hongo. La ausencia de luz estimula la
germinación y el crecimiento del tubo germinativo.
Intensidad lumínica superior a 2,5 bujías/pie reducen
gradualmente el desarrollo de las lesiones y de la
germinación, sin embargo, ésta aún se realiza bajo una
intensidad de 10 bujías/pie. La duración del período de
oscuridad para obtener un máximo de germinación es de
cuatro horas, siendo en cambio necesario nueve horas
para un máximo de infección (Avelino y Galileo, 2013).
Precipitación.
La precipitación es quizás el factor ambiental más
estudiado en relación con la evolución de la roya del
cafeto a través del tiempo. La disponibilidad de agua o
balance hídrico es otro factor que indirectamente influye
30
sobre el desarrollo de la enfermedad a través de su acción
sobre el desarrollo de la planta de café. A su vez el
desarrollo de la planta, principalmente la cantidad de
hojas, está relacionado con la mayor o menor intensidad
de la enfermedad, en función de la cantidad de tejido
susceptible y disponible a la infección.
La lluvia actúa como factor determinante en la
germinación de las esporas, en su dispersión, e
indirectamente sobre otros factores ambientales tales
como la humedad relativa (mayor al 50%), la temperatura
(15ºC – 29ºC) y la luminosidad. También parece ejercer
un efecto detrimental sobre el incremento de la
enfermedad cuando la intensidad y frecuencia de las
lluvias exceden determinados niveles (Avelino y Galileo,
2013).
Humedad relativa.
La humedad relativa en el aire de 95 y 98% son
inadecuadas para estimular la germinación. Aún en
atmósfera saturada, la germinación no tiene lugar cuando
no hay agua líquida en contacto con las esporas (Avelino
y Galileo, 2013).
31
Altitud.
Las variaciones de altitud conllevan variaciones en la
temperatura por lo que a menores altitudes (650
m.s.n.m.m.) la temperatura aumenta y la presencia de
la roya es mayor (Avelino y Galileo, 2013).
La temperatura y la altitud
La germinación es muy dependiente de las condiciones
de temperatura. La formación del apresorio y la
progresión del hongo en la hoja también dependen de
esta variable. El resultado de estos efectos es que el
periodo de incubación se acorta extremadamente en los
meses en que las temperaturas no son ni excesivas ni
demasiado bajas. En Honduras, a 750 m de altitud, de
febrero de 1982 a enero de 1983, los periodos de latencia
fluctuaron entre 29 y 62 días. Los periodos más cortos se
observaron en agosto y septiembre, meses en que las
temperaturas se mantuvieron entre 18°C y 27 °C. A una
altitud de 1 200 m.s.n.m.m., los periodos de latencia se
alargaron debido a las temperaturas más bajas. Estos
oscilaron entre 40 y 80 días. En El Salvador, a 465
m.s.n.m.m. de altitud, de mayo de 1984 a septiembre
de 1985, se observaron periodos de latencia con
duraciones de 27 a 45 días. Los periodos de latencia más
cortos ocurrieron en los meses de julio, agosto y
32
septiembre cuando las condiciones de clima y
especialmente de temperatura (18,8 y 27,7°C) fueron más
favorables a la enfermedad. Lo anterior explica que los
máximos de infección y la forma de la curva de progreso
de la epidemia varíen en función de la altitud. En México,
de marzo de 1988 a abril de 1989, se observó que a
mayor altitud los niveles de infección alcanzados eran
menores a 1 100 m de altitud, se obtuvo una infección
máxima de 16% de hojas jóvenes enfermas, a 730
m.s.n.m.m. el porcentaje fue de 24%, mientras que a
460 m.s.n.m.m. se alcanzó un porcentaje de 32%. La
precocidad de los ataques también siguió la misma
tendencia a 460 m.s.n.m.m. de altitud se necesitaron 206
días, a partir del inicio del estudio, para llegar al 50% del
desarrollo de la epidemia (mes de octubre), a 730
m.s.n.m.m. se necesitaron 223 días (noviembre),
mientras que a 1 100 m.s.n.m.m. de altitud, 305 días
fueron necesarios (enero). El efecto negativo de la altitud
sobre la roya anaranjada ha sido descrito en todos los
continentes (Avelino y Galileo, 2013).
3.2.4. Epidemiología.
En general todas las especies de café son atacadas en mayor o
menor grado por H. vastatrix, como también las especies silvestres.
La planta de café es susceptible al ataque de la roya durante todas
33
las etapas de su desarrollo, desde el estado cotiledónea hasta la
etapa productiva en el campo (Avelino y Galileo, 2013).
En algunas variedades de café que poseen resistencia
horizontal y son infectadas, el patógeno se establece en ellas, pero,
bien el número de lesiones es menor, el período de latencia más
prolongado o, la cantidad de esporas producidas por pústula es
menor que en una variedad susceptible. En este tipo de variedad con
resistencia horizontal se reduce la tasa de infección y también
algunas veces afecta el inóculo inicial indirectamente (Avelino y
Galileo, 2013).
3.2.5. Cantidad de follaje y su relación con la incidencia de la roya.
En experimentos realizados se ha observado que en una atmósfera
calmada cada fascículo de uredósporas que brotaba por un estoma,
formaba cadenas de uredósporas colgando hacia abajo, las que se
caían con el menor movimiento de la hoja fueron llevadas por el
viento.
También se observó que en los primeros estados de
aparición de un foco de la enfermedad, las lesiones se producen con
mayor abundancia cerca de los bordes inferiores de las hojas y que
las esporas depositadas en la superficie superior eran lavadas por el
agua alrededor de los bordes y depositadas en la superficie inferior,
donde germinaban y producían infecciones. Finalmente se insinuó
que una manera como las esporas podrían llegar al envés de las
hojas era mediante vientos violentos que las llevaban hacia arriba,
34
siendo las hojas entonces salpicadas con gotas de lluvia que
contenían esporas (Avelino y Galileo, 2013).
35
IV. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. Ubicación del campo experimental.
El trabajo de investigación se ejecutó en las instalaciones del Instituto de
Investigaciones de la Amazonia Peruana (IIAP), en vivero, que se
encuentra ubicado en el distrito de Morales – provincia y departamento de
San Martín; fue financiado por Fincyt y tuvo una duración de 7 meses, y
contó con la asesoría de especialistas del IIAP-T. y del Ing. Eybis José
Flores García de la Universidad Nacional de San Martín-Tarapoto.
4.1.1. Ubicación Política
Distrito : Morales
Provincia : San Martín
Región : San Martín
4.1.2. Ubicación Geográfica.
Figura 3: Lugar de investigación.
Fuente: google.com.pe/maps.
Latitud sur : 76° 22’
Longitud oeste : 6° 28’
Altitud : 330 m.s.n.m.m.
36
4.1.3. Condiciones Ecológicas.
Holdridge, 1985, indica que el área de trabajo se encuentra en la
zona de vida de Bosque seco Tropical (bs – T) en la selva alta del
Perú.
4.2. Metodología
4.2.1. Diseño Experimental.
El trabajo fue una investigación cuantitativa, se aplicó el Diseño
Completamente al Azar (DCA), en estudio de dos pisos altitudinales,
Altitud 1 (800-1 000 m.s.n.m.m.) Altitud 2 (1 001-1 200 m.s.n.m.m.),
y Tipo de Propagación (Plantas clonadas y Plantas propagadas por
semilla botánica); con 8 tratamientos (Cuadro 2) y 3 repeticiones
(cada planta corresponde una repetición).
A. Tratamientos en estudio.
Los códigos de los clones en estudio (cuadro 1), fueron
establecidos por el IIAP-T. mediante estudios realizados a inicios
del año 2014, estudio que consistió en identificar plantas
matrices de 6 variedades (catimor, caturra rojo, caturra amarillo,
nacional, bourbon, catuai) de café de las provincias de
Moyobamba, Lamas, Rioja, El dorado y Huallaga, que hayan
resistido en cierto grado la roya amarilla del cafeto para
propagarlos e iniciar estudios de resistencia que terminarían
siendo plantas hélices para mejorar los sembríos en la región
San Martín.
37
Los códigos se establecieron del 1 al 300 en cada provincia y
siguiendo el nivel de altitud del lugar de donde se encontraba las
plantas matrices en dicha provincia, por la tanto los códigos con
los primeros números se registraban a las altitudes inferiores de
cada provincia. Los códigos para este trabajo de investigación
solo son de las provincias de Lamas y el Dorado.
Cuadro 1: Tratamientos en estudio.
Numero de Clave Descripción
Tratamiento
C120A1 Planta del clon 120, de 800-1 000
T1
m.s.n.m.m.
C129A1 Planta del clon 129, de 800-1 000
T2
m.s.n.m.m.
C130A1 Planta del clon 130, de 800-1 000
T3
m.s.n.m.m.
C71A2 Planta del clon 71, de 1 000-1 200
T4
m.s.n.m.m.
C137A2 Planta del clon 137, de 1 000-1 200
T5
m.s.n.m.m.
C221A2 Planta del clon 221, de 1 000-1 200
T6
m.s.n.m.m.
SBA1 Planta propagada por semilla
T7
Botánica, de 800-1 000 m.s.n.m.m.
SBA2 Planta propagada por semilla
T8
botánica, de 1 000-1 200 m.s.n.m.m.
Leyenda:
a. SB : Semilla botánica.
b. A1 : Altitud de 800-1 000 m.s.n.m.m.
c. A2 : Altitud de 1 001-1 200 m.s.n.m.m.
d. C (120, 129, 130): Clon de planta de los códigos (120, 129,
130) procedentes de 800-1 000 m.s.n.m.m.
e. C (71, 137, 221) : Clon de plantas de los códigos (71, 137,
38
221) procedentes de 1 001-1 200
m.s.n.m.m.
Características del material del diseño experimental:
Nº de tratamientos :8
Área de distribución por plantas :
Ancho (cm) :4
Largo (cm) :4
Área total del tratamiento (cm2) : 16
Separación entre tratamiento :4
4.2.2. Conducción del experimento
La conducción del experimento se realizó en las instalaciones del
Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP), con
plantas de café Caturra rojo, clonadas a partir de brotes
(macropropagación) y plantas propagadas sexualmente, obtenidas
de altitudes de 800 – 1 000 y de 1 001 – 1 200 m.s.n.m.m., de las
provincias de Lamas y el Dorado, las que pasaron por un riguroso
trabajo de selección en campo, enraizamiento y aclimatación en
invernadero, en el IIAP-T.
A. Limpieza del área.
Se realizó manualmente haciendo uso de algunas herramientas
tales como machete y lampa para eliminar las malezas que se
encontraron en el área del trabajo de investigación.
39
B. Instalación del vivero.
Se realizó con la finalidad de crear un espacio que tengan las
condiciones ambientales adecuadas para el cultivo y el
desarrollo de la roya, también se instaló un termohidrómetro
(Figura 4) la cual indicó la temperatura y la humedad relativa del
vivero y permitiera tomar decisiones para poder simular un
ambiente natural, en la cual se realizó la prueba de resistencia
de plantas de café arábico variedad caturra roja a la roya
amarilla.
Figura 4: Vivero acondicionado para el estudio de resistencia
de clones de café variedad caturra rojo a la roya
amarillo.
Foto : J. Vallejos, 2015.
C. Plantas clonadas en estudio.
Se utilizaron clones de los códigos 120, 129, 130 de 800-1 000
m.s.n.m.m. (altitud 1) y los códigos 71, 137, 221 de 1 000-1 200
m.s.n.m.m. (altitud 2).
Altitud 1 (800-1 000 m.s.n.m.m.), en esta altitud las plantas
matrices se desarrollaron en un suelo con textura Franco
40
arcillo arenoso, materia orgánica 3,99 % (medio), pH 3,96
(Extremadamente ácido) y con una C.E. de 0,11 ds/m (no
hay problema de sales) según el análisis de suelo (Anexo
2).
Altitud 2 (1001- 1 200 m.s.n.m.m.), en esta altitud las plantas
matrices se desarrollaron en un suelo con textura Franco
arcillo, materia orgánica 3,36 % (medio), pH 4,31
(Extremadamente ácido) y con una C.E. de 0,11 ds/m (no
hay problema de sales) según el análisis de suelo (Anexo
3).
D. Colección de la fuente de inóculo (Esporas de roya).
Se recolectaron de los campos infectados con la roya amarilla,
de la altitud 1 (800 – 1 000 m.s.n.m.m.) y altitud 2 (1 001-1 200
m.s.n.m.m.) (Figura 5).
Figura 5: Colecta de fuente de inóculo de una hoja infectada
con la roya amarilla, para la prueba de resistencia de plantas
de café variedad caturra roja a la roya amarilla.
Foto: J. Vallejos, 2015.
41
E. Control de maleza.
Se realizaron de manera manual, para evitar las influencias que
pudieran ocasionar la aparición de malezas en el trabajo.
F. Riego.
Se efectuó mediante las necesidades fisiológicas de las plantas
del cafeto y se utilizó el riego por micro aspersión.
El riego también se utilizó cuando la temperatura eran superior
a 29,5°C y la humedad relativa eran inferiores a 75 % en el
vivero, esto para mantener un ambiente adecuado para el
desarrollo del patágeno Hemileia vastatrix.
G. Preparación del inóculo de Hemileia vastatrix.
Se preparó, utilizando la metodología de French y Teddy (1982),
de la siguiente manera: se disolvió en agua destilada las hojas
infectas con las esporas de roya (esporas maduras), traídas de
la altitud 1 (800 – 1 000 m.s.n.m.m.) y altitud 2 (1 001-1 200
m.s.n.m.m.), luego mover la solución con la finalidad de
homogenizar la concentración de las urediniosporas.
La preparación del inóculo se realizó teniendo previsto
la infestación instantánea a los plantones, para acreditar la
infección.
42
Es necesario conocer la cantidad de esporas a infestar, para ello
se realizó un conteo de las esporas utilizando el método de
Conteo Celular, French y Teddy (1982); y Celeromics.com.
Paso 1: Se preparó una muestra con una concentración de 105
células/ml. Típicamente, el rango de concentraciones que
permite contar el hematocitómetro está entre 250 000 células y
2,5 millones de células por ml. Por encima de 2,5 millones (2,5
* 106) la probabilidad de cometer errores de conteo crece
demasiado, y también el tiempo y esfuerzo necesario para
realizar un recuento con fiabilidad.
Paso 2: Se tomaron 10 ul de la mezcla preparada en el paso 1
con la micropipeta, se colocó un cubreobjetos sobre la cámara
de Neubauer y se introdujo la muestra en la cámara de
Neubauer. (Figura 6).
a b
Figura 6: a). Proceso de fijación de la solución en la Cámara
Neubauer, para su observación en el microscopio. b).
Cámara Neubauer.
Foto: .J. Vallejos, 2015.
43
Paso 3: La cámara Neubauer con la muestra se enfocó al
microscopio para el conteo de las uredosporas de roya. El
conteo se hizo en 5 cuadros grandes sombreados de color
celeste (Figura 7).
Figura 7: Cámara Neubauer vista al
microscopio. Foto: J. Vallejos, 2015.
Con la finalidad de conocer la cantidad de uredosporas
infestadas en la prueba de resistencia de plantas de café
arábico variedad caturra roja a la roya amarilla, se realizaron
conteos antes de las 2 infestaciones realizadas, haciendo
un total de 236 333,33 uredosporas (Cuadro 04 y 05)
utilizando la fórmula para conteo de cuadros grandes.
44
Cuadro 4: Contenido de uredosporas en el primer conteo
realizados el 25/03/2015.
CÁMARA Cant.
Núm. Media UFC/ml Diferencia
A B deseda
1 47 66 56,5 113 000 100 000 -13 000
2 85 56 70,5 141 000 100 000 -41 000
3 62 84 73 146 000 100 000 -46 000
TOTAL 133 333,33
Cuadro 5: Contenido de uredosporas en el segundo conteo
realizados el 26/03/2015.
CÁMARA Cant. Diferenci
Núm. Media UFC/ml
A B deseda a
1 56 46 51 102 000 100 000 -2 000
2 61 47 54 108 000 100 000 -8 000
3 53 46 49,5 990 00 100 000 1 000
TOTAL 103 000
H. Infestación con roya a las plantas.
Se aplicó con un atomizador (Figura 8) para obtener el rociado
uniforme en las plantas de las unidades experimentales. Se
realizaron 2 infestaciones con 2,363x105 uredosporas de roya
(Cuadro 4 y 5).
45
Figura 8: Infestación con uredosporas de Hemileia vastatrix a los
clones para la prueba de resistencia de plantas de café variedad
caturra roja a la roya amarilla. Foto: J. Vallejos, 2015.
4.2.3. Parámetros a evaluar.
A. Severidad de roya en la planta.
Para evaluar severidad en planta se utilizó la escala descrita por
el Servicio Nacional de Sanidad Inocuidad y Calidad
Agroalimentaria (SENASICA) (Cuadro 4).
Cuadro 4: Escala de severidad en planta propuesta por
SENASICA, (2013).
Grado PLANTA (% DAÑO)
0 Planta sana
1 3 % de área foliar con presencia de roya
2 10 % de área foliar con presencia de roya
3 30 % de área foliar con presencia de roya
4 60 % de área foliar con presencia de roya
5 Defoliación
46
B. Severidad de roya en las hojas.
Para evaluar severidad en planta se utilizó la escala descrita por
servicio nacional de sanidad inocuidad y calidad agroalimentaria
(SENASICA) (Cuadro 5 y Figura 9).
Cuadro 5: Escala de severidad en hoja propuesta por
SENASICA, (2013).
Grado HOJA(% DAÑO)
0 Sano sin síntomas
1 1-5 % de área afectada
2 6-20 % de área afectada
3 21-50 % de área afectada
4 ˃ 50 % de área afectada
Figura 9: Escala de severidad en hoja propuesta por
Senasica, (2013).
C. Números de puntos infección.
Se debió contar las manchas por hoja, pero como no hubo
infección en la planta, no se realizó.
47
D. Características del vigor de planta.
a) Crecimiento de longitud.
Se realizó, con la ayuda de un vernier al inicio y en el
momento que concluyó la evaluación del trabajo de
investigación, y determinar el patrón del crecimiento en
respuesta a la resistencia a la roya. La medición consistió
en tomar la medida desde la base hasta el último brote
principal (Figura 10).
Figura 10: Medición de la altura de los clones en la prueba
de resistencia. Foto: J. Vallejos, 2015.
48
b) Crecimiento del diámetro de base.
Se realizó, con la ayuda del vernier, se midió el diámetro de
la base del tallo de las plantas, también con la finalidad de
determinar el patrón de crecimiento del diámetro en función
a la respuesta de la resistencia a la roya (Figura 11).
Figura 11: Medición del diámetro de los clones en la
prueba de resistencia. Foto: J. Vallejos, 2015.
c) Hojas principales.
El conteo de las hojas principales se realizó, con la finalidad
de determinar el efecto de la Altitud en la producción de
Imagen 11: a) Medición del diámetro del tallo al
inicio de la tesis, b) Medición del diámetro del tallo
hojas principales como respuesta a la tolerancia a la roya
al final de la tesis. J. Vallejos, 2015.
del cafeto (Figura 12).
49
Hoja principal.
Figura 12: Conteo de hojas principales de los clones en
la prueba de resistencia. Foto: J. Vallejos, 2015.
d) Hojas axilares.
El conteo de las hojas axilares se realizó, con la finalidad de
determinar el efecto de la Altitud en la producción de hojas
axilares como respuesta a la tolerancia a la roya del cafeto
(Figura 13).
Hoja axilar.
Hoja principal.
Figura 13: Conteo de hojas axilares de los clones en la
prueba de resistencia. Foto: J. Vallejos, 2015.
50
Los datos obtenidos fueron sometidos a un análisis de varianza (ANVA). Los
promedios fueron comparados mediante la prueba de comparación de DUNCAN
(p<0,005) este análisis se realizó para cada una de las variables empleando el
paquete estadístico INFOSTAT versión 12,00.
51
V. RESULTADOS.
5.1. Severidad de roya en la planta.
Resultados para la evaluación de severidad de roya en planta, muestran
plantas sin presencia de la roya amarilla (Figura 14), y datos procesados
INFOSTAT (Cuadro 6).
Figura 14: Clones de 800-1 000 y 1 001-1 200 m.s.n.m.m. sanos y sin
presencia de la roya amarilla después de la evaluación de resistencia de
plantas de café variedad caturra roja a la roya amarilla. Foto: J. Vallejos,
2015.
Cuadro 6: Análisis de la varianza para la severidad de roya en plantas.
F.V. G.L S.C C.M.E. F-Valor p-valor Signific.
Modelo 7 0,00 0,00 Sd sd Sd
Altitud 1 0,00 0,00 Sd sd Sd
Código 6 0,00 0,00 Sd sd Sd
Altitud*Código 0 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Error 16 0,00 0,00
Total 23 0,00
Sd: Sin significancia. N=24 R2= sd% CV=sd%
52
5.2. Severidad de roya en las hojas.
Resultado de la severidad de roya en hojas procedas en INFOSTAT
(Cuadro 7) según Figura 14.
Cuadro 7: Análisis de la varianza para la severidad de roya en hojas.
F.V. G.L S.C C.M.E. F-Valor p-valor Signific.
Modelo 7 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Altitud 1 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Código 6 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Altitud*Código 0 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Error 16 0,00 0,00
Total 23 0,00
Sd: Sin significancia. N=24 R2= sd% CV=sd%
5.3. Características del vigor de las plantas del cafeto.
5.3.1. Crecimiento de longitud.
Resultados para el crecimiento de longitud procesados en
INFOSTAT (Cuadro 8) (Gráfico 1 y 2).
Cuadro 8: Análisis de la varianza para el crecimiento de longitud.
F.V. G.L S.C C.M.E. F-Valor p-valor Signific.
Modelo 7 793,32 113,33 175,11 0,0001 **
Altitud 1 82,44 82,44 127,37 0,0001 **
Código 6 710,88 118,48 183,07 0,0001 **
Altitud*Código 0 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Error 16 10,36 0,65
Total 23 803,67
**: Altamente significativo. Sd: Sin significancia.
N=24 R2= 99% CV=10,30%
53
Gráfico 1: Prueba Duncan para el crecimiento de longitud (α=0,05).
12
CRECIMIENTO DE LONGITUD mm
10
9,66
8
A
6
5,96
4
0
1 2
800-1 000 m.s.n.m.m. 800-1 000 m.s.n.m.m.
ALTITUD Medias
Gráfico 2: Prueba Duncan para el crecimiento de longitud (α=0.05)
CRECIMIENTO DE LONGITUD
20
18
18,55
16
14
14,79
12
10
mm
8 9,86
6
6,79
4
2 3,45 3,92 4,26
0,86
0
120 71 129 130 221 137 1 2
A1 A2 A1 A1 A2 A2 A1 A2
CÓDIGOS
ALTITUDES
54
5.3.2. Crecimiento del diámetro de base.
Resultados para el crecimiento del diámetro procesados en
INFOSTAT (Cuadro 9) (Gráfico 3 y 4).
Cuadro 9: Análisis de la Varianza para el crecimiento del diámetro
de base.
F.V. G.L S.C C.M.E. F-Valor p-valor Signific.
Modelo 7 0,25 0,04 8,45 0,0002 **
Altitud 1 0,04 0,04 8,45 0,0082 **
Código 6 0,21 0,04 8,45 0,0003 **
Altitud*Código 0 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Error 16 0,07 3,11
Total 23 0,32
**: Altamente significativo. Sd: Sin significancia.
N= 24 R2= 79% CV= 22,14%
Gráfico 3: Prueba Duncan para el crecimiento del diámetro de base
(α=0,05).
0.35 B
CRECIMIENTO DE DIÁMETRO
0.3 0,33
0.25 A
0,25
0.2
mm
0.15
0.1
0.05
0
2 1
800-1 000 m.s.n.m.m 1 001-1 200 m.s.n.m.m
ALTITUD
Medias
55
Gráfico 4: Prueba Duncan para el crecimiento del diámetro de base
(α=0,05).
CRECIMIENTO DE DIÁMETRO mm
0.5 D
0.45 0,47
0.4
CD
0.35 BCD
ABCD ABCD 0,37
0.3 0,33 0,34
0,32
0.25
0.2
ABC
AB
A 0,18
0.15 0,18
0,15
0.1
0.05
0
2 1 221 130 137 71 129 120
A2 A1 A2 A1 A2 A2 A1 A1
CÓDIGOS
ALTITUDES MEDIAS
5.3.3. Hojas principales.
Resultados para la producción de hojas principales procesados en
INFOSTAT (Cuadro 10) (Gráfico 5 y 6).
Cuadro 10: Análisis de la Varianza para producción de hojas
principales.
F.V. G.L S.C C.M.E. F-Valor p-valor Signific.
Modelo 7 153,83 21,98 8,65 0,0002 **
Altitud 1 20,17 20,17 7,93 0,0104 **
Código 6 133,67 22,18 8,77 0,0002 **
Altitud*Código 0 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Error 16 40,67 2,54
Total 23 194,50
**: Altamente significativo. Sd: Sin significancia.
N=24 R2= 79% CV=14,83%
56
Gráfico 5: Prueba Duncan para la producción de hojas principales
(α=0,05).
12
B
PRODUCCIÓN DE HOJAS 11.5 11
PRINCIPALES
11
10.5
10 A
9.5 9
8.5
1 2
ALTITUD
Gráfico 6: Prueba Duncan para la producción de hojas principales
(α=0,05).
PRODUCCIÓN DE HOJAS PRINCIPALES
18.00
C
16.00
16
14.00 BC
ABC
12.00 13
AB AB 12
10.00 AB
A 10 10
8.00 A
9
7 8
6.00
4.00
2.00
0.00
221 130 129 71 120 1 137 2
A2 A1 A1 A2 A1 A1 A2 A2
CÓDIGOS
ALTITUDES
MEDIAS
57
5.3.4. Hojas axilares
Resultados para la producción de hojas axilares procesados en
INFOSTAT (Cuadro 11) (Gráfico 7 y 8).
Cuadro 11: Análisis de la Varianza para la producción de hojas
axilares.
F.V. G.L S.C C.M.E. F-Valor p-valor Signific.
Modelo 7 357,29 51,04 49,00 ˂0,0001 **
Altitud 1 51,04 51,04 49,00 ˂0,0001 **
Código 6 306,25 51,04 49,00 ˂0,0001 **
Altitud*Código 0 0,00 0,00 Sd Sd Sd
Error 16 16,67 1,04
Total 23 373,96
**: Altamente significativo. Sd: Sin significancia.
N=24 R2= 96% CV=69,99%.
Gráfico 7: Prueba Duncan para la producción de hojas axilares
(α=0,05).
PRODUCCIÓN DE HOJAS AXILARES
3.50
3.00 A
3
2.50
2.00
1.50
1.00
0.50 B
0,00
0.00
2 1
1 001-1 200 m.s.n.m.m 800-1 000 m.s.n.m.m
ALTITUD
Medias
58
Gráfico 8: Prueba Duncan para la producción de hojas axilares
(α=0,05).
14.00
PRODUCCIÓN DE HOJAS AXILARES A
12.00
12
10.00
8.00
6.00
4.00
2.00
B B B B B B B
0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
0.00
221 129 130 120 1 71 2 137
A2 A1 A1 A1 A1 A2 A2 A2
CÓDIGOS
ALTITUDES
59
VI. DISCUSIONES.
6.1. Severidad de roya en la planta y hoja.
El análisis de la varianza (Cuadro 6) indica que las fuentes de variabilidad
para la Altitud, Código y la interacción Altitud*Código no muestran
significancia. Estos resultados se pueden explicar con lo expuesto por
Avelino & Galileo (2013); quienes indican que la altitud es un factor
importante para el proceso de la epidemia, sin embargo en los rangos
altitudinales estudiados (800-1 000 y 1 001-1 200 m.s.n.m.m.) no generan
las condiciones para que el patógeno (Uredospora de roya) inicie su
desarrollo epidemiológico (Imagen 14). Esto puede deberse al contenido
de algunos genes presentes en los clones estudiados, como lo menciona
Varzea & Marques (2005), quien manifiesta que en muchas ocasiones la
aparición de la roya del cafeto está condicionada a las barreras genéticas
que se crean para evitar su ataque en las plantas mejoradas con
resistencia a la enfermedad. De igual manera estudios desarrollados en el
CIFC de Portugal en el año 1984, determinaron la existencia del gen de
resistencia SH5 en las variedades como: Caturra, Catuai, Villa Sarchi,
Borbón, Hibrido Tico, Mundo Novo, Típica, Geisha, entre otros; gen que
puede variar su nivel de contenido en la planta en función al ambiente
(altitud), nutrición u edad de la planta, citado por SENASICA (2013). El
estudio del CIFC de Portugal confirma que la variedad caturra roja si tiene
genes de resistencia a la roya del cafeto.
Por lo tanto la severidad es de grado 0, según la escala de severidad en
planta (Cuadro 4) propuesta por SENASICA (2013).
60
6.2. Características del vigor de las plantas del cafeto.
6.2.1. Crecimiento de longitud.
El análisis de la varianza para el crecimiento de longitud (Cuadro 8)
indica que las fuentes de variabilidad para la Altitud y Código son
altamente significativos; sin embargo en la interacción Altitud *
Código no se presenta significancia. Del mismo modo, el coeficiente
de determinación (R2) fue alto (99%), es decir, el 99 % del
crecimiento en longitud de las plantas está influenciado por la Altitud
y tipo de Clon; el coeficiente de variabilidad (C.V) indica que los
datos tienen una heterogeneidad de 10,30%. Estos resultados están
dentro de los rangos establecidos por Calzada (1981).
Las plantas de la Altitud 2(1 001-1 200 m.s.n.m.m.) fueron
las que mostraron mayor crecimiento en longitud (9,66 mm), tal como
se evidencia en la prueba de Duncan a nivel de significancia (α=0,05)
(Gráfico 1), estos resultados se corrobora por lo expuesto por
Wintgens (2004), quien observó que la temperatura entre 15 y 29°C
generan las condiciones óptimas para el crecimiento en longitud; y
cabe resaltar que la temperatura es el factor determinante en el
desarrollo (crecimiento) y producción del cafeto lo cual confirma la
influencia de la Altitud en el crecimiento, en función de la
temperatura, pero es la altitud del ambiente que determina la
temperatura sin la influencia de la latitud y de las condiciones
geográficas; de esto se deduce que la temperatura es un factor
dependiente de la altitud; motivo a lo expuesto es que se determinó
el estudio del factor altitud.
61
Así mismo, la prueba de Duncan a nivel de significancia
(α=0,05) (Gráfico 2) indica que el Código 2 (plantas obtenidas por
semilla botánica de la Altitud 2) presentó mayor crecimiento en
longitud en las plantas (18,55 mm); esto se explica al tipo de
propagación sexual que tuvo el Código 2, ya que las plantas
propagadas sexualmente tienen una multiplicación acelerada de las
células a diferencia de las plantas propagadas asexualmente por la
maduración de las células obtenidas en los órganos de la cual se
hiso la propagación; de igual manera el Código 137 fue el que mostró
mayor crecimiento en longitud (9,86 mm), entre las plantas obtenidas
por propagación vegetativa. Estos resultados pueden deberse a la
procedencia del tipo de Altitud puesto que el código 137 se desarrolla
entre las Altitudes de 1 001-1 200 m.s.n.m.m. la cual presenta las
condiciones adecuadas para el crecimiento en longitud.
6.2.2. Crecimiento del diámetro de base.
El análisis de la varianza para el crecimiento de diámetro de base
(Cuadro 9) indica que las fuentes de variabilidad para la Altitud y
Código muestra resultado altamente significativo; mientras que para
interacción Altitud * Código no se evidenció significancia. Del mismo
modo, el coeficiente de determinación R2, indica que el 79% del
crecimiento en diámetro de las plantas está influenciado por los
factores estudiados; el coeficiente de variabilidad (C.V) indica que
los datos tienen una heterogeneidad de 22,14%. Estos resultados
están dentro de los rangos establecidos por Calzada (1981).
62
Las plantas de la Altitud 1(800-1 000 m.s.n.m.m.)
presentaron mayor crecimiento en diámetro (0,33 mm), tal como se
muestra en la prueba de Duncan a nivel de significancia (α=0,05)
(Gráfico 3). Estos resultados indican que las condiciones generadas
en Altitudes mayores (1 001-1 200 m,s.n.m.m.) no son determinantes
para promover el crecimiento en diámetro, corroborando que el
diámetro no es dependiente de la Altitud sino que responde a otros
factores (Escobar et al; 2002). Del mismo modo las semillas
vegetales al presentar características genéticas a su progenitor,
tienden a tener el mismo desarrollo, esto último no siempre se
genera debido a que existen algunos genes que no pueden ser
activados y/o activados en algunas condiciones ambientales o
concentraciones de sustancias hormonales y/o reguladoras de
crecimiento naturales; el ejemplo más claro es cuando dos esquejes
provenientes de la misma planta suelen crecer en forma distinta o
simplemente no producen raíces (Escobar et al 2002.)
Así mismo, la prueba de Duncan a nivel de significancia
(α=0.05) (Gráfico 4) indica que las plantas del Código 120 (plantas
obtenidas por semilla vegetativa de la Altitud 1) fue el que presentó
mayor crecimiento en diámetro (0,47 mm), evidenciando que la
Altitud no es un factor determinante en el crecimiento de diámetro.
63
6.2.3. Hojas principales.
El análisis de la varianza para la producción de hojas principales
(Cuadro 10) indica que las fuentes de variabilidad para la Altitud y
Código estableció resultado altamente significativo; y para
interacción Altitud * Código no se evidenció significancia. Del mismo
modo, el coeficiente de determinación (R2), indica que 79% del
crecimiento en diámetro de las plantas está influenciado por los
factores estudiados; el coeficiente de variabilidad (C.V) indica que
los datos tienen una heterogeneidad de 14,83%. Estos resultados
están dentro de los rangos establecidos por Calzada (1981).
Las plantas de la Altitud 2 (1 001-1 200 m.s.n.m.m.) fueron
las que presentaron mayor número de hojas principales (11 hojas
por planta), tal como se muestra en la prueba de Duncan a nivel de
significancia (α=0,05) (Gráfico 5), también se puede observar que
estas presentan en promedio dos hojas más que las hojas de la
Altitud 1, explicando que las condiciones que se generan en la Altitud
2 son óptimas para la producción de hojas principales .El número de
hojas determina el óptimo estado fisiológico de las plantas, así se
puede deducir que cuanto más hojas tenga una planta mayor será el
desarrollo fisiológico llegando a intervenir en la producción de
sustancias fisiológicas encargadas de activar o aumentar la
resistencia a la roya y, que su formación está estrechamente ligada
a la altitud y dicho resultado se corrobora con Avelino (2013), quien
encontró que el efecto de la incorporación de muchas hojas sanas
al sistema inhiben el crecimiento del hospedero, disminuyendo la
64
incidencia y la severidad de la enfermedad por un efecto de dilución
de esta.
Así mismo, la prueba de Duncan a nivel de significancia
(α=0.05) (Gráfico 6) indica que las plantas del Código 2 (plantas
obtenidas por semilla botánica de la Altitud 2) presentaron mayor
desarrollo de hojas principales (16 hojas/P.); además las plantas del
Código 137 (plantas obtenidas por propagación vegetativa de la
Altitud 2) también presentaron semejante número de hojas (13
hojas/P.); indicando que las plantas obtenidas por propagación
vegetativa de la Altitud 2 también generaron una alta producción de
hojas principales.
6.2.4. Hojas axilares
El análisis de la varianza para la producción de hojas axilares
(Cuadro 11) indica que las fuentes de variabilidad para la Altitud y
Código son altamente significativos; y para interacción Altitud *
Código no se evidenció significancia. Del mismo modo, el coeficiente
de determinación (R2) fue alto e indica que el 96% de la producción
de hojas axilares está influenciado por los factores estudiados; el
coeficiente de variabilidad (C.V) alto, indica que los datos tienen una
alta heterogeneidad (69,99%), motivo a que solo existió influencia de
la Altitud 2 en el código 221 de cuatro códigos en estudio por Altitud.
65
La mayor producción de hojas axilares (3 h/p en promedio)
se dio con las plantas de la Altitud 2 (1 001-1 200 m.s.n.m.m.), tal
como se muestra en la prueba de Duncan a nivel de significancia
(α=0,05) (Gráfico 7). La importancia de la producción de hojas
axilares en los clones influye en la factibilidad de la propagación de
estas; del mismo modo las hojas cumplen un rol vital en el desarrollo
de la planta como lo menciona Wintgens (2004), quien dice que el
desarrollo foliar y su relación con el crecimiento y producción de la
planta radica en que las hojas del cafeto son órganos en los cuales
se realizan los tres procesos fisiológicos más importantes que
soportan el crecimiento y desarrollos vegetativo y reproductivo, éstos
son: la fotosíntesis, la respiración y la transpiración. Las hojas
también cumplen otras funciones como proteger las yemas, las flores
y los frutos, de las condiciones climáticas adversas como el granizo
y el exceso de radiación, entre otros, como activar genes de
resistencia a la roya en las plantas.
Así mismo, la prueba de Duncan a nivel de significancia
(α=0,05) (Gráfico 8) indica que el Código 221 (plantas obtenidas por
semilla vegetativa de la Altitud 2) presentó mayor producción de
hojas axilares (12 hojas/P en promedio).
66
VII. CONCLUSIONES
Las plantas procedentes de la Altitud 2 (1 001-1 200 m.s.n.m.m.), presentaron
mejores características (Altura, Producción de hojas principales y
Producción de hojas axilares) como respuesta de resistencia a la infección
de la roya amarilla (Hemileia vastatrix).
Todos los Clones de ambas Altitudes: Altitud 1 (800-1 000 m.s.n.m.m.) y
Altitud 2 (1 001-1 200 m.s.n.m.m.), presentaron resistencia a la roya amarilla
(Hemileia vastatrix).
El clon 221 procedente de la Altitud 2 (1 001-1 200 m.s.n.m.m) de la variedad
Caturra roja (Coffea arabica) fue el que presentó el mejor crecimiento en
Altura y la mayor producción de hojas axilares.
67
VIII. RECOMENDACIONES
Desarrollar investigaciones in situ que involucren rangos altitudinales más
amplios para determinar la altitud óptima que promueva el desarrollo
fisiológico y la resistencia a la roya amarilla (Hemileia vastatrix).
Realizar estudios específicos sobre las sustancias que están involucradas en
la activación de los genes de resistencia a la roya amarilla (Hemileia
vastatrix).
Involucrar el efecto positivo de la altitud en la clonación de materiales
resistentes a la roya amarilla (Hemileia vastatrix), motivo a los resultados
emitidos en este trabajo de investigación; tal como se ha explicado en todos
los continentes productores del cafeto.
68
IX. BIBLIOGRAFÍA.
Aguilar, G. 1995. Variedad Costa Rica 95. Instituto del Café de Costa Rica
(ICAFE). San José. Costa Rica. 33p.
Alejo, L. 2000. Impacto del año ocasionado por la broca de café
(Hypothenemus hampei) en el beneficio húmedo de la región de
Huatusco, Veracruz. Tesis de licenciatura. Centro Regional
Universitario Oriente. Universidad Autónoma de Chapingo.
Avelino, R.; Muller, A.; Eskes, R.; Santacreo y F. Holguìn. 1999. La roya
anaranjada del cafeto: mito y realidad. En: Bertrand, B y B. Rapidel
(eds), Desafíos de la caficultora en Centroamérica. San José, CR,
IICA. Pág. 193-241.
Avelino, J. & Galileo Rivas. La roya anaranjada del cafeto. 2013.
Honduras.
Barrera, F. 2007. Manejo holístico de plagas: más allá del MIP. Memorias
del XXX Congreso Nacional de Control Biológico-Simposio de OBC,
Mérida, Yucatán.
Cadena, G. 1982. Diseminación de Hemileia vastatrix Berk. y Br. In:
69
Federación Nacional de Cafeteros de Colombia. Taller de Roya del
Cafeto H. Vastatrix, Colombia 12-17 abril. Chinchina. Centro Nacional
de Investigaciones de Café. CENICAFE.
Camayo, V; Chaves, C; Arcila, P; Jaramillo, A. 2003. Desarrollo lo floral del
cafeto y su relación con las condiciones climáticas de Chinchiná-
Caldas. Cenicafé Ene-Mar 54(1):35-49.
Castro F., R., Charles E., H., & Barreto, R., W. 2009. Conformation of the
ocurrence of teliospores of Hemileia vastatrix in Brazil with
observations on their mode of germination. Tropical Plant Pathology,
32 (2): 108-113.
Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE). 1984.
Curso fundamentos de la caficultura moderna. Turrialba, Costa Rica
47 pp.
Dalmazzone, C. Perrings y Williamson. 2002. Enfermedades y plagas
exótcas: una perspectiva económica. Ekonomiaz No. 49, 1º
Cuatrimestre. Pp. 78-95.
Duarte, O. 1984. Propagación Sexual de las Plantas. Biblioteca
Agropecuaria del Perú. NETS Editores. Perú.
Escobar, A. C. J.; Zuluaga, P. J. J.; Osorio, M. V. E. 2002. Manual técnicas
70
de propagación de especies vegetales leñosas promisorias para el
Piedemonte de Caquetá. Programa Regional de Agroforestería.
Corpoica, Ministerio de Agricultura 28 pg.
Food and Agriculture Organization (FAO). 2009. Normas Internacionales
para las Medidas Fitosanitarias. No. 1 a 32. Food and Agriculture
Organization of the United Nations. Roma, Italia. 473 pp.
French, E.R. y T.H. Teddy. 1982. Métodos de investigación fitopatológica.
Primera edicion. Primera reimpresion. San Jose: IICA.
George B. Cummins & Yasuyuki Hiratsuka. 2003. Illustrated Genera of Rust
Fungi. Th ird Edition. American Phytopathological Society, St. Paul,
Minnesota. Ring leaf book. 225 pp.
Gliessman, S. 2002. Agroecología: Procesos Ecológicos en Agricultura
Sostenible. Turrialba, C.R.359 pg.
Gonzales, A. 1978. Radio y prensa en la campaña divulgativa contra la
roya del cafeto. Nueva agricultura tropical. Colombia. 30 (1): 7-9.
Holdridge, 1985. Zonas de vida natural en el Perú. Memoria explicativa
sobre el mapa ecológico del Perú. Lima – Perú. 265 pág.
71
Ihcafe (Instituto Hondureño del café). 2001b. Atlas de tipos de café de
Honduras. Fondo cafetalero nacional instituto hondureño del café.
Inmecafé (Instituto Mexicano del Café). 1990. El cultivo de cafeto en
Mexico. Mexico, Xalapa, Veracruz.
Kushalappa A. C. 1990. Advances in coffee rust research. Annu. Rev. Of
Phytophatol. 27: 503-531.
Le Pelley H. 1973. Las plagas del café. Primera Edición. Editorial Labor, S.
A. Barcelona España.
Lioger, A. 1997. Descriptive flora of Puerto Rico and adjacent islands. Vol.
5. Editorial de la Universidad de Puerto Rico. 436 pp.
Manual de recomendaciones para el cultivo de café. 1989. Editor Sánchez
Vindos. 6ª. Del Instituto de café de Costa Rica. MAG. San José Costa
Rica 121 pp.
Montoya, R. 1974. Influencia da temperatura e da luz na germinacao,
infectividade e periodo de geracao de hemileia vastatrix Berk. et Br;
Vicosa (Brasil), Universidade Federal de Vicosa. 60 pp.
Moreno, R. G. 2004. Obtención de variedades de café con resistencia
72
durable a enfermedades, usando la diversidad genética como
estrategia de mejoramiento. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 28 (107): 187-
200.
Morfin, V. A., Castillo, P. y G. Vizcaíno. 2006. El cultivo de café (Coffea
arábica L.) en colima. Instituto de investigaciones Forestales Agrícolas
y Pecuarias. Folleto Técnico Núm. 1. Campo Experimental Ticomàn.
85 pp.
Moreno G. 2004. Obtención de variedades de café con resistencia durable
a enfermedades, usando la diversidad genética como estrategia de
mejoramiento. Rev. Acad. Colom. Cienc. 28 (1079): 187-200.
Observaciones sobre el comportamiento del cultivar 'CATURRA' (Coffea
Arab/Ct L.) EN COSTA RICA. Jorge A. Benavides B. y Gilberto
Gutierrez. Z. Costa Rica.109-115pag., 1978.
Oerke, E. C. 2005. Crop Losses to pests. J. of Agr. Sci. Pág. 1-13.
Orozco-Miranda, E., Figueroa, P. Pacheco, A., Calderón, G. 2011. Manejo
Integrado de la Roya del Cafeto. El cafetal. Folleto técnico,
Guatemala.
Pérez R. 2005. Impacto económico por daño de la broca de café
73
Hypothenemus hampei Ferrari (Coleoptera: Scolytdae) en Santiago
Choapan, Oaxaca. Tesis de licenciatura. Parasitología Agrícola,
Universidad Autónoma de Chapingo.
Pezzopane, JRM; Júnior, MJP.; Thomaziello, RA.; Camargo, MBP. 2003.
Metodología y Técnicas Experimentales. Escala para evaluación de
estadíos fenológicos de café arabico. Bragantia, campinas 62(3): 409-
505.
Rodriguez M. K. y R. G. Moreno. 2002. Supervivencia relativa de las razas
II y XXII de Hemileia vastatrix. Cenicafé 53(3): 252-262.
Sadi, G. 2010. Manual de microbiología. Laboratorio de microbiología de
suelo. Universidad Nacional Agraria la Molina. Lima – Perú.
Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria
(SENASICA). 2008. Campañas nacionales.
Senasica. 2013. Roya del cafeto (Hemileia vastatrix). Dirección General de
Sanidad Vegetal-Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiológica
Fitosanitaria. México, D. F. Ficha Técnica N°. 40. 25 p.
Silva M.C. do, V. Várzea, G. L. Guerra, A. H. Gil, D. Fernandez, A. S.
74
Petitot, B. Bertrand, F. Lashermes y M. Nicole. 2006. Coffee
resistance to the main dideases: leaf rust and coffee Berry disease.
Braz. Joumal Plant. Physiol. 18(1): 119-147.
Varzea, V.M.P.; Marques, D.V. 2005. Population variability of Hemileia
vastatrix vs. Coffee Durable Resistance. In: Zambolim L, Zambolim
EM, Varzea VMP (eds). Durable resistance to coffee leafrust. Federal
University ofVicosa (UFY), Brasil. Pag: 53-74.
Wintgens, J. 2004. Factors Influencing the Quality of Green Coffee. Costa
Rica.
Wintgens, N. 2009. Coffee: Growing, Processing, Sustainable Production.
Ed. Jean Nicolas Wintgens. 2 ed. Weinheim, DE. 982 p.
Womer, T. M., Gituanja, J. Floral initiation and flowering of C. Arabica L. in
Kenya. Experimental Agriculture 6(2): 157-170. 1970.
75
LINCOGRAFÍA.
1. http://www.anacafe.org/glifos/index.php/Variedades_de_cafe
2. http://www.cenicafe.org/es/documents/LibroSistemasProduccionCapitulo2.
pdf
3. http://www.minag.gob.pe/portal/especial-iv-cenagro/censo-nacional
agropecuario/118-herramientas/orientacion-al-productor
4. http://senasicaw.senasica.sagarpa.gob.mx/campanasnacionales.html.
5. http://www.celeromics.com/es/resources/docs/Articles/cell-count-error.htm
76
ANEXOS.
Anexo 01: Interrelación de factores para la presencia de la roya en café.
77
Anexo 02: Análisis de suelo de la zona de la Altitud 1 (localidad Chirapa).
78
Anexo 03: Análisis de suelo de la zona de la Altitud 2 (localidad aviación).
79
Anexo 04: Datos obtenidos en la evaluación de las variables en estudio.
LONGITUD Φ hojas pares hojas axilares
ALTITUD CODIGO PLANTA SEVERIDADA
inicial final inicial final inicial final inicial final
130 3 83.82 88.38 2.76 2.81 12 10 0 0 0
130 12 75.17 77.54 3.48 3.74 7 7 0 0 0
130 17 30.27 34.22 2.37 2.74 7 7 0 0 0
129 4 85.03 90.5 3.03 3.55 14 12 0 0 0
129 15 62 62.89 3.16 3.52 6 8 0 0 0
800 - 1000 129 18 48.66 51.02 2.15 2.52 8 10 0 0 0
m.s.n.m.m. 120 9 121.62 124.2 3.32 3.94 12 12 0 0 0
120 7 74.48 75.83 3.16 3.18 7 7 0 0 0
120 17 71.98 72.34 2.96 3.28 12 12 0 0 0
semilla 1 176.71 177 2.65 2.68 18 15 0 0 0
semilla 2 171.64 186.8 2.62 2.81 14 13 0 0 0
semilla 3 136.38 150.8 2.41 2.58 14 11 0 0 0
71 6 23.39 26.14 2.48 2.52 4 6 0 0 0
71 7 73.45 77.6 2.19 2.54 10 10 0 0 0
71 17 69.63 77.56 3.15 3.48 11 11 0 0 0
221 2 88.86 91.15 4.41 4.92 5 7 20 20 0
221 5 41.05 48.35 2.86 3.03 6 8 0 0 0
1001 -
221 6 48.58 54.86 4.1 4.32 6 8 6 10 0
1200
137 7 54.3 63.36 3.32 3.72 10 10 0 0 0
m.s.n.m.m.
137 22 45.98 56.63 3.43 3.84 10 11 0 0 0
137 28 69.75 71.11 2.12 2.355 12 15 0 0 0
semilla 1 140.5 160 2.2 2.23 12 17 0 0 0
semilla 2 218.8 236.4 3.3 3.44 21 23 0 0 0
semilla 3 159.2 165 2.4 2.56 10 14 0 0 0
80
Anexo 05: Datos obtenidos en función a la respuesta de las variables a los factores en estudio.
CRECIMIENTO EN CRECIMIENTO HOJAS HOJAS
ALTITUD CODIGO PLANTA SEVERIDAD
LONGITUD EN DIÁMETRO PRINCIPALES AXILARES
1 130 3 4.56 0.32 10 0 0
1 130 12 4.26 0.26 7 0 0
1 130 17 3.95 0.37 7 0 0
1 129 4 5.47 0.37 12 0 0
1 129 15 3.92 0.36 8 0 0
1 129 18 2.36 0.37 10 0 0
1 120 9 0.86 0.47 12 0 0
1 120 7 1.35 0.62 7 0 0
1 120 17 0.36 0.32 12 0 0
1 1 1 14.79 0.18 15 0 0
1 1 2 15.16 0.19 13 0 0
1 1 3 14.42 0.17 11 0 0
2 71 6 2.75 0.33 6 0 0
2 71 7 4.15 0.35 10 0 0
2 71 17 3.45 0.34 11 0 0
2 221 2 6.79 0.2 7 20 0
2 221 5 7.3 0.17 8 0 0
2 221 6 6.28 0.22 8 10 0
2 137 7 9.06 0.24 10 0 0
2 137 22 10.65 0.41 11 0 0
2 137 28 9.86 0.33 15 0 0
2 2 1 19.5 0.16 17 0 0
2 2 2 17.6 0.14 23 0 0
2 2 3 18.55 0.15 14 0 0
81
82