LÍPIDOS

Y
MEMBRANAS BIOLÓGICAS
.
Cátedra de Bioquímica
Facultad de Odontología, UdelaR.
2020
 LÍPIDOS
• Los lípidos son un tipo de macromoléculas biológicas, así
como las proteínas que hemos visto recientemente.
• Presentan una gran diversidad, estructuralmente. Es decir, es un
grupo de macromoléculas que incluye una gran variedad de
compuestos. Sin embargo, tienen una característica común que
los define: son insolubles en agua.
• Otra característica común es que están formados principalmente
por Carbono, Hidrógeno y Oxígeno; y en ocasiones presentan
algunos otros elementos como Fósforo y Nitrógeno.
• Debido a la gran cantidad de átomos de Carbono e Hidrógeno,
formando entre sí enlaces covalentes apolares, es que los lípidos
adquieren esa característica de hidrofobicidad.
• Así como incluyen una gran variedad de estructuras, también
presentan una gran variedad de funciones.
Funciones de los lípidos:
Los lípidos desempeñan cuatro principales tipos de funciones:

• Función de reserva: las grasas y aceites son la principal reserva

energética del organismo.

• Función estructural: los lípidos que cumplen esta función forman las
membranas biológicas, recubriendo a las células y a los organelos dentro
de ellas.

• Función biocatalizadora: algunos lípidos, como vitaminas, hormonas y

prostaglandinas, favorecen o facilitan las reacciones bioquímicas que se
producen en las células.

• Función transportadora: el transporte de lípidos desde el intestino hasta

su lugar de destino, se realiza mediante su emulsión gracias a los ácidos
biliares y a los proteolípidos.
Clasificación de los lípidos según sus
funciones:
 Los lípidos pueden clasificarse según las funciones que cumplen. La
gran mayoría de ellos cumplen funciones de reserva (almacenamiento)
y de estructura (formando parte de las membranas biológicas).

• Lípidos de almacenamiento: grasas y aceites derivados de Ácidos grasos,

como los Triacilglicéridos y las ceras.

• Lípidos estructurales de las membranas: - Fosfolípidos

- Glucolípidos
- Esteroles

• Lípidos como señales, cofactores, pigmentos y otros:

- Icosanoides (Prostaglandinas, Tromboxanos y Leucotrienos)
- Hormonas esteroideas
- Vitaminas lipídicas (D, A, E, K)
- Pigmentos naturales

 En este curso nos enfocaremos en los lípidos de almacenamiento y

sobretodo en los que forman parte de las membranas biológicas.
Clasificación de los lípidos según sus funciones, y sus
estructuras generales:

Lípidos de
Lípidos de membrana
reserva

(33)
 ÁCIDOS GRASOS
• Los ácidos grasos son derivados de hidrocarburos, Grupo carboxilo
y a su vez, de ellos derivan las grasas y los aceites,
que son las formas de almacenamiento de energía de
los organismos vivos.
• Estructuralmente, son ácidos carboxílicos con
cadenas hidrocarbonadas, con una variedad en la
cantidad de carbonos que puede ir desde los 4 a los
36, aproximadamente. Es decir, la variación entre un
ácido graso y otro, está en la cantidad de carbonos
de su cadena hidrocarbonada.
• Esta cadena hidrocarbonada es apolar,
debido a que sus enlaces son todos apolares Cadena
(enlaces C-C y C-H), por lo que es insoluble en hidrocar
agua. Dicha insolubilidad puede variar entre un bonada
ácido graso y otro dependiendo del número de
carbonos que lo compongan, o sea, del largo
de la cadena. Es decir, cuanto más larga sea la
cadena, menor es la solubilidad en agua.
• El grupo carboxilo es polar, por lo que los
ácidos grasos de cadena corta son ligeramente
solubles en agua.
• Los ácidos grasos más abundantes son los que presentan números de carbonos
pares, entre 12 y 24 aproximadamente.
• Las cadenas hidrocarbonadas, en algunos ácidos grasos pueden estar completamente
saturadas: no presentan dobles enlaces, o pueden estar insaturadas: presentan al
menos un doble enlace.

• Las cadenas insaturadas

pueden presentar dobles
enlaces en configuración
cis o trans. Casi todos los
ácidos grasos insaturados Doble
naturales presentan enlace cis
dobles enlaces en
configuración cis.
• Los dobles enlaces de
los ácidos grasos
insaturados no permiten la
libre rotación y generan un
doblamiento en la cadena
hidrocarbonada. El resto
de los enlaces de la
cadena pueden rotar
libremente. saturado insaturado
(19)
Algunos ejemplos de Ácidos grasos de cadena larga, saturados y con
insaturaciones:

(22)
• Los ácidos grasos tienen diferentes grados de empaquetamiento, según sus grados
de saturación:

- Los ácidos grasos totalmente saturados se pueden empaquetar fuertemente unos

con otros, de forma ordenada, por uniones de van der Waals entre los átomos de las
mismas cadenas y entre las cadenas contiguas. Esto se debe a que presentan cadenas
con una gran flexibilidad, debido a la libre rotación de cada uno de sus enlaces, y
además se encuentran en su forma totalmente extendida, lo que reduce al mínimo los
impedimentos estéricos entre los átomos contiguos, siendo ésta la forma más estable.

- Los ácidos grasos

insaturados con uno o más
doblamientos provocados por los
dobles enlaces cis, no pueden
empaquetarse tan fuertemente
como los totalmente saturados, si
no que se forman interacciones
más débiles, generándose
agregados poco ordenados y
menos estables.

(20)
• A temperatura ambiente, los
ácidos grados saturados de
entre 12 y 24 carbonos, se
encuentran en forma de cera,
mientras que los insaturados del
mismo largo de cadena se
encuentran en estado líquido
(aceites).

• Entre los líquidos oleosos se

encuentran los ácidos grasos
insaturados omega 3 y omega
6 (nombres dados por los
carbonos en donde se
encuentran los dobles enlaces),
muy importantes en nuestra
dieta ya que son “esenciales”,
como nuestro organismo no
puede sintetizarlos, debemos
consumirlos.

(24)
Lípidos de reserva: TRIACILGLICÉRIDOS
• Se obtienen a partir de los ácidos grasos.
• Están formados por una molécula de Glicerol unida a tres
ácidos grasos, a través de enlaces éster.

• Como se muestra en la figura de la estructura del

Glicerol, éste presenta tres grupos alcohol, los
cuales reaccionan con los grupos carboxilo de los
ácidos grasos, formando tres grupos éster.

• Pueden tener tres ácidos grasos iguales. En ese

caso se denominan triacilglicéridos simples. La
mayoría de los triacilglicéridos naturales son mixtos,
con dos o más ácidos grasos diferentes, como el
que se muestra en la figura.
 LÍPIDOS DE MEMBRANA
• Algunos de los lípidos de membrana son los que se incluyen en el esquema, con dos
grandes grupos: FOSFOLÍPIDOS y GLICOLÍPIDOS.
• En sus estructuras generales, todos contienen Glicerol o Esfingosina, a los que se
unen ácidos grasos de cadenas largas, y grupos polares.
• Los lípidos de membrana son
anfipáticos, es decir, presentan
un extremo hidrofílico (llamado
cabeza polar), y el otro extremo
es hidrofóbico (cola).
 GLICEROFOSFOLÍPIDOS
Fosfolípidos derivados del glicerol

Estructura general de los Glicerofosfolípidos:

• Están compuestos por una molécula de Glicerol con

dos ácidos grasos unidos a los carbonos 1 y 2 (uno
saturado y el otro insaturado), a través de enlaces
éster, y un grupo fosfato unido al carbono 3 del
Glicerol, por enlace éster fosfórico. A su vez, al grupo
fosfato se une un compuesto polar, que varía entre un
glicerofosfolípido y otro (representado con la letra X).
Dicho compuesto junto con el grupo fosfato, forman la
“cabeza polar” (extremo hidrofílico) de estos Glicerol 3-fosfato
fosfolípidos. (25) (26)
• En la tabla a continuación se muestran los diferentes compuestos “X” que pueden
formar parte de los glicerofosfolípidos, junto con su estructura y nombre:

• Un ejemplo es el Fosfatidilcolina,
que contiene una molécula de Colina
como “x” en su extremo polar:

Región
polar
(cabeza)

Colas
apolares

Región apolar
(colas) (26) (27)
 FOSFOESFINGOFOLÍPIDOS
Fosfolípidos derivados de la Esfingosina

Estructura general de los Esfingolípidos (Fosfolípidos):

• Están compuestos por una molécula de Esfingosina unida a un ácido graso de cadena
larga por su carbono 2, a través de un enlace amida, y en su carbono 3 presenta un
compuesto polar, que varía en cada esfingolípido (representado con la letra X),
formando la “cabeza polar” (extremo hidrofílico) de estos fosfolípidos.
• Si bien presentan un solo ácido graso, también tienen dos “colas” hidrofóbicas, ya que
la esfingosina en sí misma contiene una cadena hidrocarbonada, similar a la cadena de
los ácidos grasos.

(28)
 • En la tabla a continuación se muestran los diferentes compuestos “X” que pueden
formar parte de los esfingolípidos, junto con su estructura y nombre:

• Un ejemplo es el Esfingomielina, que

contiene una molécula de Fosfocolina
como “x” en su extremo polar:

Región
polar
(cabeza)

Colas
apolares

Región apolar
(28) (colas) (29)
 GLUCOESFINGOLÍPIDOS
Glucolípidos derivados de la Esfingosina
Estructura general de los Esfingolípidos (Glucolípidos):
• Están compuestos por una molécula de Esfingosina unida a un ácido graso de cadena
larga por su carbono 2, a través de un enlace amida, y en su carbono 3 presenta un
compuesto polar, que varía en cada esfingolípido, que, en este caso, puede ser un
mono u oligosacárido, formando la “cabeza polar” (extremo hidrofílico).

• Se encuentran principalmente en la cara externa de

las membranas plasmáticas. Algunos, los llamados
“gangliósidos”, presentan en su porción glucídica a
los oligosacáridos A, B y O, determinantes de los
grupos sanguíneos humanos.
(28)
 COLESTEROL
• El Colesterol es un esterol, que como tal, también cumple la función de estructura,
formando parte de las membranas biológicas. Los esteroles en general se caracterizan
por presentar cuatro anillos hidrocarbonados unidos entre sí, uno de cinco carbonos y
los otros tres de seis carbonos, a lo cual se lo conoce con el nombre “núcleo
esteroideo”.
• Este núcleo esteroideo le
da rigidez a la molécula,
impidiendo su libre
rotación.
• El Colesterol es el
principal esterol en los
animales.
• Los anillos se
representan con letras, de
la A a la D. En el
Colesterol, el anillo A
presenta un grupo hidroxilo
(enmarcado en la figura)
que es el grupo de cabeza
polar.

(31)
 MEMBRANAS BIOLÓGICAS
• Las membranas biológicas son las que definen los
límites externos de las células, tanto procariotas
como eucariotas, separándolas del medio
extracelular. En las células eucariotas, también
definen los límites de los diferentes organelos
celulares, como las mitocondrias y el núcleo celular.
• Están compuestas principalmente por lípidos y por
una gran variedad de proteínas. Se encuentran
además glúcidos como parte de glucolípidos y
glucoproteínas.
(1)

• Los lípidos que las componen forman una

“BICAPA LIPÍDICA”, dos capas de lípidos
que se disponen con sus cabezas polares
hacia el exterior de la bicapa, y sus colas
apolares hacia el interior de la bicapa.
Estas, interactúan entre ellas a través de
interacciones hidrofóbicas, estabilizando la
bicapa. En la bicapa, se encuentran unidas
las diferentes proteínas.
(13)
Funciones de las membranas biológicas:

• La principal función es la ya mencionada: delimitan las células, y sus

organelos en el caso de las células eucariotas.

Mitocondria con sus membranas:

Membrana plasmática de una célula presenta una membrana mitocondrial
eucariota, y membranas de sus externa y una membrana
organelos, como la membrana nuclear, mitocondrial interna.
(2) que recubre el núcleo celular. (3)
• Regulan el movimiento de sustancias: además de delimitar el contorno de las
células, controlan el pasaje de sustancias de un lado a otro de las mismas.
• En general, son impermeables a la mayoría de los solutos polares e iones, y
permeables a los apolares. Hablamos de impermeabilidad cuando la membrana no
deja pasar determinadas sustancias, y permeabilidad cuando sí se permite el
pasaje. La gran mayoría son semipermeables, es decir, son permeables a ciertas
sustancias e impermeables a otras.

(9)
(6)

• Las sustancia que no pueden atravesar libremente

(difusión libre) las membranas, como los iones y
moléculas grandes, presentan diferentes medios de
transporte para ingresar a, o salir de, las células. Por
ejemplo, proteínas transportadoras, o poros que
atraviesan las membranas. (7)
• Organizan secuencias de reacciones químicas: en las membranas biológicas
se enuentran proteínas con funciones enzimáticas (enzimas) que llevan a cabo
reacciones bioquímicas necesarias para el metabolismo de las células.
• Por ejemplo, en la membrana mitocondrial externa, estas cuatro enzimas
representadas en la figura, presentes en dicha membrana, catalizan reacciones de
óxido-reducción como parte del proceso de respiración celular.

• Participan en procesos de transducción de energía:

siguiendo el mismo ejemplo representado en la figura, en la
membrana mitocondrial externa, como producto de estas
reacciones metabólicas, se genera un gradiente energético
que es utilizado para producir energía en forma de ATP. (4)
• Participan en uniones intercelulares: las células pueden comunicarse unas con
otras a través de su membrana plasmática, formando uniones estrechas, con
participación de proteínas, como se muestra en la figura de la derecha.

(10)

• Participan en la señalización celular: las

membranas biológicas captan señales enviadas
por otras células, y a su vez, envían información a
otras células.
(11)
• Las membranas biológicas
se caracterizan por ser muy
delgadas, tal como se puede
observar en las micrografías
de la derecha.

• También se
caracterizan por ser
bidimensionales.
Composición de las membranas biológicas de
distinto origen
• La composición de
lípidos, proteínas y
glúcidos de las
membranas biológicas
varía entre una y otra,
dependiendo del tipo de
membrana.
• Cada tipo celular y cada
uno de sus organelos
presentan una proporción
de sus componentes y un
conjunto característico de
lípidos.
• En esta imagen se
muestra las proporciones
de los diferentes
componentes en algunos
tipos de membranas
biológicas.
(14)
Composición de
las membranas
biológicas de
distinto origen
Por ejemplo, las
membranas plasmáticas
en general son ricas en
Colesterol y no
contienen
prácticamente
Cardiolipina. En cambio,
la membrana
mitocondrial interna
contiene muy poco
Colesterol y presenta
Cardiolipina.
En general, la gran
mayoría está
compuesta por una
gran cantidad de
Fosfatidilcolina.
(16)
 Como habíamos mencionado anteriormente, los
lípidos de membrana son moléculas
anfipáticas, debido a que presentan una región
polar (cabeza) y una región apolar (cola).
En el agua, pueden formar diferentes
agregados: la bicapa lipídica de las membranas
biológicas, con lípidos que presentan dos colas
hidrofóbicas, o pueden formar liposomas y
(17) micelas. La micelas son una monocapa de
lípidos con una sola cola hidrofóbica, y los
liposomas (vesículas) son una bicapa lipídica
En todos los casos, que se pliega sobre sí misma.
las colas
hidrofóbicas se
disponen hacia el
interior, de modo
que no tengan
contacto con el
agua del medio,
quedando hacia el
exterior las
cabezas polares
(hidrofílicas).
(18)
El Colesterol también se dispone en la bicapa lipídica con su grupo polar
(hidroxilo) hacia el exterior y su cadena hidrocarbonada hacia el interior de
la misma.

(32)
 Fluidez de las membranas
• Las membranas biológicas presentan cierta fluidez, es decir, sus componentes pueden
trasladarse y cambiar de posición en el plano de la bicapa.
• Esta fluidez que depende de los lípidos que las componen, y varía con la temperatura.

• A una temperatura por debajo de la

fisiológica, los lípidos de las membranas
forman una fase de gel, con un
ordenamiento uniforme, y rigidez de las
. .
cadenas.
.
• A temperaturas altas, adquieren un
estado desordenado, donde las cadenas
hidrocarbonadas están en movimiento
constante.
Temp. de • La temperatura puede variar según los
transición
lípidos que formen parte de las bicapas.
(Tt)
Cuando presentan cadenas con un mayor
porcentaje de insaturación, la temperatura
de transición es menor, al igual que cuando
presentan una gran cantidad de ácidos
grasos de cadena corta.
(34)
 Fluidez de las membranas
• Los lípidos en la bicapa pueden moverse a lo largo de una
monocapa, lateralmente (difusión lateral), así como también
pueden girar sobre sí mismos. Estos movimientos son muy
rápidos.
• Pero además, pueden moverse de una capa a la otra
(difusión transbicapa), lo cual demora mucho más tiempo.
• Estos movimientos en las membranas son posibles porque
sus componentes están unidos entre sí por interacciones
débiles.
Difusión lateral

(36) Difusión transbicapa Difusión lateral (37)

 Proteínas de las membranas biológicas
Hay tres grupos de proteínas que integran las membranas biológicas, de acuerdo a su
ubicación en la misma:
Proteínas Proteínas con
Proteínas periféricas integrales de ancla hidrofóbica
membrana

(40)

(39)

• Las PROTEÍNAS PERIFÉRICAS se asocian a la membrana por interacciones

electrostáticas y enlaces de hidrógeno, a través de los dominios hidrofílicos de las
proteínas integrales, y con los grupos de cabezas polares de los lípidos. Pueden
liberarse por tratamientos suaves que interfieren en los enlaces débiles mencionados.
• Las PROTEÍNAS INTEGRALES DE MEMBRANA o TRANSMEMBRANA se
encuentran unidas a las membranas firmemente, formando interacciones con los lípidos
de la bicapa a través de sus dominios hidrofóbicos, que son los que se disponen en el
interior de la membrana, quedando insertas en esta.
•Hay varios tipos, con una sola cadena polipeptídica o
con varias de ellas; con sus extremos amino y
carboxilo hacia el exterior o hacia el interior de la
célula u organelo.

(41)
 Dominio extracelular
Aminoácidos hidrofílicos

Dominio transmembrana
Aminoácidos hidrofóbicos
(apolares)

Dominio intracelular
Aminoácidos hidrofílicos

(44)
 • Las PROTEÍNAS CON ANCLA HIDROFÓBICA se
unen a las membranas a través de la unión a lípidos.
Se unen a ellos de forma covalente. Algunas se unen
a lípidos que se encuentran en la cara interior de la
células, y otras, como la que se muestra en la imagen,
son características de la cara externa.

(42)
Las membranas son asimétricas
• Por un lado, las proteínas de membrana se encuentran ubicadas algunas hacia el
interior celular y otras hacia el exterior; asimismo, las transmembrana presentan
dominios extracelulares e intracelulares distintos unos de otros.
• A su vez, la composición lipídica varía de un lado a otro de las membranas, como se
muestra en la tabla:

Proteínas
transmembrana con
dominios extra e
intracelulares distintos

(47) (48)
 MODELO DE MOSAICO FLUIDO
Este modelo presenta la disposición de todos los componentes de una membrana
biológica, formando la bicapa lipídica, con sus cabezas polares hacia el exterior de la
misma y sus cadenas hidrofóbicas hacia el interior, interaccionando entre sí.

Presenta también sus proteínas periféricas, transmembrana y con ancla hidrfóbica; y

con los glúcidos unidos a lípidos y proteínas por el lado externo de la membrana.
(45)
Referencias de imágenes
1-G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig1.7 pag.10
2-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH02ppt#15 [visitado 5/6/10]
3-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH02ppt#22 [visitado 5/6/10]
4-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH019ppt#24 [visitado 5/6/10]
5-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH019ppt#15 [visitado 5/6/10]
6- G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 2.49 pag.82
7-G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 12.29 pag.488
8-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#82 [visitado 5/6/10]
9- G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 12. 23 pag.483
10- G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 12.65,12.66 pag.514,515
11 http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH13ppt#38 [visitado 5/6/10]
12-Koolman.Röhm. Bioquímica. Texto y Atlas. 3era Ed pag.217
13- http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#1,19 [visitado 5/6/10]
14-Koolman.Röhm. Bioquímica. Texto y Atlas. 3era Ed. Pag 217
15 http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#8 [visitado 5/6/10]
16- http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#9 [visitado 5/6/10]
17- G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 2.45 pag.80
18- http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#11 [visitado 5/6/10]
19-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#2 [visitado 5/6/10]
20-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#3 [visitado 5/6/10]
21-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#1 [visitado 5/6/10]
22- G.M.Cooper. La Célula.Marbán.2002. Fig 2.5 pag.45
23-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#4 [visitado 5/6/10]
24-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#8 [visitado 5/6/10]
25-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#12 [visitado 5/6/10]
26-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#13 [visitado 5/6/10]
27http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#18 [visitado 5/6/10]
28-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#17 [visitado 5/6/10]
29-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#19 [visitado 5/6/10]
30-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#21 [visitado 5/6/10]
31-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#25 [visitado 5/6/10]
32- G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 2.9,2.47,12.2 pag.47,81,469
33-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH11ppt#11 [visitado 5/6/10]
34- A. Lehninger y cols, Principios de Bioquimica 24ta Ed.2005.Fig 11.15
35-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#17 [visitado 5/6/10]
36-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#16 [visitado 5/6/10]
37- G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 2.46 pag.80
38-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#18 [visitado 5/6/10]
39-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#26 [visitado 5/6/10]
40- G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 12.7,12.10 pag.473,474
41-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#28,29,30 [visitado 5/6/10]
42-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#27 [visitado 5/6/10]
43-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#25 [visitado 5/6/10]
44-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#24 [visitado 5/6/10]
45- G.M.Cooper. La Célula. Marbán.2002. Fig 12. 3 pag.470
46-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#10 [visitado 5/6/10]
47-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#20 [visitado 5/6/10]
48-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#15 [visitado 5/6/10]
49-http://laguna.fmedic.unam.mx/lenpres/CH12ppt#35 [visitado 5/6/10]