Células de Merkel
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Célula "de Merkel" aislada. La barra
corresponde a 2 μm. Microscopía electrónica.
Las células epiteliales táctiles, células de Merkel12 o células de Merkel-
Ranvier son células especializadas de la piel, localizadas en la capa basal de
la epidermis. Se las puede encontrar aisladas, en acúmulos y en estructuras
llamadas domos táctiles. Las funciones de las células de Merkel tienen que ver
con la mecanosensación, y con la secreción neuroendocrina. La células se
asocian e interactúan con dendritas de fibras somatosensoriales, en un complejo
celular llamado disco de Merkel o "disco táctil" que es un órgano mecanosensorial
terminal de la piel.34
Embriología
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Las células de Merkel (MC) en desarrollo, se detectan en
el ectodermo embrionario del ratón por primera vez en el día E15. El desarrollo de
las células de Merkel, se asocia en espacio y tiempo con el desarrollo, de los
folículos pilosos primarios.5
Durante años se creyó que las células epiteliales táctiles o "de Merkel" derivaban
embriológicamente de la cresta neural, investigaciones en el año 2000, sugirieron
que podrían tratarse de queratinocitos especializados debido a las similitudes que
tienen con estos.6
Anatomía microscópica
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Merkel teñida (en rojo), en su ubicación de la
epidermis. Inmunohistoquímica. Microscopio óptico.
Células de Merkel en la capa profunda de
la epidermis. Inmunofluorescencia y Microscopía confocal.
Las células de Merkel se han descrito en muchas especies, incluidos reptiles,
peces y mamíferos, en los cuales se encuentran en la capa basal de la piel
vellosa, la piel glabra y algunas mucosas.7
Microscopía óptica
Las células táctiles (tastzellen) de Merkel con la tinción habitual son difíciles de
distinguir por su citoplasma claro. Estas células con una longitud de 15-20 μm,
son más grandes que las otras epiteliales que la circundan. Muestran un
núcleo grande, vesiculoso y paralelo a la superficie del epitelio.8Se ven sobre
todo cerca del estrato basal epidérmico y cercanas a los folículos pilosos.9
Debajo de la célula de Merkel existe un "menisco táctil", un disco cóncavo-
convexo, continuado con una fibrilla nerviosa. La mielina de la fibrilla cesa
antes de su arribo a la hilera epidérmica más inferior.10
Son fácilmente distinguibles mediante inmunohistoquímica y microscopía
confocal.
Microscopía electrónica
Merkel estructura celular.
Gránulos y membranas en el recuadro. Microscopía electrónica.
Célula de Merkel con gránulos de centro
oscuro (arriba). Núcleo derecha abajo.
En la ultraestructura el citoplasma aparece claro, pero contiene gránulos de
centro oscuro (electrón-densos) pequeños de 80-120 nm y esféricos.
También muestra filamentos oscuros, cortos y paralelos. El retículo
endoplásmatico es grande al igual que el Golgi, lo que demuestra síntesis y
secreción.
El núcleo es lobulado con indentaciones profundas y paralelo a la
superficie del epitelio. La cromatina se muestra poco condensada, lo que
implica tasas de transcripción elevada. Se ven uno o dos nucléolos.
El citoplasma emite prolongaciones con forma de dedo o espiga hacia la
epidermis, que se interdigitan con los queratinocitos circundantes
mediante desmosomas.9 Aquí son numerosos las uniones estrechas tipo
desmosomas.
En el sector basal, las células de Merkel presentan una especialización, de
forma discoidal que contacta directamente con dendritas pertenecientes a
neuronas aferentes.113
Sinapsis de Merkel:
Este contacto directo de la célula de Merkel, tiene las características de
una sinapsis, muestra: un espacio intercelular inferior a 300 nm, un
engrosamiento de la membrana plasmática de los dos lados de la sinapsis,
una actividad celular considerable (mitocondrias, retículo endoplásmico) en
el lado de las células y unos gránulos secretores en la terminación
nerviosa.1213
Los "discos de Merkel" son sinapsis sensoriales y las señales táctiles se
transmiten sinápticamente, desde las células de Merkel a las terminaciones
nerviosas aferentes tipo Aβ.14 La individualización del o los
neurotransmisores involucrados en esta comunicación es dificultosa, se
han propuesto la serotonina en 2016,15 la noradrenalina en 2018.16 y
glutamato en 2019.17
En algunos sectores de la piel, las células "de Merkel" están rodeadas
por queratinocitos (KC) columnares con morfología diferente, incluidas en
la base de un epitelio escamoso estratificado más grueso que la epidermis
circundante. Esta estructura epidérmica especializada se denominó "Domo
táctil".7
Localización
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Las células de Merkel se encuentran en los estratos más profundos de
la epidermis, se distinguen por ser más grandes, más claras que las
epiteliales circundantes y por poseer un gran núcleo de aspecto
"vesicular".8
En los humanos, la distribución de las células de Merkel en la piel de
diferentes regiones del cuerpo es muy variable, pero se encuentran con
densidades más altas en las regiones involucradas en la percepción táctil,
como las palmas y las yemas de los dedos.18
Fisiología
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Merkel apilamiento en epidermis.
La células de Merkel (MC) son célula neuroendócrinas porque sintetizan,
almacenan y secretan un conjunto de polipéptidos que son hormonas
neuroactivas. Poseen características típicas, incluyendo la expresión de
cromogranina A, cromogranina B y sinaptofisina. La expresión de péptido
intestinal vasoactivo y metionina-encefalina son específicas de las MC.4
Todas estas características sugieren una forma de señalización
parácrina o autocrina en la piel.137
Merkel en verde y neuritas (en
rojo).
Las MC transforman los estímulos táctiles en potenciales de acción de
Ca2+ y liberan serotonina, luego transmiten estas señales a
las terminaciones nerviosas aferentes de tipo Aβ. La proteína que permite
la transformación de señales mecánicas en eléctricas es el canal
iónico PIEZO-2,19 y regula la respuesta al tacto ligero.20PIEZO-2 también
es expresado por las células del cáncer MCC.4
Las células de Merkel se asocian con fibras somatosensoriales
inervadoras, en un complejo llamado "domo de tacto" que es un órgano
mecanosensorial terminal.21 Las células de Merkel se agrupan en regiones
de la piel que están especializadas para la agudeza táctil alta, como las
yemas de los dedos, los folículos del bigote y las cúpulas de la piel con
pelos.
Complejo células de Merkel-Neurita o Domo sensorial epidérmico.
Células de Merkel (en azul). Fibras nerviosas (en verde) en el "Domo sensorial"
dérmico.
Su importancia médica radica en que son capaces de producir un tipo
de carcinoma. El carcinoma de células de Merkel (CCM), es
potencialmente mortal y puede parecerse mucho a una metástasis de un
carcinoma de células pequeñas de pulmón o a ciertos linfomas que infiltran
la dermis.
El CCM se clasificó según sus similitudes con las células de Merkel (MC)
fisiológicas de la piel.4
Recambio celular de Merkel
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En 2009 se plantea que las células de Merkel no se marcaron con
la Bromodesoxiuridina, no incorporaron timidina tritiada y no fueron
inmunorreactivos a Ki-67, de células en proliferación. Se postuló su origen
de cresta neural, no se encontró que las células de Merkel se renovaran
como los queratinocitos y se creyó que tenían una larga vida útil, similar a
las neuronas.22
En 2013 se plantea que las células epidérmicas de Merkel son
descendientes genéticas de las células madre Krt17+ del domo táctil. Las
células de Merkel del domo táctil son recambiadas cada 7–8 semanas en la
epidermis adulta. El domo táctil es un nicho autónomo de células madre.23
