TEMA 10.

EL NÚCLEO Y EL CICLO CELULAR

EL NÚCLEO

El núcleo es un orgánulo membranoso característico de las células eucariotas que

permite la compartimentalización del material genético ( ADN) así como la síntesis y el
procesamiento del ARN . Interviene activamente en el desarrollo y división de la célula.

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

La estructura y la composición del núcleo dependen del estadio del ciclo celular. Se distingue
así entre núcleo interfásico, propio de la interfase (período que transcurre entre dos divisiones
celulares), y un núcleo mitótico o en división.

NÚCLEO EN INTERFASE :

En el núcleo interfásico se distinguen los siguientes componentes: envoltura nuclear,

cromatina, nucléolo y nucleoplasma.

1. ENVOLTURA NUCLEAR:
Está constituida por una doble membrana: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear
interna, ambas separadas por un espacio perinuclear. La membrana nuclear externa se
continúa con la membrana del retículo endoplásmico rugoso. Entre las membranas nucleares
se localizan los poros nucleares , a través de los cuales se produce el intercambio de moleculas
entre el interior del núcleo y el citoplasma.

2. CROMATINA

La cromatina está compuesta por ADN asociado a un tipo de proteínas.La unidad elemental de
la cromatina, constituida por una fibra de unos 10mm de grosor, se denomina fibra elemental, y
se observa al microscopio electrónica como una fibra con el aspecto de un «collar de cuentas».
Cada una de esas «cuentas» es un complejo nucleosomal, integrado por un octámero de
histonas (complejo octarnérico) alrededor del cual se enrolla el ADN (dos vueltas de doble hélice
de ADN por octámero, que equivalen a 146 pares de bases). Los complejos nucleosomales están
unidos por ADN espaciador, de 54 pares de bases. La unidad básica de la fibra de cromatina
recibe el nombre de nucleosoma, queestá constituido por el complejo nucleosomal y el ADN
espaciador 200 pares de bases). Se han descrito cinco tipos de histonas: H2A, H2B, H3, H4 y H1.
Las cuatro primeras forman el complejo nucleosomal, mientras que la HI está implicada en el
superenrrollamiento de la fibra elemental. La histona 1 se une tanto a los nucleosomas como al
ADN especiador. la H1 es responsable del superenrollamiento helicoidal de la fibra elemental
de cromatina, Esta, a su vez, se enrolla helicoidalmente formando un solenoide, una fibra de 30
am que contiene seis nucleosomas por cada vuelta de hélice. A su vez, estas fibras complejas
de 30 mm se encuentran plegadas en el núcleo interfásico en forma de bucles radiales que se
enrollarán helicoidalmente y experimentarán sucesivos grados de compactación en el núcleo
en división hasta dar lugar al cromosoma metafásico.

En el núcleo en interfase se diferencian dos tipos de cromatina:

• Eucromatina: De aspecto laxo o difuso, corresponde a zonas donde se está produciendo

activamente la transcripción

• Heterocromatina: se visualiza como áreas homogéneas altamente condensadas . Estas

zonas corresponden a zonas inactivas, es decir,en las que no se está produciendo la
transcripción. Se pueden distinguir dos tipos de heterocromatina:

- Constitutiva : aparece condensada durante todo el ciclo celular y su ADN nunca se

transcribe. La mayor parte de esta cromatina contiene ADN repetitivo
- Facultativa. está compuesta por el conjunto de genes que, de manera especifica, se
inactivan a lo largo del proceso de diferenciación celular.

NUCLÉOLO

El nucléolo es una estructura más o menos esférica, visible en el interior del núcleo interfasico,
cuya función principal es la sintesis y ensamblaje de las subunidades ribosómicas. Algunas
células presentan más de un nucleolo. El nucléolo está constituido por proteinas y ácidos
nucleicos (ADN Y ARN ) e interviene activamente en la transcripción de ARNr. Los ARNr
maduran y se ensamblan con las proteinas ribosómicas importadas del citoplasma originando
las subunidades grandes y pequeñas de los ribosomas. Por último, las subunidades salen al
citoplasma, donde se reúnen para formar ribosomas completos.
NUCLEOPLASMA

El nucleoplasma, también llamado carioplasma, es el medio interno acuoso donde se

encuentran inmersos componentes nucleares. Està integrado por proteínas, principalmente
enzimas relacionadas con el metabolismo de ADN y ARN.

NÚCLEO MITÓTICO

Una de las características más destacadas de este son los cromosomas . El tamaño de los
cromosomas es variable y depende de la especie. El número también es característico de cada
especie ; los organismos haploides presentan n y los diploides hay dos cromosomas iguales
de cada tipo (2n)

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN

Los cromosomas representan el grado más elevado de empaquetamiento del ADN y de la

cromatina en la célula. El solenoide de cromatina forma dominios en forma de bucles o lazos
radiales que alcanzan niveles de compactación hasta constituir los cromosomas metafásicos.
Durante la metafase de la mitosis, cada cromosoma aparece constituido por dos cromátidas
guales, unidas por el centrómero, Los centrómeros son constricciones primarias e incluyen los
cinetocoros, placas de naturaleza proteica a las que están conectados los microtúbulos
cromosómicos del huso mitótico. Los extremos de las cromátidas se denominan telómeros,
secuencias repetitivas de ADN que tienen como función evitar la pérdida de información

genética durante la replicación, contrarrestando la tendencia de los cromosomas a acortarse.

Los satélites son zonas de forma esférica , en muchos casos , originarán los nucleolos en
telofase . Durante la replicación del ADN en las células eucariotas, la enzima telomerasa
completa la replicación de los extremos de los cromosomas, evitando así el acortamiento del
cromosoma . En células diferenciadas que no presentan telomerasa, se produce un proceso
de envejecimiento por acortamiento progresivo de sus telómeros.

El cariotipo es el conjunto de rasgos característicos de cada especie . Los cromosomas

homólogos tienen la misma forma, tamaño y características, pero tienen distinta procedencia.
Cada pareja de cromosomas homólogos se designa con un número, excepto los cromosomas
sexuales, que se denominan con las letras X e Y.

La representación gráfica del cariotipo, ordenado por parejas de homólogos de mayor a menor
tamaño, se denomina cariograma o idiograma.

EL NUCLEOIDE PROCARIOTA
La región central del citoplasma , en la cual se localiza el material genético . En las bacterias, el
material genético está constituido por los siguientes elementos:

• Un cromosoma principal formado por ADN bicatenario, circular. No presentan histonas

• Uno o varios plásmidos, pequeñas moléculas de ADN bicatenario, también circular ,
que se replican de forma autónoma.

EL CICLO CELULAR

El ciclo celular comprende los períodos de crecimiento y división que tienen lugar durante el
ciclo vital:

• División. En esta etapa, cada célula se divide en dos o más células hijas. La división
consta, a su vez, de dos procesos:
- Mitosis o división nuclear
-Citocinesis o división del citoplasma.
• Interfase. Se denomina asi al periodo que transcurre entre dos divisiones sucesivas.

Se compone de varias etapas :

1. G1. comprendido entre el final de la última división celular y la replicación del ADN
(fase S , de «sintesis»). En ella se lleven a cabo procesos de biosintesis de proteinas
y material celular, así como procesos de reparación. Algunas células están en un
estado de reposo o fase GO, antes del inicio de la fase S.
2. S (fase de sintesis). En esta etapa tiene lugar la síntesis de histonas y la replicación
del ADN
3. G2. Es la etapa de preparación para la división celular. El ADN, que ya se ha
replicado en la fase S,condensarse y los cromosomas comienzan a hacerse
visibles.

APOPTOSIS

Después de un número limitado de divisiones las células mueren para mantener el buen fun
cionamiento del organismo; es lo que se denomina apoptosis o muerte celular programada,
cuyo principal objetivo es eliminar las células dañadas o envejecidas. Son eliminadas por
fagocitosis.

CONTROL DEL CICLO CELULAR

Uno de los principales mecanismos de control del ciclo celular , enzimas que transfieren
grupos fosfato desde el ATP a otras proteínas activándolas o inhibiéndolas . Fosforilacion se
llama el proceso. Las células eucariotas presentan un sistema de control del ciclo celular muy
estricto .
EL CÁNCER Y EL CONTROL DEL CICLO

Está causado por una proliferación anormal de las células debida a diversos factores físicos ,
químicos , geneticos o biológicos . El desarrollo del cáncer puede tener diferentes causas:

• Mutaciones en genes que codifican para las Cdk,

• Mutaciones en genes que codifican para proteínas reguladoras del ciclo celular y que pueden
ser transferidos a la descendencia

• Mutaciones en genes que codifican para proteínas que están implicadas en la reparación de
daños en el Adn , en la interacción con agentes químicos

• Inactivación o mutaciones en genes supresores de tumores

• Virus portadores de genes que codifican para proteínas que actúan sobre las cdk

• Virus portadores de oncogenes

FACTORES DE RIESGO

El cáncer es un conjunto de enfermedades que, en general, consiste en una

proliferaciónanormal de las células de un determinado tejido. Su aparacion se debe a agentes
químicos ( tabaco , contaminantes ) , deficiencias nutricionales , agentes muta génicos .

LA DIVISON MITOTICA

La división mitótica implica la división nuclear o mitosis y la división del citoplasma o

cariocinesis

1.1 MITOSIS

Supone el reparto de la información genética, previamente replicada, a los dos núcleos hijos,
para lo cual es imprescindible elementos citoesqueléticos de naturaleza fundamentalmente
microtubular. Durante la mitosis, desaparece la membrana nuclear (mitosis abierta), Aunque
la mitosis constituye un proceso continuo, suelen diferenciarse las siguentes fases: profase,
prometafase, metafase, anafase y telofase

1. PROFASE
Antes del comienzo de la profase, en la célula se ha producido la duplicación del par de
centriolos, asi como la duplicación de la información genética (al final de la fase S cada
cromosoma estará formado por dos cromátidas unidas por el centrómero):
 Durante la profase mitótica se observan los siguientes cambios en el núcleo:
• Condensación de la cromatina, de manera que los cromosomas se van haciendo
progresivamente visibles.
• Migración de los cromosomas a la periferia nuclear
• Desaparición progresiva del nucléolo.
• Comienzo de la formación del huso mitótico: en las proximidades de cada par de
centriolos polimerizan una serie de microtúbulos polaresque se interconectan en la
zora media y aparecen los microtúbulos del áster y la centrosfera.Al final de la
profase desaparece la membrana nuclear (mitosis abierta)
2. PROMETAFASE
Esta etapa se caracteriza por la unión de los cromosomas al huso mitótico. Cada
cromosoma presenta a ambos lados del centromero dos cinetocoros, a los que se
unen ciertos microtúbulos denominados cromosómicos o cinetocóricos. Esta unión
contribuirá al movimiento hacia ambos polos de la célula de las cromátidas de los
cromosomas durante las fases posteriores de la mitosis.
3. METAFASE
Durante la metafase, los cromosomas, en su máximo grado de condensación, se
disponen en el plano ecuatorial del huso mitótico. El huso mitótico aparece constituido
por microtúbulos polares y microtúbulos cinetocóricos o cromosómicos, y las
cromátidas hermanas de cada cromosoma están orientadas hacia los polos opuestos,
4. ANAFASE
En la anafase, las cromátidas hermanas de cada cromosoma se separan por el
centromero y comienzan a migrar hacia polos opuestos por el acortamiento progresivo
de los microtubulos cinetocoricos

5. TELOFASE
Constituye la fase final de la mitosis y se caracteriza porque en ella, una vez que los
cromosomas hijos han alcanzado los polos, se produce la descondensación progresiva
de los cromosomas , y por último, se forma de nuevo la envoltura nudear . Finalmente,
aparecen los nucléolos y se forman los núcleos hijos.
CITOCINENSIS

La división del citoplasma se inicia habitualmente en la telofase, el reparto del citoplasma y de

los orgánulos celulares, y la célula comienza a sufrir una constricción en la zona ecuatorial .

• En las células animales , la formación del surco de división causada por un anillo
contráctil de microfilamentos de actina asociado a miosina. Este anillo producirá,
finalmente, la separación de las dos células hijas.
• En células vegetales , la citocinesis no se produce por estrangulamiento sino por la
acumulación en la zona media de la célula de vesiculas procedentes del complejo de
Golgi, Estas vesiculas contienen elementos de la pared celular . Se origina un tabique o
fragmoplasto que dará lugar a las membranas de las dos células hijas, separadas por la
lámina media. Se depositará la pared primaria .

LA DIVISIÓN MEIOTICA

La melosis es un tipo especial de división del núcleo celular que origina cuatro núcleos
haploides a partir de un núcleo diploide. En los individuos diploides (2n) este proceso es
necesario para la formación de los gametos (n) durante la reproducción sexual ( la unión de dos
gametos con distinto origen dará lugar a un cigoto 2n con una combinación de las
características de ambos individuos parentales). La meiosis consta de dos divisiones
sucesivas del núdeo, entre las cuales no se produce la duplicación del material genético (fase
S). Estas divisiones se denominan primera división meiótica y segunda división meiótica:

• Primera división meiótica o división reduccional : Los cromosomas homólogos se

emparejan y posteriormente se separan para dar lugar a dos núcleos hijos ( contendrán
un cromosoma de cada par de homólogos; cada cromosoma , dos cromátidas )
• Segunda división meiotica : El reparto de las cromatidas hermanas de cada cromosoma
entre los dos núcleos hijos .

PRIMERA DIVISIÓN

Consta de cinco fases . La más importante y la de mayor duración es la profase meiotica I , que
consta de leptoteno , zigoteno , paquiteno , diploteno y diacinesis.

PROFASE MEIOTICA I

1. Leptoteno. Los cromosomas homólogos se unen a la membrana nuclear .Las dos

cromátidas de cada cromosoma se unen y comienza a formarse el huso mitótico.
2. Zigoteno. Los cromosomas homólogos se unen estrechamente entre sí y en la zona de
contacto entre ambos se origina una estructura, denominada complejo sinaptonémico.
 En esta fase cada pareja de cromosomas se llama bivalente (dos cromosomas
homólogos unidos) o tétrada (cada bivalente contiene cuatro cromátidas).
3. . Paquiteno. Tiene lugar el entrecruzamiento o sobrecruzamiento(crossing-over) entre
cromátidas no hermanas.
4. Diploteno. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque aún
permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento ,
quiasmas . La etapa de diploteno es la más larga de la meiosis
5. Diacinesis . Los cromosomas aparecen de nuevo condensados y alcanzan su máximo
grado de empaquetamiento, y los quiasmas se van desplazando hacia extremos. 7

PROMETAFASE I

Se completa la desaparición de la membrana nuclear y el nucleolo , y empieza la unión de los

bivalentes a los microtúbulos cinetocóricos, cada uno de los dos cromosomas del par de
homólogos se orientará hacia un polo celular distinto.

METAFASE I

Los bivalentes (parejas de cromosomas homólogos) se disponen en el plano ecuatorial.

ANAFASE I

Se separan los bivalentes y cada uno de los cromosomas que forma el par de homólogos,
constituido a su vez por dos cromátidas, migra hacia uno de los polos.

TELOFASE I

La división nuclear concluye con la formación de dos núcleos hijos, cada uno de los cuales
contiene un juego completo de cromosomas (n). En esta fase reaparecen el nucléolo y la
membrana nuclear. Se produce la citocinesis o separación de las dos células hijas. Entre la
primera y la segunda no hay fase S

SEGUNDA DIVISIÓN MEIOTICA

Cada núcleo hijo contiene uno de los cromosomas de cada pareja de homólogos, por dos
cromátidas. La segunda división meiótica equivale a una mitosis normal, en la que las dos
cromátidas de cada cromosoma se separan y migran hacia los polos opuestos del huso
mitótico. La segunda división meiótica dará como resultado final cuatro células también
haploides. Sin embargo, la recombinacion entre cromosomas homôlogos (que tienen distinto
origen, paterno y materno) y, por tanto, de la mezcla de caracteres genéticos diferentes.
Consta de cinco fases : profase 2 , metafase 2 , anafase 2 , telofase 2 y citocinesis .

MEIOSIS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL

Cuando una célula se divide por mitosis, las dos células hijas producidas son genéti camente
idénticas a la célula original, lo cual significa que, para aquellos organismos que se reproducen
asexualmente, las posibilidades de variabilidad genética y, en consecuencia, de adaptación y
de evolución son muy limitadas. En los organismos con reproducción sexual, sin embargo, la
fusión de dos núcleos haploides de distinta procedencia, origina un cigoto diploide con
información genética distinta .

La variabilidad genética que resulta de la reproducción sexual se debe a:

• Las distintas posibilidades de reparto en la segregación de los cromosomas parentales que

tiene lugar durante la primera división meiótica

• La recombinación y el intercambio de información genética producidos en la profase

meiotica 1