TEMA 4: ANFIBIOS. LA CONQUISTA DEL MEDIO TERRESTRE. LA VIDA EN EL MEDIO TERRESTRE.
ORIGEN DEL
EQUILIBRIO. LOCOMOCIÓN TERRESTRE. LOS PRIMEROS TETRÁPODOS. ANFIBIOS: ORGANIZACIÓN GENERAL Y
CICLO BIOLÓGICO. CLASIFICACIÓN Y PRINCIPALES GRUPOS.
ADAPTACIONES ESQUELÉTICAS A LA LOCOMOCIÓN TERRESTRE
Entre el Carbonífero y el Pérmico cambian considerablemente las condiciones terrestres, dándose lugar sucesos como
la aparición de plantas, insectos… y la existencia de zonas suficientes para que los peces pulmonares pudieran colonizar
la tierra. Pero el medio aéreo presenta una serie de diferencias notables con respecto al medio acuático:
o La densidad del aire es mucho menor que la del agua.
o En el aire hay mucho oxigeno por lo que no hay problemas para respirar.
o El aire carece de capacidad térmica. Por lo que las variaciones de temperatura son muy grandes lo que hace
que sea necesario un sistema de control térmico corporal. Haciendo a los organismos dependientes del clima
o autónomos de él.
Se requieren nuevas soluciones en relación a el soporte corporal, a la respiración, a la circulación, a la reproducción, a
la percepción sensorial, a la conservación del agua, a la osmorregulacion y a la termorregulación.
Soporte y locomoción:
Se refuerza el eje del cuerpo para que lo sujete y se desarrollan las aletas de tal manera que se generan unas
estructuras articuladas y que tengan unas uniones fuertes al esqueleto axial. Por lo que en los animales terrestres
desaparece la musculatura metamérica en casi todo el cuerpo, de manera que se hipertrofia el resto de la musculatura
para convertirse en paquetes musculares que permitan mover las extremidades por porciones, y ese juego de
músculos se responsabilizan del desplazamiento terrestre. La cola deja de tener función locomotora de tal manera
que en algunas especies incluso desaparece.
Ilustración 1: representación de los cambios en la musculatura y las extremidades de los animales terrestres con respecto a los acuáticos.
Regionalización del esqueleto axial:
En los peces el esqueleto constaba de una región troncal y una región
caudal que actuaba como órgano locomotor. En los tetrápodos la
región caudal no tiene porqué modificarse, se crea la región sacra
donde una serie de vértebras se juntan y se encaja la cintura
pelviana, o cual produce una elevación el cuerpo. Después está la
región troncal y al final de esta se diferencian una serie de vértebras
que dan lugar a la región cervical, que cada vez se diferencia más
apareciendo nuevas vértebras y desapareciendo costillas. La región
cervical permite el movimiento de la cabeza lo que facilita la
orientación de los sentidos. Los anfibios no tienen una región cervical
funcional por lo que necesitan mover todo el cuerpo para orientarse.
La zona pectoral se encuentra sujeta por músculos en lugar de por
huesos y estos músculos la unen a la que se conoce como región
troncal. En mamíferos se define la región lumbar (posterior a la
región torácica) que pierde las costillas, esto les permite desarrollar
una carrera muy eficaz combinada con el desarrollo de las
extremidades.
Ilustración 2: reorganización del esqueleto axial en distintos tipos de
vertebrados.
Vértebras y costillas:
La columna vertebral es muy resistente debido a que tiene que aguantar todo el cuerpo impidiendo que las vértebras
se deslicen entre sí. En el arco neural aparecen apófisis, proyecciones hacia la parte exterior que junto con una muesca
hacia la parte interior permite que se encajen, lo que da lugar a un reforzamiento de la vértebra y evita el deslizamiento
por la fuerza que se ejerce sobre el cuerpo. También se produce una zigapófisis para la articulación entre vértebras
sucesivas a modo de estructura de puente colgante y las costillas se desarrollan sobre todo en la región troncal del
cuerpo.
Ilustración 3: morfología de las vértebras y costillas.
Esqueleto apendicular (cinturas):
La cintura pelviana de un pez es un hueso que flota en el tegumento al que se sujeta la aleta. La cintura anterior tiene
un hueso denominado cleitro, que se encuentra unido al tegumento y al cual se sujeta la aleta anterior. El cleitro, y
algún hueso más, se transforma en una pieza en forma de pala donde se insertan los músculos que sujetan la pata
anterior denominado escápula (el cleitro solo no da lugar al homoplato). En el caso de la cintura pelviana se forman
una serie de proyecciones hacia la columna vertebral dónde las piezas están soldadas entre si formando una estructura
única en la que se inserta el fémur.
Ilustración 4: formación de las cinturas de vertebrados.
Esqueleto apendicular (extremidades):
La aleta monobasal (un único hueso une la aleta a la cintura pelviana) se modifica de manera que dará lugar al fémur
y al húmero.
Ilustración 5: huesos de las extremidades.
Con la evolución se desarrolla lo que se conoce como quiridio, formado por tres partes diferenciadas conocidas como
estilopodio, zeugopodio y autipodio. Con el autopodio dividido a su vez en tres segmentos (basipodio, metapodio y
acropodio).
Ilustración 6: partes del quiridio.
Esqueleto apendicular (disposición de las extremidades):
Existen tres tipos de disposiciones:
o La disposición horizontal de las extremidades no se da en tetrápodos. Lo que si
aparece es la disposición transversal que se da en los anfibios (excepto en los anuros)
y en európsidos (excepto en cocodrilos y aves), los mamíferos tienen una disposición
completamente diferente.
o La más eficaz es la disposición parasagital que consiste en girar 90º hacia delante el
estilopodio y el autopodio, de tal manera que el autopodio quede debajo del
estilopodio con el zeugopodio en posición vertical.
o En la disposición transversal es necesario girar todo el cuerpo para poder desplazarse,
por lo que la parasagital es más beneficiosa, debido a que la misma fuerza que se usa
para levantar el cuerpo se emplea para desplazarse mediante una sucesión de saltos.
Ilustración 7: movimiento de
Para ello se necesita un esqueleto axial (región lumbar) que permita al animal un animal con disposición
encogerse. transversal.
Ilustración 8: esquema de los tipos de disposición de las extremidades.
En ungulados el metapodio se reduce a un único hueso y se alarga al igual que el acropodio se reduce a uno o dos
huesos, lo que permite unas zancadas más largas, la pérdida de piezas disminuye el rozamiento y el peso.
Sobre este patrón básico en la historia de la evolución existen numerosas versiones y modificaciones. La de mayor
cambio es la de los mamíferos sobre todo en adaptaciones de natación y vuelo.
Ilustración 9: adaptaciones a la natación y el vuelo.
ORGANIZACIÓN GENERAL DE LOS ANFIBIOS: AVANCES Y LIMITACIONES EN LA OCUPACIÓN DEL
MEDIO TERRESTRE
Los anfibios son los primeros vertebrados que realizan la colonización del medio terrestre. Presentan una serie de
condiciones fisiológicas limitantes para la vida en el medio terrestre, estas limitaciones son dos principalmente, el
tegumento permeable que facilita la deshidratación y que, en cuanto a sistema reproductor, sean anamniotas, por lo
que los huevos se tienen que poner en el agua y para que se desarrollen los embriones.
Tegumento:
Se produce una queratinizacion del tegumento de manera que forma una capa de escamas que permeabiliza el cuerpo,
la epidermis es fina, está estratificada y en contacto con el medio externo. Aparecen de manera generalizada las
glándulas tegumentarias (glándulas pluricelulares mucosas) que secretan una sustancia que mantiene la humedad y
evita la deshidratación. También aparecen una serie de glándulas hedónicas que son de comunicación entre sexos
(producen señales químicas implicadas en el cortejo). Obtienen glándulas venenosas, que además de impermeabilizar,
actúan como antisépticos contra infecciones y una hipertrofia de estas dan lugar a glándulas venenosas que se
emplean a modo de defensa contra posibles depredadores, estas glándulas venenosas pueden ser de varios tipos pero
todas ellas contienen sustancias altamente venenosas.
Ilustración 10: tegumento de anfibios.
Esqueleto y locomoción:
Los anuros modifican mucho la región torácica la cual reducen a 5 vértebras. La porción caudal la reducen a una anilla
llamada endostilo y en las extremidades el zeugopodio se une en un único hueso.
Ilustración 11: esqueleto de anuros a la izquierda y urodelos a la derecha.
Respiración:
El tegumento es impermeable, lo que permite una respiración cutánea, llegando al punto de que algunos anfibios
respiran únicamente por la piel dado que han perdido los pulmones.
El desarrollo de los pulmones es similar al de los vertebrados, son de tipo sacular (en forma de saco) y en el caso de
los anuros tiene modificados los cartílagos de la laringe para cantar. En otras especies aparecen una serie de branquias
externas muy ramificadas y muy oxigenadas, sobre todo en las fases larvarias, que son repliegues tegumentarios.
Ilustración 12: a la izquierda esquema representativo del aparato fonador de un anfibio y a la derecha esquema de las branquias externas de
las larvas.
En los anfibios se produce una mejora de los sistemas de ventilación, los adultos ventilan igual que las lampreas
mediante una respiración tidal (el orificio de entrada y salida del aire es la misma), los anfibios emplean lo que se
conoce como bomba bucal que facilita el bombeo del aire. Las larvas tienen repliegues tegumentarios externos a modo
de branquias que emplean para respirar, que se reabsorben en la metamorfosis y que en urodelos son visibles,
mientras que en anuros están recubiertas por una capa de tegumento.
Ilustración 13: repliegues tegumentarios (branquias larvales) de urodelos a la izquierda y anuros a la derecha.
Sistema digestivo:
A penas sufre cambios excepto en la región bucal. El rasgo más definido en este caso es la aparición de la lengua, que
en los urodelos está poco desarrollada a excepción de una familia, mientras que los anuros tienen una lengua que
bascula sobre el borde de la boca, con una saliva pegajosa que se emplea como un instrumento de captura. No
mastican, por lo que se tragan las presas enteras.
Ilustración 14: lengua de urodelos a la izquierda y de anuros a la derecha.
La modificación más notable es el cambio de larva a adulto, en anuros las larvas pueden ser filtradores de superficie,
raspadores de fondo, suspensívoros de la columna de agua o especialistas en arroyos de aguas rápidas, esto último les
permite agarrarse al fondo; presentan una serie de picos bucales que dependiendo de la morfología dan lugar a los
tipos de alimentación mencionados antes.
Ilustración 15: morfologías de la boca de las larvas de anfibios en función del tipo de alimentación.
Distribución:
La distribucion espacio-temporal está limitada por la disponibilidad de agua, de tal manera que se corresponde la
abundancia de anfibios con la distribución de las precipitaciones a nivel mundial. Las barreras marinas para estos
animales son insalvables, cerca del mar se deshidratan rápidamente y se mueren.
Ilustración 16: relación entre la distribución de los anfibios (mapa marrón) y las precipitaciones a nivel mundial (mapa azul).
Osmorregulación:
Los anfibios pueden perder agua o deshidratarse por distintos motivos, uno de ellos es la posición del cuerpo y, por
tanto, la cantidad de piel de animal que está en contacto con el aire, a más piel n contacto con el ambiente mayor
deshidratación. A partir de la pérdida del 20% del agua se producen fallos de movimiento. Las ranas arborícolas
distribuyen sobre ellas mismas las producciones mucosas para reducir la perdida de agua. En la metamorfosis los
adultos cambian el tipo de excreción y producen urea, aunque algunos producen ácido úrico para reducir la
deshidratación por defecación.
Nervios y sentidos:
El cerebelo de los anfibios está poco desarrollado, por lo que se mueven muy mal. Las larvas mantienen la línea lateral
que con la metamorfosis desaparece. Aparecen de forma generalizada los párpados, sobre todo en anuros, o también
pueden tener membranas nictitantes.
Ilustración 17: línea lateral en las larvas de anfibios.
Reproducción:
Falta de huevo amniótico, igual que los peces, lo cual implica la necesidad de volver al agua a reproducirse, o por lo
menos, buscar estrategias que garanticen el desarrollo de los embriones y las crías en un ambiente húmedo.
o En ápodos: fecundación es interna, el 70% son ovovivíparos y el 30% ponen huevos. El tamaño de puesta es
pequeño. Las branquias externas se emplean para absorber las sustancias que la hembra deposita en el tracto
genital.
o En urodelos: existe un cortejo, una fecundación interna y sin cópula, de tal forma que el macho deposita el
espermatóforo en el medio y la hembra lo coge. Hay en especies donde se agarran para asegurarse de que el
espermatóforo pasa del macho a la hembra. La mayor parte presentan desarrollo larvario y ponen los huevos
en el agua. La larva suele ser similar a los adultos, pero con branquias externas. Presentan neotenia, no se
completa el desarrollo físico cuando el animal ya es maduro sexualmente.
o En anuros: con cortejo y aparece el canto como emisión de información a través del aire. La fecundación es
externa y consiste en el empleo del método de amplexo, el macho agarra a la hembra por detrás y fecunda los
huevos a medida que salen. De los huevos nacen una serie de larvas que, en la mayoría de los casos,
desarrollan de manera autónoma los adultos. La “gelatina” que rodea los huevos dificulta la depredación por
parte de los peces. Y existen casos de cuidado parental por parte del macho.
Los renacuajos (larvas) presentan rasgos pisciformes, sufren una metamorfosis y pasan a la forma adulta. La
metamorfosis está sometida a una presión selectiva muy grande, por lo que dura muy poco tiempo. La metamorfosis
consta de:
o Reducción o desaparición de determinadas estructuras.
Branquias y arterias branquiales.
Línea lateral.
Cola (anuros).
Dientes larvarios córneos.
Tegumento sobre las branquias (opérculo).
o Aparición de nuevas estructuras.
Glándulas cutáneas.
Extremidades.
Pulmones.
Párpados y musculatura extrínseca del ojo.
Enzimas del ciclo de la urea.
o Adopción de nuevas funciones por parte de estructuras ya existentes.
Transformación de arcos branquiales en vasos de la circulación pulmonar.
Ilustración 18: ejemplo de metamorfosis en anfibios.
ANFIBIOS: CLASIFICACIÓN, PRINCIPALES REPRESENTANTES, DISTRIBUCIÓN Y BIOLOGÍA
CLASE AMPHIBIA
SUB-CLASE ÁPODOS: hasta los años 60 no se sabía lo que eran. Habitan selvas y bosques tropicales. Ojos
atrofiados con tentáculos que es permite captaciones de estímulos. Con cuidado parental.
ORDEN GYMNOPHIOMA
Ichthyophis glutinosus (cecilia de ceilán)
SUB-CLASE URODELOS: típicos del hemisferio norte y forestales.
ORDEN CAUDATA
FAMILIA CRYPTOBRANCHIDAE
Andrias davidianus (salamandra gigante de china)
FAMILIA SALAMANDRIDAE
Chioglossa lusitánica (salamandra rabilarga)
Pleurodeles waltl (gallipato)
Salamandra salamandra (salamandra común)
Lissotriton helveticus (tritón palmeado)
Lissotriton boscai (tritón ibérico)
Calotriton asper (tritón de los pirineos)
FAMILIA PROTEIDAE
Proteus anguinus (proteo)
FAMILIA AMBYSTOMATIDAE
Ambystoma mexicanum (ajolote)
SUB-CLASE ANUROS: ranas y sapos. Altamente diversificados tanto ambientalmente como morfológicamente.
ORDEN SALIENTIA
FAMILIA ALYTIDAE
Alytes cisternasii (sapo partero ibérico)
Pipa pipa (sapo de Surinam)
FAMILIA BUFONIDAE
Bufo bufo (sapo común)
Epidalea calamita (sapo corredor)
FAMILIA CYCLORAMPHIDAE
Rhinoderma darwinii (sapito de Darwin)
FAMILIA HYLIDAE
Hyla arbórea (ranita de san Antonio)
FAMILIA DENDROBATIDAE
Dendrobates tinctorius (rana dardo)
FAMILIA RANIDAE
Pelophylax perezi (rana común)
Rana iberica (rana ibérica)
CONSEVACIÓN DE HÉRPETOS (ANFIBIOS)
Se ha producido un declive global de las poblaciones de anfibios, por ello se han ideado formas de garantizar su
conservación. Los factores implicados en este declive son la alteración y fragmentación de hábitat, el calentamiento
global, la lluvia ácida, contaminación química, la radiación UV y las enfermedades.
Cuando se realiza una obra se suelen destruir las charcas donde estos animales ponen los huevos para que las crías se
desarrollen, aunque no desaparecen sólo por este motivo, el cambio climático puede secar esas charcas debido al
aumento de la temperatura, y los animales se ven obligados a desplazarse a fuentes de agua próximas en caso de
haberlas.
La construcción de carreteras también es un factor a tener en cuenta. Si no se crean paso para animales, las carreteras
pueden ser la causa de muerte de muchos anfibios.
El calentamiento global, la lluvia ácida, la contaminación química y la radiación UV están provocando que se produzcan
múltiples malformaciones en estos animales.
Ilustración 19: ejemplos de malformaciones en anfibios.
