TEMA 3

OBTENCIÓN DE ENERGÍA EN LOS SERES VIVOS

INTRODUCCIÓN
Todas las actividades celulares, incluyendo el crecimiento, el movimiento y la
respuesta a los cambios ambientales, requieren energía. Estas actividades constituyen el
trabajo de la célula. La energía utilizada en la realización de estas funciones puede definirse
como la capacidad de la célula para realizar un trabajo. La energía utilizada por las células
tiene su origen primario en la luz solar que llega continuamente a la superficie de la Tierra.
Los organismos vivos pueden capturar parte de esta energía a través de la fotosíntesis de las
plantas verdes. Esta captura no es más que la conversión de la energía lumínica en energía
química. Las células de los organismos fotosintéticos utilizan esta energía química para llevar
a cabo todas las actividades inherentes a la vida, incluyendo la síntesis de moléculas orgánicas
complejas.
Estas moléculas complejas también representan energía química en una forma
potencial. La energía capturada de este modo por los organismos fotosintéticos se transfiere a
los otros organismos que sobreviven alimentándose de plantas verdes para su supervivencia,
sirven a su vez de alimento para otros animales, y sucesivamente se sigue esta cadena hasta la
degradación final realizada por las bacterias y hongos. De esta manera, existe un flujo de
energía desde el sol, a través de los organismos fotosintéticos, pasando por varios niveles de
consumidores, hasta que la energía se pierde como calor o se convierte en una forma no
transformable en energía química. Por ello, y para su supervivencia, los organismos vivos de
la Tierra requieren un flujo continuo de energía.
En este flujo de energía a través de los sistemas biológicos, hay dos estados de gran
interés. Uno es la conversión inicial de la luz en energía química que tiene lugar casi
exclusivamente en el cloroplasto de las plantas verdes. El segundo es la serie de reacciones
por las cuales las moléculas complejas, formadas durante la fotosíntesis, son degradadas con
liberación de energía química. Tanto en los análisis como en las plantas, el último proceso
tiene lugar en la mitocondria y en el citoplasma extramitocondrial.

TERMODINÁMICA ELEMENTAL
En su forma más simple, la termodinámica trata sobre la energía e intenta establecer
los principios y leyes que gobiernan las transformaciones de energía en los sistemas de
reacción. La termodinámica está basada en unas pocas leyes o premisas que son el resultado
de observaciones experimentales realizadas con objetos físicos. A partir de estos supuestos
relativamente sencillos, se derivan todas las demás relacionadas por simples razonamientos
lógicos.
Antes de establecer estos principios, es necesario definir un sistema desde el punto de
vista de la termodinámica. Un sistema es simplemente un conjunto de materia que queremos
estudiar atendiendo a los cambios de energía. El sistema es arbitrario, pero tiene unos límites
definidos. Todas las partes del universo no especificadas como pertenecientes al sistema
constituyen el entorno. Un sistema puede ser muy simple y contener un solo tipo de materia
como un volumen cerrado de gas, o muy complejo y estar formado por muchos tipos de
moléculas como una serie de reacciones bioquímicas secuenciales entre sustancias complejas.

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 Para ser de interés termodinámico, un sistema debe sufrir un cambio de energía. La
termodinámica solamente considera y compara dos puntos del cambio. El instante en el que el
cambio empieza, denominado estado inicial, y el instante en el que acaba, denominado estado
final. Según que el nivel de energía aumente o disminuya en el paso del estado inicial al final,
se dice que el sistema absorbe o desprende energía del entorno. Cualquier cambio en el nivel
de energía del sistema es compensado por un cambio equivalente y opuesto en el entorno. El
entorno absorbe toda la energía perdida por el sistema y éste solo puede aumentar su
contenido en energía absorbiéndola del entorno. Si, durante el cambio, al mismo tiempo se
transfiere del o hacia el sistema, se dice que éste es abierto. Si no cambia la cantidad de
materia en el sistema se dice que es cerrado.

1.- LA PRIMERA LEY DE LA TERMODINÁMICA.

La primera ley se expresa diciendo que la energía total de un sistema no puede
aumentar o disminuir por reacciones que tengan lugar dentro del mismo. Si consideramos al
universo como un sistema, esta ley implica que la energía total del mismo permanece
constante.
La primera ley puede relacionarse con cantidades mensurables como el calor y el
trabajo (Q y W). En los sistemas biológicos existen otras formas importantes de trabajo, como
el transporte de sustancias en disolución en contra de un gradiente de concentración (trabajo
osmótico), la biosíntesis de sustancias complejas a partir de precursores inorgánicos simples
(trabajo químico) y el movimiento de partículas cargadas a través de un campo eléctrico
(trabajo eléctrico).
Según esta primera ley, un flujo de calor de o hacia el sistema o cualquier trabajo
realizado mientras el sistema pasa del estado inicial al final, solamente puede tener lugar a
través de un cambio de energía (E) del sistema. Por lo tanto, en función de las cantidades de Q
y de W, la primera ley se establece como E = Q – W.

2.- LA SEGUNDA LEY DE LA TERMODINÁMICA.

Esta ley nos proporciona el criterio de espontaneidad, es decir, la capacidad para
predecir si un cambio de cualquier tipo, incluyendo las reacciones bioquímicas, va a tener
lugar espontáneamente hasta el final. En el ejemplo dado, la fusión del hielo, el estado
energético final es mayor que el inicial. Para que esto tenga lugar, según la primera ley, el
sistema debe absorber energía del entorno. Pero, ¿cómo puede determinarse la posibilidad de
este cambio? Evidentemente, debe añadirse algo a la información que nos proporciona la
primera ley de la termodinámica.
Kelvin y Claussius, dos físicos del siglo pasado, tomaron como criterio el incremento
de calor (Q). El calor absorbido o generado no es suficiente para realizar una predicción, ya
que, en diferentes reacciones, el calor, al igual que la energía, pude ser negativo, positivo o
nulo. Sin embargo, una función de Q fue útil para predecir la espontaneidad. Si se analizan
varios tipos de trabajo, cada uno de ellos se caracteriza por dos factores, la intensidad y la
capacidad.
La mayoría de las investigaciones han mostrado que el factor de capacidad buscado
puede representarse por la relación entre el calor expresado en calorías y la temperatura

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absoluta: Q / T. Este término debe considerarse como el calor específico de una sustancia. El
cociente Q/T es una medida de la capacidad de realizar un trabajo por parte de un sistema.
Para predecir si un sistema reaccionará espontáneamente es muy importante conocer el
factor de capacidad del calor para realizar un trabajo. El fundamento de esta relación se
comprende más fácilmente en un sistema reversible en equilibrio. Un sistema reversible,
como su nombre indica, es aquel que puede tener lugar en ambas direcciones.
En el punto de equilibrio tendremos que (Q/T) sistema + (Q/T) entorno = 0. Esta
ecuación repite el enunciado de que en el equilibrio no se espera ningún cambio en la
capacidad calorífica ni del sistema ni del entorno. Si aceptamos este enunciado, para cualquier
sistema reversible que no se encuentre en equilibrio tendremos que la suma anterior es distinta
de cero.
Según esta ecuación en un sistema reversible que no esté en equilibrio, el valor de la
suma de los distintos valores de Q/T para el sistema y el entorno será mayor o menor que
cero, es decir, un número positivo o negativo. La experiencia nos demuestra que un sistema
que no se encuentra en equilibrio tiende a desplazarse hacia el punto de equilibrio. Por esto,
un valor del sumatorio de Q/T de cualquier magnitud indica que la reacción va a tener lugar
espontáneamente.
Suponiendo que, en cualquier sistema reversible, el criterio de espontaneidad se define
como la suma de los Q/T mayor que 0, entonces si la suma de todos los valores de Q/T tiene
un resultado positivo en una transformación que va del estado A al B, puede suponerse que la
transformación tiene lugar espontáneamente. Supongamos ahora que dicha suma de Q/T es
menor que 0 para la transformación de A en B. Esto significa que, en la reacción inversa, de B
hacia A, el valor del sumatorio de Q/T será mayor que cero. La transformación tendrá lugar
espontáneamente, pero en dirección contraria. Por varias razones, el criterio de espontaneidad
en las transformaciones reversibles se define como el sumatorio de los Q/T mayor que 0.
Dada la gran importancia de la función Q/T, se le designa el nombre de entropía,
indicado por el símbolo S, pero se mide el cambio de entropía. Por lo tanto, para una
transformación espontánea tendremos un incremento de S positivo.
Esto no es más que una forma de expresar la segunda ley de la termodinámica, que
establece que la entropía en el universo va aumentando continuamente. Considerando en
conjunto, la primera ley establece que la energía total del universo, tomado como sistema,
permanece constante, mientras que la segunda ley dice que mientras tengan lugar reacciones
espontáneas en cualquier punto del universo, la entropía aumenta. Tal vez, la mejor
representación verbal de la entropía sea considerarla como el grado de desorden de un
sistema.

3.- LA ENERGÍA LIBRE EN LAS REACCIONES QUÍMICAS.

En una reacción química cualquiera en que una sustancia A se transforma en otra B se
alcanza un punto en el cual la velocidad de conversión de A en B se compensa exactamente
con la conversión de B en A. Entonces diremos que la reacción se encuentra en equilibrio.
Para cualquier reacción, bajo determinadas condiciones de presión y temperatura, las
concentraciones de A y B en el punto de equilibrio son fijas, de forma que mantienen una
relación constante. Esta constante se denomina constante de equilibrio y equivale a la relación
entre las concentraciones de las dos sustancias A y B.

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 Si en la reacción intervienen más de dos sustancias reaccionantes o más de dos
productos, la constante de equilibrio es igual al producto de las concentraciones de los
productos finales dividido por el producto de las concentraciones de los productos
reaccionantes.
Conociendo la constante de equilibrio, a partir de estas ecuaciones, podemos predecir
la espontaneidad y dirección de un sistema de reacción cualquiera que contenga unas
concentraciones dadas de sustratos y productos. Lógicamente, debe existir una relación entre
la contante de equilibrio (Keq) y la energía libre (G), ya que están dotadas de idéntica
capacidad de predicción de la espontaneidad de una reacción. Ambas magnitudes están
relacionadas según una ecuación.

En esta ecuación se utiliza mejor Gº, el cambio estándar de energía libre, que G. Esto
implica que la reacción transcurra en condiciones normales, es decir, a concentraciones uno
molar de sustratos y productos, a temperatura de 25º C y a una atmósfera de presión.
Si K es mayor que uno, Gº será negativo y la reacción tendrá lugar espontáneamente,
con liberación de energía. Para los valores que uno, Gº toma valor positivo lo que nos indica
que debemos suministrar energía al sistema para la reacción tenga lugar.

ENERGÍA LIBRE EN LA HIDRÓLISIS DEL ATP

Para la realización del trabajo en las células existe un sistema de reacción cuya energía
tiene suficiente importancia como para dedicarle una mayor atención. Esta reacción es la de
interconversión entre los derivados di- o trifosfato de la adenosina, con pérdida o adición de
grupos fosfato.

ADP + P + H+ -------------------------- ATP + H2O

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 Este sistema es reversible. En la dirección de síntesis de ATP a partir de ADP y
fosfato, la reacción requiere un aporte de unas 7.000 calorías en condiciones normales. En la
dirección opuesta, en la que se produce la hidrólisis del ATP con producción de ADP y
fosfórico, tiene lugar un aumento en la energía libre de la misma magnitud. Estos valores
solamente son aplicables en condiciones normales. Bajo otras condiciones de presión,
temperatura o concentraciones que se nos presenten en los seres vivos, podemos encontrar
valores muy distintos de éste.
El sistema ATP-ADP ha sido descrito muchas veces como la moneda de energía de la
célula. En la fotosíntesis, la energía derivada de la luz, después de su conversación en energía
química, se utiliza para la síntesis de ATP a partir de ADP. Por ello, la molécula de ATP es
uno de los primeros productos químicos de la fotosíntesis. De una forma parecida, en la
respiración la síntesis de ATP a partir de ADP, se realiza gracias a la energía obtenida durante
la oxidación de diferentes sustancias orgánicas. En todas las actividades celulares que
requieren energía, como el crecimiento, el movimiento, la excitabilidad, se utiliza la energía
capturada en forma de energía potencial en el ATP. En los puntos donde se realizan estas
actividades, el ATP se hidroliza produciendo ADP y energía para realizar los diferentes
trabajos. Con ello, el sistema ATP-ADP nos cierra un ciclo entre las actividades que producen
y las que consumen energía.

El enlace que une el fosfato terminal al ATP se designa muchas veces como enlace de
alta energía y la molécula se considera mejor como un combustible utilizado para
proporcionar energía directamente a la síntesis celular.
Vamos a ver un ejemplo en el cual el ATP se disocia y su energía es aprovechada para
la síntesis de un ácido nucleico. La unión de dos mononucleótidos para formar un
dinucleótido requiere un aporte de energía y, por lo tanto, es una reacción que no tendrá lugar
espontáneamente. La formación del enlace que une los dos nucleótidos, un enlace
fosfodiéster, requiere 5.000 caloría por cada mol de dinucleótido formado. En la célula, esta
reacción tiene lugar a través de una vía compleja que incluye, en último término, la hidrólisis
del ATP.

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 Esta reacción tendrá lugar espontáneamente hacia la derecha, ya que el cambio de
energía libre tiene un valor negativo (- 2.000 calorías) cuando se pasa del estado inicial al
final. En este sistema, la síntesis del enlace fosfodiéster que une los dos nucleótidos es una
reacción que requiere energía y está acoplada a la hidrólisis del ATP, dando lugar a una
reacción total que puede tener lugar espontáneamente y que hace posible termodinámicamente
al sistema. Casi todo el trabajo químico, osmótico, eléctrico o mecánico de la célula está
acoplado directa o indirectamente al sistema ATP-ADPO que lo hace energéticamente
favorable.

LA ENERGÍA EN LAS REACCIONES BIOLÓGICAS

Los principios de la termodinámica también nos proporcionan un camino para aclarar
los mecanismos de las reacciones biológicas catalizadas por enzimas. Como hemos visto, la
primera y la segunda ley de la termodinámica nos permiten predecir si tendrá o no
espontáneamente una reacción, pero sin indicarnos la velocidad a la que tendrá lugar dicha
reacción.
Poe ejemplo, la combustión de la glucosa en presencia de aire a la temperatura
fisiológica para formar CO2 y H2O transcurre tan lentamente que podemos considerar que su
velocidad es igual a cero. Este ejemplo nos muestra el hecho de que la velocidad de la
reacción es independiente de la posibilidad termodinámica de que la reacción tenga lugar.
La velocidad a la cual tiene lugar una reacción espontánea, a una determinada
temperatura, puede considerarse como una función de la energía de activación necesaria para
que tenga lugar una interacción. Este concepto nos señala que, aunque una reacción pueda
tener lugar con una liberación final de energía libre, las moléculas del sistema deben alcanzar
antes un nivel de energía crítico para que pueda tener lugar la interacción. Este fenómeno
puede hacerse más evidente si lo consideramos como una barrera energética que las moléculas
deben pasar antes de que tenga lugar la reacción completa.
La situación es análoga a la de una roca situada en lo alto de una colina. Mientras no
se modifique su estado, no caerá a un nivel más bajo, aunque la reacción total, la caída de la
roca, sea favorable desde el punto de vista energético. En este ejemplo, la energía de
activación debe considerarse como el esfuerzo necesario para superar la fuerza de rozamiento
que mantiene a la roca en su posición. Si representamos a la roca situada en una pequeña
depresión en lo alto de la colina, obtendremos una gran analogía con la situación que se nos
da en una serie de moléculas que interaccionan entre sí.
Si consideramos la necesidad de una energía de activación, la primera pregunta que se
nos plantea es cómo tienen lugar las reacciones espontáneas. En otras palabras, cómo algunas
moléculas del sistema superan espontáneamente esta barrera de energía. Este fenómeno se
explica por el hecho de que las moléculas de cualquier sistema que se encuentre a temperatura
superior al cero absoluto, en lugar de estar en reposo como la roca, presentan un movimiento
constante. La cantidad de movimiento, o energía cinética, no es la misma para todas las
moléculas del sistema, aunque la media estadística es inferior a la energía necesaria para la
activación. Algunas moléculas del sistema están por debajo de esta media, y otras están por
encima. La distribución tiene lugar como resultado de los choques al azar por los cuales las
moléculas ganan o pierden energía en función del ángulo y del número de choques por unidad
de tiempo. Un determinado número de moléculas pueden alcanzar el nivel de energía

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requerido para que la reacción tenga lugar según la magnitud de la barrera energética. Si la
energía de activación es alta, pasarán la barrera muy pocas moléculas por unidad de tiempo y
diremos que el conjunto de las moléculas es estable. A partir de esta explicación, podemos
deducir fácilmente el efecto del calentamiento de un sistema en reacción. Calentando un
sistema aumenta la energía cinética media de la población molecular y aumenta la
probabilidad de que un número significativo de moléculas supere la barrera energética.
Estos hechos nos conducen finalmente a la función de los enzimas en los sistemas
biológicos. Los enzimas disminuyen la energía de activación necesaria para que una reacción
tenga lugar. El enzima, combinándose con las sustancias reaccionantes, forma un complejo
molecular nuevo que requiere menos energía para superar la barrera de activación, y en este
sentido puede considerarse como menos estable. Este fenómeno aumenta considerablemente
la probabilidad de que las moléculas de un sistema superen espontáneamente la barrera
energética y que la reacción tenga lugar. Es por ello que a un nivel fisiológico pueden tener
lugar interacciones que bajo otras condiciones requerirían una considerable elevación de la
temperatura. Este punto merece una gran atención, puesto que las reacciones que tienen lugar
en las células, en ausencia de las enzimas, necesitarían temperaturas tan altas que mataría a
los organismos vivos.
Un enzima afecta únicamente a la velocidad de una reacción biológica. La presencia o
no del enzima no afecta a la dirección de la reacción, a su posibilidad termodinámica o a las
concentraciones de los sustratos y productos en el momento del equilibrio. Por esto, un
enzima no catalizará una reacción que pueda tener lugar espontáneamente sin él.
Los enzimas tienen otras características importantes. Durante el transcurso de la
reacción no sufren ningún cambio. Por eso, con muy pequeñas cantidades de enzima se puede
producir un gran aumento de velocidad y cada molécula del enzima puede catalizar la
conversión de más de una molécula de sustrato.
Por último, los enzimas poseen una actividad muy específica y normalmente catalizan
una sola reacción bioquímica.

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FUENTES DE ENERGÍA Y DE MANTERIA EN LA BIOSFERA
La materia, en la biosfera, sigue un flujo circular, de tal manera que los compuestos
inorgánicos son transformados en moléculas orgánicas mediante las células autótrofas. Los
compuestos orgánicos formados son utilizados por las células de todos los seres vivos para
volver a obtener los compuestos inorgánicos, que así están disponibles para las células
autótrofas.
Sin embargo, la energía sigue un flujo lineal, y se degrada hasta no tener ningún valor.
La luz solar es transformada en energía química (ATP) en la fotosíntesis. Esta energía se
utiliza para realizar un trabajo con gasto de ATP y finalmente se obtiene calor como forma
final, el cual aumenta la entropía del sistema.
Según que sean capaces o no de formar materia orgánica a partir de moléculas
inorgánicas, si diferencian dos tipos de células: las autótrofos y las heterótrofas.
Las células autótrofas son capaces de recibir energía solar y transformar el anhídrido
carbónico y el agua en glucosa y oxígeno mediante un proceso de reducción en el cual se
utiliza la luz solar.
Las células heterótrofas no son capaces de utilizar la energía luminosa. Estos
organismos oxidan la glucosa obteniendo energía y anhídrido carbónico, el cual se desprende.
Si las células son heterótrofas aerobias, entonces toman oxígeno para la oxidación y producen
agua, que también se desprende.
Este es el llamado ciclo del carbono en el que unos seres, a partir del carbono
inorgánico, forman carbono orgánico, mientras que otros oxidan el carbono orgánico para dar
carbono inorgánico.
En el flujo total podemos encontrarnos cuatro tipos de seres donde se combinan las
fuentes de las cuales obtienen la energía, el carbono y los electrones.

Organismo Fuente de Fuente de Fuente de Ejemplos

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 Energía Carbono Electrones
Fotolitotrofos Luz solar CO2 H2O, SH2 Células vegetales
Bacterias
Fotosintéticas
Fotoorganotrofos Luz solar Compuestos Compuestos Bacterias
Orgánicos Orgánicos Purpúreas
Quimiolitotrofos Reacciones CO2 SH2, S, H2, Fe, Bacterias
redox NH3 Quimiolitotrofas
Qumioorganotrofos Reacciones Compuestos Compuestos Animales, Hongos.
Redox Orgánicos Orgánicos Bacterias
Heterótrofas

En los Quimiolitotrofos, los electrones, obtenidos mediante reacciones de oxidación-

reducción de compuestos inorgánicos, se utilizan para reducir el anhídrido carbónico.
En el caso de los Fotolitotrofos, la luz hace saltar a los electrones del agua,
liberándose oxígeno. Los electrones se utilizan para reducir al anhídrido carbónico y obtener
compuestos orgánicos.
La síntesis u obtención de energía en los organismos autótrofos se denomina
fotosíntesis o quimiosíntesis, según que la energía se tome de la luz solar o de reacciones
químicas.
Los seres Heterótrofos pueden obtener energía mediante fermentaciones o mediante
la respiración.
En la Fermentación, la síntesis de ATP se hace por fosforilaciones a nivel del
sustrato, es decir, que un compuesto fosforilado suelta una molécula de ácido fosfórico que,
mediante la energía desprendida en la reacción, se une a una molécula de ADP.
En la respiración, la formación de ATP tiene lugar porque las moléculas de ADP y
fosfato que están en el citoplasma mitocondrial aprovechan la energía producida por el salto
de electrones en la cadena de transporte electrónicos que tiene lugar en la membrana interna
de la mitocondria.
Ambas formas de obtención de energía tienen un paso común, que es la glucolisis.

GLUCOLISIS
Las reacciones que tienen lugar en la glucolisis muestran las secuencias preliminares
de reacciones que rompen los sustratos complejos en segmentos carbonados más cortos para
su oxidación dentro de la mitocondria.
La glucolisis tiene lugar en el citoplasma celular y es una serie de reacciones en las
cuales la glucosa se transforma en ácido pirúvico.
En las dos primeras reacciones de la glucolisis, la glucosa se convierte en un derivado
más reactivo que contiene dos grupos fosfatos. La energía requerida para la fosforilación de la
glucosa es suministrada por la degradación de dos moléculas de ATP a ADP. La primera
fosforilación va a ser descrita con detalle, puesto que ilustra un buen número de importantes
principios. Se cree que esta reacción tiene lugar en la superficie del enzima hexoquinasa. La
glucosa y el ATP se combinan con el enzima en el centro activo de la molécula proteica. Esta
combinación proporciona a la glucosa y al ATP una elevada proximidad en la superficie del

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enzima, aumentando la probabilidad de interacción. De alguna manera, el enzima regula esta
interacción, catalizando la transferencia del fosfato terminal del ATP al carbono 6 de la
glucosa. El enzima hexoquinasa es específico para esta interacción. Posiblemente, la
configuración de los grupos cargados en el centro activo del enzima cataliza la transferencia
del grupo fosfato del ATP a la glucosa. Los productos de la reacción, la glucosa 6-fosfato y el
ADP, son entonces liberados del centro activo. Aunque la fosforilación de la glucosa es una
reacción endergónica, la reacción total, incluyendo la degradación del ATP en ADP, tiene
lugar con liberación de energía libre, por lo que es una reacción exergónica.
El producto de esta reacción, la glucosa 6-fosfato, se convierte en el sustrato de la
reacción siguiente de la secuencia, una reordenación de la glucosa 6-fosfato en fructosa 6-
fosfato, que tiene lugar en la superficie del enzima fosfoglucomutasa. La fructosa 6-fosfato es
fosforilada a fructosa 1,6-difosfato con el consumo de una nueva molécula de ATP. Interviene
en esta reacción el enzima fosfofructoquinasa.
Las restantes reacciones, todas catalizadas por enzimas específicos, no requieren un
aporte energético a expensas del ATP. La fructosa 1,6-difosfato se rompe en dos fragmentos
de tres carbonos por mediación del enzima aldolasa. Estos fragmentos son interconvertidos
por otro enzima, la triosafosfato isomerasa, para formar un conjunto de dos azúcares de tres
carbonos. Uno de estos azúcares fosforilados, el gliceraldehído 3-fosfato, inicia los pasos
restantes de la glucolisis. A medida que el gliceraldehído 3-fosfato es consumido, va siendo
reemplazado por la conversión de la segunda molécula de 3 carbonos, el fosfato de
dihidroxiacetona.
En el siguiente paso de la secuencia se separan dos electrones y dos hidrógenos del
gliceraldehído 3-fosfato. Parte de la energía liberada en esa reacción oxidativa es fijada por la
unión de un segundo grupo fosfato al azúcar de tres carbonos, para formar 1,3-
difosfoglicerato. Cabe señalar que este fosfato proviene del fosfato inorgánico presente en el
medio, y no del ATP. Los electrones separados en este paso tienen un potencial o voltaje
relativamente alto, y son captados por una molécula similar al ATP, el dinucleótido de
nicotinamida adenina, que abreviadamente se denomina NAD. La molécula de NAD es un
transportador de electrones, de igual modo que el ATP es un transportador de grupos fosfatos.
El NAD reducido que se produce en este paso es uno de los productos más importantes de la
secuencia glucolítica.
El 1,3-difosfoglicerato puede considerarse como una molécula con gran energía. La
separación de uno de los dos grupos fosfato va acompañada de energía libre. El enzima
difosfoglicerato quinasa cataliza la transferencia al ATP del grupo fosfato situado en el
carbono 1. La mayor parte de la energía liberada por la separación del grupo fosfato es
capturada en esta conversión de ADP en ATP.
La transferencia directa del grupo fosfato al ADP no tiene lugar en la superficie del
enzima disfosfoglicerato quinasa. Dado que esta transferencia es catalizada por el enzima
ATPasa, son necesarios, al menos, dos enzimas en este paso, y al menos, se formará un
intermediario fosforilado. De hecho, cada paso de la secuencia glucolítica, tal como se da,
debe considerarse como un modelo básico, puesto que en muchas de las transformaciones
intervienen reacciones intermediarias y enzimas que no son mencionados.
El 3-fosfoglicerato producido en la reacción es reordenado en dos pasos catalizados
enzimáticamente para dar fosfoenolpiruvato, que es posteriormente defosforilado por el

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enzima piruvato fosfoquinasa. A esta defosforilación va acoplada la síntesis de una segunda
molécula de ATP.
Puesto que, a partir de cada molécula de glucosa que entra en la glucolisis, se
producen dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, en su conversión a piruvato se
producirán un total de cuatro moléculas de ATP. En los primeros pasos de la glucolisis, las
reacciones que fijan los fosfatos a la molécula de glucosa requieren dos moléculas de ATP.
Por lo tanto, hay una ganancia neta de dos ATP por cada molécula de glucosa que sufre el
proceso glucolítico. El NAD reducido es otro producto significativo, ya que transporta dos
electrones capaces de realizar un trabajo químico. La ecuación resumen de la glucolisis sería.

Además del par de electrones, cada molécula de NAD reducido transporta uno de los
hidrógenos separados en la oxidación del gliceraldehído 3-fosfato. El otro hidrógeno entra a
formar parte del conjunto de iones H+ que se encuentran en el medio que rodea la secuencia
de reacción.
Se desconoce la localización precisa en el citoplasma de la secuencia glucolítica.
Desde el punto de vista bioquímico tradicional se considera que los sustratos y enzimas
glucolíticos estarían en solución en el citoplasma, interactuando solamente por las colisiones
que se podrían producir en el medio. Investigaciones más recientes nos indican que muchas
reacciones bioquímicas están ordenadas por estructuras en el espacio celular. Posiblemente, lo
mismo sea cierto para la glucolisis, y que sus enzimas estén debidamente unidos a una red
estructural en el citoplasma. Hay bastante material fibroso difícilmente visible en la sustancia
que forma el citoplasma y este material, probablemente una proteína, puede proporcionar el
armazón necesario para delimitar zonas concretas donde ocurra la glucolisis.

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LA FERMENTACIÓN

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 Los productos finales de la fermentación siempre están parcialmente oxidados, por lo
que son moléculas orgánicas más sencillas que la glucosa con dos, tres o cuatro átomos de
carbono.
En la fermentación, el flujo de electrones es siempre una oxido-reducción interna, la
cual afecta únicamente a los átomos de carbono del compuesto orgánico. El grado de
reducción de la glucosa es de 12, es decir, seis carbonos por cada doce hidrógenos. Los dos
carbonos del CO2 están completamente oxidados. El grado de reducción del etanol, por
ejemplo, es de 6 a 2, luego el etanol está más reducido que la glucosa. En la fermentación, lo
que se ha producido es un reparto de electrones dentro del compuesto orgánico. De esta
manera obtenemos un producto oxidado y otro que se ha reducido. En la fermentación no hay
nunca un aceptor exterior de electrones. Solamente hay un reparto de electrones dentro de los
átomos de carbono del producto del cual se parte.
La fermentación es el mecanismo más primitivo de obtención de energía. Los
primeros organismos eran seres heterótrofos, los cuales se alimentaban de compuestos
orgánicos los cuales fermentaban.
En las fermentaciones, casi todos los productos que intervienen son productos
fosforilados, es decir, productos unidos a un ácido fosfórico. Al liberarse este fosfato,
aprovechando la energía que se desprende en la reacción, se une con ADP para formar ATP.
Es la llamada fosforilación o formación de ATP a nivel de sustrato.
Se pueden fermentar toda clase de moléculas, pero vamos a fijarnos solamente en la
fermentación alcohólica y en la fermentación láctica que tienen siempre como fase previa la
glucolisis.
La fermentación alcohólica es aquella que oxida la glucosa hasta un alcohol como
puede ser la formación del vino.
La fermentación láctica lleva la glucosa hasta ácido láctico como puede ser la
formación del yogurt o la obtención rápida de ATP por los músculos.
La fermentación se produce sobre productos que no estén excesivamente ni oxidados
ni reducidos.
La fermentación se utiliza por la célula cuando ésta requiera un aporte rápido de
energía bien porque va a realizar un esfuerzo o trabajo grande como es el caso de los
músculos, o bien porque los organismos tienen un ritmo de crecimiento muy rápido como es
el caso de las levaduras.
En la fermentación, es decir, en la glucolisis, solamente se obtiene como ganancia neta
dos ATP y un NAD reducido que posteriormente será utilizado.
En la fermentación alcohólica se producen dos pasaos, que se dan en el citoplasma.
El primer paso es una descarboxilación catalizada por la enzima descarboxilasa. De este paso
se obtiene acetaldehído que inmediatamente es reducido por el NAD, el cual le cede sus
electrones al acetaldehído que pasa a etanol en su forma oxidada.

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 En la fermentación láctica hay únicamente un paso de reducción. El piruvato se
reduce a ácido láctico ayudado por los electrones del NAD.

RESPIRACIÓN
La respiración puede ser de dos tipos: aerobia y anaerobia, pero en cualquiera de los
casos siempre hay un aceptor exterior de electrones. En la respiración anaerobia no hay
oxígeno, cosa que sí ocurre en la aerobia.
Mientras que la respiración anaerobia es exclusiva de las bacterias, la aerobia puede
ser realizada, además, por células animales y vegetales.
En la respiración, la fosforilación es oxidativa, lo que implica que se produzca un
conjunto de oxidación sucesivas en forma de cadena de tal forma que de cada para de
electrones se pueden obtener 3 ATP. Esto se realiza por transporte y salto de electrones y se
obtienen 3,3 ATP netos, lo cual la diferencia de las fermentaciones.

RESPIRACIÓN ANEROBIA
En la respiración anaerobia, los aceptores de electrones pueden ser nitratos y hay dos
pasos: el de nitratos a nitritos y el de éstos a amoniaco. Son las bacterias desnitrificantes, las
cuales son consideradas como facultativas, lo que significa que cuando tienen oxígeno, éste es
el aceptor de electrones, pero cuando no hay oxígeno el aceptor de electrones es el nitrato.
Otras bacterias son las que dan los electrones a sulfatos. Son llamadas anaerobias
estrictas. No pueden vivir en sitios donde hay oxígeno y transforman los sulfatos en
sulfhídrico. Estas bacterias son las que producen el deterioro de las estatuas y que utilizan los
sulfatos que elimina la gasolina de los coches.
Las bacterias del metano son también anaerobias estrictas. Se encuentran en el fondo
helado donde el agua se encuentra inmóvil con lo cual formar depósitos de metano.

14
RESPIRACIÓN AEROBIA
En ella, el aceptor de electrones es el oxígeno para formar agua.
Se puede dividir en tres fases:
1.- La primera fase se realiza en el citoplasma, tanto en las células eucariotas como
procariotas. Son vías de degradación de azúcares principalmente, pero también se pueden
degradar otras moléculas. Esta primera fase es igual que la primera fase de la fermentación, es
decir, es la glucolisis. Se realiza por enzimas que están sueltas en el citoplasma, es decir, que
se acumulan para pasar posteriormente a los transportadores de electrones y después formar
ATP.
2.- La segunda fase ocurre en el matriz mitocondrial en el caso de las procariotas. En
ambas situaciones, las enzimas forman asociaciones multienzimáticas. Esta segunda fase se
caracteriza por el ciclo de Krebs, en el cual entran una serie de moléculas carbonadas las
cuales salen sin sufrir transformación alguna.
3.- La tercera fase se trata de la cadena de transporte electrónico. Esta se lleva a cabo
en la membrana interna de la mitocondria en el caso de las eucariotas y en la membrana
plasmática en el caso de las procariotas. Los transportadores de electrones son proteínas que
forman parte de dichas membranas.

FORMACIÓN DE ACETIL COENZIMA-A

En la formación de acetil-CoA intervienen tres enzimas en una asociación
multienzimática, es decir, se producen reacciones acopladas entre los tres enzimas.
En esta reacción, el pirúvico pasa a acetil-CoA liberando una molécula de anhídrido
carbónico. En ella actúa primeramente una descaboxilasa desprendiéndose CO 2.
Simultáneamente está actuando una deshidrogenasa, la cual es una proteína que presenta
afinidad por uno de los tres tipos de transportadores de electrones (FAD, NAD, FMN). Las
deshidrogenasas que presentan especificidad sobre el NAD son proteínas independientes del
coenzima. Las que presentan especificidad sobre el FAD y el FMN son proteínas que
presentan como grupo prostético unido a ella colateralmente el mono o el dinucleótido. De
esta manera se produce una oxidación que libera energía, la cual es utilizada para la síntesis
entre el acetil y el coenzima A.

Los electrones transportados por el NAD reducido en el citoplasma que rodea a la

mitocondria son transferidos, a través de la membrana mitocondrial, por un mecanismo
desconocido, a las moléculas de NAD que se encuentran en el interior de la mitocondria.

15
 El acetato y el coenzima A se unen entre sí por un enlace sulfuro que es un enlace rico
en energía, como el del fósforo en el ATP.
El coenzima A es una sustancia central en el metabolismo celular de los compuestos
productores de energía. Las cadenas largas de glúcidos, lípidos y aminoácidos se rompen en
fragmentos de acetato de dos carbonos. Estos grupos acetato se combinan con el CoA para
formar acetil-CoA antes de iniciar las secuencias oxidativas dentro de la mitocondria.

CICLO DE KREBS
Hans A. Krebs, en los años treinta, fue el primero en describir la serie cíclica de
reacciones que tienen lugar en el interior de la mitocondria durante la oxidación del grupo
acetato transportado por el coenzima A. Este ciclo se conoce normalmente como ciclo de
Krebs o del ácido cítrico, por ser éste el primer producto formado al integrarse el acetato en el
ciclo.
La oxidación final de los segmentos de dos carbonos, derivados de la glucosa, tiene
lugar dentro del ciclo. El ciclo del ácido cíclico produce directamente muy poca energía en
forma de ATP. En cambio, la energía de los electrones sustraídos, transportados por el NAD,
se utiliza para la síntesis de ATP en una etapa posterior. La síntesis de ATP se lleva a cabo
por medio de una serie de enzimas y cofactores estrechamente asociados al ciclo del ácido
cítrico y denominados cadena transportadora de electrones.
Al igual que la glucolisis y la formación del acetil-CoA, el ciclo presenta como un
sistema esquelético básico en el que no se muestran muchas de las reacciones intermedias.
En el primer paso de la secuencia, el grupo acetato del acetil-CoA, unido al enzima ácido
pirúvico deshidrogenasa, es transferido al ácido oxalacético de 4 átomos de carbono,
formando el ácido cítrico de 6 átomos de carbono. Esta reacción, catalizada por la citrato
sintetasa, libera el coenzima A, que entonces es capaz de reciclar otra oxidación del ácido
pirúvico.
El ácido cítrico forma parte de un conjunto en equilibrio de tres ácidos mutuamente
interconvertibles por el enzima aconitasa. En el punto de equilibrio se encuentra un 90% de
citrato, un 3% de cis-aconitato y un 7% de isocitrato.
En el siguiente paso del ciclo, el ácido isocítrico es oxidado por la sustracción de dos
hidrógenos. Al mismo tiempo, se pierde un átomo de carbono en forma de dióxido de
carbono. Los electrones obtenidos en esta oxidación son captados por el NAD o NADP
(dinucleótido de nicotinamida adenina-fosfato), molécula muy similar a la anterior. El NADP,
que contiene un grupo fosfato adicional, es el aceptor primario de electrones en esta reacción.
Sin embargo, los electrones recogidos por el NADP son transferidos al NAD antes de
introducirse en la cadena transportadora de electrones.
El alfa-cetoglutarato producido en este paso se oxida a ácido succínico a través de una
serie compleja de reacciones en las que intervienen el coenzima A y el NAD como aceptor de
electrones. Al mismo tiempo, dos moléculas de GDP se convierten en GTP (guanín trifosfato,
con la misma función que el ATP). Se desprende una molécula de dióxido de carbono,
reduciendo la cadena a cuatro átomos de carbono.
El siguiente paso es diferente en el sentido de que el enzima que cataliza la oxidación
del succinato a fumarato utiliza como aceptor de electrones el dinucleótido de flavina adenina
(FAD). Se denomina flavoproteína a la combinación de este aceptor con el enzima. Los

16
electrones sustraídos del succinato no tienen suficiente energía o potencial para reducir el
NAD y en lugar de ellos son aceptados por la flavoproteína.
En el siguiente paso del ciclo, después de la reordenación del fumarato a malato,
catalizado por la enzima fumarasa, el ácido málico es oxidado por la malato deshidrogenasa a
oxalacetato, utilizando el NAD como aceptor de electrones. El oxalacetato regenerado en este
paso está libre para inicial otra vez el ciclo, aceptando otra molécula de acetil-CoA.
Es interesante destacar que el oxalacetato es un inhibidor competitivo del enzima que
cataliza la oxidación del ácido succínico. Si no se introduce en el ácido ninguna molécula de
acetato, se produce un exceso de ácido oxalacético, que inhibe la oxidación del ácido
succínico. Este mecanismo, uno de los muchos controles de tipo feedback que hay en el
sistema, para o frena el ciclo hasta que se dispone de nuevo acetato.

17
CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES
Trabajando con mitocondrias aisladas, se ha visto que el sistema de enzimas
transportadores de electrones desde los sustratos oxidados al oxígeno se encuentra firmemente
unido al sistema de membranas mitocondriales. Los transportadores pueden separarse con
cierta dificultad, excepto uno, el citocromo c. Este sistema funciona cuando está intacto y
unido a las membranas mitocondriales. Por ello, no se comprenden perfectamente todos los
pasos, y posiblemente permanezcan sin identificar un cierto número de transportadores.
Todos los transportadores de electrones conocidos son enzimas que poseen una
subunidad adicional no proteica, llamada el grupo prostético. El grupo prostético es el
verdadero transportador de electrones y se oxida y reduce alternativamente mientras se
mantiene el flujo de electrones a través del sistema.
La secuencia de transportadores en la cadena de transporte de electrones de la
mitocondria según se deduce de los potenciales redox y del empleo de inhibidores es la
siguiente:

El NAD y el FAD son nucleótidos que transportan electrones e hidrógenos.

La ferredoxina es una proteína que tiene un grupo prostético con hierro y azufre. El
transportador de electrones es el hierro, el cual solo puede transportar un electrón por cada
molécula de ferredoxina. El hierro alterna entre el ion férrico y el ion ferroso.
Los citocromos b, c y a son proteínas donde varía la secuencia de aminoácidos. Poseen
un grupo prostético parecido al de la hemoglobina y la mioglobina. Se trata de una porfirina
constituida por cuatro anillos pirrólicos y que lleva en el centro hierro. Este grupo pirrólico

18
está incluido dentro de la estructura proteica de los citocromos. El transporte de electrones es
también realizado por el hierro, el cual sólo puede transportar un electrón.
La ubiquinona o coenzima Q se encuentra dentro del grupo de los terpenos. Tiene un
grupo quinónico que puede oxidarse o reducirse alternativamente. La posición del coenzima
Q es incierta. Este posible transportador presenta un potencial redox que lo sitúa
aproximadamente en la misma posición que el citocromo b. No se sabe todavía si el coenzima
Q debe situarse antes o después del citocromo b en la secuencia. No se ha demostrado que las
flavoproteínas actúen directamente sobre el citocromo b, lo que sugiere la presencia de una
molécula transportadora adicional, posiblemente el coenzima Q que puede formar parte de la
cadena transportadora situándose entre la flavoproteína y el citocromo b.
A pesar de que no se conoce la secuencia exacta de los transportadores que actúan en
la transferencia de electrones desde el sustrato al oxígeno, ha sido posible reconstruir la mayor
parte de la secuencia probable. La comparación de los diferentes potenciales redox ha sido de
gran utilidad en la ordenación de la cadena de transportadores de electrones. En una serie, es
de esperar que los transportadores que liberan electrones a potencial más bajo sigan a los
transportadores que los liberan a potencial más alto o más negativo. Dado que el potencial
redox de un transportador de electrones puede determinarse experimentalmente, puede
formarse una secuencia hipotética comparando los potenciales y ordenando los
transportadores del más electronegativo al más electropositivo. La secuencia sería NAD,
ferredoxina, flavoproteína, coenzima Q, citocromo b, citocromo c, citocromo a y oxígeno.
El NAD forma parte de la membrana y da hacia la matriz de la mitocondria.
El FAD es periférico y da hacia la matriz de la mitocondria.
La ferredoxina atraviesa totalmente la membrana.
El coenzima Q está en el centro de la membrana y no da ninguna de las dos caras.
Los citocromos son periféricos y dan hacia el espacio intermembranoso.

19
OBTENCIÓN DE ATP
La síntesis de ATP está acoplada al salto de electrones en la cadena transportadora.
La hipótesis más aceptada para esta síntesis es la quimiosmótica, es decir, que se
produce una reacción química, la síntesis de ATP, acoplada a otra de tipo osmótico que
consiste en el salto de electrones, que se produce mediante una alternancia de transportadores:
unos transportan electrones y protones y otros solamente transportan electrones.
Esto da lugar a que en el espacio intermembranoso de la mitocondria se produzca un
aumento de protones (acidificación) mientras que en la matriz hay una disminución de
protones (basificación).
El NAD tiene que ceder electrones a la ferredoxina, la cual no coge protones. Esta
reacción exergónica da energía suficiente como para que la membrana se haga permeable y
puedan pasar los protones al espacio intermembranoso.
La ferredoxina cede los electrones al FMN, el cual también transporta protones. Estos
protones los roba de la matriz de la mitocondria. El siguiente transportador solo transporta
electrones, con lo que los protones pasan al espacio intermembranoso y así sucesivamente
hasta llegar al oxígeno que también roba protones a la matriz para formar agua.
De esta manera, se produce un desequilibrio entre una parte y otra de la membrana,
por lo que ambas partes tenderán a la neutralización. Ello se hace mediante la ATPasa que se
encuentra en las esferas externas de la matriz. Para ello, la ATPasa, aprovechando la energía
que se desprende en el paso de electrones de un transportador a otro, arranca un grupo OH a
un ácido fosfórico que pasa al espacio intermembranoso para dar agua y así reducir el número
de protones, con lo que el medio tiende a la neutralización y también arranca un H + al ADP
que pasa a la matriz donde se une con un OH - para formar agua y conseguir la neutralización

20
del medio. Una vez ionizados, el fósforo inorgánico y la molécula de ADP, no tienen más que
unirse para dar ATP en la superficie del enzima ATPasa.

El transporte de electrones puede tener también otros usos.

- Hay microorganismos que dan los electrones de la flavoproteína al oxígeno para
formar agua oxigenada y otros que los dan al enzima luciferasa para producir luz. Estos
organismos obtienen solamente un ATP por cada par de electrones que entra en la cadena.
- Otros organismos solo obtienen 2 ATP, siendo las bacterias que realizan la
respiración anaerobia. En este caso, ceden los electrones a los nitratos para dar nitritos, al
sulfúrico para dar sulfhídrico o al carbono para formar metano. Entre las bacterias anaerobias
las hay de dos tipos: las anaerobias estrictas solo realizan este paso y son las bacterias del
azufre y del metano, pero las anaerobias facultativas como las desnitrificantes pueden realizar
la respiración aerobia cuando en el medio hay oxígeno presente.
- Otros microorganismos obtienen. por cada par de electrones, 3 ATP, siendo los
respiradores aerobios. Estos dan los electrones al oxígeno que se unen a dos protones para dar
agua.
- En la cadena de transporte electrónico hay inhibidores como pueden ser la
antimicina, el cianuro y el CO que impiden el transporte de electrones y la célula deja de
producir energía.

BALANCE DE ATP EN LA RESPIRACIÓN AEROBIA

En la glucolisis se forman 2 ATP y 2 NADH. Los electrones de este transportador son
lanzados hasta la membrana interna de la mitocondria. En algunas células, este par de
electrones entra al principio de la cadena (NAD) y entonces se obtienen 6 ATP. Otras veces,

21
los electrones son cedidos a la flavoproteína con lo que, por cada par de electrones, se
obtienen 2 ATP, pero como hay 2 NADH, al final se obtendrán 4 ATP.
En la síntesis de acetil-CoA se obtiene un NADH que entra en la cadena y 3 ATP por
cada uno. Al formarse 2 NADH se obtienen, en total, 6 ATP.
En el ciclo de Krebs se obtienen.
- 1 GTP en cada vuelta, que se equivale a 2 ATP en total.
- 1 FADH2 en cada vuelta, con lo que son dos en total, cuyos electrones entran a nivel
de las flavoproteínas y se obtienen así 4 ATP.
- 3 NADH, pero en total serán 6 NADH, cada uno de los cuales forma 3 ATP, por lo
que en total se forman 18 ATP.
La suma total de moléculas de ATP obtenidas durante la respiración aerobia es de 38-
36 ATP por cada molécula de glucosa utilizada.
La mayor parte de las células producen 36 ATP, pero otras que necesitan mucha
energía como el corazón e hígado, producen 38 ATP.
Si comparamos la energía obtenida o aprovechada por cada molécula de glucosa en la
respiración y en la fermentación vemos que en la fermentación se producen 2 ATP que
equivalen a 15 Kcal, y en la respiración se producen 36 ATP que equivalen a 263 kcal.

OBTENCIÓN DE ENERGÍA EN AUTÓTROFOS

Los seres autótrofos son capaces de sintetizar los productos carbonados partiendo de
CO2. Se dividen en dos grupos: los Quimiolitotrofos que reducen el CO 2 utilizando solamente
reacciones redox y los Fotolitotrofos que, para reducir el CO 2, utilizan energía luminosa que
va a ser la que les proporcione los electrones.
Los seres Fotolitotrofos son los seres fotosintetizadores. Se pueden distinguir dos tipos
o formas de fotosíntesis: la de los vegetales superiores que parten de agua y desprenden
oxígeno y la de las bacterias, que no parte de agua y no desprenden oxígeno excepto en el
caso de las cianobacterias.

QUIMIOLITOTROFOS
Este grupo de seres está constituido por cuatro tipos de bacterias que viven en el suelo
y, a veces, en el agua. Son bacterias importantes desde el punto de vista ecológico.
Estas bacterias obtienen la energía de reacciones químicas y el dador de electrones es
un compuesto inorgánico. Hay que tener en cuenta que el catabolismo de estos organismos es
vegetativo y se produce una respiración aerobia donde el aceptor final de los electrones es el
oxígeno.
Los electrones son pasados a través de la cadena respiratoria. Pero en estos
organismos, en la mayoría de los grupos, los electrones entran a nivel de los citocromos en la
cadena respiratoria. Esto es debido a que las sustancias que les sirven como dadores de
electrones tienen un potencial redox bastante menos negativo que el de los compuestos
orgánicos. Esto nos dice que la cantidad de energía producida en la oxidación de estos
compuestos inorgánicos es pequeña. Por esto, estos organismos tienen un crecimiento muy
deficiente.
La respiración consiste en la oxidación total o parcial de un compuesto inorgánico.
Los principales grupos de bacterias Quimiolitotrofas son:

22
 1.- Bacterias del H2. Consiguen la energía del hidrógeno, que se oxida para producir
agua, según la reacción:

2.- Bacterias del azufre. Consiguen la energía oxidando compuestos reducidos de

azufre hasta formar ácido sulfúrico. Con el potencial redox de los electrones liberando (E 0 = -
0,22), los electrones podrían entrar en la cadena respiratoria a nivel del coenzima Q o
ubiquinona, sin embargo, se sabe que en estas bacterias falta este coenzima, por lo que
entrarán a nivel de los citocromos.

3.- Bacterias Nitrificantes. Son bacterias muy importantes ya que fertilizan el suelo al
enriquecerlo en nitratos. Hay dos tipos:
a) Las que utilizan como fuente de energía el NH 3 y lo oxidan hasta nitrito. En esta
reacción entran en juego tres pares de electrones y por cada par se producen 20 kcal.
b) Utilizan como fuente de energía el nitrito y lo oxidan hasta nitrato. El género de
bacterias que produce esta reacción es el Nitrobacter.

Todo este grupo de Quimiolitotrofos son autótrofos, ya que fijan el carbono del CO 2.
Esto nos indica que tienen que reducir el CO 2 hasta su nivel de reducción de los materiales
orgánicos, como glucosa, ácidos grasos, etc. Estas bacterias utilizan el ciclo de Calvin para la
fijación del CO2, ciclo en el cual se necesita utiliza cierta cantidad de poder reductor en forma
de NADPH.
Con los potenciales redox que tienen los compuestos que le sirven de fuente de
electrones es imposible que estas bacterias puedan reducir directamente al NADP, porque el
potencial redox de este último es de – 0,32, es decir, más alto, o sea, menos electronegativo.
Entonces, para obtener poder reductor a partir de los sustratos que utilizan como fuente de
electrones estas bacterias tienen que gastar una cierta cantidad de ATP para impulsar los
electrones hacia arriba en la escala de potenciales. Esto representa dos desventajas. Por una

23
parte, producen menos ATP que las respiratorias y, por otra, necesitan cierta cantidad de ATP
para conseguir la reducción del NADP. Estos dos hechos configuran la poca eficiencia de
estos dos grupos respecto a la de los otros.

FOTOSÍNTESIS EN VEGETALES SUPERIORES

La fotosíntesis puede definirse como el proceso de las plantas verdes, algas, y algunas
bacterias en la que la energía de la luz solar se usa para reducir o fijar CO 2 en compuestos
orgánicos. En las algas y en las plantas superiores, el oxígeno es liberado durante la
fotosíntesis como un importante producto de desecho. La reacción total en las plantas
superiores ha sido conocida de forma esquemática desde principios del siglo XIX, cuando fue
descrita la ecuación general para la fotosíntesis de los hidratos de carbono en las plantas
verdes superiores.

En presencia de una cantidad limitada de luz y un exceso de CO 2, se vio que la

velocidad de la fotosíntesis era independiente de la temperatura. La independencia entre la
temperatura y la velocidad de la reacción es una característica de las reacciones fotoquímicas.
Blackman también se dio cuenta de que en presencia de un exceso de luz y una concentración
de CO2 limitadora de la velocidad, la velocidad de la fotosíntesis dependía de la temperatura
según la forma usual, es decir, que un incremento de la temperatura determinaba un
incremento de la velocidad de la reacción.
Warburg, en 1920, dedujo que existen dos clases de reacciones en la fotosíntesis, una
reacción en la luz, independiente de la temperatura, y una reacción en la oscuridad,
dependiente de la temperatura. Las deducciones de Warburg fueron apoyadas por los trabajos
que siguieron. Robert Emerson demostró, solamente unos pocos años después, durante la
década de 1930, que las dos reacciones podían ser separadas. Emerson estudió la fotosíntesis
en plantas expuestas a flashes de luz separados de luz intensa, podía intercalarse un periodo
de oscuridad muchas veces mayor que la duración del flash de luz sin una disminución en la
velocidad de la fotosíntesis. De hecho, era necesario un periodo de oscuridad después de un
flash brillante de luz para permitir el uso más eficiente de una cantidad dada de luz en la
fotosíntesis. Emerson interpretó este hecho como que existía un proceso con dos reacciones
separadas en las que los productos de una reacción luminosa inicial eran usados
subsiguientemente para fijar CO2 en una reacción en la oscuridad. Los productos de la
reacción luminosa se acumulaban y alcanzaban la saturación rápidamente. Las reacciones
subsiguientes en la oscuridad usaban estos productos con mucha mayor lentitud,
probablemente como una fuente de energía en la fijación de CO 2 en carbohidratos. Se indicó
una vía cíclica para, por lo menos, algunos de los intermediarios debido a la incapacidad del
sistema luminoso para operar a menos que los productos inmediatos del sistema luminoso
fueran usados por el sistema oscuro.

24
 Las reacciones fueron localizadas en el cloroplasto. En la década de 1930, R. Hill
halló que los cloroplastos aislados podían liberar oxígeno molecular si se añadía al sistema un
aceptor artificial de electrones, ya que si se añadía CO 2 a los cloroplastos aislados éste era
reducido muy lentamente.
Después, Daniel I. Arnon demostró que la maquinaria sintética para la fijación de CO 2
y para la fosforilación de ADP en ATP estaba también en el cloroplasto. A finales de la
década de 1950, Park y Pon demostraron una localización más parecida a nivel de los grana.
Estos purificaron granas por centrifugación a partir de cloroplastos sonicados, es decir, rotos
mediante sonidos de alta frecuencia. Un precipitado insoluble, constituidos por granas, era
capaz de llevar a cabo la reacción de Hill y la fosforilación de ADP en ATP. La clorofila se
identificó con esta fracción. El estroma permanecía en suspensión en forma de una solución
incolora de proteínas. Se encontró que esta fracción contenía casi todo el enzima asociado con
la reacción de fijación de carbono, la carboxidismutasa, también llamada 1,5-difosfato
carboxilasa. Aunque esta fracción era capaz de llevar a cabo la fijación de carbono solo de
una forma lenta, la velocidad se incrementaba muchas veces si se añadía la fracción de los
grana. Park y Pon concluyeron que el incremento de velocidad era debido a la adición de ATP
y un agente reductor, ambos suministrados al sistema estromático por los grana.

PIGMENTOS DEL CLOROPLASTO

Asociados con los componentes lipídicos y proteicos de las membranas internas de los
cloroplastos, existe un grupo de pigmentos que absorben la luz a distintas longitudes de onda.
Estos, actuando en conjunto, absorben casi el espectro visible entero, con un pigmento u otro

25
absorbiendo longitudes de onda comprendidas entre los 4.000 A (azul) y los 7.000 (rojo). Hay
varios tipos de pigmentos.

a) Clorofila. Es el pigmento predominante que absorbe con mayor intensidad en las

longitudes de onda del rojo y transmite luz verde. Todos los organismos fotosintéticos utilizan
clorofila en una de sus varias formas. El color verde de las regiones habitables de la Tierra se
debe a este pigmento de las plantas.
Las varias clorofilas consisten en un anillo porfirínico con magnesio en el centro, al
que está unida una larga cadena fitol. El anillo de porfirina de la clorofila es parecido a los
grupos prostéticos de los citocromos y la hemoglobina, pero éstos tienen hierro en el centro.
Por lo menos cuatro tipos diferentes de clorofila se presentan comúnmente en distintos
organismos, distinguiéndose principalmente según los grupos unidos al anillo porfirínico.
Muchas algas y todas las plantas superiores contienen clorofila a y b. Las clorofilas a y c se
presentan en las algas pardas y en las diatomeas. Las bacterias fotosintetizadoras verdes y
purpúreas poseen una clase distinta conocida como bacterioclorofila.
El máximo de absorción de luz de las clorofilas varía según el estado y tipo de unión
de la molécula a los componentes de la membrana.
Dentro de la clorofila a, según sea la manera cómo se encuentre unida a la proteína, va
a haber una zona de máxima absorción. Dos tipos importantes de clorofila a son el P-700 y el
P-680, que absorben respectivamente a las longitudes de onda de los nanómetros indicados.

b) Carotenoides. Son un grupo de pigmentos liposolubles que se encuentran en todos

los organismos fotosintéticos. Esos pigmentos amarillos, que absorben la luz en la región
comprendida entre 4.000 y 5.000 A, son todos ellos muy parecidos en estructura y su
molécula tiene 40 carbonos. Distintas sustituciones en esta cadena dan lugar a los diferentes
pigmentos del grupo. Destaca entre ellos, en cuanto a su abundancia en las plantas, el β-
caroteno.
Parece que la función de estos pigmentos accesorios es la absorción de la luz en
regiones del espectro visible no absorbidas por la clorofila. Esto incrementa la eficiencia de la
fotosíntesis en cuanto al uso de la energía luminosa. Aparentemente, la energía absorbida por
estos pigmentos accesorios es transmitida a la clorofila a, el pigmento que está implicado
directamente en la transformación de la luz en energía química.
Una función secundaria de los carotenos puede ser la prevención del daño producido
por la luz al centro fotoactivo principal, formado por las clorofilas. Se sabe que si una
cantidad excesiva de clorofila alcanza un estado químico activo gracias a la absorción de la
luz puede ocurrir la destrucción de la clorofila. Evidentemente, los carotenos apagan la
excitación excesiva en la fotosíntesis. Es problemático saber hasta qué punto este papel es
vital en la fotosíntesis, ya que bacterias fotosintéticas mutantes que carecen de carotenos son
capaces de fotosintetizar normalmente.

c) Biliproteínas. Es un grupo de pigmentos que absorben la luz en el intervalo de

5.000 a 6.000 A. Tienen interés debido a una curiosa relación con la hemoglobina. Son cuatro
anillos pirrólicos, pero situados en línea y presentan enlaces dobles alternados. Estos

26
pigmentos se parecen a los pigmentos biliares de los mamíferos y poseen un grupo
pigmentado.
Los pigmentos biliproteínicos están limitados por complejo a las algas azules, algas
rojas y las criptomonadinas, un tipo de algas clasificado algunas veces como protozoo.
En resumen, el principal pigmento que absorbe la luz en todos los organismos es una
forma de clorofila. Los pigmentos accesorios varían en cuanto a concentración y presencia. Su
función primordial es incrementar el espectro de radiación electromagnética visible usada
como fuente de energía para la fotosíntesis. En todos los casos, la energía captada por los
pigmentos accesorios es transferida a la clorofila, la principal molécula fotoactiva en la
conversión de la energía lumínica en energía química. El resultado final es que, en algunos
organismos, cualquier parte del espectro desde al menos 4.000 A hasta 7.000 A puede ser
usado como una fuente de energía en la fotosíntesis.

LA LUZ
La luz visible es una forma de radiación electromagnética con longitudes de onda
comprendidas entre casi 400 y 750 nm. En la absorción de la luz por las macromoléculas, la
luz comporta como un flujo de unidades discretas de energía más que como una onda
continua. En un instante cualquiera de tiempo, estos paquetes de energía son de esperar sean
encontrados en una posición en el espacio correspondiente al camino seguido, por un rayo de
luz con una longitud de onda determinada. Esto es parecido al comportamiento de los
electrones, los cuales, aunque particulados, siguen el camino de una onda en el espacio. Estas
unidades de luz particularizadas se llaman quantum. La cantidad de energía contenida en un
quantum de luz depende de la longitud de onda según la relación: E = hc/λ en la que E es la
energía de un quantum de luz, h es la constante de Plank, c es la velocidad de la luz y λ es la
longitud de onda. En el caso de la luz transmitida a través de un medio con un índice de
refracción constante, tal como el aire, los términos de la parte derecha de la ecuación excepto
la longitud de onda de la luz son constantes. De esta manera, en cuanto decrece la longitud de
onda de la luz, la energía de un quantum se incrementa. Para una longitud dada, la energía de
un quantum tiene un valor constante.
Algunas moléculas como la clorofila absorben luz a longitudes de onda determinadas.
Otras longitudes de onda son transmitidas. En una determinada molécula, la absorción de la
energía luminosa es una propiedad que depende de unos electrones determinados. Estos
electrones pertenecen ya a unos orbitales que rodean un núcleo atómico, ya a orbitales
moleculares asociados con más de un átomo de la molécula. En estos orbitales, los electrones
se encuentran en unos niveles de energía característicos. Si uno de estos electrones absorbe la
energía de un quantum de luz, experimenta el paso a un nuevo orbital con un nivel energético
mayor. Se dice que el electrón en el nuevo orbital está e un estado excitado. La diferencia de
nivel energético entre el estado no excitado, llamado estado base, y el estado excitado tiene un
valor fijo para un electrón dado en una determinada molécula. La energía en el quantum de
luz absorbido debe ser exactamente igual a esa cantidad. En otras palabras, si una molécula
contiene un electrón capaz de absorber energía luminosa, la luz debe ser de alguna longitud de
onda determinada. Toda la energía del quantum debe ser absorbida.
El electrón en el estado excitada esporádicamente regresará al estado base.
Generalmente, el estado excitado dura solamente una fracción de segundo. Al volver al estado

27
base, la energía absorbida por el electrón es liberada, en una cantidad exactamente igual a la
del quantum absorbido. La liberación puede tomar varias formas. Si es liberada como energía
luminosa, la luz emitida de onda mayor que la de la luz absorbida. La diferencia de energía
entre el quantum absorbido y el quantum radiado por fluorescencia aparece en forma de calor.
Alternativamente, la energía asociada al electrón excitado puede ser transformada en energía
química. Una forma en que esto puede ocurrir es que el electrón absorba una cantidad
suficiente de energía para salirse de un orbital completamente. Los electrones despedidos de
esta manera poseen longitud de onda y velocidad dependientes de la cantidad de energía
absorbida. Si estos electrones son transferidos a un aceptor adecuado, el aceptor reducido
habrá atrapado la energía del electrón en forma de energía química. No se sabe si la
conversión inicial de la energía de excitación es transferida de alguna forma a un electrón
procedente de una fuente distinta. Sin embargo, se sabe que la energía de un quantum de luz
sencillo es suficiente, una vez absorbido por una molécula de clorofila, para llevar un electrón
a un nivel de energía lo suficientemente alto como para reducir al NADP o incluso a aceptores
de un potencial redox mayor.

LA UNIDAD FOTOSINTÉTICA Y EL CENTRO DE REACCIÓN

En las investigaciones de Emerson sobre la respuesta de los cloroplastos a breves
destellos de luz, él y un colaborador, A. Arnold, fueron capaces de estimar el número total de
moléculas necesarias de clorofila para liberar una molécula de oxígeno cuando fue
suministrada la cantidad justa de luz en un breve destello para saturar el mecanismo. Emerson
y Arnold descubrieron que se liberaba una molécula de O 2 por cada 2.500 moléculas de
clorofila en cada destello. Las reacciones en la oscuridad subsiguientes también reducían una
molécula de CO2 a CH2O por cada 2.500 moléculas de clorofila. Evidentemente, no se
precisan 2.500 quantum de luz para llevar a cabo el mecanismo que libera una molécula de O 2
y fija una molécula de CO2.
Aunque las estimaciones son variables, probablemente el número de quantum
requeridos para estas reacciones se aproxima a 8. Puesto que el número de quantum requerido
es mucho menor que el de moléculas de clorofila que intervienen, Emerson y Arnold
propusieron que, en vez de absorber individualmente, en el cloroplasto las moléculas de
clorofila están organizadas en conjuntos almacenadores de luz. Un quantum de luz absorbido
por una molécula en cualquier lugar del conjunto es conducido a un centro de reacción en
donde tiene lugar la conversión de la energía luminosa junto con los enzimas necesarios para
la reducción del carbono en la fotosíntesis, se llama una unidad fotosintética. Muchos
consideran que el número de centros de reacción para la liberación de O 2 y la reducción de
CO2, es de ocho.
Debido a que los quantum son absorbidos totalmente y por unidades, se considera que
un centro de reacción efectúa un ciclo por cada quantum absorbido en algún lugar de la
unidad fotosintética. Si el número total de quantum que se precisan para la liberación de una
molécula de O2 y la reducción de una de CO 2 es de ocho, se deduce que ponen en marcha
ocho centros de reacción para llevar a cabo la secuencia de reacción, utilizando las 2.500
moléculas de clorofila que se precisan para reducir una molécula de CO 2 se obtiene en una
estimación aproximada unas 300 moléculas de clorofila por cada centro de reacción.

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FOTOSÍNTEMAS
Se creyó en un principio que las reacciones fotoquímicas que conducen a la formación
de ATP, NADP reducido y O2 eran parte de una vía simple ligada a la absorción de la energía
luminosa de la clorofila. Sin embargo, a finales de la década de 1.950, pareció obvio que la
vía no era tan directa. Robert Emerson y sus colaboradores descubrieron un curioso efecto que
condujo a la suposición de que las reacciones luminosas de la fotosíntesis comprendían dos
fotosistemas separados coordinados para producir ATP, NADP reducido y O2.
Se demostró que los dos fotosistemas podían trabajar separadamente y que los
productos que ligaban los dos sistemas eran casi con toda certeza de naturaleza a un estado
base, a menos que la energía fuera convertida en una forma química, tal como la unión de los
electrones a un portador.
Los dos sistemas, llamados simplemente sistema I y sistema II, absorben luz en la
región roja típica de la clorofila. En las algas verdes y plantas superiores, las longitudes de
onda ligeramente inferiores absorbidas por el sistema II indican la presencia de clorofila b en
combinación con la clorofila a. En las algas pardas, rojas y azules, las ficobilinas sustituyen a
la clorofila b en el sistema II. Pigmentos accesorios como los carotenos transmiten energía
luminosa a cualquiera de los sistemas.
El sistema químico que une los sistemas I y II incluye citocromos parecidos a los que
se encuentran en las mitocondrias. Lo más significativo fue el hallazgo de que los citocromos
eran reducidos por el sistema II y reoxidados por el sistema I. Esto determinó que los
electrones fluyen del transporte de electrones. La separación de los dos sistemas mediante
inhibidores específicos demostró que la rotura del H 2O, con liberación de O2, que reduce al
NADP. En lógica, los números que se han dado a los dos sistemas deberían estar puestos a la
inversa, ya que las reacciones que tienen lugar en el sistema II preceden a las del sistema I,
pero los sistemas fueron nombrados antes de que se determinara la secuencia de reacciones y
se ha mantenido la nomenclatura inicial.

TRANSPORTE DE ELECTRONES DURANTE LA FASE LUMINOSA DE LA

FOTOSÍNTESIS
Los transportadores fotosintéticos que se encuentran en la membrana del tilacoide son
la ferredoxina (FeS), una proteína que contiene azufre y hierro, una flavoproteína que cede
finalmente los electrones al NADP, la plastocianina (PC) con cobre en su molécula, la
plastoquinona (PQ) es similar a la ubiquinona y a la vitamina K. También hay dos
citocromos, el b y el f. Tanto la FeS como el NADP y la PC transportan electrones y protones,
mientras que la PQ y el citocromo b solo transportan electrones.
Partimos del hecho de que, tras la excitación de la clorofila, ha saltado un electrón del
centro activo de la reacción. Dicho electrón debe de ser incorporado inmediatamente a la
cadena de transporte electrónico.
El camino que sigue el transporte de electrones es desde el agua hasta el NADP, pero
este camino no es directo. Hay dos tipos de transporte: el acíclico en el que interviene el agua
y el cíclico en el que no interviene el agua.

1.- TRANSPORTE ACÍCLICO.

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 En él intervienen las dos unidades fotosintéticas (I y II). El transporte de electrones se
inicia en el fotosistema I. Allí, la clorofila P-700 es excitada por un fotón con una longitud de
onda de 700 nanómetros, y ésta lanza un electrón que sube hasta un potencial de – 0,6 voltios.
Este electrón es cogido por un transportador, la ferredoxina, la cual lo transporta al NADP +
transformándose éste en NADPH + H +. No se sabe exactamente de dónde procede el fotón. El
electrón en esta forma es lo que se denomina poder reductor.
En el fotosistema I queda una molécula de clorofila a la cual le falta un electrón. Esta
molécula de clorofila tiende a recuperar dicho electrón, lo cual lo consigue por estar acoplada
al fotosistema II. En él, otra molécula de clorofila, la P-680, es excitada por un fotón y ésta
libera un electrón que alcanza un potencial redox próximo a cero. Dicho electrón llega, no se
cómo, al citocromo b, después se sucede una cadena hacia abajo, con disminución de la
electronegatividad. Del citocromo b, el electrón pasa a la plastoquinona que, además, también
transporta protones. Posteriormente pasa al citocromo f que no transporta protones,
utilizándose los protones que libera la plastoquinona en sintetizar ATP. Finalmente, el
electrón llega a la plastocianina que se encuentra aproximadamente al mismo nivel de
electronegatividad que la clorofila P-700, cediéndole a ésta los electrones, con lo cual, la
clorofila P-700 queda completa.
Pero a la clorofila P-680 le ha ocurrido lo mismo que a la P-700, es decir, le hace falta
un electrón. Este electrón lo toma del agua. El agua se disocia dando electrones, protones y
oxígeno que se desprende. Los electrones, por un sistema de transporte desconocido, llegan al
fotosistema II y así la clorofila P-680 queda completa. Se cree que los protones son utilizados
para sintetizar ATP por un proceso de fosforilación semejante al que ocurre en la mitocondria.
En la cadena de transporte acíclico se dice, en resumen, que los electrones del agua
son los que se encuentran en el NADP, lo que no es cierto ya que en dicho transportador los
electrones que se encuentran provienen de la clorofila P-700.

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2.- TRANSPORTE CÍCLICO.
Este transporte ocurre en bacterias, las cuales no utilizan agua sino HS2, NO3H, etc.
Existe en ellas solamente fotosistema I y en él hay bacterioclorofila, sobre la que actúa
un fotón haciendo saltar de la misma un electrón. El electrón es captado por al ferredoxina
que lo transporta al citocromo b que inicia la cadena de transporte electrónico, llevando el
electrón hasta el fotosistema I. Es decir, que el fotosistema es el dador y el aceptor de
electrones en el transporte acíclico. Pero de esta forma no se obtiene poder reductor sino
únicamente formación de ATP.
Lo que ocurre es que, acoplado a este transporte cíclico, hay una cadena de oxidación-
reducción, la cual, utilizando la energía del ATP obtenido anteriormente, es capaz de obtener
electrones para producir poder reductor a partir del SH2.
Esto no ocurre en cianobacterias, las cuales utilizan el transporte acíclico partiendo de
agua.
El transporte acíclico se puede dar también en eucariotas. Ocurre cuando no hace falta
síntesis de productos orgánicos, pero sí ATP. Lo que hacen es un cortocircuito a nivel del
NADP+, para así obtener únicamente ATP ya que todos los NADP + están en forma de
NADPH.

3.- FOSFORILACIÓN.
En la cadena de transporte electrónico hay alternancia de transportadores de protones y
electrones y solo de electrones.
Experimentalmente se demuestra que, cuando llega a los fotosistemas un impulso
luminoso, se sintetiza ATP, sirviéndose para ello la cadena de transporte electrónico. Para
explicar la síntesis de ATP en la fotosíntesis nos apoyamos en la teoría quimiosintética.
Se ha comprobado experimentalmente que el pH el interior del tilacoides es ácido, al
poseer muchos protones, mientras que el estroma posee un pH básico con muchos grupos OH-
El interior del tilacoides, a efecto de la asimetría de la membrana es equivalente al
espacio intermembranoso de la mitocondria y el estroma puede considerarse como la matriz
de la mitocondria. Además, por el método de criofractura se ha observado que, en la
membrana interna del cloroplasto, que forma el tilacoide, hay unas esferas que están formadas
por ATPasas. Todo esto indica que la formación de ATP en la fotosíntesis se hace igual que
en la respiración mitocondrial.

FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS. CICLO DE CALVIN

Las reacciones que se han subrayado anteriormente, desde la absorción inicial de la luz
hasta la producción de ATP y NADPH, actúan para proveer las materias primas para la
producción de hidratos de carbono y oros metabolitos intermediarios en las reacciones de la
fase oscura del cloroplasto. Estos productos, el ATP y el NADPH, se acumulan después de la
iluminación del cloroplasto, a menos que sean usados en un corto periodo de tiempo por las
reacciones oscuras con la regeneración de NADP+ y ADP, la eficiencia de la fotosíntesis en
cuanto a uso de la energía luminosa decrece.
En la década de 1940, las reacciones en la oscuridad fueron objeto de intensas
investigaciones. En este trabajo representó un gran avance la introducción de compuestos que
contenían isótopos de carbono radiactivos. Mediante el uso de una forma radiactiva de CO 2,

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Melvin Calvin y sus colaboradores fueron capaces de poner de relieve los primeros productos
químicos de la fotosíntesis. Después de dejar funcionar la fotosíntesis durante unos pocos
segundos, se obtuvieron extractos de cloroplastos fotosintetizadores. La mayor parte de la
radiactividad se encontró que estaba concentrada en un azúcar de tres carbonos, el 3-
fosfoglicerato. Disminuyendo la concentración de CO 2 a niveles limitadores de la velocidad
se obtuvo la acumulación de un azúcar de 5 carbonos no radiactivos, la ribulos-1,5-difosfato.
Esto sugirió a Calvin que esta sustancia es el primer aceptor de CO 2 absorción, formando
como producto dos moléculas del azúcar de 3 carbonos, el 3-fosfoglicerato. En extractos de
cloroplastos fueron identificados después otros intermediarios. En la década de los años
cincuenta, Calvin y sus colaboradores construyeron un modelo para la síntesis de los hidratos
de carbono en la reacción oscura de la fotosíntesis. Este modelo, por el cual Calvin recibió el
Premio Novel en 1961, se conoce como el ciclo de Calvin o ciclo de las pentosas.
En este ciclo de reacciones, el CO 2 se incorpora combinándose con la ribulosa-1,5-
difosfato (reacción 1), una carboxilación catalizada por una carboxidismutasa. Esta
incorporación no precisa una adición de energía ya que puede considerarse que la ribulosa-
1,5-difosfato como un compuesto rico en energía. La reacción 1 produce dos moléculas de 3-
fosfoglicerato. Una de las moléculas contiene al CO 2 incorporado en la posición 1. La
reducción de la triosa tiene lugar después de la reacción 2, en la cual el 3-fosfoglicerato es
fosforilado, a expensas del ATP, para formar el ácido fosforil-1.3-fosfoglicérido, más
reactivo. En la siguiente reacción, esta molécula activada acepta electrones e hidrógenos del
NADPH, reduciéndose a 3-fosfogliceraldehido. Por cada molécula de CO 2 unida a una
ribulosa difosfato, se forman en último término dos moléculas de fosfogliceraldehido.
El fosfogliceraldehido que se produce puede entrar en una serie compleja de
reacciones que regenera ribulosa que se precisa para la siguiente vuelta del ciclo o puede
entrar en la síntesis de glucosa u otras sustancias complejas. Se supone que el
fosfogliceraldehido es usado de la siguiente forma. En tres vueltas de ciclo de Calvin por la
reacción 3 se forman seis moléculas de 3-fosfogliceraldehido, con un total de 18 carbonos.
Cinco de ellas, que suponen 15 carbonos, entran en la serie compleja que regenera 3
moléculas de ribulosa fosfato. Los 3-fosfogliceraldehidos restantes representan un exceso del
ciclo y pueden entrar a formar parte de las vías fotosintéticas que forman la glucosa y otros
metabolitos. En un sentido esquemático puede verse al ciclo de Calvin como formador de una
subunidad de carbohidrato por cada vuelta del ciclo. Se precisan tres subunidades o tres
vueltas para sintetizar una molécula de 3-fosfogliceraldehido que quede como exceso en el
ciclo.
En la reacción 5 entra en el ciclo otro ATP durante la síntesis de ribulosa-1,5-
difosfato, que resulta del producto inmediato de la serie de reacciones 4, la ribulosa
monofosfato. Así pues, por cada CO2 fijado, el ciclo precisa 3 ATP y 2 NADPH. La ribulos-
1.5-difosfato regenerada se combina con otro CO2 en el paso siguiente, y el ciclo se repite.
El exceso de gliceraldehído formado en el ciclo entra probablemente en la síntesis de
glucosa por una vía inversa a la glucolítica. Si se deja funcionar la fotosíntesis un periodo de
tiempo ligeramente mayor antes de realizar la extracción de los productos, los intermediarios
de la vía glucolítica entre el fosfogliceraldehido y la glucosa muestran radiactividad. Esto
demuestra la verosimilitud de esta vía para la síntesis de glucosa.

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