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la celula

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ESTO ES UN ENCABEZADO
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Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 es la unidad morfológica y

funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que
puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos
según el número de células que posean: si solo tienen una, se les denomina
unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número
de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un
tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores.

Célula animal

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3
por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos
están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De
este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la
interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética,
 4

base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en

generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de
la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió,
usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de
moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas;

tras esto, dichas biomoléculas se asociaron

dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias
fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones
de años (gigaaños o Ga).56nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de
vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool,
en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga.[cita requerida] Se trataría de los
fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales
muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7
 5

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

● Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de

arqueas y bacterias.
● Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal,
célula vegetal, y las células de hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia
con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo
XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de
microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El
desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y
enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9 tras el

desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron
realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un
 6

conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una

breve cronología de tales descubrimientos:

● 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre

tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50
aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al
ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un
panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae,
celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.11

● Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células

eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
● 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»;
se trataba de organismos unicelulares.
 7

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.

● Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con

Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades elementales
en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del
proceso vital.
● 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
● 1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
● 1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
● 1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras
células.
● 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras
y sobre la asepsia.
● 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten
similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.
● 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una
resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
● 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que
explica el origen de la célula eucariota.12
 8

“
Teoría celular

Artículo principal: Teoría celular

El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió
entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió
por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la
presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más
avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias
Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

● Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
● Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación
Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula
precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba
la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13
● Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula
ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas
para que haya un ser vivo (que será un individuo unicelular). Así pues, la
célula es la unidad fisiológica de la vida.
● El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión
de esa información a la siguiente generación celular.14
Definición

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De

hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como
tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos
metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el
 9

metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su

perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La
parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes
que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De
este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la
entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura

celular empleando un armazón externo.

● Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que

puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de
polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros
elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas;
una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de
variada composición, en arqueas)9 que las separa y comunica con el exterior,
que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de
membrana.
● Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
● Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los
genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así
como ARN, a fin de que el primero se exprese.17
 10

● Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras

biomoléculas, un metabolismo activo.
Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo

celular.

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten
diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:
 11

● Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una
forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el
metabolismo.
● Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia
síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se
divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original,
mediante la división celular.
● Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en
un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia,
se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente
formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a
menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras
especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la
supervivencia.
● Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del
medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia
determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células
pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio
de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de
comunicación celular y transducción de señales.
● Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos
unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios
hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo
regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del
organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución
es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de
un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a
estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto importante a
controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite
dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la
genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la
expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al
cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción
de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células
somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de
sus fundamentos moleculares.19

Tamaño, forma y función

 12

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón).

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto).
Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica:
por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20
Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de
concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son

observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco
millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas, el tamaño de las células es
extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones
normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del
límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células
humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno
a un metro de longitud. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a
medir de 200 a 300 μm.

-Nombre del autor

”
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 13

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Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el
conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas,
tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las
funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones
de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas
y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de
la Biología: la microscopía.

Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del

microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la
actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio:
los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las
eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de
endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas
biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el
material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas
internos.25 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como
Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana
 14

intracitoplasmática y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee
además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente
conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.262728Estudios
realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata:
presenta estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que
rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de
citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como
Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan
de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología
celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que
los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.31

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo

extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos
taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su
versatilidad ecológica.13 Los procariotas se clasifican, según Carl
Woese, en arqueas y bacterias.32

Arqueas

Artículo principal: Arquea

 15

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con

la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces
éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque
las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan
multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas. 33
Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.
 16

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas

que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas,
más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene
una estructura similar a la de las demás células, pero su composición
química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas
las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la
taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una
estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción
es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden
Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que
dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.353637

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen
de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos
extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño
tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es
característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos
ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en
forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden
reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Bacterias

Artículo principal: Bacteria

 17

Estructura de la célula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones

muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como
otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene
una gran molécula generalmente circular de ADN.1739 Carecen de núcleo
celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.40 En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares
de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son
comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción
sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y
diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la
fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una

bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un
polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su
estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se
clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la
membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico.
Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar
endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones
extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de
estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y
 18

los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la

parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y

suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de
plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo,
permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran
número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas
entre sí.38

La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular
actual.15 Presentan una estructura básica relativamente estable
caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos
intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el
núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los
organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado
de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que,
en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en
aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su
supervivencia de las células gliales.13

Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la

situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales
difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo,
las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no
tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y
presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos
que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y
facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su
lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de
celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de
realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan
pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado
en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan
sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y
finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias
del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas
plasmáticas.41
 19

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4.

Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9.
Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma, 13. Centríolos).
 20

Compartimentos
 21

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad
cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en
todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una
heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no
mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a
los elementos implicados en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza
su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por
diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone
un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más sencillas,
como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.43

Membrana plasmática y superficie celular

Artículo principal: Membrana plasmática

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la
función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está
compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente
a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas.
Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las
proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50 %
de la masa de la membrana.42

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del

mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de
unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro
tipo de enlaces no covalentes.44

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras
moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que

posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el
externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células
aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas
 22

poder comunicarse químicamente, esto es,

permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos
locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante
mecanismos de transducción de señal.45

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular,

existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy
extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz),
rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la
generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones
célula-célula.13

Estructura y expresión génica

Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

 23

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo
celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas
por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su
interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en
interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran
asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN,
otro ácido nucleico.46

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación

de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero
continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las
necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho
ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.38 No obstante, las
células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en
mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia
genética parcial del genoma nuclear.4748

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De
hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de la célula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

 24

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro

nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5,
Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11,
Cisternas del aparato de Golgi.

● Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como

partículas esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados de
ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN
transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo,
desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están
formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos
aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos,
pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden
aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura
nuclear.38
● Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados
entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica,
glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides,
detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas,
como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo
sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción
muscular.15
● Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por
apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la
coalescencia de vesículas.5051 Recibe las vesículas del retículo
endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las
 25

funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de

proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de
polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno
proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis»,
donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de
dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes
manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red
trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido
siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.13
● Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas
hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia
en células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los lisosomas
es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas,
lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la
fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se
fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma
funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas
endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de
apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.

● Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células

meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol,
están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia
celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.41
● Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por
membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como
animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas...
aunque también existen de pigmentos.13
Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas,

denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren
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catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el

citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45