GUÍA ACADÉMICA DE FUNDAMENTOS DE

PSICOBIOLOGÍA

Autores:

Mst. Felipe Webster Cordero

Mst. María José Piedra Carrión

1
Índice de contenidos
Información general de la asignatura.................................................................................... 4
Conocimientos previos para el desarrollo de la asignatura .............................................. 4
Objetivos de la guía ................................................................................................................. 5
UNIDAD 1: ENCUADRE DE LA PSICOLOGÍA DENTRO DE LAS NEUROCIENCIAS ........ 6
Objetivos de la unidad............................................................................................................ 6
Mapa conceptual de contenidos ............................................................................................ 6
Abordaje teórico de los contenidos ......................................................................................... 6
Aproximación histórica ......................................................................................................... 6
Psicología y Neurociencias .............................................................................................. 10
Actividades y estrategias de aprendizaje ............................................................................ 15
Autoevaluación de la unidad ................................................................................................ 15
Referencias bibliográficas .................................................................................................... 15
UNIDAD 2: ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO ................................................... 17
Objetivos de la unidad.......................................................................................................... 17
Mapa conceptual de contenidos .......................................................................................... 17
Abordaje teórico de los contenidos...................................................................................... 17
Generalidades .................................................................................................................. 17
Células del sistema nervioso............................................................................................ 18
Neurona ............................................................................................................................ 18
Estructura y funcionalidad de la neurona......................................................................... 20
Clasificación de las neuronas........................................................................................... 24
Estructuras de las células gliales (neuroglia) .................................................................. 26
Divisiones del sistema nervioso ....................................................................................... 30
Nervios .............................................................................................................................. 33
Actividades y estrategias de aprendizaje ............................................................................ 38
Autoevaluación de la unidad ................................................................................................ 38
Referencias bibliográficas .................................................................................................... 38
UNIDAD 3: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SISTEMA NERVIOSO ........................... 40
Objetivos de la unidad.......................................................................................................... 40
Mapa conceptual de contenidos .......................................................................................... 40
Abordaje teórico de los contenidos...................................................................................... 40
Generalidades .................................................................................................................. 40
Formación del tubo neural: sistema nervioso central ...................................................... 43
Formación de la cresta neural: sistema nervioso periférico ............................................ 44

2
 Desarrollo del tubo neural ................................................................................................ 45
Segmentación del tubo neural ......................................................................................... 45
Establecimiento del patrón dorso-ventral del tubo neural ............................................... 46
Desarrollo de la cresta neural (SNP) ............................................................................... 47
Actividades y estrategias de aprendizaje ............................................................................ 49
Autoevaluación de la unidad ................................................................................................ 49
Referencias bibliográficas .................................................................................................... 49
UNIDAD 4: ESTRUCTURAS DEL SISTEMA NERVIOSO .................................................... 51
Objetivos de la unidad.......................................................................................................... 51
Mapa conceptual de contenidos .......................................................................................... 51
Abordaje teórico de los contenidos...................................................................................... 51
Médula espinal.................................................................................................................. 51
Estructura del tallo cerebral.............................................................................................. 53
Estructuras subcorticales ................................................................................................. 57
Sistema límbico ................................................................................................................ 64
Ganglios de la base (cuerpo estriado) ............................................................................. 66
Cerebelo ........................................................................................................................... 69
Hemisferios cerebrales ..................................................................................................... 74
Corteza cerebral ............................................................................................................... 75
Sustancia blanca .............................................................................................................. 81
Actividades y estrategias de aprendizaje ............................................................................ 85
Autoevaluación de la unidad ................................................................................................ 85
Referencias bibliográficas .................................................................................................... 85

3
Información general de la asignatura

La asignatura de Fundamentos de psicobiología se centra en los conocimientos de las bases

biológicas de la conducta, estudia al sistema nervioso humano desde su desarrollo

embriológico hasta su total diferenciación y desarrollo, así como su estudio estructural. Esta

asignatura constituye una base fundamental para el estudio y comprensión del

comportamiento humano, del conocimiento y relación de la neuroanatomía como

introducción a la psicología fisiológica y neuropsicología; conocimientos indispensables para

el entendimiento del aspecto bio-psico-social del comportamiento.

Esta cátedra constituye la introducción a una serie de asignaturas que van a llevar al

estudiante a un conocimiento profundo de las neurociencias, estudio que en la actualidad

constituye un eje de formación fundamental en las ramas ligadas a la salud mental.

Los temas se abordarán desde el estudio completo del desarrollo del sistema nervioso, en el

que se revisará las diferentes etapas del mismo

Conocimientos previos para el desarrollo de la asignatura

- Citología.

- Histología.

- Biología.

- Anatomía de sistemas y aparatos corporales.

4
Objetivos de la guía

Que el estudiante:

● Conozca e identifique las diferentes estructuras anatómicas del sistema nervioso

humano.

● Comprenda los factores embriológicos del sistema nervioso.

● Identifique la estructura y funciones de las células nerviosas.

● Identifique la morfología de las estructuras del sistema nervioso.

5
 UNIDAD 1: ENCUADRE DE LA PSICOLOGÍA DENTRO DE LAS

NEUROCIENCIAS

Objetivos de la unidad

● Comprender los aspectos históricos que han dado lugar a la psicobiología como rama

dentro de las neurociencias.

● Conocer los diferentes aportes teóricos acerca dados a lo largo de la historia por

diferentes autores sobre la relación mente-cerebro.

Mapa conceptual de contenidos

Abordaje teórico de los contenidos

Aproximación histórica

El estudio del comportamiento humano ha sido abordado desde los registros arqueológicos

desde hace más de un millón de años, época en la que el cerebro ya tomó cierta importancia

como un órgano vital. Es así, que se practicaban técnicas quirúrgicas como la trepanación,

que consistía en hacer agujeros en los cráneos de personas vivas, aparentemente con el

objetivo de tratar dolores de cabeza o “liberar espíritus malignos” de trastornos mentales

(figura 1). No obstante, seguía siendo el corazón, el órgano considerado como el asiento del

6
alma en donde se depositaban recuerdos, sentimientos y pensamientos. En la época de los

egipcios (5.000 años de antigüedad) los diferentes órganos corporales se conservaban luego

de la muerte por su significado para la vida eterna, mientras que el cerebro era extraído y

desechado.

Figura 1. Técnica de trepanación. (Alt, et al., 1997)

Los primeros datos en relacionar la actividad mental con el cerebro, no surgieron hasta el

siglo V a.C, cuando filósofos como Hipócrates de Cos y Alcmeón de Crotona consideraron

que los sentimientos se ubicaban en el corazón y la actividad intelectual en el cerebro. Esta

idea dio lugar a un debate de concepciones acerca de la localización anatómica de lo que se

conocía como alma. Frente a esto, filósofos como Aristóteles y Empédocles defendieron la

hipótesis cardiaca situando en el corazón los procesos intelectuales mientras que, por su

parte, Platón consideraba que la actividad racional se situaba en el cerebro; teoría que fue

apoyada por Galeno durante la época del Imperio Romana. Este autor ubicó la actividad

mental en el líquido cefalorraquídeo, idea que se sustentó tras realizar diseminaciones en

7
animales y estudios de lesiones cerebrales en humanos, formulando así la teoría ventricular

que perduró durante la época medieval y renacentista y que fue asumida por varios médicos y

filósofos de la época (figura 2). Esta teoría fue rechazada por Andreas Vesalio quien afirmó

que la actividad mental se localizaba en el tejido nervioso del cerebro.

Figura 2. Los ventrículos cerebrales dibujados en el renacimiento. (Finger, 1994)

Posteriormente, Descartes en el siglo XVII, postuló la teoría dualista en la cual considera que

mente y cuerpo son entidades diferentes que interactúan entre sí a través de la glándula pineal

como estructura mediadora; planteando que la mente no tiene una ubicación específica en el

espacio.

Por su parte, Thomas Willis consideró que las funciones mentales se ubicaban en el

parénquima cerebral, para él, pensamientos y emociones eran el resultado de una tormenta de

átomos en el cerebro, siendo esta perspectiva de alguna manera, parte del descubrimiento de

los neurotransmisores varios siglos después. Es así, que Willis, propuso la teoría de que los

trastornos mentales se podían tratar con sustancias químicas y fórmulas farmacéuticas que

permitían restablecer dichas alteraciones nerviosas.

8
Al existir teorías suficientes que relacionaron los procesos psicológicos con la actividad

cerebral, aparecieron especulaciones acerca de la localización de funciones específicas.

Autores como Franz Josef Gall y Johann Casper Spurzheim postularon una de estas teorías

localizacionistas, conocida como frenología, la cual explicaba que los hundimientos y

protuberancias del cráneo estaban directamente relacionadas con la estructura del cerebro, y a

su vez, éstas explicaban las diferentes funciones psicológicas ubicadas en áreas específicas

(figura 3).

Reflexión: el término “alma” ha recibido varias

connotaciones a lo largo de la historia de la humanidad;
desde un ente inmaterial e inmortal ubicado en el
corazón, establecido por el cristianismo, hasta un
constructo material dependiente de la actividad cerebral
defendido por la ciencia moderna. Sin embargo, persiste
una influencia cultural y religiosa acerca de la forma en
cómo conceptualizamos el alma; hasta el punto en el qué
culturas orientales acuñan al término de psicólogo, a la
“persona que estudia el corazón”.

Figura 3. Cabeza frenológica de Spurzheim. (Bear, 2016)

A pesar de la falta de evidencias empíricas de dicha teoría, ésta tuvo gran aceptación por

muchos filósofos y científicos de la época, sirviendo, además, como punto de partida de otras

teorías localizacionistas. Como Josef Gall, Jean Baptiste Bouiwllaud afirmó que el habla se

localizaba en el lóbulo frontal luego de estudiar lesiones del hemisferio cerebral izquierdo y

posteriormente autores como Paul Broca y Carl Wernicke fueron quienes sobresalieron en la

historia de la neuropsicología del lenguaje tras la identificación de las áreas encargadas de la

expresión y de la comprensión lingüística respectivamente (figura 4).

9
 Figura 4. El cerebro del paciente de Broca que permitió localizar funciones en el cerebro (Corsi, 1991.)

En contraposición a estas últimas teorías, nació una corriente denominada holismo, postulada

por Jean Pierre Flourens, quien, en base a la experimentación con animales, consideró que no

existía especialización de funciones dentro de la corteza; tras sus estudios determinó que el

deterioro de una función tras una lesión de la corteza, estaba relacionado con la cantidad del

tejido destruido, más no con el área específica lesionada. El holismo entonces, definió la

actividad mental como el resultado de la interacción de varias zonas cerebrales que funcionan

de manera global; este principio ayudó a intuir la existencia de lo que hoy conocemos como

áreas cerebrales asociativas, las cuales se encargan de la integración y procesamiento de la

información de las funciones psicológicas.

Psicología y Neurociencias

El objeto de estudio de la psicología se centra principalmente en comprender la conducta

humana, sin embargo, este último constructo ha sido estudiado desde diferentes perspectivas

a lo largo del tiempo. Es así, que existen reflexiones acerca del origen de la conducta,

derivadas de disputas entre la Iglesia Católica y la ciencia, por la dicotomía existente entre la

descripción de la conducta desde una perspectiva psicógena versus una perspectiva orgánica.

Los supuestos clásicos sobre la conducta humana describían los procesos psicológicos como

entidades dependientes de factores ajenos al cuerpo, incluso, las alteraciones mentales se

10
entendían como el resultado de “fuerzas sobrenaturales o posesión del demonio”. No

obstante, a partir del siglo XIX, se estableció la relación de los trastornos mentales con

alteraciones cerebrales específicas, y los estudios científicos lograron independizarse de la

doctrina religiosa estudiando los hechos de manera directa y empírica.

Además, las teorías psicológicas actuales han roto el dualismo erróneo de que la conducta se

explica desde una de las dos perspectivas, o bien psicógena o bien orgánica, estableciendo

una interacción entre ambas; entendiendo que todo proceso psicológico desde lo más simple a

lo más complejo, tiene una base fisiológica que la subyace.

A finales del siglo XIX con Wilhem Wunt creador del primer laboratorio de psicología

experimental, surgieron estudios con métodos fisiológicos para abordar problemáticas

psicológicas; siendo este suceso trascendental al otorgar al área de la psicología un tinte

científico. Posteriormente, con la llegada del Conductismo la psicología se instaura

oficialmente como ciencia, con los aportes de John Watson, Ivan Pavlov, entre otros. Para la

psicología científica el comportamiento se basa en el paradigma estímulo – respuesta (E-R),

que significa que una conducta manifiesta responde a estímulos específicos. Años más tarde,

este planteamiento fue refutado y evolucionó a una concepción más amplia, que incluyó al

organismo como factor regulador entre el estímulo y la respuesta. De esta manera en 1917,

Robert Woodworth propuso el paradigma estímulo-organismo-respuesta (E-O-R) como punto

de referencia del estudio científico del comportamiento (figura 3). Siguiendo este enfoque,

que dio énfasis al aspecto biológico del comportamiento, se entiende que una respuesta a un

estímulo externo o interno, está regulado por procesos neurofisiológicos (organismo).

11
 Figura 3. Modelo psicobiológico del comportamiento. (El objeto de estudio de la psicobiología, s.f.)

A finales del siglo XIX e inicios del siglo XX, el desarrollo de múltiples técnicas de estudio

del sistema nervioso, dio lugar al surgimiento de la neurociencia moderna. Con los aportes de

Camila Golgi y Santiago Ramón y Cajal, se profundizó el estudio sobre la estructura del

tejido nervioso, sus contribuciones sobre la teoría reticular y la teoría celular respectivamente,

dieron lugar al nacimiento de varias disciplinas que se preocuparon por el estudio estructural

y funcional de este sistema.

La neurociencia se puede definir como el ámbito interdisciplinar que estudia las bases

biológicas de la actividad nerviosa y su relación con el comportamiento humano, para ello

dirige su estudio hacia el análisis de la anatomía, función, desarrollo, patología, genética y

farmacología del sistema nervioso, permitiendo comprender a profundidad los procesos

cognitivos y conductuales del individuo.

Desde los años 60 se han creado sociedades neurocientíficas alrededor del mundo,

conformadas por profesionales de diversas áreas como fisiología, neurofisiología,

bioquímica, neuroanatomía, psicología, física, química, matemáticas, neurocirugía,

psiquiatría e informática.

12
El papel de la psicología dentro de la neurociencia ha cobrado gran relevancia en los últimos

años, puesto que estas dos áreas persiguen un objetivo similar. La psicología como ciencia, se

centra en el estudio de la conducta humana y los procesos que conforman la misma como la

cognición, emoción y pensamiento; la neurociencia por su parte, busca sentar las bases

neurobiológicas de estos procesos psicológicos. Con este aporte interdisciplinar se está

deconstruyendo las teorías dualistas y la brecha existente entre el conocimiento de mente y

cerebro. Sumado a esto, el desarrollo de técnicas de neuroimagen funcional ha permitido

estudiar de qué manera, la actividad neuronal subyace a determinados procesos cognitivos

(percepción, memoria, lenguaje, razonamiento, aprendizaje).

Dentro de la neurociencia se describen dos grandes orientaciones, las conductuales y las no

conductuales. En este sentido, existen áreas que ponen mayor énfasis en el estudio del

sistema nervioso y otras en el estudio del comportamiento, en la siguiente tabla se describe

dicha clasificación y el objeto de estudio de cada rama (tabla 1).

Tabla 1. Principales neurociencias conductuales y no conductuales. (Portellano, 2005)

13
Dentro de las neurociencias conductuales, la neurociencia cognitiva ha tomado mayor

relevancia al momento de estudiar y comprender las bases neurobiológicas de los procesos

mentales, para lo cual utiliza técnicas no invasivas como la neuroimagen funcional que miden

la actividad neuronal de determinados procesos cognitivos.

14
Actividades y estrategias de aprendizaje

- Lectura del artículo “el alma está en el cerebro”

- Elaboración de un organizador gráfico de las características de la psicobiología.

- Elaborar una línea de tiempo sobre los diferentes aportes teóricos que dieron lugar al

desarrollo de la psicobiología.

Autoevaluación de la unidad

1. ¿Cuál fue el paradigma que permitió estudiar el comportamiento desde una

perspectiva científica y quién lo estableció?

2. ¿Cuáles fueron los aportes de las teorías localizacionistas y quienes las postularon?

3. ¿Quién fue Paul Broca y Carl Wernicke y cuáles fueron sus aportes teóricos?

4. ¿En qué consiste la teoría dualista y cómo influyó en el desarrollo de la psicobiología?

5. ¿Qué eventos marcaron el inicio de la psicología como ciencia?

Referencias bibliográficas

Alt, K., Jeunesse, C., Buitrago-Téllez, C. et al (1997). Evidence for stone age cranial surgery.

Nature 387, 360. [Link]

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comportamiento en revistas latinoamericanas de psicología. Avances en Psicología

Latinoamericana, 31 (1), pp. 3-32.

Bear, M., Connors, B., y Paradiso, M. (2016). Neurociencia. La exploración del cerebro.

Wolters Kluwer.

Carlson, N. (2014). Fisiología de la conducta. Pearson.

Corsi P, ed. (1991). The Enchanted Loom. Oxford University Press.

15
Del Abril, A., Ambrosio, E., Calleja, M., Caminero, A., García, C., y González, P. (2009).

Fundamentos de psicobiología. Sanz y Torres.

Finger, S. (1994). Origins of Neuroscience. Oxford University Press.

El objeto de estudio de la psicobiología (s.f.).

[Link]

Haines, D., y Mihailoff, G. (2018). Principios de neurociencia. Elservier.

Kandel, E. (2001). Principios de Neurociencia. McGraw-Hill.

Morillo, L. (2007). Guía neurológica 7. Asociación Colombiana de Neurología.

Pinel, J. (2007). Biopsicología. Pearson.

Portellano, J. (2005). Introducción a la neuropsicología. McGraw-Hill.

Purves, D., Augustine, G., Fitzpatrick, D., Hall, W., Lamantia, A., Mcnamara, J., y Williams,

S. (2010). Neurociencia. Médica Panamericana.

Rivera, D. M., Puentes, S., & Caballero, L. (2011). Resonancia magnética cerebral:

secuencias básicas e interpretación. Universitas Médica, 52(3), 292-306.

[Link]

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Soriano, C., Guillazo, G., Redolar, D., Torras, M., y Martinez, A. (2007). Fundamentos de

Neurociencia. UOC.

Turlough, M., Gruener, G., y Mtui, E. (2012). Neuroanatomía clínica y neurociencia.

Elservier.

Waxman, S. (2011). Neuroanatomía clínica. McGraw-Hill.

16
 UNIDAD 2: ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

Objetivos de la unidad

● Identificar la estructura y funciones de las células nerviosas.

● Comprender la organización y clasificación del sistema nervioso.

Mapa conceptual de contenidos

Abordaje teórico de los contenidos

Generalidades

Nuestro sistema nervioso se encuentra conformado por millones de células nerviosas (entre

ellas las neuronas y otras células auxiliares) interconectadas entre sí, haciendo imposible

17
contabilizar el número de conexiones existentes a lo largo de este complejo sistema

funcional. Sin embargo, esta compleja estructura está perfectamente diseñada y organizada de

forma tal que nos permite hacer frente a un mundo cambiante, siendo capaces de captar

estímulos, procesarlos y emitir una respuesta acorde a cada situación.

La organización del sistema nervioso es jerárquica, ya que este sistema cuenta con diferentes

estructuras anatómicas que cumplen funciones más o menos determinadas, pero que necesitan

de la interacción entre ellas, para cumplir con su cometido de forma satisfactoria.

En definitiva, para comprender este complejo sistema, debemos iniciar estudiando y

conociendo cómo están estructuradas las células que lo conforman, comprendiendo sus

características estructurales y funcionales, y así entender cómo funcionan de manera aislada

para luego agruparse en circuitos y dar como resultado el procesamiento de información

compleja como respirar, movernos, percibir, memorizar, comunicarnos, emocionarnos o

tomar decisiones.

Células del sistema nervioso

El sistema nervioso está constituido básicamente por dos tipos de células, las neuronas y las

células gliales o neuroglias. A continuación, se detallan cada una de ellas.

Neurona

Las capacidades cognitivas que poseen los seres humanos reflejan la actividad de las células

nerviosas conocidas como neuronas. Estas estructuras se consideran los componentes

fundamentales para comprender la actividad mental, y dada su gran complejidad, llevó a

Ramón y Cajal a denominarlas “las mariposas del alma”. Las neuronas por sí solas no

podrían explicar el complejo funcionamiento de la actividad mental, por eso es indispensable

18
entender que todo proceso cognitivo, es el resultado de la conformación y activación de redes

o circuitos neuronales.

El encéfalo humano cuenta con aproximadamente cien mil millones de neuronas, las cuales

tienen la capacidad de conectarse o formar redes neuronales con otros miles de neuronas más.

De esta manera, las neuronas son capaces de recibir información de otras neuronas,

procesarla y enviarla inmediatamente hacia otras células aledañas. En definitiva, se considera

que la base del funcionamiento neuronal se fundamenta en la función integradora que realiza

cada neurona. En este punto, es necesario describir la forma en que las neuronas consiguen

conectarse con otras, y de esta manera, cumplir su objetivo de transmitir señales nerviosas.

Las neuronas constan de una estructura especializada que les permiten captar señales

nerviosas, procesarlas y enviar señales de respuesta hacia otras neuronas; proceso conocido

como transmisión sináptica. Este proceso conlleva una compleja activación de componentes

intra y extracelulares gracias a fenómenos electroquímicos, que se analizarán a complejidad

en unidades posteriores.

El estudio estructural de las neuronas fue realizado por Camilo Golgi y Santiago Ramón y

Cajal, quienes, gracias a estudios de tinción, lograron analizar con precisión el tejido

nervioso. En un inicio, Golgi pudo observar que la célula nerviosa estaba conformada por una

larga prolongación cilíndrica (axón) y otras prolongaciones más pequeñas (dendritas); sin

poder definir exactamente su función en la relación que existía entre las células.

Posteriormente, Ramón y Cajal manifestó que cada célula constaba de una zona receptiva

(dendritas), una estructura conductora (axón) y una zona transmisora (terminal axónico). A su

vez, él consideró que las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis, y dedujo que la

comunicación entre neuronas se establece en una dirección, es decir, desde el axón de la

neurona hacia las dendritas o cuerpo neuronal de otra neurona; considerando que existe una

19
organización en donde cada célula se comunica con otras células en puntos especializados de

contacto sináptico.

Al hablar de la capacidad que tienen las neuronas de conectarse entre sí, es posible deducir

que, a lo largo de la vida, los circuitos neuronales puedan modificarse gracias a la

experiencia. Con esta idea nace el concepto de plasticidad neuronal, característica mediante

la cual, nuestro sistema nervioso es capaz de modificar su estructura y funcionamiento de

acuerdo a las demandas ambientales o tras lesiones cerebrales. Esta capacidad de

reestructuración que tiene nuestro sistema nervioso, es mayor en edades tempranas, momento

durante el cual se generan un mayor número de conexiones neuronales que le permiten al

niño adquirir un sinnúmero de conocimientos. Sin embargo, este complejo proceso no

termina ahí; a lo largo de los años somos capaces de generar nuevos conocimientos gracias a

la experiencia, permitiendo modificar constantemente circuitos cerebrales hasta edades

avanzadas. Con esto, se ha descrito que, a cualquier edad, existe la posibilidad de generar

nuevas neuronas en determinadas regiones cerebrales.

Estructura y funcionalidad de la neurona

No existe una estructura típica que compartan los millones de neuronas que forman el sistema

nervioso. Sin embargo, todas ellas presentan características comunes en cuanto a su

estructura (figura 4).

De esta manera, una neurona contiene una membrana que permite limitar entre el interior y

exterior de la célula (membrana neuronal); estructura que le permite funcionar como una

unidad independiente. Existen sustancias contenidas en el interior y exterior de la neurona

(sales y otras sustancias químicas disueltas en agua), siendo diferente su concentración en los

ambientes intra y extracelular. Esto representa una característica fundamental para permitir la

conducción de la información a través de la neurona.

20
La membrana neuronal se encuentra formada por una doble capa fosfolipídica que contienen

diferentes tipos de proteínas. Esta característica le permite a la neurona regular de manera

selectiva el intercambio de sustancias entre el interior y exterior de la célula; proceso

mediante el cual, las proteínas facilitan que, diversas sustancias puedan atravesar la

membrana y producir cambios funcionales en la neurona. Además, a lo largo de la

membrana, existen canales iónicos que, al momento de interactuar con sustancias, también

actúan como zonas de intercambio de sustancias entre el ambiente intra y extracelular.

Finalmente, considerar que esta característica de la membrana neuronal, permite que se

produzca la conductividad de las señales electroquímicas a lo largo de una neurona hasta

poder generar sinapsis con otras neuronas.

Como estructura macroscópica, en todas las neuronas se pueden distinguir tres zonas

claramente diferenciadas: las dendritas, el axón y el cuerpo o soma neuronal. A continuación,

detallamos cada una de ellas.

Las dendritas corresponden a unas prolongaciones cortas que nacen del soma neuronal y

cumplen la función de ser los espacios de recepción de contactos sinápticos de otras neuronas

(espacio postsináptico). En esta estructura se ubican receptores especializados que interactúan

con las moléculas de neurotransmisores vertidas en el espacio sináptico; lugar en donde se

produce la sinapsis. Muchas neuronas contienen varios troncos dendríticos, los cuales se

ramifican varias veces, y multiplican el número de ramas dendríticas, y, por ende, extienden

el espacio o superficie de conectividad con otras neuronas. Cabe señalar que, esta gran

arborización dendrítica, permite que una neurona pueda establecer miles de sinapsis al mismo

21
tiempo, y muchas de ellas, se producen sobre pequeñas protuberancias de las dendritas

llamadas espinas dendríticas.

El axón por su parte, corresponde a una prolongación más larga y delgada que las dendritas,

que nacen igualmente desde el soma neuronal. Las neuronas poseen un solo axón y

corresponde a la zona por donde se propaga la información hacia otras células. El axón a su

vez, consta de tres zonas: el axón propiamente dicho; el cono axónico que cumple de función

de integrar las señales que recibe la neurona (ubicado próximo al soma neuronal); y el botón

terminal o terminal axónico, en donde se almacenan los neurotransmisores en unas vesículas

y es el lugar más próximo al lugar donde se produce la sinapsis (elemento presináptico). Los

neurotransmisores son transportados desde el soma celular a través de microtúbulos hacia las

vesículas ubicadas en el botón terminal para luego ser eliminadas en el espacio sináptico por

un proceso denominado exocitosis. Existen dos tipos de transporte de sustancias a lo largo del

axón; un transporte anterógrado (desde el soma hasta el terminal axónico) y otro retrógrado

(desde el terminal axónico hasta el soma). Estos mecanismos son fundamentales para el

correcto funcionamiento celular.

El axón, en la mayoría de neuronas, está cubierto por una membrana o capa aislante conocida

como vaina de mielina, la cual está compuesta por lípidos y proteínas. Esta estructura facilita

la transmisión de las señales nerviosas a través del axón, permitiendo que dicha transmisión

sea rápida y eficiente. Además, existen segmentos libres de mielina a lo largo del axón

denominados Nódulos de Ranvier, espacios en donde se produce el intercambio de

sustancias químicas entre el interior y exterior de la neurona.

22
En cuanto a la estructura interna, una neurona posee los mismos organelos que cualquier

célula corporal, en donde cada uno de ellos cumple funciones vitales para el correcto

funcionamiento de la neurona. En el siguiente gráfico podemos distinguir las funciones de

cada estructura subcelular.

Figura 4. Estructura interna y externa de la neurona. (Pinel, 2007)

23
Clasificación de las neuronas

Las neuronas cuentan con una estructura celular particular; a su vez, existen diversas formas

de los cuerpos celulares, dendritas y axones de las células nerviosas lo cual ha llevado a que

existan diferentes clasificaciones. A continuación, se detallan las clasificaciones clásicas

basadas en la cantidad de prolongaciones que tienen las neuronas (figura 5) y en base a su

función.

De acuerdo a la cantidad de prolongaciones:

- Neurona multipolar: considerada la más común y abundante en el sistema nervioso

central; cuenta con un axón y varias ramificaciones dendríticas que emergen desde el

soma celular. Las células piramidales de la corteza cerebral e hipocampo, las células

de Purkinje del cerebelo y las motoneuronas, son de tipo multipolar (multipolares de

axón largo - Golgi tipo I); y otras neuronas que realizan contacto con neuronas

próximas y están dentro de la misma unidad funcional (multipolares de axón corto -

Golgi tipo II). Las neuronas multipolares poseen funciones de tipo motor y asociativa.

- Neurona bipolar: aquellas neuronas que poseen un axón y una dendrita que nacen de

zonas opuestas del soma celular. Las neuronas de los sistemas sensoriales (ej: células

bipolares de la retina), son de tipo bipolar, por ende, en su mayoría cumple una

función aferente.

- Neurona unipolar: aquellas neuronas que poseen una sola ramificación que nace del

soma neuronal. Estas neuronas igualmente se encuentran en los sistemas sensoriales y

en el sistema nervioso autónomo; por ejemplo, las células del sistema somatosensorial

(detectar el tacto, cambios de temperatura, información de articulaciones y órganos

internos) y nociceptivo (dolor). En algunas neuronas esta única prolongación se

divide en dos ramas, en donde una porción cumple la función de recepción de

24
 información y la otra la conduce como si fuera un axón. A estas neuronas se las

conoce como pseudounipolares. Las neuronas unipolares y pseudounipolares

cumplen una función aferente.

Figura 5. Clasificación de las neuronas según su estructura. (Del Abril, et al., 2009)

De acuerdo a su función:

- Neuronas sensoriales: son aquellas neuronas que se encargan de captar la

información del medio externo o interno, a través de los órganos sensoriales, y

conducirla hacia el sistema nervioso central (aferente).

- Neuronas motoras (motoneuronas): aquellas encargadas de transmitir señales desde

el sistema nervioso central hacia los músculos para permitir el movimiento o hacia

glándulas (eferente). Están ubicadas en la médula espinal y el área 4 de Brodman.

25
 - Interneuronas o neuronas de circuito local: neuronas que se encuentran ubicadas

entre las neuronas motoras y sensoriales del sistema nervioso central. Se encargan de

formar circuitos con neuronas próximas analizando pequeños fragmentos de

información. Por su parte, las interneuronas de relevo permiten conectar circuitos de

interneuronas locales de una región cerebral con aquellas de otras regiones. Esta

característica funcional de las interneuronas permite entender la forma en cómo

nuestro cerebro es capaz de procesar información compleja como el lenguaje,

memoria, percepción, toma de decisiones, etc.

En este punto, es importante detallar que existen dos tipos de estructuras macroscópicas en el

sistema nervioso; aquellas formadas por los cuerpos celulares de las neuronas y aquellas

formadas por axones. Al conjunto de cuerpos celulares en el sistema nervioso central se lo

conoce como núcleos, en tanto que en el sistema nervioso periférico reciben el nombre de

ganglios. A su vez, al conjunto de axones en el sistema nervioso central se lo llama

fascículos, y en el sistema nervioso periférico, nervios.

Estructuras de las células gliales (neuroglia)

Las neuronas que conforman el sistema nervioso central requieren de otras células para su

óptimo funcionamiento y soporte estructural dentro del complejo entramado donde están

alojadas. Existen una cantidad de células de soporte que sobrepasan el número de neuronas

llamadas células gliales o neuroglía. Fue a partir del estudio de Rudolf Virchow en 1859, que

se descubrieron algunos tipos de células gliales, existiendo en el sistema nervioso central los

astrocitos, oligodendrocitos y las microglías; en tanto que, en el sistema nervioso periférico

encontramos las células de Schwann.

26
Astrocitos

Son las células que más abundan en el sistema nervioso central y toman este nombre por su

forma estrellada, dando lugar a varias extensiones desde su cuerpo celular. Se encuentran en

contacto con los vasos sanguíneos y envolviendo a las membranas de los somas neuronales y

dendritas (figura 6). En cuanto a sus funciones tenemos que:

- Regulan la transmisión sináptica, ofreciendo las condiciones óptimas y necesarias

para que se produzca la transmisión de señales entre las neuronas. Además, cuentan

con la capacidad de eliminar neurotransmisores como el glutamato que favorece a la

excitabilidad neuronal; proceso que refleja la importancia de la interacción entre

neuronas y astrocitos.

- Intervienen en los procesos de reparación y regeneración del tejido nervioso luego de

producirse una lesión. En principio se creía que únicamente los astrocitos intervenían

al momento de cicatrizar el espacio donde se destruyen neuronas tras la lesión, y por

medio de un proceso de fagocitosis, degradar y digerir los desechos de las células

muertas. Sin embargo, en los últimos estudios se ha demostrado que cumplen una

función vital en la restauración de las neuronas lesionadas, liberando factores de

crecimiento para regenerarlas.

- Participan en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica al estar adheridos a los

vasos sanguíneos. De esta forma, participan en la barrera que impide que puedan

ingresar sustancias tóxicas, así como favorecer al intercambio de sustancias entre la

sangre circundante y el tejido nervioso.

- Colaboran en el suministro de nutrientes a las neuronas gracias a que sus

prolongaciones se encuentran rodeando los capilares y las membranas del soma

neuronal. De esta manera, se logra una adecuada distribución desde el sistema

27
 circulatorio de nutrientes, oxígeno y hormonas hacia las neuronas, y a su vez, eliminar

sus desechos.

Figura 6. Astrocitos. (Pinel, 2007)

Oligodendrocitos

Estas células tienen la característica de poseer pequeñas prolongaciones enrolladas alrededor

de los axones, las cuales le proporcionan una capa de membranas llamada mielina. Ya

conocemos que esta vaina, formada por lípidos y proteínas, mejoran la transmisión de los

impulsos nerviosos. Un dato interesante de estas células es su tardío desarrollo, ya que se

originan en el momento en el que las neuronas se han formado por completo en el sistema

nervioso central y han creado conexiones sinápticas (figura 7).

Células de Schwann

Grupo de células que cumplen funciones similares a los astrocitos y oligodendrocitos, pero

que las cumplen alrededor del sistema nervioso periférico. Es decir, están ubicados entre los

28
somas neuronales, intervienen en la fagocitosis de desechos en daños de los nervios

periféricos, así como formar la vaina de mielina alrededor de los axones del sistema nervioso

periférico (figura 7).

Microglías

Células pequeñas ubicadas a lo largo del sistema nervioso central ubicadas entre las neuronas

y las otras células gliales. Estas células intervienen al momento en el que se produce una

lesión o inflamación del sistema nervioso, a partir de lo cual, proliferan y migran a la zona

del daño para fagocitar los restos celulares o neuronas dañadas y promueven su reparación.

Se lo asocia por su gran implicación en la defensa inmunitaria del sistema nervioso.

Figura 7. Mielinización de los axones del SNC por un oligodendrocito y mielinización de los axones del SNP
por células de Schwann. (Pinel, 2007)

29
Divisiones del sistema nervioso

El sistema nervioso se encuentra organizado de una forma tal que nos permite entender la

complejidad de su funcionamiento. El sistema nervioso consta de dos componentes separados

anatómicamente: el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El

SNC está constituido a su vez por el encéfalo y la médula espinal, y el SNP por los ganglios y

nervios periféricos que permiten conectar al SNC con todo el organismo. Es fundamental

conocer la íntima relación funcional que existen entre estos dos sistemas ya que, mediante la

recepción de señales sensoriales por parte de receptores ubicados a lo largo del organismo, el

SNP las transmite hacia el SNC para su procesamiento, y éste a su vez, genera respuestas que

serán enviadas hacia los órganos efectores (músculos y glándulas) a través de los nervios del

SNP. (figura 8)

Figura 8. A la izquierda, estructura del sistema nervioso central y periférico. A la Derecha, las divisiones
principales del sistema nervioso central, el cerebelo y la médula espinal. (Waxman, 2011)

Dentro del SNC, en el encéfalo se puede distinguir tres zonas: el encéfalo anterior

(hemisferios cerebrales, diencéfalo), tallo cerebral (mesencéfalo, puente y bulbo raquídeo) y

30
cerebelo. En estas áreas del sistema nervioso se produce el procesamiento de información

compleja, tanto motora, sensorial, emocional y comportamental, además de contar con

núcleos involucrados en varios reflejos y funciones de supervivencia. A su vez, la médula

espinal, es una estructura que consta de 31 segmentos medulares a través de los cuales nacen

los nervios espinales que se dirigirán hacia todo el organismo. La médula espinal cumple

funciones vitales al ser la principal vía por donde se transmite información que proviene

desde el organismo hacia el encéfalo y viceversa; además, de ser considerada la estructura

medular del arco reflejo (cuadro 1).

Cuadro 1. Principales divisiones del sistema nervioso central. (Waxman, 2011)

31
Por su parte, el SNP se subdivide en dos componentes denominados sistema nervioso

somático (SNS) y sistema nervioso autónomo (SNA), los cuales contienen fibras aferentes

(sensorial) y eferentes (motor). El SNS permite conectar al SNC con los músculos de los

cuales tenemos un control voluntario (musculatura esquelética), a través de sus fibras

eferentes. A la vez, mediante las fibras aferentes, el SNS transmite señales desde los

receptores de la piel, músculos esqueléticos y órganos sensoriales hacia el SNC. El SNA o

vegetativo por su parte, permite conectar al SNC con los músculos, órganos y glándulas de

las cuales no tenemos un control voluntario. A través de sus fibras aferentes llevan

información proveniente de los órganos internos hacia el SNC y ejerce control de la

musculatura lisa, cardíaca y de diversas glándulas por medio de fibras eferentes.

El SNA está integrado por el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático;

sistemas que trabajan de forma paralela. El primero de ellos es un sistema que se activa al

momento en el que nuestro organismo debe realizar un mayor gasto de energía (por ejemplo,

cuando hacemos deporte o nos enfrentamos a una situación de peligro). La activación

simpática produce cambios fisiológicos por la secreción de hormonas como la adrenalina,

provocando, midriasis (dilatación pupilar), taquicardia (aumento de la frecuencia cardíaca),

aumento de la presión arterial, aumento del flujo sanguíneo en la musculatura esquelética,

estimula la sudoración, inhibe el sistema digestivo, entre otros. Por su parte, la activación

parasimpática tiene como objetivo conservar y restaurar la energía, volviendo al organismo a

un estado de reposo. Algunos de los cambios fisiológicos incluyen, constricción pupilar,

disminución de la frecuencia cardíaca, estimula el sistema digestivo, etc. (figura 9)

32
 Figura 9. Divisiones del sistema nervioso central y periférico. (Elaborado por los autores)

Nervios

Los nervios corresponden al conjunto de fibras nerviosas que forman parte del sistema

nervioso periférico, y cumplen la función de transmitir señales en sentido bidireccional (del

sistema nervioso central hacia el organismo y viceversa).

Tomando como referencia el punto de partida de los nervios periféricos, existen nervios

craneales y espinales (raquídeos). Los primeros parten en su mayor de zonas del tallo

encefálico y controlan la actividad de cabeza y cuello a nivel sensorial y motor. Por otro lado,

los nervios espinales tienen sus raíces en diferentes zonas de la médula espinal y controlan la

actividad de diferentes órganos y músculos corporales.

33
Este conjunto de nervios periféricos consta de 4 tipos de fibras nerviosas:

- Fibras aferentes somáticas: transmiten señales nerviosas desde la piel, músculos

esqueléticos y órganos sensoriales hacia el sistema nervioso central.

- Fibras aferentes viscerales: llevan señales nerviosas desde los órganos internos hacia

el sistema nervioso central.

- Fibras eferentes somáticas: transmiten información procedente del sistema nervioso

central hacia los músculos esqueléticos, controlando el movimiento.

- Fibras eferentes viscerales: controlan la actividad motriz de la musculatura lisa,

cardíaca y de glándulas.

Los nervios craneales son un grupo 12 pares que nacen del encéfalo y la mayoría de sus

raíces surgen del tronco encefálico y se dirigen a diferentes puntos periféricos, inervan

estructuras de la cabeza, cuello y algunas zonas torácicas permitiendo el control motor y

sensitivo (figura 10-11).

34
Figura 10. Características de los nervios craneales. (Del Abril, et al., 2009)

35
 Figura 11. Zonas corporales controladas por los nervios craneales. (Rubin y Safdieh, 2008)

Los nervios espinales o raquídeos surgen de diferentes zonas de la médula espinal y van a

controlar la actividad sensitiva y motora de músculos esqueléticos y órganos internos

(actividad motora y visceral). Están distribuidos en 5 grupos de nervios de acuerdo a las

zonas medulares de donde nacen, constituyendo un total de 31 pares ubicados a cada lado de

sus diferentes segmentos:

- 8 pares cervicales.

- 12 pares torácicos.

- 5 pares lumbares.

36
 - 5 pares sacros.

- 1 par coccígeo.

Cada nervio se une a la médula espinal a través de dos raíces, una ventral (anterior) y una

dorsal (posterior). Las primeras están formadas por los axones que transmiten señales

motoras desde la médula espinal (fibras eferentes somáticas y viscerales); y las segundas, por

los axones que transmiten señales sensitivas hacia la médula (fibras aferentes somáticas y

viscerales). Los cuerpos celulares de estas neuronas (sensitivas) se localizan fuera del sistema

nervioso central formando los denominados ganglios raquídeos (figura 12). La unión de las

fibras aferentes y eferentes dan lugar a nervios mixtos (transmisión de impulsos nerviosos

motores y sensitivos).

Figura 12. Ubicación de los nervios espinales. (Del Abril, et al., 2009)

37
Actividades y estrategias de aprendizaje

● Elabore un mapa conceptual de la clasificación de las células nerviosas (neuronas y

glías), describiendo las características estructurales y funcionales.

● Dibuje una neurona, identifique sus diferentes estructuras y describa las funciones de

cada una.

● Elabore un mapa conceptual de la clasificación de nervios craneales y espinales, con

una breve descripción de cada uno.

Autoevaluación de la unidad

1. ¿En qué consiste la transmisión sináptica y cuáles son sus componentes?

2. ¿En qué se diferenció la teoría reticular de Camilo Golgi de la teoría celular de

Ramón y Cajal?

3. ¿Qué características tiene la membrana celular y cuáles son sus funciones dentro de la

sinapsis?

4. ¿Qué es una fibra nerviosa y en qué se diferencian las aferentes de las eferentes?

5. ¿Cómo están constituidos los nervios espinales y cómo se adhieren a la médula

espinal?

6. ¿En qué se diferencian el sistema nervioso simpático y el parasimpático?

7. ¿Qué son las interneuronas y cuál es su función principal?

Referencias bibliográficas

Bear, M., Connors, B., y Paradiso, M. (2016). Neurociencia. La exploración del cerebro.

Wolters Kluwer.

Carlson, N. (2014). Fisiología de la conducta. Pearson.

38
Del Abril, A., Ambrosio, E., Calleja, M., Caminero, A., García, C., y González, P. (2009).

Fundamentos de psicobiología. Sanz y Torres.

Haines, D., y Mihailoff, G. (2018). Principios de neurociencia. Elservier.

Kandel, E. (2001). Principios de Neurociencia. McGraw-Hill.

Morillo, L. (2007). Guía neurológica 7. Asociación Colombiana de Neurología.

Pinel, J. (2007). Biopsicología. Pearson.

Portellano, J. (2005). Introducción a la neuropsicología. McGraw-Hill.

Purves, D., Augustine, G., Fitzpatrick, D., Hall, W., Lamantia, A., Mcnamara, J., y Williams,

S. (2010). Neurociencia. Médica Panamericana.

Soriano, C., Guillazo, G., Redolar, D., Torras, M., y Martinez, A. (2007). Fundamentos de

Neurociencia. UOC.

Rubin, M., y Safdieh, J. (2008). Netter. Neuroanatomía esencial. Elservier.

Turlough, M., Gruener, G., y Mtui, E. (2012). Neuroanatomía clínica y neurociencia.

Elservier.

Waxman, S. (2011). Neuroanatomía clínica. McGraw-Hill.

39
 UNIDAD 3: DESARROLLO EMBRIONARIO DEL SISTEMA
NERVIOSO

Objetivos de la unidad

● Comprender los factores embriológicos del sistema nervioso.

Mapa conceptual de contenidos

Abordaje teórico de los contenidos

Generalidades

El desarrollo del sistema nervioso es un proceso complejo y dinámico que se inicia desde

etapas muy tempranas del desarrollo embrionario, gracias a las instrucciones dadas por

nuestro programa genético, el cual dirigirá la formación y especialización de los diferentes

órganos y sistemas corporales.

La complejidad con la que nuestro organismo responde a los diferentes estímulos

ambientales, se da gracias a la activación de millones de neuronas que conforman billones de

40
circuitos nerviosos; estos pasan por procesos complejos de formación y especialización, por

tal motivo es fundamental entenderlos desde su desarrollo inicial.

El sistema nervioso central y periférico tiene su inicio en la tercera semana de gestación

(morfogénesis), previo a este momento, el embrión está formado por dos capas de células

(epiblasto e hipoblasto). Es a partir de la tercera semana cuando esta capa bilaminar se

transforma en un disco trilaminar con el proceso de gastrulación que da lugar a la formación

de una capa intermedia, quedando el embrión dividido en tres capas que a su vez darán lugar

a la formación de los diferentes órganos corporales.

El proceso de gastrulación ocurre cuando se produce una invaginación en la zona dorsal del

disco embrionario, lo cual da lugar a una movilización masiva de células hacia el interior del

disco. Este proceso da lugar a una capa embrionaria intermedia, quedando conformado en el

embrión tres capas bien definidas: ectodermo, mesodermo y endodermo (figura 13).

El sistema nervioso se configura a partir de una zona del ectodermo gracias a un proceso

denominado neurulación. Este proceso consiste en que una parte del ectodermo dará lugar al

tejido nervioso que, a su vez, formará las distintas estructuras neurales. Existen dos etapas

consecutivas para esto: en la primera, denominada inducción neural, se marca el territorio

neural del ectodermo y este originará el sistema nervioso. Esta parte, denominada

neuroectodermo, se forma gracias a señales inductoras provenientes de la notocorda

(estructura del mesodermo), la misma que desencadena su diferenciación, aquella zona del

ectodermo restante que no ha recibido las señales de la notocorda formará el tejido

epidérmico (piel).

Posterior a la inducción neural, alrededor del día 18 del desarrollo, el mesodermo induce la

proliferación celular del neuroectodermo que forma la placa neural, siendo de mayor grosor

en la superficie dorsal media del disco embrionario.

41
Esta placa neural, será la precursora del sistema nervioso a partir de su regionalización, que

se da gracias a patrones de expresión génica que aportarán identidad a las distintas regiones

de la placa neural.

Figura 13. Primeras fases del desarrollo embrionario. (Del Abril, et al., 2009)

42
Formación del tubo neural: sistema nervioso central

La segunda etapa del proceso de neurulación consiste en la formación de dos estructuras a

partir de la transformación de la placa neural. Esta etapa inicia cuando la placa neural se

dobla dando lugar a la aparición de un surco neural en la línea media (línea primitiva) y a los

pliegues neurales a cada lado de este surco. Más tarde, estos pliegues neurales se fusionan en

la línea media de la placa, formando un tubo neural hueco. Alrededor del día 23 gran parte de

este tubo se ha fusionado quedando abierto aún los extremos, y aproximadamente a la cuarta

semana los neuroporos caudal y rostral que quedaron abiertos, se cierran por completo. Esta

fase es muy importante para el desarrollo del embrión, ya que si no ocurre de forma adecuada

puede dar lugar a malformaciones congénitas. Es así que, si ocurre un fallo a nivel del cierre

del neuroporo caudal, las alteraciones se observarán a nivel de la médula espinal (espina

bífida) y de otras estructuras como meninges, vértebras, músculos y piel, en cambio, si el

fallo ocurre a nivel del neuroporo rostral, las alteraciones se darán a nivel del encéfalo. Estas

alteraciones en el cierre del tubo neural pueden darse debido a mutaciones genéticas o

factores ambientales (ingesta excesiva de alcohol, falta de ácido fólico, déficit de vitamina A,

tratamiento con talidomina). (figura 14)

43
 Figura 14. Formación del tubo neural. (Del Abril, et al., 2009)

Formación de la cresta neural: sistema nervioso periférico

Una vez cerrado el tubo neural, se da lugar a la formación de la cresta neural, la parte externa

de cada pliegue se separa del tubo y del ectodermo y estos pliegues divididos se fusionan

formando la cresta neural que ahora se sitúa entre el tubo neural y el ectodermo.

44
Desarrollo del tubo neural

A partir del cierre del neuroporo rostral, en el tubo neural se da una serie de transformaciones

en donde se establece la forma y los límites de las diferentes divisiones del SNC.

En primer lugar, ocurre una dilatación a nivel de la región cefálica del tubo neural; al final de

la cuarta semana el tubo neural se empieza a curvar y se observan tres vesículas:

prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Una semana más tarde, el tubo estará segmentado

en cinco vesículas encefálicas ya que el prosencéfalo se divide en telencéfalo y diencéfalo, el

mesencéfalo permanece sin dividirse y el rombencéfalo forma el metencéfalo y el

mielencéfalo.

El embrión entonces a las cinco semanas cuenta con cinco vesículas encefálicas y una

prolongación a nivel caudal del tubo neural, las mismas que a lo largo del desarrollo darán

lugar a las diferentes estructuras del SNC. Este proceso ocurre gracias a que tanto la pared de

las vesículas como del tubo neural atraviesan por un proceso de división mitótica que permite

la proliferación celular y engrosamiento de dichas paredes. Al ser un proceso heterogéneo en

las diferentes zonas, la aparición de las estructuras del SNC ocurre de forma secuencial.

Del telencéfalo se formará la corteza cerebral y las estructuras subcorticales, del diencéfalo el

tálamo, hipotálamo, epitálamo y subtálamo. En el mesencéfalo se formarán los edículos y las

estructuras del tegmento. Del metencéfalo se dará lugar al puente y al cerebelo y finalmente

del mielencéfalo al bulbo raquídeo. El engrosamiento de la zona caudal del tubo neural

origina la médula espinal (figura 15).

Segmentación del tubo neural

Las diferentes vesículas del tubo neural se segmentan durante las primeras semanas de

desarrollo, a cada segmento se lo denomina como neurómero. Estos desaparecerán a lo largo

45
del desarrollo con excepción en la zona del romboencéfalo, en donde cada rombómero

(segmentos repetidos pero con identidad propia) marcará el punto de entrada y salida de los

nervios craneales de acuerdo a la señalización genética. En la zona caudal del tubo neural

también se evidencia con claridad esta segmentación que dará paso a la formación de los

ganglios espinales.

El proceso de segmentación está dirigido por la expresión de genes que van marcando la

identidad de las diferentes zonas del encéfalo en el embrión.

Figura 15. Desarrollo del tubo neural humano en la semana 4 y 5 del desarrollo embrionario. (Del Abril, et al.,
2009)

Establecimiento del patrón dorso-ventral del tubo neural

Al momento de desarrollarse el tubo neural, luego de la diferenciación de los segmentos que

darán lugar a las zonas donde se ubiquen las raíces de los nervios craneales (romboencéfalo)

y a los ganglios espinales en la zona caudal del tubo; existe un proceso en el cual se

46
establecerá un patrón dorso-ventral para diferenciar y determinar las células que se

encargarán de funciones sensoriales y otras de la actividad motora.

Las células que se van desarrollando en la zona ventral del tubo neural, se encargará de

desempeñar funciones motoras; en tanto que, las células ubicadas en la zona dorsal del tubo,

se encargarán de funciones sensoriales. El establecimiento de este patrón dorso-ventral se

produce por mecanismos inductores a través de señales provenientes de la notocorda y el

ectodermo dorsal.

Las señales procedentes de la notocorda (señales inductoras “ventralizantes”) inducen la

formación de la placa del suelo en la línea media ventral del tubo neural. Posterior a esto,

gracias a las señales inductoras de estas regiones (notocorda y placa del suelo) diferenciarán

las células encargadas de la coordinación motora. Por su parte, las células especializadas en la

información sensorial se forman gracias a señales inductoras “dorsolizantes” provenientes del

ectodermo dorsal que darán lugar a la placa del techo (figura 16).

Figura 16. Establecimiento del patrón dorso-ventral del tubo neural. (Del Abril, et al., 2009)

Desarrollo de la cresta neural (SNP)

Desde etapas tempranas del desarrollo embriológico, el sistema nervioso inicia ya su

separación funcional en SNC y SNP. Es a partir del desarrollo de las crestas neurales, que se

47
origina el sistema nervioso periférico debido al desarrollo paulatino de células especializadas.

Las crestas neurales, que tras el cierre del tubo neural se ubican en la zona dorsal como dos

mitades alrededor de este, se encuentran agrupadas como grupos de células junto a las

somitas (unidades precursoras de la musculatura axial y del esqueleto). A partir de este

momento, estas células de la cresta neural, forman los ganglios espinales a lo largo de la

región caudal del tubo neural. En la sexta semana de gestación, se produce la unión entre

estos ganglios periféricos con la médula espinal, mediante la extensión de dos

prolongaciones, una hacia la periferia y otra central que se dirige hacia la asta dorsal de la

médula espinal. Estas prolongaciones centrales darán lugar a las raíces dorsales de los nervios

espinales; por su parte, las prolongaciones periféricas. que se unen a los axones en

crecimiento de las células de la asta ventral de la médula espinal y que se dirigen hacia las

somitas, formarán los nervios espinales. Además, cuando se encuentran formados los

ganglios del SNP y las prolongaciones de los nervios periféricos, las células de Schwann se

sitúan a los axones periféricos y formarán la vaina de mielina a su alrededor (cuarto mes de

desarrollo). (figura 17)

Figura 17. Formación de los nervios periféricos a partir de las crestas neurales. (Del Abril, et al., 2009)

48
Actividades y estrategias de aprendizaje

● Elaborar un video explicativo (animado) del desarrollo embrionario del sistema

nervioso.

● Elaborar un organizador gráfico con las fases del desarrollo embrionario.

Autoevaluación de la unidad

1. ¿En qué consiste el proceso de gastrulación y qué capa da lugar al sistema nervioso?

2. ¿Cuáles son las etapas de la neurulación y su proceso embrionario?

3. ¿En qué consiste la formación del tubo neural?

4. ¿A partir de qué estructuras se forman el SNC y SNP?

5. ¿Cómo se forman los nervios espinales?

6. ¿Cómo se establece el patrón dorso-ventral del tubo neural?

Referencias bibliográficas

Bear, M., Connors, B., y Paradiso, M. (2016). Neurociencia. La exploración del cerebro.

Wolters Kluwer.

Carlson, N. (2014). Fisiología de la conducta. Pearson.

Del Abril, A., Ambrosio, E., Calleja, M., Caminero, A., García, C., y González, P. (2009).

Fundamentos de psicobiología. Sanz y Torres.

Haines, D., y Mihailoff, G. (2018). Principios de neurociencia. Elservier.

Kandel, E. (2001). Principios de Neurociencia. McGraw-Hill.

Morillo, L. (2007). Guía neurológica 7. Asociación Colombiana de Neurología.

Pinel, J. (2007). Biopsicología. Pearson.

49
Portellano, J. (2005). Introducción a la neuropsicología. McGraw-Hill.

Purves, D., Augustine, G., Fitzpatrick, D., Hall, W., Lamantia, A., Mcnamara, J., y Williams,

S. (2010). Neurociencia. Médica Panamericana.

Rubin, M., y Safdieh, J. (2008). Netter. Neuroanatomía esencial. Elservier.

Soriano, C., Guillazo, G., Redolar, D., Torras, M., y Martinez, A. (2007). Fundamentos de

Neurociencia. UOC.

Taleisnik, S. (2012). Neurogénesis. Editoral Brujas.

Turlough, M., Gruener, G., y Mtui, E. (2012). Neuroanatomía clínica y neurociencia.

Elservier.

Waxman, S. (2011). Neuroanatomía clínica. McGraw-Hill.

50
 UNIDAD 4: ESTRUCTURAS DEL SISTEMA NERVIOSO

Objetivos de la unidad

- Conocer las diferentes estructuras que conforman el sistema nervioso.

- Comprender la relación anatomo-funcional del sistema nervioso y su repercusión en

el comportamiento.

- Comprender la relación cortico-subcortical en el funcionamiento cerebral.

Mapa conceptual de contenidos

En la presente unidad estudiaremos las diferentes estructuras que conforman el sistema

nervioso central de acuerdo al desarrollo ontogénico, describiendo sus características

anatomofuncionales específicas.

Abordaje teórico de los contenidos

Médula espinal

Si seccionamos la médula de forma transversal, encontraremos dos áreas bien definidas. Una

zona interna en forma de H, constituida por sustancia gris (cuerpos celulares e interneuronas

51
amielínicas) y una zona externa conformada por sustancia blanca (axones mielínicos). En la

sustancia gris encontramos las astas dorsales, lugar donde llegan proyecciones sensitivas, y

las astas ventrales de donde parte la información motora (figura 18).

Figura 18. Estructura de la médula espinal (Pinel, 2007)

Los 31 pares de nervios raquídeos se unen a cada segmento de la médula espinal a través de

las raíces dorsales y ventrales, transmitiendo información sensitiva y motora respectivamente

(revisar capítulo 2).

Los axones que componen la raíz dorsal (somáticos o vegetativos) proceden de neuronas

unipolares y sus cuerpos celulares se ubican en los ganglios, y sus terminales sinápticas se

encuentran a nivel de las astas dorsales de la sustancia gris. Por su parte, los axones que

forman la raíz ventral parten de neuronas motoras multipolares cuyos cuerpos celulares se

ubican en las astas ventrales de la sustancia gris (figura 19).

52
 Figura 19. Esquema funcional de la médula espinal.

Estructura del tallo cerebral

El tronco del encéfalo es la zona caudal del encéfalo, se extiende desde el límite superior de

la médula hasta la región diencefálica, está conformado por tres estructuras que en orden

descendente corresponderían a mesencéfalo, puente o protuberancia y médula oblongada o

bulbo raquídeo (figura 20). las funciones principales de esta estructura son:

- Contiene las raíces de los nervios craneales para la transmisión de señales motoras y

sensitivas de cabeza y cuello.

- Funciona como zona de relevo para los tractos sensitivos y motores.

- Está conformado por grupos de núcleos que controlan funciones vitales (nivel de

alerta, reflejos, control respiratorio, cardíaco, etc.)

Al igual que la médula espinal, está formado por núcleos de sustancia gris y por tractos de

sustancia blanca. Los tractos del tallo cerebral corresponden a un sin número de fibras

nerviosas por lo cual su nomenclatura varía en función del circuito al que pertenecen (ej:

lemnisco medial y lateral, fibras transversas, pedúnculos, fascículos, etc.)

53
 Figura 20. Estructura del tallo cerebral. (Del Abril, et al., 2009)

A continuación, detallaremos las estructuras que conforman cada una de las zonas del tallo

cerebral.

Mesencéfalo
Consta de dos partes, el tectum o techo que corresponde a la zona dorsal y el tegmentum que

corresponde a la zona ventral del mesencéfalo.

El tectum contiene los tubérculos cuadrigéminos inferiores (colículos) que participan en

funciones auditivas y los tubérculos cuadrigéminos superiores (colículos) que intervienen en

funciones visual

El tegmentum contiene tres núcleos importantes: sustancia gris periacueductal interviene en

los efectos analgésicos de los fármacos opioides. Por su parte la sustancia negra y el núcleo

rojo forman parte del sistema extrapiramidal interviniendo directamente en el sistema

sensitivo-motor.

54
Otra característica anatómica del mesencéfalo es la presencia de fibras de sustancia blanca

conocidas como pedúnculos cerebrales encargadas de conectar estructuras del mesencéfalo

con la corteza cerebral (figura 21)

Figura 21. Núcleos y tractos del mesencéfalo. (Del Abril, et al., 2009)

Puente o protuberancia

Se ubica a nivel caudal del mesencéfalo y contiene y contiene una masa de fibras ascendentes

y descendentes que forman una especie de protuberancia sobre la superficie ventral del tronco

cerebral. Entre los tractos que contiene esta estructura están los pedúnculos cerebelosos

(superior, medio e inferior) encargados de transmitir señales de forma bidireccional desde el

cerebelo a la corteza, puente y bulbo respectivamente (figura 22).

Entre los núcleos principales que encontramos en esta estructura tenemos:

- Núcleos pontinos: núcleos de relevo de información entre la corteza cerebral y el

cerebelo.

55
 - Locus coeruleos: es la principal fuente noradrenérgica del sistema nervioso central,

está involucrado en la inhibición descendente de la transmisión del dolor y en la

respuesta atencional a estímulos biológicamente importantes (ej: dolor)

- Núcleos parabraquiales: están relacionados con la regulación del ritmo respiratorio.

Figura 22. Núcleos y tractos del puente. (Del Abril, et al., 2009)

Médula oblongada o bulbo raquídeo

Corresponde a la zona caudal del tallo cerebral y está compuesto por tractos de fibras

nerviosas y núcleos grises. La sustancia blanca está constituida por dos prominencias

centrales denominadas pirámides, y, por su parte, la sustancia gris forma dos prominencias

laterales llamadas olivas. En la cara ventral se produce el cruce de cada pirámide al otro lado

de la línea media, denominado decusación piramidal (figura 23).

A nivel dorsal encontramos las columnas blancas dorsales formadas por dos fascículos de

sustancia blanca, los cuales terminan en los denominados núcleos de las columnas dorsales

(núcleo delgado/grácil y cuneado).

Funcionalmente, el bulbo raquídeo es considerado una estructura de relevo de información,

recibiendo aferencias desde la corteza cerebral y el núcleo rojo, y enviando eferencias hacia

el cerebelo y la médula espinal. Además, en las zonas bulbares se producen el

entrecruzamiento de una parte de axones de los núcleos de las columnas dorsales para formar

el lemnisco medial (decusación sensitiva o lemniscal); es decir, este cruce de fibras permite la

56
representación sensitiva de la mitad del cuerpo en el hemisferio contralateral. De la misma

forma, la decusación motora representa el control del movimiento voluntario de la mitad del

cuerpo por el hemisferio opuesto (decusación piramidal o motora); debido al cruce de fibras

piramidales en la porción caudal del bulbo, que forma el tracto corticoespinal lateral.

Finalmente, el control de funciones vitales como la respiración, control cardíaco y de algunos

reflejos (deglución, tos, vómito, náusea), están mediados por los núcleos cuneado y delgado.

Por otro lado, los núcleos de varios nervios craneales se ubican en diferentes zonas de esta

estructura (facial, motor ocular, glosofaríngeo, vago, accesorio, hipogloso, vestibular,

trigémino).

Figura 23. Núcleos y estructuras del bulbo raquídeo. (Del Abril, et al., 2009)

Estructuras subcorticales

Diencéfalo

El diencéfalo es una estructura adyacente al tallo cerebral, ocupando una posición central en

los hemisferios cerebrales. Consta de cuatro estructuras: hipotálamo, tálamo, epitálamo y

subtálamo. A continuación, se detallan las estructuras y funciones del tálamo e hipotálamo.

57
Tálamo

Constituye una estructura de forma ovoide localizado en posición dorsal al hipotálamo,

debajo de los ventrículos laterales y a cada lado del tercer ventrículo. Es una estructura

conformada de sustancia gris, organizada por grupos de núcleos alrededor de una estrecha

estructura de sustancia blanca en forma de Y denominada lámina medular interna. Esta zona

divide al tálamo en tres regiones: anterior, medial y lateral; a partir de lo cual nace la

nomenclatura de sus distintos núcleos que se detallarán a continuación.

El tálamo es considerado una estructura de procesamiento y relevo de información, ya que

por él pasa la mayor cantidad de información sensorial que se proyecta hacia la corteza

cerebral. Además, es encargado de retransmitir señales motoras entre estructuras de la

corteza, cerebelo y estructuras subcorticales como los ganglios basales y sistema límbico,

mediante conexiones bidireccionales (figura 24-25).

Núcleos talámicos

Se conocen cinco grupos principales de núcleos talámicos de acuerdo a su función (cuadro 2):

- Núcleos sensoriales

N. geniculado lateral: estación de paso de las proyecciones visuales, recibiendo la

información desde el tracto óptico y enviándola hacia la corteza visual, a través de la

radiación geniculocalcarina.

N. geniculado medial: recibe fibras acústicas del lemnisco lateral y colículo inferior y

proyecta información hacia la corteza temporal por medio de la radiación acústica.

N. ventral posterolateral: retransmite las señales sensoriales del cuerpo hacia la corteza

somatosensitiva cerebral.

58
N. ventral posteromedial: retransmite las señales sensoriales del rostro hacia la corteza

somatosensitiva cerebral.

- Núcleos motores:

N. ventral anterior: se conecta con el cuerpo estriado y proyecta señales hacia la corteza

premotora.

N. ventral lateral: recibe aferencias del cerebelo y las proyecta hacia la corteza motora

primaria.

- Núcleos límbicos

N. anterior: recibe fibras desde los cuerpos mamilares (hipotálamo) proyectando señales

hacia la corteza cingulada.

N. dorsomedial: recibe información proveniente de la corteza olfatoria y de regiones de la

amígdala y envía proyecciones hacia la corteza prefrontal y el hipotálamo.

- Núcleos multimodales (asociativos)

N. pulvinar, posterolateral, dorsolateral: presentan conexiones con las áreas de asociación del

lóbulo parietal y temporal.

- Núcleos intralaminares

N. reticular, intralaminar, centromediano: no se conocen con detalle sus proyecciones, sin

embargo, interactúan con las áreas motoras corticales, el núcleo caudado, el putamen y el

cerebelo.

59
Cuadro 2. Divisiones funcionales de los núcleos talámicos. (Waxman, 2011)

Figura 24. Núcleos y proyecciones del tálamo. (Rubin y Safdieh, 2008)

60
 Figura 25. Proyecciones del tálamo. (Waxman, 2011)

Hipotálamo

Se encuentra situado en la zona más ventral del diencéfalo y está conformado por varios

núcleos que cumplen funciones esenciales para la supervivencia (figura 26). Esta estructura

integra una gran multitud de señales provenientes de diferentes estructuras cerebrales

permitiéndole coordinar funciones en algunos sistemas efectores como el sistema nervioso

autónomo y endocrino. Además, es esencial para mantener la homeostasis corporal

(coordinación del control de funciones básicas que proporciona un medio interno estable) y la

respuesta ante situaciones adversas (lucha/huída), alimentación o comportamiento sexual.

Para cumplir con estas funciones, el hipotálamo cuenta con conexiones aferentes que

provienen de estructuras límbicas, tálamo y corteza cerebral, así como aferentes viscerales y

somáticas. Los estímulos procedentes de la corteza prefrontal de tipo afectivo y emocional,

llegan al hipotálamo a través de los núcleos dorsomediales del tálamo. Además, sus

eferencias se dirigen hacia estructuras como la hipófisis (a través del tracto hipotálamo-

61
hipofisario), los núcleos anteriores del tálamo (por medio del tracto mamilotalámico) y el

hipocampo.

- Alimentación

Las zonas laterales del hipotálamo están asociadas al comportamiento de ingesta. El núcleo

ventromedial es considerado como parte del centro de la saciedad, el cual detiene la

sensación de hambre luego de alcanzar niveles altos de glucosa en sangre al ingerir

alimentos. Un daño en esta región hipotalámica puede producir anorexia (pérdida de apetito),

pérdida grave del peso corporal, así como hiperfagia (exceso en la ingesta) y obesidad.

- Función autónoma

Las áreas posterolateral y dorsomedial del hipotálamo se consideran la región de activación

simpática y, por otro lado, la activación parasimpática está mediada por su región anterior.

- Temperatura corporal

Algunas regiones hipotalámicas controlan las respuestas autonómicas que provocan pérdida,

conservación o producción de calor corporal.

- Función endocrina

A través de la influencia directa en la secreción de la hipófisis anterior y de otras glándulas de

forma indirecta por medio de hormonas liberadoras, el hipotálamo varias funciones

endocrinas como la reproducción, conducta sexual, secreciones tiroideas y de la corteza

suprarrenal, así como el crecimiento.

- Ritmo circadiano

Un grupo de células del hipotálamo que conforman el núcleo supraquiasmático funciona

como un reloj intrínseco de nuestro cuerpo. Muchas funciones corporales, como la

62
temperatura, consumo de oxígeno o el sueño, están influidas por los cambios cíclicos que

ocurren a lo largo del día (ritmo circadiano), los cuales pueden modificarse de acuerdo a los

cambios que ocurren en la habituación a nuevos lugares dependiendo de la cantidad de luz

existente. Existe una relación directa entre el hipotálamo y la glándula pineal, debido a que,

en el momento que existe mayor luminosidad (por ejemplo, la luz solar), la glándula pineal

suspende la producción de melatonina (hormona del sueño), en respuesta a señales desde el

hipotálamo.

- Expresión de emociones

Debido a las conexiones bidireccionales con las que cuenta el hipotálamo con estructuras

límbicas, participa de forma activa en la expresión de emociones como el temor, aversión, ira,

conducta sexual y placer.

Figura 26. Núcleos del hipotálamo. (Rubin y Safdieh, 2008)

63
Sistema límbico

El sistema límbico corresponde a un grupo de estructuras nerviosas que comprenden el lóbulo

límbico (circunvoluciones del hipocampo, cingulada y subcallosa), la amígdala, hipotálamo,

la formación del hipocampo (hipocampo, circunvolución dentada, circunvolución

supracallosa, fórnix, área septal) y la corteza prefrontal. Forma una frontera entre el

diencéfalo y el neocórtex, y consiste en una corteza fuera del cuerpo calloso situado en las

zonas profundas de los lóbulos temporales. Varias de estas estructuras conforman un circuito

complejo conocido como circuito de Papez, el cual se involucra en procesos cognitivos de

aprendizaje y memoria (figura 27-29).

Además, a las estructuras límbicas se las ha relacionado con la actividad emocional,

coordinando sus respuestas autónomas y endocrinas

Figura 27. Ubicación del sistema límbico en relación a la neocorteza. (Waxman, 2011)

64
 Figura 28. Principales estructuras del sistema límbico. (Pinel, 2007)

Figura 29. Esquema de las vías de conexión de estructuras límbicas. (Waxman, 2011)

A continuación, se detallan algunas de sus estructuras principales:

- Hipocampo

Estructura involucrada en el archivo y almacenamiento de la información nueva (corto

plazo), facilitando su consolidación, al ser un centro asociativo integrador multimodal.

65
Principalmente, se encarga del material explícito, encargándose el hipocampo derecho de la

información espacial y el hipocampo izquierdo del material verbal.

Una lesión del hipocampo produciría una incapacidad para el almacenamiento de nueva

información (amnesia anterógrada), conservando los recuerdos pasados. Un ejemplo de estas

alteraciones se presenta en la enfermedad de Alzheimer, en donde regiones hipocampales se

atrofian de forma progresiva y producen una amnesia anterógrada, impidiendo la generación

de nuevos recuerdos.

- Amígdala

La amígdala cerebral es una estructura central en las respuestas emocionales. Dota de

significado emocional a las experiencias gracias a las conexiones directas con el hipocampo.

Además, se considera que esta estructura nerviosa está implicada en el miedo condicionado

ya que, tras estudios con animales, en donde se les ha extirpado las amígdalas

(amigdalectomía), los animales no responden con miedo ante un estímulo condicionado que

ha estado asociado de forma repetida a descargas dolorosas.

Ganglios de la base (cuerpo estriado)

Corresponde a una masa de sustancia gris ubicada en las profundidades de los hemisferios

cerebrales y se encuentra formado por los núcleos: putamen, globo pálido y núcleo caudado.

En la neuroanatomía clásica, se dan varias denominaciones; por ejemplo, a este grupo de

núcleos también se los denomina cuerpo estriado; al putamen junto al núcleo caudado se los

denomina estriado, y a la unión del putamen con el globo pálido se lo denomina como núcleo

lenticular (figura 30)

66
 Figura 30. Principales núcleos de los ganglios basales. (Waxman, 2011)

Existe un gran número de fibras mielinizadas que discurren entre estos núcleos, siendo una de

las principales la cápsula interna. Como toda estructura nerviosa, el cuerpo estriado cuenta

con conexiones aferentes y eferentes; el núcleo caudado y el putamen (corteza

sensoriomotora y premotora, sustancia negra y tálamo) constituyen la principal fuente de

aferencias y el globo pálido la principal estructura de salida de información (núcleo

subtalámico, núcleo rojo y corteza cerebral). (figura 31-32)

Los núcleos del cuerpo estriado forman parte del sistema extrapiramidal junto a otras

estructuras mesencefálicas y núcleos subcorticales; de esta manera, contribuyen al control y

regulación motora, interviniendo en el control automático del tono muscular y aquellos

movimientos que acompañan al movimiento voluntario. Su lesión puede producir

alteraciones en el tono muscular, pobreza del movimiento voluntario (acinesia), movimientos

anormalmente lentos (bradicinesia) o movimientos involuntarios anormales (discinesia). Las

personas con estas alteraciones pueden mostrar temblor, corea (movimientos involuntarios

rápidos) o enfermedad de Parkinson.

67
Figura 31. Ubicación de los ganglios basales con relación a otras estructuras subcorticales. (Waxman, 2011)

Figura 32. Ubicación de los ganglios basales con relación al tálamo. (Waxman, 2011)

68
Cerebelo

El cerebelo corresponde a una estructura ubicada en la cara dorsal de la protuberancia

(puente) y del bulbo raquídeo. Se encuentra separado del lóbulo occipital por la tienda del

cerebelo. Está compuesta por estructuras similares a las del cerebro, pero con funciones y

características muy distintas. Se encuentra conformado por una capa de sustancia gris en la

periferia, denominada corteza cerebelosa; la cual envuelve a la sustancia blanca.

La corteza cerebelosa está formada por tres capas horizontales de células bien diferenciadas

(figura 33). La capa más interna denominada capa granular, conformada por muchas

interneuronas (células granulares y células de Golgi). Estas células están conectadas con la

capa más superficial, denominada capa molecular, mediante las fibras paralelas. La capa

molecular a su vez, está conformada por las células estrelladas y las de cesto (interneuronas).

Finalmente, la capa intermedia corresponde a la capa de células de Purkinje, las cuales son

grandes y numerosas. Establecen sinapsis igualmente con las fibras paralelas, por medio de

las cuales reciben información proveniente de la médula espinal, formación reticular y

núcleos pontinos del tronco cerebral.

Las células de Purkinje son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa, y sus

axones se proyectan hacia los núcleos profundos del cerebelo. A su vez, estos núcleos son

encargados de receptar todas las señales que provienen desde el exterior del cerebelo y enviar

de vuelta hacia otras estructuras nerviosas. Los núcleos del cerebelo están compuestos por

sustancia gris y se ubican en las profundidades de la corteza cerebelosa, inmersos en la

sustancia blanca. Comprenden el núcleo fastigio (cercano a la línea media), núcleos

interpuestos (emboliforme y globoso) y el núcleo dentado (ubicado lateralmente). (figura 35)

69
 Figura 33. Esquema de la corteza cerebelosa. (Waxman, 2011)

La superficie del cerebelo se encuentra formada por muchos pliegues transversales (folia),

con varios surcos o cisuras entre ellos, que dividen al cerebelo en tres lóbulos: anterior y

posterior (ubicados en la zona dorsal), y floculonodular (zona ventral). La superficie dorsal

presenta tres zonas identificadas, una zona media (vermis), una zona intermedia (constituida

por las zonas de los hemisferios cerebelosos próximos al vermis) y una zona lateral o

hemisferios laterales (figura 34).

70
Figura 34. Esquema anatómico del cerebelo, donde se observan las principales cisuras y lóbulos. (Del Abril, et
al, 2009)

Figura 35. Esquema que ilustra la localización de los núcleos profundos del cerebelo. (Del Abril, et al., 2009)

El cerebelo está compuesto por una red de conexiones bidireccionales por medio de las cuales

se conecta con diferentes estructuras nerviosas (figura 36). La información eferente del

cerebelo procede desde la zona lateral del cerebelo (núcleo dentado), a través del tálamo, a la

corteza cerebral (área motora primaria contralateral). A su vez, recibe múltiples señales

corticales aferentes, a través de los núcleos pontinos que se dirigen a éstas mismas zonas del

cerebelo (conexión cerebrocerebelo). La información que se dirige desde la zona intermedia y

medial del cerebelo (núcleos interpuestos y fastigio), terminan en núcleos del tronco

encefálico, los cuales envían información hacia la médula espinal, la cual, igualmente envía

71
información hacia el cerebelo constituyendo la conexión espinocerebelo. Finalmente, los

axones que proceden desde el lóbulo floculonodular tienen conexiones con los núcleos

vestibulares del tronco cerebral, formando el vestibulocerebelo (figura 37).

Esta relación funcional permite el control de varias funciones importantes:

Conexión espinocerebelo: control del tono muscular, control de músculos proximales y

extremidades.

Conexión vestibulocerebelo: control de reflejos posturales y equilibrio, coordinación de

movimiento ocular.

Conexión cereberocerebelo (pontocerebelo): interviene en funciones cognitivas, aprendizaje

motor y coordinación de movimientos.

Figura 36. Esquema de algunas conexiones del cerebelo. (Waxman, 2011)

72
Figura 37. Esquema explicativo de las conexiones del cerebelo con otras estructuras del sistema nervioso. (Del
Abril, et al., 2009)

73
Hemisferios cerebrales

Podemos considerar, de manera general, que los hemisferios cerebrales incluyen la corteza

cerebral y la sustancia blanca cerebral. A su vez, la corteza cerebral incluye seis lóbulos de

cada lado: frontal, temporal, parietal, occipital, ínsular y límbico; y la sustancia blanca, un sin

número de fibras nerviosas que conectan las diferentes áreas del cerebro (figura 38).

Figura 38. Principales lóbulos y cisuras de la corteza cerebral. (Del Abril, et al., 2009)

74
Corteza cerebral

Se considera que la corteza cerebral constituye la estructura nerviosa más evolucionada de la

especie humana, y por medio de la cual, somos capaces de pensar, memorizar, hablar, razonar

y tomar decisiones. Integra la zona más superficial del encéfalo y está compuesta por el grupo

de somas neuronales, denominada sustancia gris. Se encuentra constituida por células

organizadas en 6 capas horizontales que representan más de la mitad de toda la sustancia gris

del SNC

Las capas I, II y IV son capas receptoras de las aferencias corticales originadas en distintas

zonas del SNC. Por su parte, las eferencias se originan en las capas II, III, V y VI, que

igualmente tendrán una especificidad de acuerdo a los lugares a donde se proyectará la

información.

La corteza cerebral, además, está compuesta por surcos, cisuras y circunvoluciones (giros).

Los surcos o cisuras separan a los lóbulos frontal, temporal, parietal, occipital entre sí. De

esta manera, se pueden delimitar igualmente los giros o circunvoluciones, los cuales

permitirán localizar áreas funcionales.

Podemos definir las cisuras o surcos más importantes que nos permitirá delimitar los lóbulos

y áreas principales de la corteza cerebral. La cisura de Silvio o lateral, separa el lóbulo

temporal de los lóbulos frontal y parietal. La cisura de Rolando o central separa al lóbulo

frontal del parietal. La cisura parietooccipital divide al lóbulo parietal del occipital. Por su

parte, la cisura calcarina se ubica en la superficie medial del hemisferio, cerca del polo

occipital, extendiéndose hacia adelante por debajo del esplenio o rodete del cuerpo calloso.

Los hemisferios cerebrales se encuentran separados por la cisura interhemisférica o

longitudinal del cerebro.

75
Por su parte, existen diferentes giros o circunvoluciones en cada uno de los lóbulos. En el

lóbulo frontal tenemos el giro precentral, giro frontal superior, medio e inferior; además, en la

cara interna encontramos la circunvolución cingulada. El lóbulo temporal contiene cuatro

giros delimitados, el giro temporal superior, medio e inferior, además del giro fusiforme en la

cara interna. Por su parte, en el lóbulo parietal se delimitan el giro postcentral, el lóbulo

parietal superior e inferior, giro supramarginal y angular. Finalmente, en el lóbulo occipital,

no hay una delimitación precisa de todos sus giros; sin embargo, uno de ellos corresponde al

giro lingual (occipitotemporal lateral) y giro fusiforme (occipitotemporal medial). (figura 39-

40)

Figura 39. Hemisferio cerebral izquierdo (vista lateral), donde se muestran los giros y cisuras principales.
(Waxman, 2011)

76
 Figura 40. Hemisferio cerebral derecho (vista medial). (Waxman, 2011)

Áreas funcionales de la corteza cerebral

Históricamente se ha intentado delimitar las áreas funcionales del cerebro humano. Varios

investigadores han intentado delimitar la división funcional de la corteza cerebral, siendo la

clasificación de Brodmann la más utilizada. Esta clasificación se basa en la citoarquitectura

en donde se delimitan numéricamente las áreas individuales de la corteza cerebral, lo cual ha

permitido la localización de procesos fisiológicos y patológicos.

Es necesario diferenciar las áreas funcionales de la corteza cerebral, existiendo áreas

primarias, secundarias y de asociación. Las áreas corticales primarias son áreas de recepción

de información; las áreas secundarias responsables de la codificación de información recibida

desde las áreas primarias, en donde se sintetizan los elementos de cada modalidad sensorial; y

las áreas de asociación encargadas de la interpretación de información.

Algunas de las áreas principales de cada lóbulo son (figura 41-42):

77
 - Lóbulo frontal

Área motora primaria (4): encargada del control motor voluntario (ejecución del

movimiento). Las neuronas piramidales de esta área dan lugar a muchos de los axones que

descienden por el tracto corticoespinal. Su lesión produce parálisis (hemiplejía derecha-

izquierda). Aquí se puede delimitar el homúnculo motor, que hace referencia a un mapa

somatotópico del control motor del cuerpo, es decir, que cada región de la corteza motora

primaria se especializa en el control de una parte específica del cuerpo.

Área premotora (6): encargado del plan motor; es decir el área encargada de la planificación

del movimiento. Su lesión produce apraxia.

Campo visual frontal (8): implicado en los movimientos oculares.

Área de Broca (44-45): zona involucrada en los componentes motores del lenguaje oral y

escrito (expresión linguística). Su lesión produce un trastorno del lenguaje conocido como

afasia de Broca.

Corteza prefrontal (9, 10, 11): constituye gran parte del lóbulo frontal y se lo considera

como un área de asociación, debido a que integra información de múltiples señales

sensoriales. Se conforma de tres áreas, corteza prefrontal dorsolateral (funciones ejecutivas),

corteza prefrontal orbitaria (control conductual e inhibición de estímulos) y corteza prefrontal

medial/cingulada (procesos de motivación e iniciativa). La lesión de la corteza prefrontal

produce sintomatología diversa: apatía, desinhibición, pérdida de modales, falta de atención,

alteraciones en el juicio y cambios de personalidad.

- Lóbulo temporal

Corteza auditiva primaria (41): encargada de la recepción de señales auditivas

provenientes del núcleo geniculado medial del tálamo. Su lesión produce sordera cortical.

78
Corteza auditiva de asociación (42): ubicada en la circunvolución de Heschl y encargada de

la interpretación de la información auditiva que proviene del área auditiva primaria. Su lesión

produce agnosias auditivas.

Área de Wernicke (22): centro lingüístico encargado de la interpretación del lenguaje oral y

escrito. Su lesión produce una alteración en la comprensión del lenguaje denominada afasia

de Wernicke.

- Lóbulo parietal

Área somatosensorial primaria (3, 1, 2): ubicado en el giro postcentral y encargada de la

recepción de señales nerviosas provenientes de los núcleos ventral posterolateral y ventral

posteromedial del tálamo, que transmiten información de las sensaciones táctiles y

corporales. Su lesión produce disminución o pérdida de sensaciones corporales (anestesia).

Área somatosensorial de asociación (5, 7, 39, 40): encargada de la interpretación de la

información somatosensorial. Además, estas zonas permiten tener conciencia del propio

cuerpo, así como de la orientación espacial (hemisferio derecho). Su lesión puede producir

diferentes cuadros, como agnosias somatosensoriales (asomatognosia, agnosia digital, entre

otras).

- Lóbulo occipital

Corteza visual primaria (17): recepta señales provenientes de las proyecciones geniculo-

calcarinas (información aferente desde el núcleo geniculado lateral del tálamo). Su lesión

produce ceguera cortical.

Área de asociación auditiva (18, 19): encargada de la integración multimodal de las

informaciones visuales, así como sede de la memoria visual. Su lesión produce diferentes

tipos de agnosias visuales (prosopagnosia, agnosia para objetos, entre otras).

79
 Figura 41. Áreas corticales con localizaciones funciones según Brodmann (vista lateral). (Waxman, 2011)

Figura 42. Áreas corticales con localizaciones funcionales según Brodmann (vista medial). (Waxman, 2011)

80
 Cuadro 3. Áreas corticales especializadas. (Waxman, 2011)

Sustancia blanca

La forma de entender la complejidad con la que se procesan los distintos procesos

neurológicos y cognitivos, radica en la inmensa cantidad de conexiones nerviosas existentes

en el SNC. Estas conexiones corresponden a la sustancia blanca que ocupa una buena parte

de los hemisferios cerebrales y contiene fibras nerviosas mielinizadas de diversos tamaños.

Las diferentes zonas de la corteza cerebral, estructuras subcorticales, cerebelo, tronco

cerebral y médula espinal, están íntimamente conectadas gracias a un sinnúmero de fibras o

tractos nerviosos que corresponden a la sustancia blanca.

Existen tres tipos de tractos o fibras de sustancia blanca:

Comisuras o fibras transversales: conocidas como fibras interhemisféricas, ya que se

encuentran formadas por axones que conectan entre sí estructuras de ambos hemisferios.

Muchas de estas fibras se ubican en el cuerpo calloso (figura 43), son las de mayor tamaño y

surgen de la neocorteza de un hemisferio cerebral y terminan en las zonas correspondientes

del hemisferio opuesto. Los bulbos olfatorios y estructuras del lóbulo temporal se conectan

81
por medio de la comisura anterior. Finalmente, la comisura hipocámpica o del fórnix, conecta

a ambos hipocampos.

Fibras de proyección: encargadas de conectar zonas de la corteza cerebral con estructuras

profundas del cerebro y la médula espinal. Es así que tenemos la cápsula interna, la cual

contiene la mayor parte de estas fibras de proyección; y la corona radiada, formada por los

axones que se distribuyen por la zona superior de los hemisferios cerebrales (abanico).

Además, de manera general, existen dos tipos de estas fibras de proyección, las corticopetales

(aferentes), que corresponden a las fibras que transmiten señales desde los núcleos talámicos

hacia la corteza cerebral; y las fibras corticofugales (eferentes), que proceden desde la corteza

cerebral y se dirigen hacia zonas profundas como el tálamo, tronco encefálico y médula

espinal (figura 44). Un ejemplo de este último corresponde al conocido tracto corticoespinal

para el control motor voluntario.

Fibras de asociación: son un conjunto de tractos nerviosos que permiten conectar diferentes

áreas de la corteza cerebral de un mismo hemisferio y le permiten funcionar como un todo de

forma coordinada. Tenemos las fibras cortas (fibras e U) que conectan áreas o giros

adyacentes. Por su parte, las fibras de asociación largas, conectan áreas distantes o lejanas.

Aquí tenemos, el fascículo uncinado que conecta los giros inferiores del lóbulo frontal con la

porción anterior del lóbulo temporal. El cíngulo, ubicado dentro de la circunvolución del

cíngulo, conecta la sustancia perforada anterior y el giro parahipocampal. El fascículo

arqueado conecta las áreas del lenguaje (Wernicke y Broca). El fascículo longitudinal

superior conecta áreas del lóbulo frontal con regiones de los lóbulos occipital y temporal. El

fascículo longitudinal inferior conecta los lóbulos temporal y occipital. Finalmente, el

fascículo occipitofrontal se extiende hacia atrás del lóbulo frontal y sus proyecciones se

dirigen hacia el interior de los lóbulos temporal y occipital (figura 45-46).

82
Figura 43. Radiación lateral del cuerpo calloso. (Del Abril, et al., 2009)

Figura 44. Fibras de proyección. (Del Abril, et al., 2009)

83
 Figura 45. Principales fibras de asociación. (Waxman, 2011)

Figura 46. Fibras de asociación (vista lateral y frontal). (Rubin y Safdieh, 2008)

84
Actividades y estrategias de aprendizaje

- Elaborar un mapa conceptual acerca de la estructura de la médula espinal y el

troncoencefálico.

- Realizar una revisión bibliográfica de la relación de las estructuras subcorticales con

el comportamiento.

- Resolución de cuestionarios.

- Elaboración de video animado acerca de las áreas cerebrales corticales y sustancia

blanca.

Autoevaluación de la unidad

- ¿Cuáles son las zonas de la médula espinal asociadas con la actividad motora y

sensorial?

- ¿Cuáles son los núcleos principales del tronco encefálico y su función?

- ¿Qué estructuras subcorticales tienen relación con aspectos emocionales y de

memoria?

- ¿Cuáles son las áreas corticales funcionales de cada lóbulo cerebral?

- ¿Qué importancia tiene la sustancia blanca en el funcionamiento cerebral?

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