SEVENTH EDITION

Marjorie Kelly Cowan

Heidi Smith

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 MICROBIOLOGY

Published by McGraw Hill LLC, 1325 Avenue of the Americas, New York, NY 10019. Copyright ©2024 by
McGraw Hill LLC. All rights reserved. Printed in the United States of America. No part of this publication may
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This book is printed on acid-free paper.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 LWI 28 27 26 25 24 23

ISBN 978-1-266-17733-0
MHID 1-266-17733-7

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C H A P TE R 1 C H A P TE R 15
The Main Themes of Microbiology 1 Host Defenses I Overview and Innate Immunity 388

C H A P TE R 2 C H A P TE R 16
The Chemistry of Biology 26 Host Defenses II Adaptive Immunity
and Immunization 414
C H A P TE R 3
Tools of the Laboratory Methods for the Culturing C H A P TE R 17
and Microscopy of Microorganisms 53 Disorders in Immunity 447

C H A P TE R 4 C H A P TE R 18
Bacteria and Archaea 78 Diagnosing Infections 475

C H A P TE R 5 C H A P TE R 19
Eukaryotic Cells and Microorganisms 106 Infectious Diseases Manifesting on
the Skin and Eyes 497
C H A P TE R 6
Microbial Genetics 138 C H A P TE R 20
Infectious Diseases Manifesting in
C H A P TE R 7 the Nervous System 536
Viruses and Prions 173
C H A P TE R 21
C H A P TE R 8 Infectious Diseases Manifesting in the
Genetic Analysis and Recombinant Cardiovascular and Lymphatic Systems 573
DNA Technology 200
C H A P TE R 22
C H A P TE R 9 Infectious Diseases Manifesting in
Microbial Nutrition and Growth 223 the Respiratory System 613

C H A P TE R 10 C H A P TE R 23
Infectious Diseases Manifesting in the
Microbial Metabolism 250
Gastrointestinal Tract 646
C H A P TE R 11 C H A P TE R 24
Physical and Chemical Control of Microbes 280 Infectious Diseases Manifesting in the
Genitourinary System 692
C H A P TE R 12
Antimicrobial Treatment 307 C H A P TE R 25
Microbes in Our Environment and the
C H A P TE R 13 Concept of One Health 726
Microbe–Human Interactions Health and Disease 336

C H A P TE R 14
Epidemiology of Infectious Diseases 367

 iii

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Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.com

Los temas principales de la microbiología

Colina McGraw

METROEdiatúDendoryoélMETROmicroscopio
Paños de cocina sucios

Estos estudios de caso examinan un artículo de los medios populares para determinar en qué medida es veraz y/o engañoso. Este
caso se centra en unNoticias de EE.UU. y reporte mundialArtículo “Estudio: bacterias dañinas crecen en los paños de cocina”.

Un titular enNoticias de EE.UU. y reporte mundial“Las bacterias dañinas crecen en los paños de cocina”. El artículo resume
un estudio realizado en la Universidad de Mauricio y afirma que después de un mes de uso, el 49% de los paños de cocina contenían
crecimiento bacteriano.
En este artículo se cita a los investigadores diciendo queEscherichia coliEstaba presente en 18 de las 100 toallas que estudiaron. El
estudio señaló queE. coliSe encuentra en las heces humanas y esto indica contaminación fecal y falta de higiene. Los investigadores
concluyeron que las prácticas no higiénicas en la cocina podrían provocar intoxicaciones alimentarias.
■ ¿Qué es el?mensaje deseadodel articulo?
■ ¿Cuál es tu?lectura críticadel resumen del artículo proporcionado anteriormente? Recuerde que en este contexto,
“lectura crítica” no significa necesariamente¿Que crítica tienes?pero le pide que aplique sus conocimientos para
interpretar si el artículo es real y si los hechos respaldan el mensaje pretendido.
■ ¿Cómo lo harías?interpretar¿La noticia para tus amigos que no son microbiólogos?

■ ¿Cuál es tu?calificación generalpara la noticia, teniendo en cuenta su exactitud y la precisión del efecto pretendido?

El resumen de Medios bajo el microscopio aparece al final del capítulo.

1
2 Capítulo 1 Los temas principales de la microbiología

Esquema y resultados del aprendizaje

1.1 El alcance de la microbiología
1.Enumere los siete tipos de microorganismos estudiados en el campo de la microbiología.
2.Identificar múltiples profesiones utilizando la microbiología.

1.2 El impacto de los microbios en la Tierra: pequeños organismos con un efecto gigante
3.Describe el papel y el impacto de los microbios en la tierra.
4.Explique la teoría de la evolución y por qué se llama teoría.
1.3 Uso humano de microorganismos
5.Explique una forma antigua y una forma nueva en que los humanos manipulan los organismos para sus propios fines.

1.4 Enfermedades infecciosas y condición humana

6.Resumir la carga relativa de enfermedades humanas causadas por microbios, enfatizando las diferencias entre los países desarrollados
y los países en desarrollo.
1.5 Características generales de los microorganismos
7.Diferenciar entre bacterias, arqueas y microorganismos eucariotas.
8.Identificar dos tipos de microorganismos acelulares.
9.Compare y contraste los tamaños relativos de los diferentes microbios.
1.6 Los fundamentos históricos de la microbiología
10.Haz una línea de tiempo del desarrollo de la microbiología desde el siglo XVII hasta la actualidad.
11.Enumere algunos descubrimientos microbiológicos recientes de gran impacto.

12.Explique qué es importante acerca del método científico.

1.7 Nombramiento, clasificación e identificación de microorganismos
13.Diferenciar entre los términosnomenclatura, taxonomía,yclasificación.
14.Crear un dispositivo mnemotécnico para recordar las categorías taxonómicas.
15.Escribe correctamente el nombre binomial de un microorganismo.
16.Dibuje un diagrama de los tres dominios principales.
17.Explique la diferencia entre los enfoques tradicionales y moleculares de la taxonomía.

1.1 El alcance de la microbiología La naturaleza de los microorganismos hace que su estudio sea a
la vez muy fácil y muy difícil: fácil porque se reproducen muy
Microbiologíaes un área especializada de la biología que se ocupa de los rápidamente y podemos cultivar grandes poblaciones en el
seres vivos que normalmente son demasiado pequeños para ser vistos sin laboratorio, y difícil porque normalmente no podemos verlos
aumento.microscópicoLos organismos se denominan colectivamente directamente. Además de utilizar microscopios, dependemos de
microorganismosomicrobios.En el contexto de las infecciones y diversos medios indirectos para analizarlos.
enfermedades, algunas personas los llaman gérmenes, virus o agentes; Los microbiólogos estudian todos los aspectos de los microbios:
otros incluso los llaman “bichos”, pero ninguno de estos términos es claro. su estructura y función celular, su crecimiento y fisiología, su genética,
Además, algunos de estos términos tienden a enfatizar la reputación su taxonomía e historia evolutiva y sus interacciones con el entorno
desagradable de los microorganismos. Pero, como aprenderemos a lo vivo e inerte. Este último aspecto incluye sus usos en la industria y la
largo de este libro, solo una pequeña minoría de microorganismos agricultura y la forma en que interactúan con los huéspedes
realmente causan daño a otros seres vivos. mamíferos, en particular, sus propiedades que pueden causar
A pesar de esa afirmación, este libro se centra en los enfermedades o producir beneficios.
microorganismos que causan enfermedades humanas. Pueden ser Los estudios de microbiología han permitido
celulares o no celulares. Los microorganismos celulares que estudiaremos comprender mejor muchos principios biológicos
son bacterias, arqueas, hongos,yprotozoos.Otro organismo celular que generales. Por ejemplo, el estudio de los microorganismos
causa infecciones humanas no es técnicamente un microorganismo. estableció conceptos universales sobre la química de la
HelmintosSon animales pluricelulares cuya forma madura es visible a vida, los sistemas de herencia y los ciclos globales de
simple vista. Los microorganismos acelulares que causan enfermedades nutrientes, minerales y gases. EnTabla 1.2.
humanas son losvirusyPriones. Tabla 1.1En la tabla 1.1 se puede ver que
el nombre “bacteria” va acompañado de algo llamado “arquea”. Más
adelante hablaremos más al respecto, pero por ahora solo hay que saber
1.1 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
que las arqueas también son microorganismos unicelulares. Hasta el
momento, no hay pruebas claras que las relacionen con enfermedades 1.Enumere los siete tipos de microorganismos estudiados en el campo de la

humanas, por lo que en este libro se hará menos hincapié en ellas. Hay microbiología.

una nota en la sección 1.2 que dice más sobre ellas. 2.Identificar múltiples profesiones utilizando la microbiología.
 1.1 El alcance de la microbiología 3

Tabla 1.1Tamaños relativos de los microorganismos que estudiaremosEl tamaño de los círculos de colores, no el tamaño del dibujo.
Los organismos tienen la escala correcta.

TAMAÑOS RELATIVOS DE LOS MICROORGANISMOS QUE ESTUDIAREMOS

ACELULAR CELULAR

Célula eucariota

Núcleo

10 nm 100 nm 1000 nm 10.000 nm (10 micrómetros)

(1 micrómetro)

PRIÓN VIRUS BACTERIA/ EUCARIOTA

ARQUEÓN Hongos, protozoos, helmintos

Tabla 1.2Microbiología: una muestra

A. Microbiología médica Figura A.Un microbiólogo del personal de
Esta rama de la microbiología estudia los microbios que causan enfermedades en los los Centros para el Control y la Prevención de
seres humanos y los animales. Los investigadores examinan los factores que hacen
Enfermedades (CDC) examina un cultivo del
virus de la gripe idéntico al que circuló en
que los microbios provoquen enfermedades y los mecanismos que los inhiben.
1918. El laboratorio está investigando por qué
esta forma del virus era tan mortal y cómo
desarrollar vacunas y otros tratamientos.
gens requiere un alto nivel de protección de
equipos de protección personal especiales de
nivel gh labs.

athany/CDC

B. Microbiología y epidemiología de la salud pública Figura B.Dos epidemiólogos realizan entrevistas

Estas ramas vigilan y controlan la salud y la propagación de enfermedades en en el marco de las medidas para frenar la epidemia

las comunidades. Las instituciones involucradas en esta labor son el Servicio de

de cólera en Haití. Fotografía tomada en 2013.

Salud Pública de los Estados Unidos (USPHS), con su agencia principal; los
Dra. Preetha Iyengar/CDC
Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC), con sede en
Atlanta, Georgia; y la Organización Mundial de la Salud (OMS), la rama médica
de las Naciones Unidas.

(continuado)
4 Capítulo 1 Los temas principales de la microbiología

Tabla 1.2Microbiología: una muestra (continuado)

C. Inmunología Figura C.Un inmunólogo y estudiantes
Esta rama estudia la compleja red de sustancias y células protectoras que se preparan muestras.
producen en respuesta a una infección o al cáncer. Incluye áreas tan diversas Ariel Skelley/Blend Images LLC

como la vacunación, los análisis de sangre y las alergias. Los inmunólogos

también investigan el papel del sistema inmunitario en las enfermedades
autoinmunes.

D. Microbiología industrial Figura D.Los científicos utilizan un sistema de

La microbiología industrial protege nuestros alimentos y agua, y también imágenes multiespectrales para inspeccionar pollos.

incluye la biotecnología, el uso del metabolismo microbiano para llegar a Stephen R Ausmus/Departamento de Agricultura de los Estados Unidos-ARS

un producto deseado, desde la elaboración del pan hasta la terapia

genética. Los microbios pueden utilizarse para crear grandes cantidades
de sustancias como aminoácidos, cerveza, medicamentos, enzimas y
vitaminas.

E. Microbiología agrícola Figura E.Los microbiólogos de plantas examinan imágenes de

Esta rama se ocupa de las relaciones entre los microbios y los brotes de alfalfa para ver cómo el crecimiento microbiano afecta

las raíces de las plantas.

animales de granja y los cultivos.
Los especialistas en plantas se centran en las enfermedades de las plantas, la fertilidad del Scott Bauer/USDA

suelo y las interacciones nutricionales.

Los especialistas en animales trabajan con enfermedades infecciosas y otras

asociaciones que los animales tienen con los microorganismos.

F. Microbiología ambiental Figura F.Un investigador recoge muestras y

Estos microbiólogos estudian el efecto de los microbios en los diversos hábitats de la datos en el lago Erie.

Tierra. Ya sea que los microbios se encuentren en agua dulce o salada, en la capa Fotodiem/Shutterstock

superficial del suelo o en la corteza terrestre, tienen efectos profundos en nuestro

planeta. Las subdisciplinas de la microbiología ambiental son
Microbiología acuática: el estudio de los microbios en la Tierra.
aguas superficiales;

Microbiología del suelo: el estudio de los microbios en las partes terrestres.

del planeta;
Geomicrobiología: el estudio de los microbios en la corteza terrestre;
y
Astrobiología (también conocida como exobiología): la búsqueda de/
Estudio de la vida microbiana y de otros tipos en lugares fuera de nuestro

planeta.

1.2 El impacto de los microbios en la y elarqueas.Esos fueron los únicos tipos de células en el planeta durante
Tierra: pequeños organismos con más de mil millones de años, momento en el que apareció una célula
mucho más compleja, llamadaeucariotas."Eukary-” significanúcleo
un efecto gigante
verdadero porque eran las únicas células que tenían núcleo. Las bacterias
Durante miles de millones de años, los microbios han influido en gran medida y las arqueas no tienen núcleo verdadero. Por esa razón, algunos
en el desarrollo de los hábitats de la Tierra y en la evolución de otras formas de científicos han comenzado a llamarlasacariotas,significadoSin núcleo.
vida. Es comprensible que los científicos que buscan vida en otros planetas En la escala que se muestra en la figura 1.1, los humanos parecen haber
busquen primero señales de microorganismos. aparecido recientemente en comparación con la existencia de toda la vida. Las
Los científicos están descubriendo constantemente nuevas pistas sobre cómo se bacterias surgieron incluso antes que los primeros animales por miles de millones de
formó la vida en nuestro planeta. Una vista se ilustra enfigura 1.1.Pero los hechos años. Esto es un buen indicio de que no es probable que los humanos eliminemos las
reales aún no se comprenden por completo, por lo que este es solo el modelo más bacterias de nuestro entorno (ni deberíamos intentarlo). Han sobrevivido y se han
actual. Se cree que poco después de formarse la Tierra, se formaron las primeras adaptado a muchos cambios catastróficos a lo largo de su historia geológica.
células antiguas. A partir de estas células, se desarrollaron dos tipos de organismos Otro indicio de la enorme influencia que ejercen las bacterias es
unicelulares que todavía están con nosotros hoy en día, losbacterias cómo ubicuoSon. Esa palabra, omnipresente, significa que los microbios
 1.2 El impacto de los microbios en la Tierra: pequeños organismos con un efecto gigante 5

Figura 1.1Tiempo evolutivo del planeta, un fenómeno observable y comprobable por la ciencia.
línea.Las primeras células aparecieron Refiriéndose a él como elteoría de la evoluciónha provocado una
hace casi 4 mil millones de años. gran confusión entre el público en general. Como explicaremos en la
Humanos sección 1.6, los científicos utilizan el término “teoría” de una manera
diferente a la del público en general. Para cuando un principio ha sido
Mamíferos etiquetado como teoría en la ciencia, ha sido sometido a años y años
de pruebas y no ha sido refutado. Esto es muy diferente del uso
Reptiles común, como en “Mi teoría es que se quedó dormido y por eso llegó
tarde”. La teoría de la evolución es una etiqueta para un fenómeno
Insectos natural bien estudiado y bien establecido.

Eucariotas La participación de los microbios en la configuración de nuestro planeta

Los microbios están profundamente involucrados en el flujo de energía y

Arqueas
alimentos a través de los ecosistemas de la Tierra. (Los ecosistemas son
comunidades de organismos vivos y su entorno circundante). La mayoría
Bacteria
de las personas saben que las plantas llevan a cabofotosíntesis,que es la
Ancestral conversión de dióxido de carbono en materia orgánica, impulsada por la
tipo de célula luz, acompañada de la formación de oxígeno (llamada fotosíntesis
oxigénica). Sin embargo, las bacterias inventaron la fotosíntesis mucho
Probable origen de la tierra
antes de que aparecieran las primeras plantas, primero como un proceso
que no producía oxígeno (fotosíntesis anoxigénica). Esta fotosíntesis
5 mil millones 4 mil millones 3 mil millones 2 mil millones 1 mil millones Presente
hace años que hace años que hace años que hace años que hace años que tiempo anoxigénica evolucionó posteriormente a la fotosíntesis oxigénica, que no
sólo producía oxígeno, sino que también era mucho más eficiente a la
hora de extraer energía de la luz solar. Por tanto, las bacterias fueron las
responsables de cambiar la atmósfera de la Tierra de una sin oxígeno a
Una nota sobre bacterias y arqueas una con oxígeno. La producción de oxígeno también condujo al uso del
oxígeno para la respiración aeróbica y la formación de ozono, que
Acabamos de aprender que existen tres tipos de células: eucariotas, desencadenaron una explosión en la diversificación de especies. Hoy en
bacterias y arqueas. En este libro, nos centraremos en las bacterias y las día, los microorganismos fotosintéticos (bacterias y algas) representan
eucariotas porque, hasta donde sabemos, estos grupos son quizás el 70% de la fotosíntesis de la Tierra, aportando la mayor parte del
responsables de la mayoría de las enfermedades humanas. Hablaremos oxígeno a la atmósfera.(Figura 1.2a).
de las arqueas en varias secciones del libro en las que la distinción sea
útil, pero principalmente nos referiremos a las bacterias. Otro proceso que ayuda a mantener la tierra en equilibrio es el
proceso dedescomposicióny el reciclaje de nutrientes. La descomposición
implica la descomposición de la materia muerta y los desechos en
compuestos simples que pueden volver a los ciclos naturales de los seres
Los microorganismos se encuentran prácticamente en todas partes, desde las
vivos.(Figura 1.2b).Cuando se produce la muerte, el cuerpo comienza
profundidades de la corteza terrestre hasta los casquetes polares y desde los océanos
inmediatamente a descomponerse. Las bacterias desempeñan un papel
hasta el interior de los cuerpos de plantas y animales. Al ser en su mayoría invisibles,
importante en la descomposición del cuerpo. La acción de las bacterias
las acciones de los microorganismos no suelen ser tan obvias o familiares como las de
hace que los tejidos blandos del cuerpo se conviertan en líquidos y gases.
las plantas y animales más grandes. Compensan su pequeño tamaño estando
Las sustancias químicas liberadas como resultado de la descomposición,
presentes en gran número y viviendo en lugares donde muchos otros organismos no
incluido el sulfuro de hidrógeno, son responsables del penetrante olor a
pueden sobrevivir. Sobre todo, desempeñan funciones centrales que son
muerte. Si no fuera por las multitudes de bacterias y hongos, muchos
absolutamente esenciales para la vida.
elementos químicos quedarían atrapados y no estarían disponibles para
Cuando señalamos que los organismos unicelulares se han adaptado a
los organismos, y los humanos nos ahogaríamos en nuestros propios
una amplia gama de condiciones a lo largo de los miles de millones de años de
desechos industriales y personales. En el esquema de las cosas a largo
su presencia en este planeta, estamos hablando deevolución.La vida en su
plazo, los microorganismos son las principales fuerzas que impulsan la
forma actual no sería posible si las primeras formas de vida no hubieran
estructura y el contenido del suelo, el agua y la atmósfera. Por ejemplo:
cambiado constantemente, adaptándose a su entorno y circunstancias. El
período que va desde el extremo izquierdo de la figura 1.1 hasta el extremo ∙ La temperatura de la Tierra está regulada por gases como el
derecho, donde aparecieron los humanos, implicó miles y miles de millones de dióxido de carbono, el óxido nitroso y el metano, que crean una
pequeños cambios, comenzando con la primera célula que apareció poco capa aislante en la atmósfera y ayudan a retener el calor. Muchos
después de que se formara el planeta. de estos gases son producidos por microbios que viven en el
Seguramente habrás escuchado este concepto descrito como la “teoría de medio ambiente y en el tracto digestivo de los animales.
la evolución”. Aclaremos algunos términos. La evolución es la acumulación de ∙ Estudios recientes han descubierto que existen grandes cantidades de
cambios que se producen en los organismos a medida que se adaptan a sus organismos dentro y debajo de la corteza terrestre en sedimentos, rocas e
entornos. Está documentada todos los días en todos los rincones incluso volcanes.
6

(a) (b)

Figura 1.2Ejemplos de hábitats microbianos. (a)Estanque de verano con una espesa capa de algas: una rica comunidad fotosintética.(b)Los microbios juegan
un papel importante en la descomposición de materia animal y vegetal muerta.
(a) Jerome Wexler/Science Source; (b) Michel/Christine Denis Huot/Science Source

∙ Las bacterias y los hongos viven en asociaciones complejas con las Descubrimientos empíricos han dado forma al desarrollo de los seres humanos
plantas y las ayudan a obtener nutrientes y agua, y pueden a lo largo de toda nuestra historia. Cuando los seres humanos manipulan
protegerlas contra las enfermedades. Los microbios establecen deliberadamente microorganismos para fabricar productos en un entorno
interrelaciones similares con los animales. Por ejemplo, una rica industrial, se denomina biotecnología. Por ejemplo, algunas bacterias tienen
variedad de bacterias en el estómago del ganado digiere los capacidades únicas para extraer metales preciosos o crear energía. (figura 1.3).
carbohidratos complejos de la dieta de los animales (y provoca la
liberación de metano a la atmósfera). La tecnología del ADN recombinante es un área de la
biotecnología que manipula la genética de microbios, plantas y
animales con el fin de crear nuevos productos y organismos
1.2 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso genéticamente modificados (OGM). Esta tecnología permite transferir
3.Describe el papel y el impacto de los microbios en la tierra. material genético de un organismo a otro y alterar deliberadamente
el ADN. Las bacterias y las levaduras fueron algunos de los primeros
4.Explique la teoría de la evolución y por qué se llama teoría.
organismos modificados genéticamente.
Aunque muchos ciudadanos se sienten muy incómodos con los procesos
de OGM, también es cierto que muchas personas se benefician de sus usos
1.3 Uso humano de microorganismos
médicos, industriales y agrícolas. Los microbios pueden ser diseñados para
La diversidad y versatilidad de los microorganismos los convierten en sintetizar muchos productos críticos, como medicamentos y hormonas. Entre
excelentes candidatos para resolver problemas humanos. Por accidente o por los organismos genéticamente únicos que han sido diseñados por
elección, los seres humanos han estado utilizando microorganismos durante bioingenieros se encuentran bacterias que producen en masa sustancias
miles de años para mejorar la vida e incluso para dar forma a las civilizaciones. similares a los antibióticos, levaduras que producen insulina humana, cerdos
Las levaduras de panadería y de cerveza, tipos de hongos unicelulares, hacen que producen hemoglobina humana y plantas que contienen pesticidas
que el pan suba y fermenten el azúcar para convertirlo en alcohol para hacer naturales o frutas que no maduran demasiado rápido.
vino y cervezas. Otros hongos se utilizan para hacer quesos especiales, como el Otra forma de aprovechar el potencial ilimitado de los
queso azul o el camembert. Estos y otros usos "domésticos" de los microbios se microorganismos es la ciencia deBiorremediación(Este proceso implica la
han utilizado durante miles de años. Por ejemplo, los registros históricos introducción de microbios en el medio ambiente para restablecer la
muestran que los hogares del antiguo Egipto guardaban hogazas de pan estabilidad o limpiar contaminantes tóxicos. Los microbios tienen una
mohoso para aplicarlas directamente sobre heridas y lesiones. Esto fue mucho sorprendente capacidad para descomponer sustancias químicas que
antes de que se descubriera la penicilina en un moho llamadoPenicillium serían dañinas para otros organismos. Esto incluye incluso sustancias
Cuando los seres humanos descubren algo a través de la experiencia, en lugar químicas creadas por el hombre que los científicos han desarrollado y para
de a través de la investigación o de que se lo enseñen, se denominaempírico las cuales no existen equivalentes naturales.
 1.4 Enfermedades infecciosas y condición humana 7

La mediación que se viene utilizando desde hace algún tiempo es el tratamiento

Debido a que los suministros de agua dulce limpia están disminuyendo en

todo el mundo, será aún más importante encontrar formas de abordar el agua
contaminada.

Resultado del aprendizaje: evalúe su progreso

Explique una forma antigua y una forma nueva en que los humanos
manipulan los organismos para sus propios fines.

Las enfermedades infecciosas y la condición

(a) humana
Uno de los aspectos más fascinantes de los microorganismos con los
que compartimos la Tierra es que, a pesar de todos los beneficios que
brindan, también contribuyen significativamente a la miseria humana.
gente(Por favor, comprenda: la gran mayoría de los microorganismos que se
asocian con los humanos no causan daño. A su vez, brindan muchos beneficios
a sus huéspedes humanos. También es importante señalar que una biota
microbiana diversa que vive dentro y sobre los seres humanos es una parte
importante del bienestar humano.
Se estima que existen más de 2.000 microbios diferentes que causan diversos
tipos de enfermedades. Las enfermedades infecciosas siguen afectando a
poblaciones humanas en todo el mundo, a pesar de los avances significativos
en su comprensión y tratamiento. La Organización Mundial de la Salud (OMS)
estima que hay un total de 10 mil millones de nuevas infecciones.
el mundo cada año.Figura 1.4describe las 10 principales causas de
h por año (por todas las causas, infecciosas y no infecciosas) en el
Estados Unidos y también a nivel mundial. En el gráfico verás dónde se
encuentra el número de muertes por COVID-19. Ten en cuenta que la
(b)
COVID-19 causó muertes en todos los años anteriores a 2019 (de hecho,
ninguna enfermedad). Todas las muertes representadas por las barras
amarillas son excesos por una causa que no existía antes.
Acabamos de utilizar los términos “infeccioso” y “no infeccioso”.
Exploraremos estos términos con más detalle más adelante. En general, se
refieren a enfermedades causadas por microbios (infecciosas) y enfermedades
no causadas por microbios (no infecciosas). Tenga en cuenta que, si bien todas
las enfermedades microbianas son infecciosas, no todas son contagiosas (se
transmiten de persona a persona).(Tabla 1.3).
norteTabla 1.4ves que las enfermedadesnocausada por microbios, que
son mucho más frecuentes tanto en Estados Unidos como en el mundo.
También se observará que Estados Unidos experimenta relativamente
pocos...relativamentePocas enfermedades infecciosas en comparación con la
cantidad de enfermedades no infecciosas. Este gráfico no tiene en cuenta

(do)

Figura 1.3Microbios en acción. (a)Tubos de ensayo de color amarillo y

Algas verdes que se cultivan como posible fuente de energía.(b)Microbios fermentando
vino en tanques.(do)Los trabajadores rocían nutrientes en la costa de Prince William Conexión con la enfermedad
Sound en Alaska después de que...Exxon ValdezDerrame de un petrolero (1989) en un
intento de enriquecer el petróleo con microbios degradadores. Algunas de las infecciones más graves de las vías respiratorias
(a) Dennis Schroeder/NREL/Departamento de Energía de EE. UU.; (b) Bloomberg/Getty Images; inferiores son la gripe y la neumonía, y ahora la COVID-19. Las
(c) Foto de archivo Arlis/Alamy
infecciones por gripe y COVID-19 ponen en riesgo la neumonía, ya sea
causada por el propio virus o por virus o bacterias secundarios. Por
Las agencias y empresas han desarrollado microbios para manejar supuesto, también se puede desarrollar neumonía sin haberse
derrames de petróleo y desintoxicar sitios contaminados con metales pesados, infectado previamente con el SARS-CoV-2 o el virus de la gripe.
pesticidas y otros desechos químicos.(Figura 1.3do).Una forma de
8 Capítulo

A NOSOTROS

800.000

700.000

600.000

500.000
# Fallecidos

400.000

300.000

200.000

100.000

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Fuente: Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades, Universidad Johns Hopkins

Figura 1.4Principales causas de muerte en Estados Unidos y el mundo, y dónde encajan las muertes por COVID-19.El gráfico superior, para las muertes en EE. UU., es
datos de 2020. El gráfico inferior, sobre muertes a nivel mundial, corresponde a datos de 2019 (el último año para el que hay datos disponibles). Debido a que la COVID no apareció hasta
diciembre de 2019, incluimos el nivel de muertes por COVID-19 de 2020 en este gráfico en amarillo para que pueda ver su impacto.
 1.5 Características generales de los microorganismos 9

Tabla 1.3Terminología Tabla 1.4Enfermedades infecciosas y no infecciosas

TERMINOLOGÍA
Infeccioso vs.
Infeccioso
No infeccioso
Enfermedades
¿Causada por microbios?

Puede ser transmisible

No infeccioso 30%
Muertes en todo el mundo
¿No es causado por microbios?
Causado por
No transmisible
Infeccioso
Enfermedades

Muertes por COVID-19. En la figura 1.4 se vio el efecto de esta Infeccioso Infeccioso No infeccioso Cambio en
infección en las tasas de mortalidad. Muerte + Discapacidad
La malaria, que mata a unas 450.000 personas cada año 94% 67% 53% Tarifas a nivel mundial
en todo el mundo, está causada por un microorganismo
De diarrea
de
Diabetes
transmitido por mosquitos. En la actualidad, la forma más Sarampión
enfermedades 1990–2015
eficaz para los ciudadanos de los países en desarrollo de evitar
la infección con el agente causal de la malaria es dormir bajo Actual
un mosquitero, ya que los mosquitos son más activos por la 600 600 Número
Número de muertes por cada 100.000 personas

noche. Sin embargo, incluso esta solución económica está

500 500 de
fuera del alcance de muchas personas. En algunas partes del Fallecidos
mundo, las madres tienen que tomar decisiones cada noche 400 400
sobre cuál de sus hijos dormirá bajo el único mosquitero
familiar, porque un segundo, cuyo precio es de unos 10
300 300
dólares, es demasiado caro para ellas. 200 200
También estamos asistiendo a un aumento en el número de
enfermedades nuevas (emergentes) y antiguas (reemergentes). El 100 100
SARS-CoV-2, el ébola, el sida, la hepatitis C y la encefalitis viral son
0 0
ejemplos de enfermedades que causan una mortalidad y morbilidad Infeccioso No infeccioso Infeccioso No infeccioso
graves. Para equilibrar en cierta medida esta tendencia, también se
han producido algunos avances en la erradicación de enfermedades Fuente: Datos de la Organización Mundial de la Salud y del Instituto de Métricas y Evaluación en Salud,
http://www.healthdata.org/ 2018.
como la poliomielitis y la lepra, así como de enfermedades causadas
por ciertos gusanos parásitos.
Uno de los descubrimientos más reveladores de los últimos años es que muchas
por microbios comunes que no son patógenos para las personas sanas.
enfermedades que antes no se creía que fueran causadas por microorganismos
También hay un aumento de microbios que son resistentes a los medicamentos
probablemente sí implican una infección microbiana. La más famosa de ellas es la
utilizados para tratarlos.
úlcera gástrica, que ahora se sabe que está causada por una bacteria llamada
HelicobacterPero hay más. Se ha establecido una asociación entre ciertos tipos de
cáncer y diversas bacterias y virus, entre la diabetes y el virus Coxsackie, y entre la
esquizofrenia y el virus Coxsackie. Enfermedades tan diferentes como la esclerosis
1.4 Resultado del aprendizaje: evalúe su progreso
múltiple, el trastorno obsesivo compulsivo, la enfermedad de las arterias coronarias e 6.Resumir la carga relativa de enfermedades humanas causadas
incluso la obesidad se han relacionado con infecciones crónicas por microbios. Ahora por microbios, enfatizando las diferencias entre los países
estamos descubriendo el lado más sutil de los microorganismos. Su papel en desarrollados y los países en desarrollo.
enfermedades silenciosas pero lentamente destructivas es ahora bien conocido. Entre
ellas se incluye la infertilidad femenina, a menudo causada por enfermedades
silenciosas.ClamidiaInfecciones y neoplasias malignas como el cáncer de hígado (virus
1.5 Características generales de los
de la hepatitis) y el cáncer de cuello uterino (virus del papiloma humano). En la microorganismos
actualidad, los investigadores están estudiando si la enfermedad de Alzheimer está
relacionada con los microbios que se encuentran en los cerebros de las personas que
Organización celular
la padecen. Como se explicó en la sección 1.1, a lo largo de la historia evolutiva
Otro avance importante en las tendencias de las enfermedades infecciosas aparecieron tres líneas celulares básicas:Arqueas, Eucariotas,y
es el creciente número de pacientes con defensas debilitadas que se mantienen Bacteria—difieren no sólo en su complejidad sino también en su
con vida durante períodos prolongados y están expuestos a infecciones. contenido y función.
10 Capítulo 1 El

Helminto: Cabeza (escólex) de Hongo:Mucor Protozoario:Vorticela

Taenia solium

Bacteria

Una sola partícula de virus

Bacteria:E. coli Virus: Herpes simple Prión

Figura 1.5Seis tipos de microorganismos. Las arqueas no aparecen en la imagen. Las fotografías se toman con diferentes aumentos para ayudar
Se ven estructuras detalladas, pero hay que tener en cuenta que existen grandes diferencias de tamaño entre los organismos. Los helmintos pueden verse a simple vista, mientras que los
priones, decenas de miles de veces más pequeños, solo pueden verse con microscopios altamente especializados.
(arriba a la izquierda) CDC; (arriba en el medio) Dra. Lucille K. Georg/CDC; (arriba a la derecha) Nancy Nehring/E+/Getty Images;
(abajo a la izquierda) Janice Haney Carr/CDC; (abajo al centro) Dr. Erskine Palmer/CDC; (abajo a la derecha) Cultura/Shutterstock

y arqueas y algunos eucariotas), pero algunos son multicelulares

Una nota sobre virus y priones (helmintos y algunos hongos)(Figura 1.5).

Como se mencionó anteriormente,virusLos virus no son organismos

celulares ni de vida independiente, sino pequeñas partículas que se 1.5 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
encuentran en un nivel de complejidad intermedio entre las grandes 7.Diferenciar entre bacterias, arqueas y
moléculas y las células. Los virus son mucho más simples que las células. microorganismos eucariotas.
Fuera de su anfitrión, están compuestos esencialmente por una pequeña 8.Identificar dos tipos de microorganismos acelulares.
cantidad de material hereditario (ya sea ADN o ARN, pero nunca ambos)
9.Compare y contraste los tamaños relativos de los diferentes
envuelto en una cubierta proteica que a veces está envuelta por una
microbios.
membrana lipídica que contiene proteínas. En este estado extracelular, se los
denomina individualmentepartícula de virusovirión.
Los priones son unos “organismos” muy inusuales. No contienen ADN 1.6 Los fundamentos históricos de
ni ARN, por lo que no tienen programa genético. Son pequeñas proteínas
la microbiología
plegadas de forma intrincada. A veces, estos priones se comportan como
microorganismos y se transmiten de un ser humano a otro. Si no fuera por el interés, la curiosidad y la dedicación de miles de
microbiólogos a lo largo de los últimos 350 años, sabríamos muy poco acerca
del mundo microscópico que nos rodea. Muchos de los descubrimientos en esta
Para hacer una generalización amplia, las células bacterianas y arqueales ciencia han sido el resultado del trabajo previo de mujeres y hombres que
son aproximadamente 10 veces más pequeñas que las células eucariotas. Por lo trabajaron largas horas en laboratorios con poca luz y con las herramientas más
general, no tienen muchas de las estructuras de las células eucariotas, como rudimentarias. Cada descubrimiento adicional, ya sea grande o pequeño, ha
organelos.Los orgánulos son pequeñas estructuras unidas por una doble contribuido a nuestro conocimiento actual sobre los seres vivos y sus procesos.
membrana en la célula eucariota que realizan funciones específicas. El núcleo, Esta sección resume los descubrimientos más destacados realizados en los
las mitocondrias y los cloroplastos son orgánulos. Todas las bacterias y arqueas últimos 350 años. Tenga en cuenta que, dado que la mayoría de los relatos
son microorganismos, pero solo algunos eucariotas son microorganismos. Los sobre estos descubrimientos fueron escritos por hombres, los numerosos
humanos, después de todo, somos organismos eucariotas. La mayoría de los descubrimientos significativos realizados por mujeres han sido poco divulgados
microorganismos son unicelulares (todas las bacterias y subestimados.
El desarrollo del microscopio: “Ver El experimento de Pasteur

para creer”
Desde los primeros tiempos de la historia, los seres humanos se dieron cuenta
de que, cuando ciertos alimentos se estropeaban, se volvían incomestibles o
causaban enfermedades, mientras que otros alimentos “estropeados” (jugos de
frutas, repollo) no hacían daño e incluso tenían un sabor mejorado. De hecho,
Microbios
hace varios siglos, ya existía la sensación de que enfermedades como la peste ser
negra y la viruela eran causadas por algún tipo de materia transmisible. Pero las destruido
causas de tales fenómenos eran vagas y oscuras porque faltaba la tecnología Caldo libre de
El caldo se hierve
para estudiarlas. Así que los científicos se vieron obligados a especular. Un gran dentro del matraz células vivas (estériles)

ejemplo de una comprensión errónea es un fenómeno llamado generación

espontánea. Este concepto incorrecto finalmente se demostró de manera
dramática mediante un experimento muy inteligente realizado por Louis
Pasteur a mediados del siglo XIX.

Refutando la generación espontánea

Hoy en día nos resulta difícil imaginarlo, pero durante miles de años la gente
Cuello en segunda Cuello intacto; en el aire
creyó que las enfermedades eran una maldición de Dios o que eran causadas matraz estéril Los microbios son
por la niebla húmeda. Una creencia muy extendida era que las plantas, los esta roto; atrapado en la base,
Se produce crecimiento. y el caldo es estéril.
animales e incluso las personas provenían de una fuerza invisible que les daba
vida. Esto se conocía formalmente comoabiogénesis(a = sin, bio = vida, génesis Figura 1.6Experimento de Pasteur que refuta la generación
= comienzo), literalmente, “comienzo en ausencia de vida”. También se le llamó espontánea.
generación espontánea,o ser generado de la nada.
En 1745, un científico llamado John Needham estuvo a punto de refutar la
Los microbios son entidades discretas que comparten muchas de las características
generación espontánea, pero su diseño experimental tenía un defecto fatal.
celulares de plantas y animales más grandes y visibles. Varios científicos pioneros
Creía que hervir un caldo líquido mataría a todos los organismos que lo
fabricaron lentes de aumento, pero sus microscopios carecían de la claridad óptica
contenían, así que lo hirvió y luego selló inmediatamente los frascos. Pero el
necesaria para examinar bacterias y otros organismos pequeños unicelulares. El
líquido se volvió turbio, lo que indicaba crecimiento microbiano. Lo que nadie
registro más antiguo de microbios se encuentra probablemente en las obras del
sabía en ese momento era que algunas bacterias forman endosporas,
inglés Robert Hooke. En la década de 1660, Hooke estudió diversos objetos cotidianos,
estructuras extremadamente resistentes que no mueren al hervirlas. El líquido
como objetos domésticos, plantas, protozoos y árboles. Describió por primera vez las
hervido contenía endosporas viables, aunque el experimento se interpretó
estructuras celulares en la corteza de los árboles y dibujó bocetos de "pequeñas
como que la vida podía provenir del "aire". Otro científico, pensando que los
estructuras" que parecían estar vivas. Utilizando un microscopio de una sola lente que
frascos de Needham debían haber estado contaminados entre la ebullición y el
él mismo fabricó, Hooke describió manchas de moho que encontró en la cubierta de
sellado, hirvió el líquido dentro de un frasco sellado. Era cierto que no se
piel de oveja de un libro:
produjo crecimiento, pero los defensores de la abiogénesis replicaron que la
"fuerza vital" no podía entrar en un frasco sellado y que este experimento en Estas manchas parecían, a través de un buen microscopio, ser un cuerpo
vegetativo de forma muy bonita, del cual, casi desde la misma parte del cuero,
realidad apoyaba su punto de vista.
brotaban multitud de pequeños tallos largos, cilíndricos y transparentes, no
En 1859, el científico francés Louis Pasteur, con una combinación de
exactamente rectos, sino un poco doblados por el peso de un bulto redondo y
habilidad y suerte, parece haber acabado con la creencia en la generación
blanco que crecía en la parte superior de cada uno de ellos. . . .
espontánea. Tenía que mantener sus matraces abiertos al aire para que, si
había una “fuerza vital” en ellos, pudiera acceder al líquido hervido. Diseñó Figura 1.7aes una reproducción del dibujo que hizo para
un “cuello de cisne” largo y curvado para sus matraces, lo que significaba acompañar sus observaciones escritas. Hooke allanó el camino para
que cualquier microbio que cayera (por gravedad) en el matraz se observaciones aún más precisas de microbios por parte de Antonie
asentaría en la curvatura del fondo del cuello del matraz y no llegaría al van Leeuwenhoek (pronunciado “Lay′-oow-un-hook”), un comerciante
caldo.(Figura 1.6).De esta manera, pudo dejar el matraz abierto al aire. El de lino holandés y microbiólogo autodidacta.
resultado: mientras el cuello del matraz estuviera intacto, no crecían Imaginemos una polvorienta tienda de ropa de cama en Holanda a
microbios. Si el cuello del matraz se rompía, de modo que solo quedara finales del siglo XVII. Las mujeres con atuendos tradicionales holandeses
intacta la parte vertical recta, los microbios del aire caían y el caldo se entraban y salían, eligiendo entre los rollos de ropa de cama para sus
volvía turbio. Pasteur tuvo la inmensa suerte de que no hubiera bacterias cortinas y tapicerías. Entre cliente y cliente, Leeuwenhoek se retiraba al
formadoras de endosporas en su caldo. Si las hubiera habido, incluso su banco de trabajo en la parte trasera de su tienda, puliendo lentes de vidrio
matraz con cuello de cisne podría haberse vuelto turbio. Como no fue así, cada vez más finos para poder ver con mayor claridad los hilos de sus
finalmente se abandonó la idea de la generación espontánea. Pasteur tuvo telas. Con el tiempo, empezó a interesarse por otras cosas además del
suerte, en verdad. número de hilos. Sacaba agua de lluvia de una olla de barro, la esparcía
El verdadero conocimiento de la amplia distribución de los sobre su portamuestras y la observaba a través de su mejor lente.
microorganismos y de algunas de sus características fue posible gracias al Encontró “animales que me parecían diez mil veces más pequeños que los
desarrollo de los primeros microscopios. Estos aparatos revelaron que se pueden percibir en el agua a simple vista”.
12

lentes, un condensador, dispositivos de enfoque más precisos y

fuentes de luz incorporadas. El prototipo del microscopio
compuesto moderno, en uso desde mediados del siglo XIX, fue
La capacidad de aumentos de 1000 veces o más fue durante la era
victoriana, y la gente estaba tan entusiasmada con la capacidad
de ver objetos que antes eran invisibles que los microscopios se
convirtieron en artículos populares en los hogares. Nuestros
microscopios de estudiante modernos no son muy diferentes en
estructura básica y función de los microscopios electrónicos.

Estos acontecimientos marcaron el comienzo de nuestra comprensión

de los microbios y las enfermedades que pueden causar. Sin embargo,

los avances continúan a un ritmo vertiginoso. Hoy en día, este primer

(a) siglo de la década de 2000 está siendo ampliamente conocido como el

Siglo de la Biología, impulsado por nuestra nueva capacidad para

estudiar genomas y aprovechar los procesos biológicos. Las bacterias

han liderado el camino en estos descubrimientos y ahora

desempeñarán un papel importante en las nuevas investigaciones.

Para darle una idea de lo que ha sucedido más

recientemente,Tabla 1.5Contiene algunos descubrimientos
(b) recientes que han tenido un enorme impacto en nuestra
comprensión de la microbiología.
Figura 1.7El primer dibujo de microorganismos.
Estos ejemplos ponen de relieve una característica de la biología (y de
(a)Dibujo de una colonia de “moho velloso” realizado por Robert Hooke en 1665.
(b)Fotomicrografía del hongo probablemente representado por Hooke. Se trata de una
toda la ciencia) que tal vez no se valore lo suficiente. Como tenemos
especie deMucor,Un moho común en interiores. gruesos libros de texto que contienen todo tipo de afirmaciones y
(a) Biophoto Associates/Science Source; (b) BSIP/UIG/Getty Images “hechos”, mucha gente piensa que la ciencia es una colección de hechos a
prueba de todo. ¡Se equivocan! La ciencia es una colección de nueva
Pero no se detuvo allí. Se raspó la placa de los dientes y de los dientes información en constante evolución, extraída de fenómenos observables y
de algunos voluntarios que nunca se habían cepillado los dientes en su sintetizada con información antigua para dar lugar a los conocimientos
vida y la examinó detenidamente. Anotó: “En la materia mencionada había actuales sobre la naturaleza. Algunas de estas observaciones se han
muchos animálculos vivos muy pequeños, que se movían muy confirmado tantas veces durante un período de tiempo tan largo que, si
bellamente... Además, los otros animálculos estaban en cantidades tan no son “hechos”, están muy cerca de serlo. Muchas otras observaciones se
enormes que toda el agua... parecía estar viva”. Leeuwenhoek comenzó a modificarán una y otra vez a medida que surjan nuevos hallazgos. Y esa es
enviar sus observaciones a la Royal Society de Londres y, finalmente, fue la belleza de la ciencia.
reconocido como un científico de gran mérito.
Leeuwenhoek construyó docenas de microscopios pequeños y
potentes que podían ampliar hasta 300 veces.(figura 1.8).Considerando
que no tenía una formación formal en ciencia, sus descripciones de
bacterias y protozoos (a los que llamaba “animálculos”) eran astutas y
precisas.
Desde la época de Hooke y Leeuwenhoek, los microscopios se
volvieron más complejos y mejoraron con la adición de técnicas refinadas.

Tornillo de enfoque

Conexión con la enfermedad

Muestra
titular
Los dientes son una superficie perfecta para acumular una gran cantidad de
Lente
bacterias. Tan pronto como te levantas del sillón del higienista dental, tus
superficies dentales, impecablemente limpias, comienzan inmediatamente a
acumular proteínas de la saliva. Esta superficie recubierta es colonizada por
bacterias estreptocócicas, que a su vez son colonizadas por otras especies de
bacterias, que a su vez son colonizadas por más bacterias, y así sucesivamente.
Esto crea una densa comunidad de bacterias que finalmente se vuelve visible en
Figura 1.8Microscopio de Leeuwenhoek. Una réplica de latón de
forma de placa, especialmente si nunca te cepillas los dientes, como en el caso de Un microscopio Leeuwenhoek. Se toma por el tubo inferior y se
los sujetos de Leeuwenhoek. Esta placa puede provocar caries (conocidas como coloca la lente frente a un ojo con el portamuestras hacia afuera.
caries)o enfermedad de las encías.
Imágenes de Tetra/Fotografía de archivo de Alamy
 1.6 Los fundamentos históricos de la microbiología 13

Tabla 1.5Avances recientes en microbiología

La invención de la técnica PCR: década de 1980.La 2 copias Nueva hebra
reacción en cadena de la polimerasa (PCR) supuso un
gran avance en nuestra capacidad para detectar Original
hebras
cantidades minúsculas de ADN y luego amplificarlas
hasta obtener cantidades suficientes para su estudio. Nueva hebra
Ha proporcionado un método nuevo y poderoso para
descubrir nuevos organismos, diagnosticar Calentar a

enfermedades infecciosas y realizar trabajos forenses, 94°C

como la investigación de la escena del crimen. Su
inventor es Kary Mullis, un científico que trabajaba en
una empresa de California en ese momento. Ganó el
Premio Nobel por esta invención en 1993.

50 °C–65 °C

72°C

La importancia de los ARN pequeños: década del

2000. Una vez que pudimos secuenciar el genoma es
ARN pequeño
en
completo (otro gran avance), los científicos descubrieron ered
algo que puso patas arriba un concepto que solíamos
Silenciamiento de ARN
llamar literalmente “dogma”. El “Dogma Central de la Usualmente
complejo
Biología” que se sostenía anteriormente era que el ADN
produce ARN, que conduce a la creación de proteínas. Lanorte Escisión del ARNm

d
secuenciación del genoma ha revelado que quizás solo el
por silenciamiento de ARN

complejos
2% del ADN codifica realmente una proteína. Gran parte
del ARN no termina en una proteína equivalente. Estos El
fragmentos de ARN suelen ser pequeños. Ahora parece are
que tienen un papel fundamental en la regulación de lo
que sucede en las células T. Esto ha dado lugar a nuevosyo
mi
enfoques para el tratamiento de las enfermedades. Por mi
asnos

ejemplo, si los ARN pequeños son importantes en las are

bacterias que infectan a los humanos, pueden ser y
nuevos objetivos para la terapia antimicrobiana.

Identificación genética del microbioma humano: década de 2010 y más allá.La

primera información detallada producida por el Proyecto del Microbioma Humano
(HMP) fue asombrosa: aunque los tipos exactos de microbios que se encuentran en y
sobre las distintas personas son muy diversos, el conjunto general de capacidades
metabólicas que poseen las comunidades bacterianas es notablemente similar entre
las personas. Este y otros descubrimientos revolucionarios han sentado las bases para
nuevos conocimientos sobre nuestros huéspedes microbianos y su papel en nuestra
salud y enfermedad en general. Véase Insight 1.1.

(continuado)
14 Capítulo 1 Los temas principales de la microbiología

Tabla 1.5Avances recientes en microbiología (continuado)

Tecnología CRISPR—2013CRISPR (pronunciado “crisper”) se refiere a un sistema que se
encuentra de forma natural en bacterias y arqueas y que estas utilizan para repeler segundos
ataques de virus y otros invasores. Se observó por primera vez en bacterias y arqueas en la
década de 1990. En 2013, los científicos encontraron una forma de utilizar el sistema para
manipular genes en cualquier organismo, en un proceso llamadoedición genética.La tecnología
CRISPR puede utilizarse para desactivar un gen elegido y luego insertar el ADN que se desee.
Esto puede conducir a tratamientos revolucionarios de enfermedades hereditarias y otras
afecciones que antes no tenían tratamiento.

Meletios Verras/Shutterstock

El establecimiento del método científico

Un serio impedimento para el desarrollo del razonamiento y la comprobación
MICROBIOMA: ¿Qué es? científica verdadera fue la tendencia de los primeros científicos a explicar los
INFORMACIÓN 1.1
¿un microbioma? fenómenos naturales mediante una mezcla de creencias, supersticiones y
argumentos. El desarrollo de un sistema experimental que respondía a las preguntas

En la última década, ha aparecido una nueva palabra en los canales de noticias y en de forma objetiva y no se basaba en prejuicios marcó el comienzo del verdadero

los sitios web: microbioma. Se refiere a la suma total de todos los microbios en un pensamiento científico. Estas ideas se fueron infiltrando gradualmente en la

entorno determinado. conciencia de la comunidad científica occidental durante el siglo XVII.

El Proyecto del Microbioma Humano (HMP, por sus siglas en inglés) Aquí utilizamos el término “occidental” para referirnos a la ciencia
comenzó a producir resultados significativos en 2012. Utilizó técnicas europea (y, más tarde, estadounidense). Durante la Edad Media en Europa,
para identificar microbios corporales que no requerían cultivarlos por la actividad intelectual se desaceleró considerablemente por diversas
separado en el laboratorio (un proceso en el que los científicos han razones, pero al mismo tiempo, el Imperio Islámico Temprano en Oriente
confiado desde mediados del siglo XIX), sino que los identificaron sobre Medio estaba experimentando un rico período de pensamiento científico,
la base de su material genético. El HMP produjo una asombrosa matemático y filosófico. Un erudito en particular de los siglos X y XI, Ibn al-
variedad de resultados, y siguen apareciendo a un ritmo vertiginoso. Haytham (Figura 1.9), se le atribuyen muchos avances científicos, incluida
Hemos aprendido que el microbioma difiere según si naciste por cesárea o parto vaginal. Hemos aprendido que el
la creación de las bases para lo que se conoce como lamétodo científico.
microbioma intestinal (los microbios que viven en tu tracto intestinal) influye no solo en tu salud intestinal, sino también en tu
El método científico es un enfoque general adoptado por los
probabilidad de sufrir enfermedades autoinmunes, tu peso e incluso tu estado de ánimo. Sabemos cómo la composición del
investigadores. era
microbioma de diferentes sistemas corporales (tu piel, tus ojos, tus pulmones) difiere en la salud y en la enfermedad. Hemos
refinado en su presente A
aprendido que el microbioma intestinal (los microbios que viven en tu tracto intestinal) influye no solo en tu salud intestinal,

sino también en tu probabilidad de sufrir enfermedades autoinmunes, tu peso e incluso tu estado de ánimo. Sabemos que la

composición del microbioma de diferentes sistemas corporales (tu piel, tus ojos, tus pulmones) difiere en la salud y en la

enfermedad. Hemos aprendido que el microbioma intestinal (los microbios que viven en tu tracto intestinal) influye no solo en

tu salud intestinal, sino también en tu probabilidad de sufrir enfermedades autoinmunes, tu peso e incluso tu estado de ánimo.

en el úteroinfluye en tu desarrollo embrionario.

Pero hay una gran advertencia aquí: la explosión de

información sobre el microbioma humano ha llevado a una ciencia
descuidada, y a un periodismo aún más descuidado. Un destacado
investigador del microbioma incluso lo llama "microbiomanía".
Muchos periodistas pasan por alto la diferencia entre correlación
(estas dos cosas se observaron al mismo tiempo) y causalidad (esta
cosallevó aEsta otra cosa). Así que nos llegan informes que sugieren
que los ciclistas de élite deberían “doparse con heces” (recibir
material fecal trasplantado que contiene el microbioma intestinal
de un donante) para mejorar su rendimiento. No hay evidencia de
eso, excepto que un estudio en alguna parte informó que el
microbioma de un ciclista excelente era diferente al de los mortales
normales. No hay causalidad, pero fue un buen titular.
En resumen, hemos aprendido que las características de
nuestro microbioma determinan nuestra propia biología humana y
qué tipos de experiencias tendremos como organismo. En cada
capítulo de este libro, contaremos una breve historia en este
recuadro de información sobre el microbioma en relación con el Figura 1.9Ibn al-Haytham, un erudito de la Edad de Oro
tema del capítulo. islámica, vivió entre 965 y 1040.
Archivo de Historia Mundial/Fotografía de archivo Alamy
 Fundamentos históricos de la microbiología 15

Un principio general sobre la fiabilidad de los archivos

adjuntos de correo electrónico desconocidos en la figura
Formular (o reformular) Construir 1.11. Al igual que Newton, los científicos trabajan
Realizar una investigación de antecedentes.
Una pregunta. hipótesis.
formulando y probando hipótesis, y las observaciones son
los materiales sobre los que las construyen.
Como se puede observar, el proceso
Analizar datos y rechazarlos Hipótesis de prueba deductivo se utiliza cuando ya se ha establecido un
Comunicar resultados.
o aceptar hipótesis. experimentalmente. principio general. El razonamiento inductivo
implica un proceso de descubrimiento y conduce a
la creación de un principio general.
Figura 1.10Una visión general del método científico. Un largo proceso de experimentación, análisis y
Ryan McVay/Photodisc/Imágenes Getty pruebas finalmente conduce a la conclusión.
Conclusiones que apoyan o no la hipótesis. Si los experimentos no
El objetivo principal de este método es formular unahipótesis,Una explicación confirman la hipótesis (es decir, si se descubre que es errónea), se rechaza
tentativa para explicar lo que se ha observado o medido. Una buena hipótesis la hipótesis o parte de ella, se descarta o se modifica para que se ajuste a
debe tener la forma de una afirmación. Debe ser capaz de ser apoyada o los resultados del experimento. Si la hipótesis está respaldada por los
refutada por una observación cuidadosa o por la experimentación. Por ejemplo, resultados del experimento, no se acepta (o no se debe aceptar)
la afirmación de que “los microorganismos causan enfermedades” puede inmediatamente como un hecho, sino que debe probarse una y otra vez.
determinarse experimentalmente con las herramientas de la ciencia, pero la De hecho, esta es una directriz importante para la aceptación de una
afirmación de que “las enfermedades son causadas por espíritus malignos” no. hipótesis. Los resultados del experimento deben publicarse para que otros
El método científico se ilustra enFigura 1.10. investigadores puedan repetirlos.
Con el tiempo, a medida que cada hipótesis se ve respaldada por un
Razonamiento deductivo e inductivo creciente conjunto de datos y sobrevive a un escrutinio riguroso, pasa al
La ciencia es un proceso de investigación que utiliza la observación, la siguiente nivel de aceptación: lateoría.Una teoría es una colección de
experimentación y el razonamiento. En algunas investigaciones, se toman afirmaciones, proposiciones o conceptos que explican o dan cuenta de un
decisiones individuales utilizando principios generales ampliamente aceptados evento natural. Una teoría no es el resultado de un solo experimento repetido
como guía. Esto se llama razonamiento deductivo. El razonamiento deductivo es una y otra vez, sino que es un cuerpo completo de ideas que expresan o
el razonamiento de las matemáticas, la filosofía, la política y la ética. El explican muchos aspectos de un fenómeno. No es solo una idea o una
razonamiento deductivo también es la forma en que funciona una especulación débil (que es la forma en que se usa la palabra en la conversación
computadora. Todos confiamos en el razonamiento deductivo como una forma cotidiana), sino una declaración viable que ha resistido la prueba del tiempo y
de tomar decisiones cotidianas, como si debemos abrir archivos adjuntos en aún no ha sido refutada por esfuerzos científicos serios. A menudo, las teorías
correos electrónicos de remitentes desconocidos.(Figura 1.11).Utilizamos se desarrollan y progresan a lo largo de décadas de investigación y se agregan y
principios generales como base para examinar y evaluar estas decisiones. modifican con nuevos hallazgos. En algún momento, la evidencia de la precisión
y previsibilidad de una teoría es tan convincente que se alcanza el siguiente
Razonamiento inductivo nivel de confianza y la teoría se convierte en una ley o principio. Por ejemplo,
¿De dónde surgen los principios generales? A menudo surgen de la aunque todavía nos referimos al germenteoríade la enfermedad, por lo que
observación del mundo físico que nos rodea. Si dejas caer una manzana, quedan pocas dudas de que los microbios pueden causar enfermedades que
caerá tanto si lo deseas como si no y a pesar de cualquier ley que puedas claramente han pasado desapercibidas.
aprobar que se lo prohíba. La ciencia se dedica a descubrir los principios La teoría de la evolución entra en esta categoría.
generales que rigen el funcionamiento del mundo físico.
¿Cómo descubren los científicos esos principios generales? Los Razonamiento deductivo

científicos son, ante todo, observadores: observan el mundo para Saber que abrir archivos adjuntos de
entender cómo funciona. A partir de sus observaciones, los científicos remitentes desconocidos puede
determinan los principios que rigen nuestro mundo físico. introducir virus u otras cosas
dañinas en su computadora,
El proceso de descubrir principios generales mediante un examen
Usted elige la acción específica
cuidadoso de casos específicos se denominarazonamiento inductivoEn de no abrir el archivo adjunto.
Principio general

Occidente, esta forma de pensar se hizo popular por primera vez hace
unos 400 años, cuando Isaac Newton, Francis Bacon y otros comenzaron a
realizar experimentos. Utilizaron los resultados de estos experimentos Razonamiento inductivo
para inferir principios generales sobre cómo funciona el mundo. Sus
Ha realizado la acción específica de
experimentos eran a veces bastante simples. El de Newton consistía
hacer clic en archivos adjuntos
simplemente en soltar una manzana de su mano y verla caer al suelo. A desconocidos tres veces diferentes y
partir de una serie de observaciones particulares, cada una no más cada vez su computadora falló. Esto lo
complicada que la caída de una manzana, Newton infirió un principio lleva a concluir que
Abrir archivos adjuntos desconocidos
general: que todos los objetos caen hacia el centro de la Tierra. Este
puede dañar su computadora.
principio era una posible explicación, o hipótesis, sobre cómo funciona el
mundo. También haces observaciones y formulas principios generales Figura 1.11Razonamiento deductivo e inductivo.
basados en tus observaciones, como formar Parrilla Tom/Corbis
16 Capítulo 1 Los temas principales de la microbiología

La ciencia y sus hipótesis y teorías deben avanzar junto con la tecnología. A

medida que los avances en la instrumentación permiten obtener nuevas visiones más
detalladas de los fenómenos vivos, las viejas teorías pueden reexaminarse y
modificarse y proponerse otras nuevas. Pero los científicos no adoptan la postura de
que las teorías o incluso las “leyes” estén absolutamente demostradas. Como la
pandemia de COVID-19 se desarrolló de forma tan pública, pudimos presenciar el
progreso de la ciencia. A medida que estudiábamos el virus y sus efectos, surgieron
nuevas revelaciones (y nuevas recomendaciones). Como esos cambios se produjeron
tan rápidamente en comparación con la mayoría de los procesos científicos, algunos
miembros del público se sintieron frustrados con las actualizaciones y los cambios.
Pero así es exactamente como debe funcionar la ciencia.
Las características que hacen que los científicos sean más eficaces en su trabajo son la

curiosidad, la apertura mental, el escepticismo, la creatividad, la cooperación y la disposición

a revisar sus puntos de vista a medida que se realizan nuevos descubrimientos.

Figura 1.12Se trata de un sello postal conmemorativo
producido en Cuba, de la serie “Celebridades de la Ciencia” en la
El desarrollo de la microbiología médica década de 1990, que representa al cirujano inglés Joseph Lister.
Los primeros experimentos sobre las fuentes de microorganismos condujeron a la Foto de archivo de Torontonian/Alamy

profunda constatación de que los microbios están en todas partes: no sólo están
llenos de ellos el aire y el polvo, sino que también habitan toda la superficie de la infectado en la maternidad después de ser examinado por médicos que
Tierra, su agua y todos los objetos. Este descubrimiento dio lugar a aplicaciones venían directamente de la sala de autopsias y sin lavarse las manos.
inmediatas en medicina. Así pues, las semillas de la microbiología médica se El cirujano inglés Joseph Lister(Figura 1.12)tomó nota de estas

sembraron a mediados y finales del siglo XIX (el siglo XIX) con la introducción de la observaciones y fue el primero en introducirlasaséptico(ay-septik)Técnicas.

teoría de los gérmenes como causa de las enfermedades y el consiguiente uso de Estas medidas tienen como objetivo reducir los microbios en el ámbito médico y

técnicas de cultivo estériles, asépticas y puras. prevenir las infecciones de las heridas. El concepto de asepsia de Lister era
mucho más limitado que nuestras precauciones modernas. Consistía
El descubrimiento de las esporas y la esterilización principalmente en desinfectar las manos y el aire con productos químicos

Tras el trabajo inventivo de Pasteur con los matraces de cuello de cisne, en el que antisépticos fuertes, como el fenol, antes de la cirugía. Nos resulta difícil de

refutaba la generación espontánea, no pasó mucho tiempo hasta que el físico inglés creer, pero tan recientemente como a fines del siglo XIX, los cirujanos usaban

John Tyndall proporcionó la evidencia inicial de que algunos de los microbios del polvo ropa de calle en el quirófano y tenían poca idea de que lavarse las manos era

y el aire tienen una resistencia al calor muy alta y que se requiere algo más fuerte que importante. Las técnicas de Lister y la aplicación de calor para la esterilización se

la ebullición para destruirlos. Más tarde, el descubrimiento y la descripción detallada convirtieron en las bases para el control microbiano mediante métodos físicos y

de las endosporas bacterianas resistentes al calor aclararon la razón por la que el químicos, que todavía se utilizan en la actualidad.

calor a veces no lograba eliminar por completo todos los microorganismos. El sentido
moderno de la palabraestéril,A partir de ese momento se estableció la esterilización Conexión con la enfermedad
de objetos y materiales, es decir, completamente libre de toda forma de vida
(incluidas las esporas) y de partículas virales. La capacidad de esterilizar objetos y Los beneficios del lavado de manos son ampliamente conocidos. Organismos
materiales es una parte absolutamente esencial de la microbiología, la medicina, la como los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) y la
odontología y muchas industrias. Organización Mundial de la Salud (OMS) han promovido durante mucho tiempo la
importancia de la higiene de las manos y cómo llevarla a cabo correctamente. La
El desarrollo de técnicas asépticas evidencia muestra que el lavado de manos adecuado es el método más eficaz para
Desde los inicios de la historia, los seres humanos han experimentado una vaga prevenir la transmisión de enfermedades infecciosas dentro y fuera de los
sensación de que “fuerzas invisibles” o “vapores venenosos” que emanan de la entornos de atención médica. Sin embargo, no todos los lavados de manos son
materia en descomposición pueden causar enfermedades. A medida que el iguales. Las técnicas para cada paso del proceso de lavado de manos están
estudio de la microbiología se volvió más científico y lo invisible se hizo visible, respaldadas por la evidencia y, cuando se siguen estas pautas, la transmisión de
el miedo a esos vapores misteriosos fue reemplazado por el conocimiento y, a enfermedades puede reducirse en gran medida.
veces, incluso el miedo a los “gérmenes”. Hace unos 125 años, los primeros
estudios de Robert Koch vincularon claramente un organismo microscópico con
El descubrimiento de los patógenos y la teoría
una enfermedad específica. Desde entonces, los microbiólogos han llevado a
de los gérmenes en las enfermedades
cabo una búsqueda continua de agentes causantes de enfermedades.
Al mismo tiempo que se debatía acaloradamente la abiogénesis, algunos El francés Louis Pasteur introdujo técnicas que todavía se utilizan hoy en día. Pasteur
médicos empezaron a sospechar que los microorganismos podían causar no sólo el hizo enormes contribuciones a nuestra comprensión del papel microbiano en la
deterioro y la descomposición, sino también enfermedades infecciosas. A estos formación del vino y la cerveza. Inventó la pasteurización y completó algunos de los
pioneros se les ocurrió que incluso el propio cuerpo humano era una fuente de primeros estudios que demostraban que las enfermedades humanas podían surgir de
infección. El doctor Oliver Wendell Holmes, un médico norteamericano, observó que infecciones. Estos estudios, que se basaron en parte en el trabajo preliminar realizado
las madres que daban a luz en casa sufrían menos infecciones que las madres que por médicos islámicos en la Edad Media, condujeron a lateoría microbiana de la
daban a luz en el hospital. El doctor húngaro Ignaz Semmelweis demostró con enfermedadEl contemporáneo de Pasteur, Robert Koch, establecióLos postulados de
bastante claridad que las mujeres se volvían más vulnerables a las infecciones. Koch,una serie de pruebas que verificaron
 1.7 Nombramiento, clasificación e identificación de microorganismos 17

La teoría de los gérmenes permitió establecer si un organismo era patógeno y ClasificaciónIntenta organizar los organismos en una jerarquía de taxones.
qué enfermedad causaba. Alrededor de 1875, Koch utilizó este sistema (categorías).
experimental para demostrar que el ántrax era causado por una bacteria Identificaciónes el proceso de descubrir y registrar los rasgos
llamadaBacillus anthracis.Los postulados de Koch fueron tan eficaces que en 25 de organismos para que puedan ser reconocidos o nombrados y
años se descubrieron los agentes causantes de otras 20 enfermedades. A lo ubicados en un esquema taxonómico general. La identificación se
largo de los años hubo que modernizarlos, pero siguen siendo la base para tratará en profundidad en el capítulo 3, por lo que el resto de este
identificar nuevos microbios patógenos. capítulo se centrará en la nomenclatura y la clasificación.
Del trabajo de laboratorio de Koch surgieron numerosas tecnologías
Si ha estudiado biología antes, puede recordar que las especies
interesantes. Durante esta época dorada de la década de 1880, se dio
suelen definirse como organismos que pueden producir descendencia
cuenta de que el estudio del mundo microbiano requeriría separar los
juntos con éxito. Las especies también pueden definirse como organismos
microbios entre sí y cultivarlos en cultivos. No es una exageración decir
que comparten una historia evolutiva y una ascendencia. La clasificación
que él y sus colegas inventaron la mayoría de las técnicas que se describen
de bacterias, virus y otros microorganismos es especialmente difícil debido
en el capítulo 3: inoculación, aislamiento, medios, mantenimiento de
al hecho de que se produce una gran cantidad de intercambio genético.
cultivos puros y preparación de muestras para el examen microscópico.
horizontalmente— es decir, entre diferentes organismos que viven juntos
Otros puntos destacados de esta era de descubrimientos se presentan en
al mismo tiempo. Esto es opuesto al tipo de transferencia genética que
capítulos posteriores sobre control microbiano y vacunación.
ocurre de una generación a otra. (Eso se llamatransferencia vertical de
genes.) Cuando incluso las células de una misma especie de bacteria
tienen una composición genética diferente porque algunas de ellas han
1.6 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso adoptado genes de otras especies, resulta difícil precisar la idea misma de
10.Haz una línea de tiempo del desarrollo de la microbiología desde el siglo XVII una especie. Sin embargo, los microbiólogos siguen asignando parentesco
hasta la actualidad. y categorías a los microorganismos.

11.Enumere algunos descubrimientos microbiológicos recientes de gran impacto.

12.Explique qué es importante acerca del método científico. Nomenclatura: Asignación de nombres específicos
MuchosmacroorganismosSe conocen por un nombre común sugerido
por ciertas características dominantes. Por ejemplo, una especie de ave
1.7 Nombramiento, clasificación e identificación de podría llamarse mirlo de cabeza roja o una especie de planta con flores

microorganismos Susan de ojos negros. Algunas especies de microorganismos también se

denominan por nombres informales, incluidos los patógenos humanos
Los estudiantes que recién comienzan sus estudios de microbiología a menudo como "gonococcus" (Neisseria gonorrhoeae) o fermentadores como la
se sienten consternados por la variedad aparentemente interminable de “levadura de cerveza” (Saccharomyces cerevisiae), o “Iraqibacter” (
nombres nuevos, inusuales y a veces confusos para los microorganismos. Acinetobacter baumannii),Pero no es la práctica habitual. Si adoptáramos
nomenclatura Es muy parecido a aprender un nuevo idioma y, en ocasiones, nombres comunes como “pequeño coco amarillo”, la terminología se
puede resultar un poco abrumador. Pero prestar atención a los nombres volvería aún más complicada y complicada que los nombres científicos.
correctos de los microbios es como seguir un partido de béisbol o una Peor aún, los nombres comunes son conocidos por variar de una región a
producción teatral: ¡no se pueden distinguir los jugadores sin un programa! Su otra, incluso dentro del mismo país. Una gran ventaja de la nomenclatura
comprensión y apreciación de los microorganismos mejorará enormemente si estandarizada es que proporciona un lenguaje universal, lo que permite a
aprende algunas reglas generales sobre cómo se les nombra. los científicos de todos los países intercambiar información con precisión.
La ciencia de clasificar a los seres vivos en categorías es
taxonomía.Su forma moderna se originó hace más de 250 años El método de asignar un nombre científico o específico se denomina
cuando Carl von Linnes (También conocido como Linneo), un botánico binomio(dos nombres)sistemade nomenclatura. El nombre científico es
sueco, estableció las reglas básicas paraclasificacióny categorías siempre una combinación del nombre del género seguido del nombre de la
taxonómicas establecidas, otaxones(singular,taxón). especie. La parte del género del nombre científico se escribe con mayúscula y la
De LinnmiSe dio cuenta pronto de que un sistema para parte de la especie con minúscula. Ambas deben escribirse en cursiva (o
reconocer y definir las propiedades de los seres vivos evitaría el caos subrayarse si se escribe a mano), de la siguiente manera:
en los estudios científicos al proporcionar a cada organismo un
nombre único y un “lugar” exacto en el que catalogarlo.miEl sistema
ha servido para categorizar los millones de tipos diferentes de
El nombre de dos partes de un organismo a veces se abrevia para ahorrar
organismos que se han descubierto desde entonces, incluidos
espacio, como enS. aureus,pero sólo si ya se ha indicado el nombre del género.
organismos que se han extinguido.
La fuente de la nomenclatura suele ser el latín o el griego. Si se utilizan otros
Las principales preocupaciones de la taxonomía moderna siguen siendo la
idiomas, como el inglés o el francés, se revisan las terminaciones de estas
denominación, la clasificación y la identificación. Estas tres áreas están
palabras para que tengan terminaciones latinas. Un grupo internacional
interrelacionadas y desempeñan un papel vital en el mantenimiento de un inventario
supervisa la denominación de cada nuevo organismo descubierto,
dinámico de la amplia gama de seres vivos y extintos. En general,
asegurándose de que se hayan seguido los procedimientos estándar y de que
Nomenclaturaes la asignación de nombres científicos a las vari- no exista ya un nombre anterior para el organismo u otro organismo con ese
categorías taxonómicas y organismos individuales. Puedes mismo nombre. La inspiración para los nombres es extremadamente variada y,
recordar esto recordando que “nom” significanombre. a menudo, bastante imaginativa. Un profesor de biología de Murray
18 Capítulo 1 Los temas principales de la microbiología

La Universidad Estatal de Kentucky estaba plantando flores en su jardín designan una característica del microbio (forma, color), un lugar donde se
con su hija de dos años, Sylvie, cuando Sylvie descubrió algo. Se trataba de encontró o una enfermedad que causa. Algunos ejemplos de nombres
una especie de insecto saltamontes con la que su madre no estaba específicos, sus pronunciaciones y sus orígenes son
familiarizada. Resultó que se trataba de una especie aún no descubierta, y
la madre de Sylvie, la Dra. Laura Sullivan-Beckers, la bautizó en honor a su ∙ Estafilococo áureo(staf′-i-lo-kok′-us ah′-ree-us) Gr. grafila,
descubridora, su hija. Su nombre binomial esHebética sylviae(Figura 1.13). racimo de uvas;Cokkus,baya; yáureo, dorada. Bajo el
Algunas especies han sido bautizadas en honor a un microbiólogo. microscopio, esta bacteria parece un racimo de uvas y, a
menudo, tiene un color amarillo cuando se cultiva en agar.
ha hecho outs ∙ Campylobacter jejuni(cam′-peh-loh-bak-ter jee-joo′-neye) Gr.
Campilos,curvo;Bacterión,varita pequeña; yyeyuno,Un trozo de
intestino. Esta varilla curvada provoca una infección intestinal.
∙ Lactobacillus sanfranciscensis(lak′-toh-bass-ill′-us san-fransiss-
ken′-siss) L.lactosa,leche, ybacilo,varilla pequeña. Especie
bacteriana utilizada para hacer pan de masa madre.
∙ Giardia lamblia(jee-ar′-dee-uh lam′-blee-uh) para Alfred
Giard, un microbiólogo francés, y Vilem Lambl, un
médico bohemio, quienes trabajaron en el organismo.
Un protozoo que causa una infección intestinal grave.

Aquí tienes un consejo útil: estos nombres pueden parecer difíciles de

pronunciar y la tentación es simplemente “arrastrarlos”, pero cuando te
encuentres con los nombres de microorganismos en los capítulos siguientes,
será extremadamente útil tomarte el tiempo de pronunciarlos y repetirlos hasta
que te resulten familiares. También hay una variedad de sitios web que te harán
pronunciar las palabras en audio. Simplemente haz una búsqueda en Internet
de “nombres de microorganismos en audio”. Es mucho más probable que los
recuerdes de esa manera y es menos probable que terminen enredados con
todo el nuevo lenguaje que estarás aprendiendo.

Clasificación: construcción de una taxonomía

Las unidades principales de un sistema de clasificación se organizan en
varios rangos descendentes. Comienzan con la categoría taxonómica más
general e inclusiva como denominador común para los organismos,
excluyendo a todos los demás. Terminan con la categoría más pequeña y
específica. Esto significa que todos los miembros de la categoría más alta
comparten solo una o algunas características generales, mientras que los
miembros de la categoría más baja son esencialmente el mismo tipo de
organismo, es decir, comparten la mayoría de sus características. Las
categorías taxonómicas de arriba a abajo sondominio, reino, filoo
división,1clase, orden, familia, género,yespecies.Así, cada reino puede
subdividirse en una serie de filos o divisiones, cada filo está formado por
varias clases, cada clase contiene varios órdenes, etc. Como los esquemas
taxonómicos son hasta cierto punto artificiales, ciertos grupos de
organismos pueden no encajar exactamente en las categorías principales.
En tal caso, se pueden crear niveles taxonómicos adicionales por encima
(super) o por debajo (sub) de un taxón, lo que nos da categorías como
“superfilo” y “subclase”.
EnFigura 1.14,Comparamos las desgloses taxonómicos de un ser
humano y un protozoo (proh′-tuh-zoh′-uhn) para ilustrar los puntos finos
de este sistema. Los seres humanos y los protozoos son organismos con
células nucleadas (eucariotas). Por lo tanto, están en el mismo dominio,
pero en diferentes reinos. Los seres humanos son animales multicelulares
(reino Animalia), mientras que los protozoos son organismos unicelulares
que, junto con las algas, pertenecen al reino
Figura 1.13Se descubre una nueva especie.
(a)El insecto saltamontes y su descubridora, Sylvie.(b)Sylvie con su madre, la
bióloga Dra. Laura Sullivan-Beckers. 1. El términofilose utiliza para bacterias, protozoos y animales; el términodivisiónSe
(a) Dra. Laura Sullivan-Beckers; (b) Robyn Pizzo utiliza para algas, plantas y hongos.
 DOMINIO: Eukarya (todos los organismos eucariotas)

Eucariota, heterótrofa y Reino: Animalia Reino: Protozoario Incluye

mayoritariamente multicelular. protozoos y
algas

Poseen notocorda dorsal.Filo: Cordados Cordón Filo: Ciliatea Sólo protozoos

nervioso, hendiduras faríngeas (si solo está en el con cilios
embrión)

Poseer cabello, Clase: Mamíferos Clase: Hymenostomea Células individuales con

glándulas mamarias filas regulares de
cilios; rápido
nadadores

Destreza digital, Orden: Primates Orden: Hymenostomatida Óvalo alargado

cerebral grande células con cilios
corteza, lenta En la cavidad bucal
tasa reproductiva,
larga vida útil

Cerebro grande, sin cola, Familia:Hominoideos Familia:Paramecidos Las células rotan

extremidades superiores largas Mientras nadaba
y tener sexo oral
surcos

Género:Homo Género:Paramecio
Postura erguida, cráneo grande, Células puntiagudas, con forma de cigarro,
pulgares oponibles. con macronúcleos y micronúcleos.

Especies:sapiens Especies:caudado
Humanos Células cilíndricas,
largo y puntiagudo
En un extremo

Figura 1.14Ejemplo de taxonomía.Dos organismos pertenecientes al dominio Eukarya, rastreados a través de su serie taxonómica; a la izquierda, un humano
moderno,Homo sapiens;A la derecha, un protozoo común,Paramecio caudatum.

Protozoos. Para enfatizar cuán amplia es la categoría “reino”, pensemos en teniendo en cuenta que los humanos lo comparten con otros vertebrados, así
el hecho de que los humanos pertenecemos al mismo reino que las como con criaturas llamadas ascidias. El siguiente nivel, la clase Mammalia,
medusas. De los diversos filos dentro de este reino, los humanos reduce considerablemente el campo al agrupar solo a aquellos vertebrados que
pertenecemos al filo Chordata, pero incluso un filo es bastante amplio. tienen pelo y amamantan a sus crías. Los humanos pertenecen al orden
20 Capítulo 1 Los temas principales de la microbiología

Primates, un grupo que también incluye a los simios, monos y lémures. A de organismos en sus ambientes específicos. La filogenia, o parentesco
continuación viene la familia Hominoidea, que contiene solo a los humanos y los por descendencia, de los organismos se representa a menudo mediante
simios. Los niveles finales son nuestro género,Homo(todas las razas de un diagrama de un árbol. El tronco del árbol representa el origen de las
humanos modernos y antiguos) y nuestra especie,sapiens(significadointeligente líneas ancestrales y las ramas muestran los vástagos en grupos
). Nótese que, tanto para los humanos como para los protozoos, las categorías especializados (llamados clados) de organismos. Este tipo de disposición
taxonómicas en orden descendente se vuelven menos inclusivas y los miembros coloca a los grupos taxonómicos con menos divergencia (menos cambios
individuales están más estrechamente relacionados. En este texto, en la información hereditaria) del ancestro común más cerca de la raíz del
normalmente nos ocupamos solo de los niveles taxonómicos más generales árbol y a los taxones con más divergencia más cerca de la parte superior.
(reino, filo) y específicos (género, especie). (figura 1.15).

El origen y la evolución de los microorganismos Un árbol universal de la vida

TaxonomíaSe utiliza para organizar todas las formas de vida Las relaciones filogenéticas de todos los organismos del planeta
modernas y extintas. En la biología actual, existen diferentes métodos suelen representarse como “árboles de la vida”. A lo largo de muchos
para decidir las categorías taxonómicas, pero todas se basan en el años, se reconocieron cinco reinos de organismos. Estas
grado de parentesco entre los organismos. El esquema que designaciones de reinos se basaron en sus similitudes y diferencias
representa el parentesco natural (relación por descendencia) entre estructurales y en la forma en que obtenían su nutrición.
grupos de seres vivos se denominafilogenia.Los biólogos utilizan
∙ Plantas
relaciones filogenéticas para determinar la taxonomía.
∙ Animales
Para entender el parentesco entre los organismos, debemos
∙ Protista (protozoos)
entender algunos fundamentos del proceso de evolución. La evolución es
∙ Monera (que en ese momento contenía tanto bacterias como lo que ahora
un tema importante que subyace a toda la biología, incluida la biología de
conocemos como Archaea)
los microorganismos. Como dijimos antes, la evolución afirma que la
∙ Hongos
información hereditaria de los seres vivos cambia gradualmente a través
del tiempo y que estos cambios dan lugar a diversos cambios estructurales Con el auge de la genética como ciencia molecular, los métodos más
y funcionales a lo largo de muchas generaciones. El proceso de evolución nuevos para determinar la filogenia llevaron al desarrollo de un árbol con
es selectivo en el sentido de que los cambios que más favorecen la formas diferentes, con implicaciones importantes para nuestra
supervivencia de un organismo o grupo de organismos en particular comprensión de las relaciones evolutivas. La genética molecular permitió
tienden a conservarse, mientras que los que son menos beneficiosos para un estudio profundo de la estructura y función del material genético a
la supervivencia tienden a perderse. Esto no siempre es así, pero a nivel molecular. Los hallazgos fueron marcadamente diferentes a las
menudo lo es. Charles Darwin llamó a este procesoselección natural. categorías creadas utilizando similitudes estructurales. Dos de las cuatro
La evolución se basa en dos principios: (1) todas las especies nuevas se macromoléculas que contribuyen a la estructura y función celular, las
originan a partir de especies preexistentes y (2) los organismos estrechamente proteínas y los ácidos nucleicos, son muy adecuadas para estudiar cómo
relacionados tienen características similares porque evolucionaron a partir de los organismos difieren entre sí porque se pueden comparar
un ancestro común. Por lo general, la evolución avanza hacia una mayor directamente. Una macromolécula en particular, el ácido ribonucleico en la
complejidad, pero hay muchos ejemplos de evolución hacia una menor subunidad pequeña del ribosoma (ssuRNA), estaba altamente
complejidad (evolución reductiva). Esto se debe a que los organismos "conservada", lo que significa que era casi idéntica en todos los
individuales nunca evolucionan de forma aislada, sino como poblaciones. organismos dentro de la categoría taxonómica más pequeña.

Figura 1.15El árbol de la vida: un

sistema filogenético.Un sistema para
Bacteria Arqueas Eucariota
Representan los orígenes de las líneas celulares y los Animales
Verde sin azufre
principales grupos taxonómicos. Hay tres líneas
bacterias
celulares distintas ubicadas en superreinos llamados Gramo- Entamoeba Limo Hongos
positivo moldes
dominios. Metanosarcina
Bacterias espiroquetas
Metano- Plantas
bacteria
Proteobacteria
Termococo Halobacteria Ciliados
Metano-
Cianobacterias
cocinero Termoplasma
Flagelados
Flavobacteria
Termoproteo Tricomonas
Termo-toga
Pirodictio
Acuífero Microsporidios

Diplomonades

Último antepasado común

 Resumen del capítulo 21

la especie. Por ello, el ssuRNA proporciona un “cronómetro biológico”, o un transferencia de genes, tanto en microbios como en organismos más grandes. Por
“registro viviente”, de la historia evolutiva de un organismo determinado. ejemplo, se estima que entre el 40% y el 50% del ADN humano ha sido transportado a
Un análisis extenso de esta molécula en células acariotas y eucariotas los humanos desde otras especies (por eucariotas parásitos o virus). Otro ejemplo: el
indicó que todos los miembros de un tipo de célula no eucariota tenían genoma de la vaca contiene una gran cantidad de ADN de serpiente. Por estas
ssuRNA con una secuencia que era significativamente diferente del razones, a la mayoría de los científicos les gusta pensar en una webcomo la
ssuRNA encontrado en las bacterias. Este descubrimiento llevó a los representación adecuada de la vida en la actualidad. Sin embargo, este nuevo
científicos a proponer una unidad taxonómica separada para este grupo, esquema no afecta en gran medida nuestra presentación de la mayoría de los
al que llamaron Archaea. Bajo el microscopio, se parecían a la estructura microbios porque los analizaremos a nivel de género o especie. Pero tenga en cuenta
de las bacterias, pero la biología molecular ha revelado que las arqueas, que la taxonomía biológica y, más importante aún, nuestra visión de cómo
aunque parecían ser de naturaleza acariota, en realidad estaban más evolucionaron los organismos en la Tierra están en un estado permanente de
estrechamente relacionadas con las células eucariotas que con las células transición. Tenga en cuenta que nuestros métodos de clasificación o esquemas
bacterianas (véase la tabla 4.1). Para reflejar estas relaciones, nació un evolutivos reflejan nuestra comprensión actual y cambiarán a medida que se
nuevo sistema. Asigna todos los organismos conocidos a una de las tres descubra nueva información.
unidades taxonómicas principales, ladominios,siendo cada uno un tipo Tenga en cuenta que ni los virus ni los priones están incluidos en
diferente de célula (figura 1.15). ninguno de los esquemas de clasificación o evolutivos porque no son
Los dominios son ahora el nivel más alto en la jerarquía y células ni organismos y su posición en un “árbol de la vida” no se ha
cada uno puede contener más de un reino. Preste especial determinado definitivamente.
atención a notar que Bacteria y Archaea ahora constituyen
dominios separados y no están en el mismo reino, como se
pensaba en el pasado. Los dominios son 1.7 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso

∙ Bacteria 13.Diferenciar entre los términosnomenclatura,

∙ Arqueas taxonomía, yclasificación.
∙ Eucariota 14.Crear un dispositivo mnemotécnico para recordar las categorías
taxonómicas.
El análisis de los ssuRNA de todos los organismos en estos tres dominios
15.Escribe correctamente el nombre binomial de un microorganismo.
sugiere que todos los organismos modernos y extintos de la Tierra
surgieron de un ancestro común. 16.Dibuje un diagrama de los tres dominios principales.

La forma tradicional del “árbol de la vida” ha dado paso a otra cosa 17.Explique la diferencia entre los enfoques
ahora, dado nuestro descubrimiento de una rampante horizontalidad. tradicionales y moleculares de la taxonomía.

METROEdiatúDendoryoélMETROmicroscopioYorap-Tupag
El artículo de noticias “Estudio: bacterias dañinas crecen en los paños de contaminando las toallas, utilizando la frase “E. colise
cocina” describe un estudio de investigación publicado en la literatura encuentra comúnmente en las heces humanas e
científica.mensaje deseadoEl artículo de noticias parece ser una indica contaminación fecal y mala higiene”. De
Colina McGraw
advertencia sobre lo peligrosos que son los paños de cocina porque hecho, el propio artículo afirma que el
generan bacterias en ellos. Los investigadores atribuyeron el problema a la preparación de la carne en la cocina.

Milectura críticatoma dos formas: en primer lugar, el original E. coliTambién se encuentran en los intestinos de los animales y es más
La investigación, como se ve en este artículo de noticias, parece tener algunos probable que provengan de la carne o incluso de vegetales expuestos a las
fallos o un razonamiento erróneo. En primer lugar, descubrieron que el 49 % de las excreciones de animales de granja que de los intestinos humanos.
toallas mostraban crecimiento bacteriano. Como descubrirá en este curso, las ¿Cómo lo haría?interpretar¿Les gustaría este artículo a mis amigos? Les

bacterias están en todas partes y, si las toallas se han utilizado durante un mes, sin señalaría los hechos (descritos aquí) y les diría que a veces los medios de comunicación

duda hay fuentes de alimento y condiciones de humedad que permiten que todas intentan encontrar formas de hacer que las cosas suenen más alarmantes de lo que son

ellas favorezcan el crecimiento bacteriano. Por eso, la cifra del 49 % me parece en realidad. También podría mencionar que los resultados científicos no quedan grabados

sospechosa y me pregunto qué métodos utilizaron para determinar el en piedra después de un solo experimento. La ciencia funciona de manera que los

"crecimiento". estudios se repiten y los métodos son verificados por otros investigadores antes de que

La segunda parte de mi lectura crítica se centra en el artículo en los resultados se consideren confiables. Los medios de comunicación a menudo toman un

sí. Primer problema: el titular dice: “Las bacterias están creciendo”. solo estudio y lo utilizan para escribir un artículo que genere "clics".

Bacteriaes una forma plural (bacteriasiendo el singular), por lo que es

gramaticalmente incorrecto, probablemente debido a una mala Dicho todo esto, micalificación generalporque el artículo de noticias
comprensión de los nombres científicos, lo cual no es inusual, pero si es una C-; investigación cuestionable reportada de manera cuestionable.
aparece en un artículo sobre ciencia, no inspira confianza. Segundo Fuente: US News and World Report, “Estudio: “Están creciendo bacterias dañinas en los paños de

problema: el artículo implica que las heces humanas son cocina”, artículo en línea publicado el 11 de junio de 2018.
22 Capítulo 1 Los temas principales de la microbiología

Estudiar de forma más inteligente: mejor juntos

Estas actividades están diseñadas para que las uses por tu cuenta con un grupo de estudio, ya sea presencial o virtual, compuesto por 3 a 5
miembros. Estudiar juntos puede ser muy útil, pero hay formas efectivas e ineficaces de hacerlo. Por ejemplo, reunirse sin una estructura clara no
suele ser una buena manera de utilizar el tiempo. Utiliza tu tiempo de manera eficiente utilizando uno o más de los ejercicios que se indican a
continuación.

GRUPOS PRESENCIALES
Utilice una o más de las actividades siguientes.

Instrucción entre pares:Asigna números a los miembros de tu grupo para que los utilicen durante todo el semestre. Ahora, observa estos cinco conceptos
de este capítulo. Cada miembro del grupo prepara una lección de 5 minutos sobre el tema correspondiente a su número. No te preocupes si tienes menos
de cinco miembros; ¡simplemente usa la cantidad que tengas! Durante el tiempo de estudio en grupo, cada miembro presenta su lección y el grupo dedica
otros 5 a 10 minutos a debatirla.
1. Los tres tipos de células biológicas en la historia evolutiva
2. El papel de la deducción en el método científico
3. Generación espontánea
4. Filogenia y taxonomía
5. La red de la vida

Mapas conceptuales:Cada miembro del grupo debe utilizar esta lista de términos de este capítulo para generar su propio mapa conceptual. Puede dibujarlo a
mano o crearlo con un software (consulte el Apéndice C para obtener las pautas). Durante el tiempo de estudio grupal, comparen los mapas conceptuales de
los demás y ayúdense mutuamente a asegurarse de que sean correctos. Por supuesto, hay muchos mapas "correctos" diferentes. Examinar el mapa de cada
miembro lo ayudará a analizar los diversos conceptos y cómo se relacionan.

Términos conceptuales:

microorganismos helmintos protozoos hongos

bacterias virus acariota eucariota

patógeno organelos

Temas de la mesa:Cada miembro del grupo debe identificar un concepto o tema de las tareas de clase de esta semana con el que tenga problemas y
compartirlo durante el tiempo de estudio grupal. Los demás miembros del grupo pueden ayudar a aclarar cuestiones confusas o compartir cómo lo
resolvieron. Trate de dedicar un máximo de 15 minutos a cada tema. Si el tema no le queda claro al grupo, sáquelo a colación durante la clase o utilice el
horario de atención al profesor o el correo electrónico para pedir ayuda. Si se toma el tiempo para resolver primero un concepto difícil, sus preguntas serán
mucho más específicas y es más probable que obtenga respuestas útiles.

GRUPOS VIRTUALES
No todo el mundo tiene el tiempo o la oportunidad de reunirse con los miembros del grupo fuera del horario de clase. Usted o su instructor pueden crear
un grupo virtual mediante el correo electrónico o el software del curso.

Foro de discusión semanal:Este foro se puede utilizar como una forma de que los grupos discutan temas, por correo electrónico u otros sistemas de gestión de
aprendizaje o plataformas en línea, antes de que se cubran en clase. A medida que cada miembro del grupo responde la pregunta de la semana actual, debe enviar sus
respuestas a todos los demás miembros de su grupo. Es mejor acordar una fecha límite en función de cómo funciona el cronograma de clases (el sábado para los temas
de la semana siguiente, por ejemplo). Luego, después de que se discuta el tema en clase, cada miembro debe enviar una respuesta que todos los miembros del grupo
verán con una publicación de seguimiento sobre el mismo tema. Si cubre más de un capítulo en una semana, se puede designar a alguien para que elija qué pregunta del
Foro de discusión del capítulo usará. O simplemente decida de antemano que siempre usará la pregunta del primer capítulo de la semana, para mantener el cronograma
simple.

Pregunta de discusión
¿Cuáles son los tres dominios del árbol de la vida y por qué los científicos prefieren el término “red de la vida” en lugar de “árbol de la vida”?
 Resumen del capítulo 23

Resumen del capítulo

LOS TEMAS PRINCIPALES DE

MICROBIOLOGÍA
EL ALCANCE DE LA MICROBIOLOGÍA
1.1
• Hay siete tipos de microorganismos: bacterias, arqueas, hongos, protozoos, helmintos, virus y
priones.
• Los microorganismos viven en todos los hábitats conocidos e influyen en muchas actividades biológicas y físicas de la Tierra.

• Los microbios son fundamentales para la salud humana y ocasionalmente causan daños.

EL IMPACTO DE LOS MICROBIOS EN LA TIERRA:

1.2 PEQUEÑOS ORGANISMOS CON UN EFECTO GIGANTE

• Los grupos de organismos están en constante evolución para producir nuevas formas de vida.

• Los microbios son cruciales para el ciclo de nutrientes y el intercambio en la Tierra.

USO HUMANO DE MICROORGANISMOS

1.3
• Los humanos han aprendido a manipular los microbios para que realicen trabajos importantes para ellos en
la industria, la medicina y el cuidado del medio ambiente.

ENFERMEDADES INFECCIOSAS Y LA CONDICIÓN HUMANA

1.4
• Los microbiólogos han identificado el agente causante de muchas enfermedades infecciosas.
• Siguen apareciendo nuevos microbios que causan enfermedades. En la mayoría de los casos, los países de bajos ingresos
sufren más daños que los países de ingresos más altos durante las epidemias y pandemias.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS MICROORGANISMOS

1.5
• Hay microbios eucariotas y acariotas (bacterias y arqueas).
• También hay dos tipos que no son células en absoluto: los virus y los priones.

FUNDAMENTOS HISTÓRICOS DE LA MICROBIOLOGÍA

1.6
• La invención del microscopio fue crucial para la explosión del conocimiento microbiológico.
• Refutar la idea de la generación espontánea allanó el camino para el verdadero progreso científico en
microbiología.

NOMBRAMIENTO, CLASIFICACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE MICROORGANISMOS

1.7
• Nombrar, clasificar e identificar organismos se llama taxonomía.
• Los patrones evolutivos muestran una ramificación en forma de red que representa la

divergencia de todas las formas de vida a partir de un ancestro común.

24 Capítulo 1 Los temas principales de la microbiología

SmartGrid: del conocimiento al pensamiento crítico

EsteCuadrícula de 21 preguntasEl capítulo toma los temas de este capítulo y los organiza de acuerdo con las pautas del plan de estudios de grado de la Sociedad
Estadounidense de Microbiología: los seis “conceptos” importantes, así como la “competencia” importante de la alfabetización científica. Se proporcionan tres preguntas que
cubren el contenido del capítulo que se refiere al concepto o la competencia en niveles crecientes de la taxonomía de Bloom para el aprendizaje.

Concepto ASM/ A. Bloom Nivel 1, 2: Recordar y Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar
Competencia comprender (elija una opción) y analizar y crear

Evolución 1.¿Cuál de los siguientes es un 2.Nombra siete tipos de 3.Defienda el argumento de que una
microorganismo acelular que microorganismos que estamos red de vida es una representación
carece de núcleo? estudiando en este libro y usa más precisa de la relación
a.bacteria cada uno en una oración. evolutiva que un árbol de la vida.

b.helminto
do.protozoario
d.virus

Estructura celular 4.¿Cuál de los siguientes es un 5.A menudo, cuando se rompe una tubería 6.Imagínese cómo podría diseñar un
y Función microorganismo que contiene principal de agua, la ciudad publica un fármaco que destruya los
orgánulos? aviso que recomienda hervir el agua microbios sin dañar las células
a.prión antes de ingerirla. Identifique la base humanas.
biológica detrás de la eficacia de este
b.bacteria
procedimiento para minimizar las
do.hongo
enfermedades.
d.virus

Vías metabólicas 7.Identifique el proceso o 8.Discuta la visión actual de la 9.Describe cómo los microorganismos
ambiente en esta lista evolución de las células eucariotas. pueden lograr la biorremediación.
que no se ve afectado
por microorganismos.
a.ciclos de oxigeno
b.reciclaje de organismos muertos
do.salud humana
d.Todos los anteriores tienen
participación microbiana.

Flujo de información 10.¿Cuáles de estos organismos no 11.Resume algunas facetas 12.Sugiera un argumento de por qué
y Genética contienen ADN? importantes del ser humano. las células eucariotas han

a.helmintos microbioma. desarrollado un sistema cerrado.

núcleo a diferencia de las bacterias y las
b.hongos
arqueas.
do.bacterias
d.priones

Sistemas microbianos 13.¿En qué hábitat se encuentran los 14.Argumente a favor o en contra de esta 15.La coevolución es un término que
microbios? afirmación:Los microbios pretenden causar describe la influencia que tienen
a.cuerpo humano enfermedades humanas. entre sí dos organismos que
ocupan el mismo nicho. Esboza
b.corteza terrestre
un escenario de coevolución
do.océanos
entre una bacteria y un ser
d.todo lo anterior humano que viven en el mismo
entorno.

Impacto de 16.¿Cuál de los siguientes procesos 17.Especula sobre por qué los 18.Imagina que eres un orador
Microorganismos puede ser el resultado de la científicos creen que hay más invitado en una clase de ciencias
manipulación humana de genes especies microbianas que aún de secundaria. Explica a los
microbianos? no conocemos que las que estudiantes por qué la vida
a.El dogma central conocemos. humana no sería posible sin
microorganismos.
b.selección natural
do.Biorremediación
d.abiogénesis
 Resumen del capítulo 25

Concepto ASM/ A. Bloom Nivel 1, 2: Recordar y Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar
Competencia comprender (elija una opción) y analizar y crear

Pensamiento científico 19.Cuando una hipótesis ha sido 20.Defiende el uso de nombres que 21.Identifica el componente más
completamente apoyada por suenan complicados para importante del método
Se considera un estudio y datos a identificar microorganismos. científico y defiende tu
largo plazo. respuesta.
a.una ley
b.una especulación

do.Una teoría

d.probado

Las respuestas a las preguntas de opción múltiple aparecen en el Apéndice A.

Conexiones visuales

Estas preguntas utilizan imágenes visuales o contenido previo para conectar

el contenido dentro y entre los capítulos.
Humanos

1.Figura 1.1.Piensa en el origen de las células y luego de los organismos

Mamíferos
superiores. ¿Dónde crees que encajan los virus en este gráfico?
Reptiles

Insectos

Eucariotas

Arqueas

Bacteria

Ancestral
tipo de célula

Probable origen de la tierra

5 mil millones 4 mil millones 3 mil millones 2 mil millones 1 mil millones Presente
hace años que hace años que hace años que hace años que hace años que tiempo

Estudio de alto impacto

Estos términos y conceptos son los más importantes para que comprendas este capítulo, y pueden ser los más difíciles. ¿Los dominas?

Conceptos Términos

Los tipos de microorganismos que estudiaremos Bacteria

Los tres tipos de células biológicas que aparecen en la historia evolutiva Arqueas
La teoría de la evolución Eucariota
El papel de la deducción en el método científico Tecnología del ADN recombinante

Generación espontánea Biorremediación

Tamaño relativo de los diferentes tipos de microorganismos. Patógeno
Filogenia y taxonomía Taxones

El árbol de la vida; la red de la vida Nomenclatura

Filogenia
ARNssu

Elemento de diseño:(Estudiantes universitarios): Caia Imagen/Fuente de la imagen

 La química de la biología
O. Dimier/FotoAlto

METROEdiatúDendoryoélMETROmicroscopio
Goteo de solución salina

Este caso inicial examina un artículo de los medios populares para determinar en qué medida es veraz y/o engañoso. Este caso se centra en la
publicación del blog “Shots” de NPR de 2018 “¿Por qué el agua salada estéril se convirtió en el líquido intravenoso de elección?”

Probablemente ya lo sepasEl líquido de hidratación de referencia en los hospitales se llama “solución salina normal”. Esta solución de cloruro de sodio al
0,9% es, con diferencia, el goteo intravenoso más utilizado. El artículo rastrea la historia del ascenso de la solución salina normal hasta la cima. El artículo revela
que, en realidad, se debió a un error cometido por un científico holandés en el siglo XIX, que calculó que la concentración de sales en la sangre humana era del
0,9%. El problema es que eso es incorrecto. La concentración real de sales en la sangre es del 0,6%.
Según el artículo, mucho antes de que se adoptara la solución salina normal se utilizó otra solución, llamada solución de Ringer (en
honor a su inventor), que contiene sodio, cloruro y potasio en concentraciones que, de hecho, coinciden con las de la sangre humana.
Nunca tuvo la misma aceptación que la solución salina normal. Tal vez la solución salina normal era más sencilla de preparar.
El artículo describe una serie de estudios que demuestran que el mayor contenido de cloruro en la solución salina normal puede ser perjudicial para los
pacientes, e incluso proporciona evidencia de que los malos resultados asociados con los líquidos intravenosos son un 1% más comunes con la solución salina
que con la solución de Ringer. Aunque esa diferencia parece minúscula, el artículo afirma: “Dadas dos soluciones que están igualmente disponibles, tienen el
mismo costo y que millones de adultos reciben cada año, el 1 por ciento es bastante bueno. Tendríamos suerte si pudiéramos mejorar la mortalidad en un 1 por
ciento con un medicamento caro, y mucho menos con un líquido que cuesta 2 dólares”.

■ ¿Qué es el?mensaje deseadodel articulo?

■ ¿Cuál es tu?lectura críticadel resumen del artículo proporcionado anteriormente? Recuerde que en este contexto,
“lectura crítica” no significa necesariamente¿Que crítica tienes?pero le pide que aplique sus conocimientos para
interpretar si el artículo es real y si los hechos respaldan el mensaje pretendido.
■ ¿Cómo lo harías?interpretar¿La noticia para tus amigos que no son microbiólogos?

■ ¿Cuál es tu?calificación generalpara la noticia, teniendo en cuenta su exactitud y la precisión del efecto pretendido?
El resumen de Medios bajo el microscopio aparece al final del capítulo.
26
 2.1 Átomos, enlaces y moléculas: bloques de construcción fundamentales 27

Esquema y resultados del aprendizaje

2.1 Átomos, enlaces y moléculas: bloques de construcción fundamentales
1.Explicar la relación entre átomos y elementos.
2.Enumere y defina cuatro tipos de enlaces químicos.
3.Diferenciar entre un soluto y un disolvente.
4.Proporcione una breve definición de pH.

2.2 Macromoléculas: superestructuras de la vida

5.Nombra las cuatro familias principales de sustancias bioquímicas.

6.Proporcione ejemplos de componentes celulares elaborados a partir de cada una de las familias de sustancias bioquímicas.

7.Diferenciar entre los niveles primario, secundario, terciario y cuaternario de la estructura de las proteínas.
8.Enumere los tres componentes de los nucleótidos.
9.Nombra las bases nitrogenadas del ADN y del ARN.
10.Enumere los tres componentes del ATP.

2.3 Células: donde los químicos cobran vida

11.Recuerde tres características comunes a todas las células.

2.1 Átomos, enlaces y moléculas: bloques Combinaciones, tipos únicos de estructuras llamadaselementosResultado.
Cada elemento tiene una estructura atómica característica y un
de construcción fundamentales comportamiento químico predecible. Hasta la fecha, se han descrito 118
El universo está compuesto por una variedad infinita de sustancias que existen elementos, tanto naturales como producidos artificialmente por los físicos.
en estado gaseoso, líquido y sólido. Todos estos materiales que ocupan espacio Por convención, a cada elemento se le asigna su propio nombre con un
y tienen masa se denominanasunto.La organización de la materia, ya sea aire, símbolo abreviado. Los elementos suelen representarse en una tabla
rocas, animales o bacterias, comienza con bloques de construcción individuales periódica.Tabla 2.1enumera algunos de los elementos comunes a los
llamados átomos.átomoSe define como una partícula diminuta que no se organismos biológicos, sus características atómicas y algunas de las
puede subdividir en sustancias más pequeñas sin perder sus propiedades. funciones naturales y aplicadas que desempeñan.
Incluso en una ciencia que trata con cosas muy pequeñas, el diminuto tamaño
de un átomo es sorprendente. Por ejemplo, un átomo de oxígeno tiene solo Los elementos principales de la vida y
0,0000000013 mm (0,0013 nm) de diámetro, y un millón de ellos en un grupo sus características primarias
apenas serían visibles a simple vista.
Las propiedades únicas de cada elemento resultan de la cantidad de
Un átomo está formado por partículas subatómicas llamadas protones,
protones, neutrones y electrones que contiene, y cada elemento puede
neutrones y electrones.Protones(pag+) tienen carga positiva;neutrones (norte0)
identificarse mediante ciertas mediciones físicas.
no tienen carga (son neutrales); yelectrones(mi–) tienen carga negativa. Los
IsótoposSon formas variantes del mismo elemento que difieren en el número
protones y neutrones relativamente más grandes forman un núcleo central, o
de neutrones. Estas formas múltiples se dan de forma natural en ciertas
núcleo,1que está rodeado por uno o más electrones (figura 2.1).El núcleo
proporciones. El carbono, por ejemplo, existe principalmente como carbono 12 con 6
constituye la mayor masa (peso) del átomo, mientras que la región electrónica
neutrones; pero una pequeña cantidad (alrededor del 1%) se da
representa el mayor volumen. Para tener una perspectiva de las proporciones,
considere lo siguiente: si un átomo fuera del tamaño de un estadio de béisbol,
¡el núcleo sería aproximadamente del tamaño de una canica! El átomo se
mantiene unido por (1) la atracción mutua de los protones y electrones (las Conexión con la enfermedad
cargas opuestas se atraen entre sí) y (2) el equilibrio exacto del número de
protones y el número de electrones, que hace que las cargas opuestas se Los isótopos son muy útiles para diagnosticar ciertas enfermedades, como el

cancelen entre sí. Al menos en teoría, entonces, los átomos intactos aislados no cáncer. A los pacientes se les inyectan isótopos (formas del elemento que son

tienen carga. radiactivas) llamadostrazadoresque emiten radiación desde el interior del cuerpo.
Alternativamente, los trazadores pueden inhalarse o tragarse. Luego, los técnicos
utilizan detectores especiales para evaluar la posición y la concentración de los
Diferentes tipos de átomos:
isótopos radiactivos dentro del cuerpo. A partir de estas imágenes, la enfermedad
elementos y sus propiedades del órgano se puede detectar como puntos fríos (áreas donde los isótopos se
Todos los átomos comparten la misma estructura fundamental. Todos los absorben solo parcialmente) o puntos calientes (áreas donde los isótopos se
protones son idénticos, todos los neutrones son idénticos y todos los electrones absorben en exceso). Se toma una serie de imágenes durante un período de
son idénticos. Pero cuando estas partículas subatómicas se unen en diferentes tiempo determinado, y cualquier tasa y/o patrón inusual de actividad isotópica
puede indicar enfermedad o mal funcionamiento del órgano.
1. Tenga cuidado de no confundir el núcleo de un átomo con el núcleo de una célula.
28 Capítulo 2 La química de la biología

Núcleo

Hidrógeno Caparazón

1 protón
Hidrógeno
1 electrón
Conchas

Concha 2 Núcleo

Concha 1

protón
Orbitales 6 protones
Núcleo
6 neutrones Carbón neutrón
6 electrones
Carbón
electrón
(a) (b)

Figura 2.1Modelos de estructura atómica. (a)Modelos tridimensionales de estructuras de hidrógeno y carbono. El núcleo está rodeado por
Los electrones se encuentran en orbitales que se encuentran en niveles llamados capas. El hidrógeno tiene solo una capa y un orbital. El carbono tiene dos capas y cuatro orbitales. La forma
de los orbitales más externos es la de un lóbulo apareado en lugar de una esfera circular.(b)Los modelos simples de los mismos átomos permiten mostrar con mayor facilidad la cantidad y la
disposición de las capas y los electrones, así como la cantidad de protones y neutrones en el núcleo (no están a escala exacta).

Tabla 2.1Los elementos principales de la vida y sus características primarias

Atómico Atómico Ejemplos de
Elemento Símbolo‡ Masa** Formas ionizadas Importancia en microbiología

Calcio California 40.1 California2+ Parte de la cubierta exterior de ciertas amebas con caparazón; almacenada dentro de esporas bacterianas

Carbón do 12.0 CO32− Componente estructural principal de las moléculas biológicas

Carbón* C-14 14.0 Isótopo radiactivo utilizado en la datación de fósiles

Cloro Cl 35.5 Cl− Componente de desinfectantes; utilizado en la purificación del agua.

Cobalto Co 58,9 Co2+, Co3+ Oligoelemento necesario para que algunas bacterias sinteticen vitaminas
Cobalto* Co-60 60 Un emisor de rayos gamma; utilizado en la esterilización de alimentos; utilizado para tratar el cáncer.

Cobre Cu 63,5 Cu+, Cu2+ Necesario para el funcionamiento de algunas enzimas; las sales de Cu se utilizan para tratar infecciones por hongos y gusanos.

Hidrógeno yo 1 yo+ Componente necesario del agua y de muchas moléculas orgánicas; H2gas liberado por el metabolismo bacteriano. Tiene 2
Hidrógeno* H3 3 neutrones; radiactivo; utilizado en procedimientos de laboratorio clínico.

Yodo I 126,9
I− Un componente de antisépticos y desinfectantes; utilizado en la tinción de Gram
Yodo* I-131, I-125 131, 125 Isótopos radiactivos para el diagnóstico y tratamiento de cánceres

Fé 55.8 Fé2+, Fe3+

Hierro Componente necesario de las enzimas respiratorias; requerido por algunos microbios para producir toxinas.

Magnesio Mg 24.3 Mg2+ Un oligoelemento necesario para algunas enzimas; componente del pigmento clorofila.

Manganeso Minnesota 54.9 Minnesota2+, Mn3+ Oligoelemento para ciertas enzimas respiratorias

Nitrógeno norte 14.0 NO3− Componente de todas las proteínas y ácidos nucleicos; el principal gas atmosférico.

Oxígeno Oh 16.0 Un componente esencial de muchas moléculas orgánicas; molécula utilizada en el metabolismo de muchos organismos.

Fósforo PAG 31 4 3−
correos Un componente del ATP, los ácidos nucleicos y las membranas celulares; se almacena en gránulos en las

Fósforo* P-32 32 células. Isótopo radiactivo utilizado como agente diagnóstico y terapéutico.

Potasio K 39.1 K+ Necesario para el funcionamiento normal de los ribosomas y la síntesis de proteínas; esencial para la permeabilidad de la membrana celular.

Sodio N/A 23.0 N / A+ Necesario para el transporte; mantiene la presión osmótica; utilizado en la conservación de alimentos.

Azufre S 32.1 4
ENTONCES2− Componente importante de las proteínas; forma enlaces disulfuro; elemento de almacenamiento en muchas bacterias.

Zinc Zinc 65.4 Zinc2+ Un cofactor enzimático; necesario para la síntesis de proteínas y la división celular; importante en la regulación del ADN.

Notas:‡Basado en el nombre del elemento en latín. La primera letra siempre va en mayúscula. Si hay una segunda letra, siempre va en minúscula.
* Denota el isótopo radiactivo del elemento.
* * La masa o peso atómico es igual al número de masa promedio de los isótopos de ese elemento.
 2.1 Átomos, enlaces y moléculas: bloques de construcción fundamentales 29

Naturalmente, como el carbono 13 con 7 neutrones o el carbono 14 con 8 electrones en la capa más externa. Figura 2.1 yFigura 2.2Presentar varios
neutrones. Aunque los isótopos tienen prácticamente las mismas propiedades modelos simplificados de estructura atómica y mapas de electrones.
químicas, algunos de ellos tienen núcleos inestables que liberan energía Figura 2.3Presenta todos los elementos de la tabla periódica.
espontáneamente en forma de radiación.isótopos radiactivosDesempeñan un
papel en diversas aplicaciones médicas y de investigación. Dado que emiten
señales detectables, se pueden utilizar para rastrear la posición de átomos o
Enlaces y moléculas
moléculas clave en reacciones químicas, son herramientas de diagnóstico y La mayoría de los elementos no existen de forma natural en forma pura y sin
tratamiento e incluso se utilizan en procedimientos de esterilización (véase el combinar, sino que están unidos entre sí formando moléculas y compuestos.
análisis de la radiación ionizante en la sección 11.2). moléculaes una sustancia química que resulta de la combinación de dos o más
átomos. Algunas moléculas como el oxígeno (O2) y gas nitrógeno (N2) consisten
Orbitales y capas de electrones en múltiples átomos del mismo elemento. Moléculas que son combinaciones de
dos o másdiferenteLos elementos se denominancompuestos.Compuestos
La estructura de un átomo puede visualizarse como un núcleo central rodeado
como el agua (H2O) y las moléculas biológicas (proteínas, azúcares, grasas) son
por una “nube” de electrones que giran constantemente alrededor del núcleo
las sustancias predominantes en los sistemas vivos. Cuando los átomos se unen
en vías (ver figura 2.1). Las vías, llamadas orbitales,Los electrones no son
para formar moléculas, pierden las propiedades del átomo y adquieren las
objetos reales ni ubicaciones exactas, sino que representan áreas del espacio en
propiedades de la sustancia combinada.
las que es probable que se encuentre un electrón. Los electrones ocupan capas
Elenlaces químicosLas moléculas y los compuestos resultan cuando dos o
de energía, desde los electrones de nivel de energía más bajo más cercanos al
más átomos comparten, donan (pierden) o aceptan (ganan) electrones. (figura
núcleo hasta los electrones de nivel de energía más alto en los orbitales más
2.4).El número de electrones en la capa más externa de un elemento se conoce
alejados.
como suvalencia.La valencia determina el grado de reactividad y los tipos de
Los electrones llenan los orbitales y capas enpares,comenzando con
enlaces que puede formar un elemento. Los elementos con un orbital externo
la capa más cercana al núcleo. La primera capa contiene un orbital y un
lleno (completado) son relativamente estables porque no tienen electrones
máximo de 2 electrones. La segunda capa tiene cuatro orbitales y hasta 8
adicionales para compartir o donar a otros átomos. Por ejemplo, el helio tiene
electrones. La tercera capa con nueve orbitales puede contener hasta 18
una capa llena, sin tendencia a ceder electrones ni a tomarlos de otros
electrones, y la cuarta capa con 16 orbitales contiene hasta 32 electrones.
elementos, lo que lo convierte en un gas estable e inerte (no reactivo). Los
El número de orbitales y capas y cuán completamente están llenos
elementos con orbitales externos parcialmente llenos son menos estables y
dependen del número de electrones, de modo que cada elemento tendrá
tienen más probabilidades de formar algún tipo de enlace. Muchas reacciones
un patrón único. Por ejemplo, el helio tiene solo una primera capa (llena)
químicas se basan en la tendencia de los átomos con capas externas vacías a
de 2 electrones; el oxígeno tiene una primera capa llena y una segunda
ganar mayor estabilidad al intentar llenar su capa externa. Por ejemplo, un
capa parcialmente llena de 6 electrones; y el magnesio tiene una primera
átomo como el oxígeno que puede aceptar 2 electrones adicionales se unirá
capa llena, una segunda llena y una tercera capa que llena solo un orbital,
fácilmente con átomos (como el hidrógeno) que pueden compartir o donar
por lo que está casi vacía. Como veremos, las propiedades químicas de un
electrones. Exploramos algunos ejemplos adicionales de los tipos básicos de
elemento están controladas principalmente por la distribución de
enlace en la siguiente sección.
La cantidad de electrones en la capa exterior también determina la
cantidad de enlaces químicos que puede formar un átomo. Por ejemplo, el
Una nota sobre masa, peso y hidrógeno puede unirse con otro átomo, el oxígeno puede unirse con hasta dos
términos relacionados átomos más y el carbono puede unirse con cuatro.

La masa se refiere a la cantidad de materia que contiene una partícula

Enlaces covalentes y polaridad:
atómica. El protón y el neutrón tienen casi exactamente la misma masa,
que es aproximadamente 1,66×10–24gramos, una unidad de masa
moléculas con electrones compartidos
conocida como Dalton (Da) o unidad de masa atómica unificada (U). Covalente(valencia cooperativa)cautiveriose forman entre átomos que
Todos los elementos se pueden medir en estas unidades. Los términos comparten electrones en lugar de donarlos o recibirlos. Un ejemplo
masaypeso Los términos peso y masa se utilizan a menudo sencillo es el gas hidrógeno (H2), que consta de dos átomos de hidrógeno.
indistintamente en biología, aunque se aplican a dos aspectos Un átomo de hidrógeno tiene un solo electrón, pero cuando dos de ellos
diferentes pero relacionados de la materia. El peso es una medida de la se combinan, cada uno llevará su electrón a orbitar alrededor de ambos
atracción gravitatoria sobre la masa de una partícula, átomo u objeto. núcleos, lo que crea un orbital lleno (2 electrones) para ambos átomos, lo
En consecuencia, es posible que algo con la misma masa tenga pesos que da como resultado un enlace covalente simple.(Figura 2.5a).El enlace
diferentes. Por ejemplo, un astronauta en la Tierra (gravedad normal) covalente también ocurre en el gas oxígeno (O2) pero con una diferencia.
pesaría más que el mismo astronauta en la Luna (gravedad débil). El Como cada átomo tiene 2 electrones para compartir en esta molécula, la
peso atómico ha sido el uso tradicional para los biólogos porque la combinación crea dos pares de electrones compartidos, también conocido
mayoría de las reacciones químicas y actividades biológicas ocurren como enlace covalente doble.(Figura 2.5b).La mayoría de las moléculas
dentro de las condiciones gravitacionales normales en la Tierra. Esto asociadas a los seres vivos están compuestas por enlaces covalentes
permite el uso del peso atómico como un estándar de comparación. simples y dobles entre los elementos biológicos más comunes (carbono,
También verá los términos peso de la fórmulaypeso molecularSe hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, azufre y fósforo). Perspectiva 2.1nos
utilizan indistintamente y, de hecho, son sinónimos. Ambos significan la muestra que la unión entre el fósforo y el oxígeno para formar fosfato
suma de los pesos atómicos de todos los átomos de una molécula. tuvo mucho que ver con el hecho de que nuestro planeta tiene grandes
cantidades de oxígeno. Los dobles enlaces en las moléculas y
30 Capítulo 2 La química de la biología

Número atómico
Símbolo químico yo 1 Mg 12 do 6 norte 7 Oh 8
Nombre químico HIDRÓGENO MAGNESIO CARBÓN NITRÓGENO OXÍGENO

1p 12 p.m.
6p 7p 8p

yo Mg do norte Oh
Número de e–En cada uno
nivel de energía 1 2•8•2 2•4 2•5 2•6

EN MISA 1.00 A LAS 24.30 MISA EN MISA 12.01 A LAS 14.00 MISA EN MISA 16.00

N/A 11 K 19 California 20 PAG 15 S 16 Cl 17

SODIO POTASIO CALCIO FÓSFORO AZUFRE CLORO

11 p. 19p 20p 15p 16p 17p

N/A K California PAG S Cl

2•8•1 2•8•8•1 2•8•8•2 2•8•5 2•8•6 2•8•7

EN MISA 22.99 MISA 39.10 MISA EN 40.08 MISA 30.97 MISA EN 32.06 MISA A LAS 35.45

Figura 2.2Ejemplos de átomos biológicamente importantes.Los modelos simples muestran cómo las capas se llenan de electrones a medida que aumenta el número
atómico. Observe que las capas externas de estos elementos no están completamente llenas porque tienen menos de 8 electrones.

Los compuestos introducen más rigidez que los enlaces simples. Se muestra un polos. Observa la molécula de agua que se muestra enFigura 2.6y observe que,
patrón ligeramente más complejo de enlace covalente para el gas metano (CH4) debido a que el átomo de oxígeno es más grande y tiene más protones que los
enFigura 2.5do. átomos de hidrógeno, tenderá a atraer los electrones compartidos con mayor
Electronegatividades un término que indica la capacidad de atraer electrones. fuerza hacia su núcleo. Esta fuerza desigual hace que la parte de oxígeno de la
Cuando átomos de diferente electronegatividad forman enlaces covalentes, los molécula exprese una carga negativa (debido a que los electrones son atraídos
electrones no se comparten de manera equitativa y pueden ser atraídos más hacia un allí) y los hidrógenos expresen una carga positiva (debido a los protones). El
átomo que hacia otro. Esta atracción hace que un extremo de una molécula asuma hecho de que el agua sea polar tiene una gran influencia en su papel en las
una carga parcialmente negativa y el otro extremo asuma una carga parcialmente reacciones biológicas. La polaridad es una propiedad significativa de muchas
positiva. Una molécula con una distribución de cargas tan asimétrica se denomina moléculas grandes en los sistemas vivos e influye en gran medida tanto en su
polar—tiene positivo y negativo reactividad como en su estructura.
Cuando se forman enlaces covalentes entre átomos que tienen la misma
electronegatividad o una similar, los electrones se reparten equitativamente
entre los dos átomos. Debido a esta distribución equilibrada, ninguna parte de
Una nota sobre los elementos diatómicos
la molécula tiene una mayor atracción por los electrones. Este tipo de molécula

Notarás que el hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno, el cloro y el yodo a eléctricamente neutra se denominano polar.

menudo se muestran en notación con un subíndice 2: H2o O2Estos

Enlaces iónicos: transferencia de electrones entre átomos
elementos son diatómicos (dos átomos), lo que significa que en su
estado elemental puro existen en pares, en lugar de como átomos En las reacciones que se formanenlaces iónicos,Los electrones se
individuales. La razón de este fenómeno tiene que ver con sus transfieren completamente de un átomo a otro y no se comparten. Estas
valencias. Los electrones en la capa externa están configurados de reacciones siempre ocurren entre átomos con valencias que se
manera que completan una capa externa completa para ambos átomos complementan entre sí, lo que significa que un átomo tiene una capa vacía
cuando se unen entre sí. Puedes comprobarlo tú mismo en las figuras que aceptará fácilmente electrones y el otro átomo tiene una capa vacía
2.3 y 2.5. La mayoría de los elementos diatómicos son gases. que perderá electrones fácilmente. Un ejemplo sorprendente es la
reacción que ocurre entre el sodio (Na) y el cloro (Cl).
 2.1 Átomos, enlaces y moléculas: bloques de construcción fundamentales 31

Figura 2.3
El periódico
mesa.

Enlaces covalentes Enlace iónico Enlace de hidrógeno

Molécula A

yo
Soltero (+)

(–)
(+) (–) Oh
o
norte

Molécula B
Figura 2.4Representación general de tres
(b) (do)
tipos de enlace. (a)Enlaces covalentes, tanto simples
como dobles.(b)Enlace iónico.(do)Enlace de hidrógeno.
Doble
Nótese que los enlaces de hidrógeno se representan
visualmente en modelos y fórmulas mediante líneas de
puntos, como se muestra en (c). (a)
32 Capítulo 2 La química de la biología

yo + yo yo2
mi– mi–

mi–
1p+ 1p+ 1p+ 1p+ yo∶yo
mi–
Enlace simple
Átomo de hidrógeno + Átomo de hidrógeno Molécula de hidrógeno

(a)

1p+

8p+ 8p+
8n 8n
6p+
1p+ 1p+
6n

Oxígeno molecular (O2)

∶

Oh∶∶Oh
1p+
∶
∶

Doble enlace
(b) (do) Metano (CH4)

Figura 2.5Ejemplos de moléculas con enlace covalente. (a)Una molécula de hidrógeno se forma cuando dos átomos de hidrógeno comparten su
electrones y forman un enlace sencillo.(b)En un enlace doble, los orbitales externos de dos átomos de oxígeno se superponen y permiten compartir 4 electrones (un par de cada
uno) y la saturación del orbital externo de ambos.(do)Metano. Nótese que el carbono tiene 4 electrones para compartir y cada hidrógeno tiene uno, completando así las capas
de todos los átomos del compuesto y creando 4 enlaces simples.

INFORMACIÓN 2.1 MICROBIOMA: Gracias a la esponja y a su microbioma por permitirnos respirar

Los seres humanos no somos los únicos organismos que tenemos microbiomas. que las grandes cantidades de fosfato que comenzaron a aparecer en las
De hecho, los científicos están catalogando los microbiomas de otros organismos profundidades del océano en esa época son evidencia de la existencia de bacterias
y también de los entornos. Todos los hábitats de la Tierra han sido enormemente productoras de oxígeno, en forma del microbioma asociado a las esponjas. Por lo
influenciados por los microbios que viven en ellos; en otras palabras, su tanto, es muy posible que creado
microbioma. las condiciones que hicieron o
Recientemente, los científicos hicieron un descubrimiento que explica
al menos en parte la inmensa afluencia de oxígeno al planeta hace unos 750
millones de años que permitió la explosión cámbrica. La explosión cámbrica
se produjo cuando se produjo una rápida aparición de muchos tipos de
organismos y animales que vemos actualmente en nuestro planeta, y el
mérito se debe a la aparición repentina de grandes cantidades de oxígeno,
principalmente en los océanos que cubren la Tierra.
Pero, ¿de dónde provenía el oxígeno? Esta investigación sugería
que provenía de las esponjas, esas criaturas marinas que parecen tener
grandes capacidades para bombear y filtrar agua. Pero, ¿cómo se
produjo todo ese oxígeno? Como las esponjas viven con niveles muy
bajos de oxígeno y realizan todo ese bombeo y filtrado, parece que han
estado produciendo oxígeno en sus hábitats en las profundidades
marinas. Pero, ¿de qué?
El oxígeno lo producían microorganismos fotosintéticos en las
proximidades de las esponjas. El bombeo activo de oxígeno por
parte de las esponjas creó grandes depósitos de fosfato (porque el
fósforo, abundante en el océano, se combina con el oxígeno para
formar los depósitos de fosfato). Los científicos dedujeron Fotos de diseño de Carson Ganci
 2.1 Átomos, enlaces y moléculas: bloques de construcción fundamentales 33

(–)
(–)

Oh ⋅

⋅∶
⋅

∶∶
N/A ∶Cl⋅
S.S 11 p.+ 17p+

∶
8p+ 12n° 18n°
Oh

yo yo
1p+ 1p+ (a) Átomo de sodio (Na) Átomo de cloro (Cl)

(+) (+)

(+) (+) +
−
(a) (b) Sodio Cloruro

Figura 2.6Molécula polar. (a)Un modelo simple y(b)un tres-

El modelo dimensional de una molécula de agua indica la polaridad, o distribución
desigual, de la carga eléctrica, que es causada por la atracción de los electrones
compartidos hacia el lado de oxígeno de la molécula.

El sodio es un metal blando y brillante, tan reactivo que puede quemar la

carne, y el cloro molecular es un gas amarillo muy venenoso. Pero cuando
los dos se combinan, forman cloruro de sodio.2(NaCl), la conocida sal de
mesa no tóxica, un compuesto con propiedades bastante diferentes de las
de sus elementos originales.(Figura 2.7). (b)
¿Cómo se produce este cambio? El sodio tiene 11 electrones (2 en la
primera capa, 8 en la segunda y sólo 1 en la tercera), por lo que le faltan 7
para completar su capa exterior. El cloro tiene 17 electrones (2 en la
primera capa, 8 en la segunda y 7 en la tercera), por lo que le falta 1 para
completar su capa exterior. Estos dos átomos son muy reactivos entre sí
porque un átomo de sodio donará fácilmente su único electrón y un átomo
de cloro lo recibirá de forma natural. El resultado de esta reacción no son
muchas moléculas aisladas de NaCl, sino un complejo cristalino sólido que
entrelaza millones de iones de sodio y cloruro.(Figura 2.7antes de Cristo).

Ionización: Formación de partículas cargadasMoléculas

Los átomos con enlaces iónicos son eléctricamente neutros, pero pueden (do)
producir partículas cargadas cuando se disuelven en un líquido llamado
disolvente. Este fenómeno, llamadoionización,ocurre cuando el enlace
Figura 2.7Enlace iónico entre sodio y cloro.
(a)Cuando los dos elementos se colocan juntos, el sodio pierde su único electrón
iónico se rompe y los átomos se disocian (separan) en partículas cargadas
orbital externo a manos del cloro, llenando así la capa exterior del cloro.
no unidas llamadasiones (figura 2.8).Para ilustrar qué es lo que da carga a
(b)Los iones de sodio y cloruro forman moléculas grandes, o cristales, en los que los
los iones, observemos nuevamente la reacción entre el sodio y el cloro. dos átomos se alternan en un patrón geométrico regular definido.
Cuando un átomo de sodio reacciona con el cloro y pierde un electrón, el (do)Nótese la naturaleza cúbica de los cristales de NaCl a nivel macroscópico.
sodio queda con un protón más que electrones. Este desequilibrio produce Kathy Parque Talaro

un ion de sodio con carga positiva (Na+). El cloro, por otro lado, ha ganado
1 electrón y ahora tiene un electrón más que protones, produciendo un
ion cargado negativamente (Cl–). Los iones cargados positivamente se Si los iones se atraen entre sí y los de carga opuesta se atraen, podemos
denominancationes,y los iones cargados negativamente se llaman esperar que los iones interactúen con otros iones y moléculas polares. Tales
aniones.(Un buen recurso mnemotécnico es pensar en la “t” del catión interacciones son importantes en muchas reacciones químicas celulares, en la
como un signo más [+] y la primera “n” del anión como un signo negativo formación de soluciones y en las reacciones que tienen los microorganismos
[–]. Las sustancias como sales, ácidos y bases que liberan iones cuando se con los colorantes. La transferencia de electrones de una molécula a otra
disuelven en agua se denominanelectrolitos (porque sus cargas les representa un mecanismo significativo por el cual los sistemas biológicos
permiten conducir una corriente eléctrica). Porque es una regla general almacenan y liberan energía, pero también puede dar lugar a la formación de
que las partículas de igual carga se repelen productos que son dañinos para las células.

Enlace de hidrógeno Algunos tipos de unión no implican

compartir, perder o ganar electrones, sino que se deben simplemente a la
2. En general, cuando se forma una sal, la terminación del nombre del ion con
carga negativa se cambia a-idea. atracción entre moléculas o átomos cercanos. Uno de estos enlaces es un
34 Capítulo 2 La química de la biología

Cristales de NaCl

yo yo
+ + Agua
– Oh – molécula
Enlaces de hidrógeno
N / A+ +
N / A+ yo
− −
− Cl Cl
− Cl –
+
Cl Cl
− + + +
Oh yo
yo yo yo –
yo + – yo
N / A+ + Oh
N / A+
Oh – Oh + +
N/A
– yo –
− −
Cl− Cl – yo
N / A+ N / A+ Oh yo
– ++
−
N / A+
Cl
− Cl

_
Figura 2.9Enlace de hidrógeno en el agua.Por causa de la

+
polaridad de las moléculas de agua, el extremo de oxígeno, mayoritariamente cargado
11 p.+ 17p−
negativamente, de una molécula de agua es atraído débilmente por el extremo de hidrógeno,
mayoritariamente cargado positivamente, de una molécula de agua adyacente.

Ion sodio (Na+) Ion cloruro (Cl−)

(catión) (anión)
Proporcionan una gran estabilidad a las moléculas porque, a menudo, hay
Figura 2.8Ionización. Cuando se añade NaCl en forma cristalina muchas de ellas en una zona. La debilidad de cada enlace individual también
En el agua, los iones se liberan del cristal como partículas cargadas separadas proporciona flexibilidad, lo que permite que las moléculas cambien de forma y
(cationes y aniones) en la solución. (Véase también la figura 2.12.) En esta solución, también que se unan y desvinculen a otros objetos con relativa facilidad. Los
Cl−Los iones son atraídos por el componente de hidrógeno del agua y Na+Los iones procesos fundamentales de la vida implican la unión y desunión (por ejemplo, la
son atraídos por el oxígeno (caja).
hélice de ADN tiene que “desunirse” o desenrollarse para que se produzca la
replicación, y los enlaces de hidrógeno y las fuerzas de van der Waals están
hechos a medida para hacer precisamente eso).

enlace de hidrógeno,Un tipo de enlace débil que se forma entre un hidrógeno Taquigrafía química: fórmulas, modelos y ecuaciones
unido covalentemente a una molécula y un átomo de oxígeno o nitrógeno en la El contenido atómico de las moléculas se puede representar mediante
misma molécula o en una molécula diferente. Debido a que el hidrógeno en un unas cuantas fórmulas convenientes. Ya hemos estado utilizando la
enlace covalente tiende a tener una carga más positiva, atraerá a un átomo fórmula molecular, que proporciona de forma concisa los símbolos
cercano con carga negativa y formará un puente con él que se rompe atómicos y el número de elementos involucrados en el subíndice (CO2, yo2
fácilmente. Este tipo de enlace se representa generalmente en los modelos O). Moléculas más complejas como la glucosa (C6yo12Oh6) también se
moleculares dibujados con una línea de puntos. Un ejemplo simple de enlace de puede simbolizar de esta manera, pero esta forma de escribirlo no es
hidrógeno ocurre entre moléculas de agua.(Figura 2.9).Los enlaces de única porque la fructosa y la galactosa también la comparten. Las fórmulas
hidrógeno más extensos son en parte responsables de la estructura y moleculares son útiles, pero solo resumen los átomos de un compuesto;
estabilidad de las proteínas y los ácidos nucleicos, como verá en la sección 2.2. no muestran la posición de los enlaces entre los átomos. Para este
Otras asociaciones no covalentes similares entre moléculas propósito, los químicos usan fórmulas estructurales que ilustran las
son lasFuerzas de van der Waals.Estas atracciones débiles se relaciones de los átomos y el número y los tipos de enlaces.(Figura 2.10).
producen entre moléculas que presentan niveles bajos de Otros modelos estructurales presentan la apariencia tridimensional de una
polaridad. Los grupos vecinos con atracciones leves se aproximan molécula, ilustrando la orientación de los átomos (diferenciados por color)
entre sí y permanecen asociados. Estas fuerzas son un factor y la forma general de la molécula.(Figura 2.11).A menudo se les llama
esencial para mantener la cohesión de moléculas grandes con modelos de relleno de espacio, ya que permiten hacerse una idea de cómo
muchos átomos agrupados. la molécula ocupa realmente su espacio. Las esferas que rodean a cada
Aunque estos dos tipos de enlaces, los enlaces de hidrógeno y las átomo indican hasta qué punto se puede sentir la influencia del átomo,
fuerzas de van der Waals, son relativamente débiles por sí solos, por ejemplo. A veces también se lo denomina volumen del átomo.
 2.1 Átomos, enlaces y moléculas: bloques de construcción fundamentales 35

Molecular Como ya sabes, las moléculas pueden cambiar a través de reacciones

yo2 Oh2 yo2Oh CO2 es4
(a) fórmulas químicas. Para describir estos cambios, los químicos utilizan ecuaciones
abreviadas que contienen símbolos, números y flechas para simplificar o
yo resumir las principales características de una reacción. Las moléculas que
yo yo entran o inician una reacción se denominanreactivos, y las sustancias que
Estructural
fórmulas
HHO Oh Oh Oh do OHC yo quedan después de una reacción se llamanproductos.En la mayoría de los

(b) yo casos, las reacciones químicas escritas no dan los detalles del intercambio,
para mantener la expresión simple y ahorrar espacio.

Ciclohexano (C6yo12) Benceno (C6yo6)

En unreacción de síntesis,Los reactivos se unen entre sí de tal manera que se
yo
S.S produce una molécula completamente nueva (el reactivo A más el reactivo B dan
yo yo
do yo do yo
como resultado el producto AB). Un ejemplo es la producción de dióxido de azufre, un
HC es do do
subproducto de la quema de combustibles azufrados y un componente importante
del smog:
HC es do do
do yo do yo S + O2→ ENTONCES2
yo yo
(do) yo yo yo
Algunas reacciones de síntesis no son combinaciones tan simples. Cuando
También representado por se sintetiza agua, por ejemplo, la reacción no implica realmente que un
átomo de oxígeno se combine con dos átomos de hidrógeno porque el
oxígeno elemental existe como O2y el hidrógeno elemental existe como H2
Una ecuación más precisa para esta reacción es

(d)
2 horas2+ O2→ 2 horas2Oh

Figura 2.10Comparación de fórmulas moleculares y estructurales.

(a)Las fórmulas moleculares proporcionan un breve resumen de los elementos de un La ecuación de las reacciones debe estar balanceada, es decir, el número
compuesto.(b)Las fórmulas estructurales aclaran las relaciones exactas de los átomos en la de átomos de un lado de la flecha debe ser igual al número del otro lado
molécula, representando los enlaces simples con una sola línea y los enlaces dobles con para reflejar todos los participantes en la reacción. Para obtener el número
dos líneas.(do)En las fórmulas estructurales de compuestos orgánicos, los compuestos total de átomos en la reacción, se multiplica el número del prefijo por el
cíclicos o anillados pueden estar completamente etiquetados, o(d)Pueden presentarse en número del subíndice. Si no se indica ningún número, se supone que es 1.
forma abreviada en la que se supone que los carbonos están en los ángulos a
1 nortereacciones de descomposición,Los enlaces de una sola molécula
tres azúcar 6
reactiva se rompen permanentemente para liberar dos o más moléculas
productoras. Se puede mostrar un ejemplo simple para el peróxido de
hidrógeno común:

2 horas2Oh2→ 2 horas2O + O2
Oh
Oh do Oh
yo yo Durantereacciones de intercambio,Los reactivos intercambian
porciones con otros y liberan productos que son combinaciones de
(a) (b) los dos. El tipo de reacción ocurre entre ácidos y bases cuando
mezclan agua y una sal:

AB + XY Hacha + por

Las reacciones en los sistemas biológicos pueden ser reversibles, es

decir, los reactivos y productos pueden convertirse nuevamente en
moléculas. Estas reacciones reversibles se simbolizan con un doble
, cada uno apuntando en direcciones opuestas, como en la reacción
anterior. Si una reacción es reversible depende de las proporciones
de estos compuestos, la diferencia de energía de los reactivos y
productos y la presencia decatalizadores (sustancias que aumentan
la velocidad de una reacción). Los reactivos adicionales que provienen de
(do) otra reacción también se pueden indicar mediante flechas que entran o
salen de la flecha principal:
Figura 2.11Modelos tridimensionales, o que llenan el espacio, de
CD do
(a) agua, (b) dióxido de carbono y (c) glucosa.Los átomos rojos
son oxígeno, los blancos hidrógeno y los negros carbono.
Juan W. Hole X + XY XD
36 Capítulo 2 La química de la biología

Soluciones: mezclas homogéneas de moléculas Una forma común de expresar la concentración de soluciones
biológicas es mediante su concentración molar, omolaridad(M) Una
Asoluciónes una mezcla de una o más sustancias llamadassolutos
solución molar estándar se obtiene disolviendo unalunar,Se define como
uniformemente disperso en un medio de disolución llamadosolvente.Una
el peso molecular del compuesto en gramos, en 1 litro (1000 mL) de
característica importante de una solución es que el soluto no se puede
solución. Para preparar una solución 1 M de cloruro de sodio,
separar mediante la sedimentación ordinaria (a esto lo llamamos
disolveríamos 58 g de NaCl en 1 litro de disolvente. Una solución 0,1 M
“homogéneo”). El soluto puede ser gaseoso, líquido o sólido, y el solvente
requeriría disolver 5,8 g de NaCl en 1 litro de disolvente.
es generalmente un líquido. Ejemplos de soluciones son la sal o el azúcar
disueltos en agua y el yodo disuelto en alcohol. En general, un solvente
Acidez, alcalinidad y escala de pH
disolverá un soluto solo si tiene características eléctricas similares, como lo
indica la regla de solubilidad, expresada simplemente como “lo similar Otro factor que tiene un gran impacto en los seres vivos es el grado
disuelve a lo similar”. Por ejemplo, el agua es una molécula polar y relativo de acidez o basicidad (también llamada alcalinidad) de su entorno.
disolverá fácilmente un soluto iónico como el NaCl, pero un solvente no Para entender cómo las soluciones se vuelven ácidas o básicas,
polar como el benceno no disolverá el NaCl. observemos nuevamente el comportamiento de las moléculas de agua.
El agua es el disolvente más común en los sistemas naturales y posee Los hidrógenos y los oxígenos tienden a permanecer unidos por enlaces
varias características que la hacen apta para esta función. La polaridad de covalentes, pero en ciertos casos, un solo hidrógeno puede separarse en
la molécula de agua hace que forme enlaces de hidrógeno con otras su forma iónica (H+), dejando el resto de la molécula en forma de OH–ion.
moléculas de agua, pero también puede interactuar fácilmente con El H+El ion está cargado positivamente porque es esencialmente un ion de
moléculas cargadas o polares. Cuando se añade un soluto iónico, como hidrógeno que ha perdido su electrón. El OH–tiene carga negativa porque
cristales de NaCl, al agua, se disuelve, liberando así Na+y Cl–en solución. La permanece en posesión de ese electrón. La ionización del agua ocurre
disolución se produce porque Na+se siente atraído por el polo negativo de constantemente, pero en agua pura que no contiene otros iones, H+y OH–
la molécula de agua y Cl–es atraído por el polo positivo. Por esta razón, son se producen en cantidades iguales y la solución permanece neutra. Según
extraídos del cristal por separado hacia la solución. A medida que sale, una definición, una solución se consideraácidoCuando un componente
cada ion se conviertehidratado,lo que significa que está rodeado por una disuelto en agua (ácido) libera un exceso de iones de hidrógeno.3(H+). Una
esfera de moléculas de agua.(Figura 2.12). Las moléculas como la sal o el solución esbásico cuando un componente libera un exceso de iones
azúcar que atraen agua a su superficie se denominanhidrofílico.Las hidroxilo (OH–) de modo que ya no existe equilibrio entre los dos iones.
moléculas no polares, como el benceno, que repelen el agua, se
consideranhidrofóbico.Una tercera clase de moléculas, que incluye los Para medir las concentraciones de ácido y base de las soluciones, los
fosfolípidos en las membranas celulares, se consideraanfipáticoporque científicos utilizan elpHescala, una escala numérica graduada que va de 0
estas moléculas tienen propiedades tanto hidrófilas como hidrófobas. (el más ácido) a 14 (el más básico). Esta escala es un estándar útil para
calificar la acidez y la basicidad relativas. Figura 2.13familiarizarse con las
ElconcentraciónLa concentración de una solución expresa la lecturas de pH de algunas sustancias comunes. Debido a que la escala de
cantidad de soluto disuelto en una determinada cantidad de pH es una escala logarítmica, cada incremento (de pH 2,0 a pH 3,0)
disolvente. Puede calcularse en peso, volumen o porcentaje. Una representa un cambio de 10 veces en la concentración de iones. (Tómese
forma habitual de calcular el porcentaje de concentración es utilizar el un momento para echar un vistazo al Apéndice B para repasar los
peso del soluto, medido en gramos (g), disuelto en un volumen logaritmos y los exponentes).
específico de disolvente, medido en mililitros (mL). Por ejemplo,
disolver 3 g de NaCl en 100 mL de agua produce una solución al 3%;
disolver 30 g en 100 mL produce una solución al 30%; y disolver 3 g en 3. En realidad, forma un ion hidronio (H3O+), pero para simplificar, utilizaremos la
1000 mL (1 litro) produce una solución al 0,3%. notación de H+.

Hidrógeno Figura 2.12Hidratación

−
Oxígeno Moléculas de agua esferas formadas alrededor
++ ++ iones en solución.En este
+ − + −
+ − + − Por ejemplo, un catión de
+ +
+ − + ++
sodio atrae la región de carga
− + + negativa de las moléculas de
+ + + agua, y un anión de cloruro
+ − − + − + +
− + + − atrae la región de carga
− − +
+ + Cl− − + positiva de las moléculas de
+ + +
− N / A+ − agua. En ambos casos, los

+ + + iones quedan cubiertos por

+ − + +
− + capas esféricas de números
− + + + + −
+ − + + − +
específicos y
+ − arreglos de agua
+ −
−
+ − + + moléculas.
+ +
+ + +
+ − −
−
++
 2.1 Átomos, enlaces y moléculas: bloques de construcción fundamentales 37

os

o
o
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M

si
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1

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2
3

4
Ác

10

11

12
5.

6.

13
7.

8.

9.
2.

6.

7.
4.

8.

1
pH 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14

Moles/litro de 10–1 10–7 10–14

iones de hidrógeno (0,1) (0,0000001) (0,00000000000001)

Básico
Ácido [El+] Neutral [OH-]
(alcalino)

Figura 2.13La escala de pH. Se muestran los grados relativos de acidez y basicidad y las lecturas de pH aproximadas para varias sustancias.

Conexión con la enfermedad

Tabla 2.2Ion hidrógeno y ion hidróxido
Concentraciones a un pH determinado

Aunque muchas bacterias que viven en los seres humanos o sobre ellos Moles por litro de Moles por litro
requieren un pH neutro (alrededor de 7,0) para prosperar, la bacteria iones de hidrógeno Logaritmo pH de OH−
responsable de las úlceras gástricas,Helicobacter pylori,es una notable 10-14
1.0 10-0 0
excepción. Vive en el estómago, que tiene un pH ácido de alrededor de 2.
10−13
Contrarresta este entorno hostil secretando una enzima llamada ureasa, que 0,1 10-1 1
descompone la urea, una sustancia química común, en dióxido de carbono y 10-12
0,01 10-2 2
amoníaco. El amoníaco neutraliza el ácido del estómago, lo que permite que
10-11
la bacteria crezca y se desarrolle. 0,001 10-3 3
10-10
0,0001 10-4 4

0,00001 10-5 5 10-9

0,000001 10-6 6 10-8

Más precisamente, el pH se basa en el logaritmo negativo de la
concentración de H+iones (simbolizados como [H+]) en una solución, 0,0000001 10-7 7 10-7
representada como
0,00000001 10-8 8 10-6
pH = –log[H+] 0,000000001 10-9 9 10-5
10-10
La cantidad se expresa en moles por litro. Recordemos que un mol es 0,0000000001 10 10-4
simplemente una unidad de medida estándar y se refiere a la cantidad de 10-11
0,00000000001 11 10-3
sustancia que contiene 6 × 1023átomos.
10-12
Las soluciones ácidas tienen una mayor concentración de H+que OH–, 0,000000000001 12 10-2
comenzando con pH 0, que contiene 1,0 mol de H+/litro. Cada una de las 10−13
0,0000000000001 13 10-1
lecturas de números enteros subsiguientes en la escala cambia en [H+]
10-14
mediante una reducción de 10 veces, de modo que el pH 1 contiene [0,1 mol H+/ 0,00000000000001 14 10-0
litro], pH 2 contiene [0,01 mol H+/litro], y así sucesivamente, continuando de la
misma manera hasta pH 14, que contiene [0,00000000000001 mol H+/litro].
Estas mismas concentraciones se pueden representar de forma más manejable derivado del propio exponente. Aunque la base de la escala de
mediante exponentes: pH 2 tiene un [H+] de 10–2mol, y pH 14 tiene un [H+] de 10 pH es [H+], es importante señalar que, como el [H+] en una
–14lunar(Tabla 2.2).Las unidades de pH son solución disminuye, el [OH–] aumenta en proporción directa.
38 Capítulo 2 La química de la biología

punto medio—pH 7, o neutralidad—las concentraciones son exactamente

iguales y ninguna predomina, siendo este el pH del agua pura mencionado do yo do + yo do yo
anteriormente.
En resumen, la escala de pH se puede utilizar para evaluar o
determinar el grado de acidez o basicidad de una solución. En esta escala, do Oh do + Oh do Oh
un pH inferior a 7 es ácido y, cuanto más bajo sea el pH, mayor será la
acidez. Un pH superior a 7 es básico y, cuanto más alto sea el pH, mayor
será la basicidad. Por cierto, aunque los pH se dan aquí en números do norte do + norte do norte

enteros, lo más frecuente es que exista una lectura de pH en forma

decimal, por ejemplo, pH 4,5 o 6,8 (ácido) y pH 7,4 o 10,2 (básico). Debido a
los efectos dañinos de los ácidos o bases muy concentrados, la mayoría de do do do + do do do
las células funcionan mejor en condiciones neutras, débilmente ácidas o
débilmente básicas.
Las soluciones acuosas que contienen tanto ácidos como bases do do do + do do do
pueden estar involucradas enneutralizaciónReacciones que dan lugar a
agua y otros subproductos neutros. Por ejemplo, cuando se mezclan
soluciones molares iguales de ácido clorhídrico (HCl) e hidróxido de sodio do norte do + norte do norte

(NaOH, una base), la reacción se desarrolla de la siguiente manera: (a)

HCl + NaOH → H2O+NaCl Lineal

Aquí el ácido y la base se ionizan a H+y OH–iones, que forman agua, y otros
iones, Na+y Cl–, que forman cloruro de sodio. Cualquier producto distinto do do do do do do do do do do
del agua que surge cuando reaccionan los ácidos y las bases se denomina
sal. Muchos de los ácidos orgánicos que funcionan en metabolismoEstán Ramificado
disponibles en forma de ácido y de sal, dependiendo de las condiciones de
la célula.
do do do do do do do do

do do
La química del carbono y los
do
compuestos orgánicos
Hasta ahora, nos hemos centrado principalmente en las características de los
Anillado
átomos, iones y sustancias pequeñas y simples de los seres vivos. Estas do
sustancias suelen agruparse en una categoría llamadaProductos químicos
do
do do do
inorgánicos.Una sustancia química se denomina inorgánica si no contiene do
tanto carbono como hidrógeno. Algunos ejemplos de sustancias químicas
do do do do
inorgánicas son el NaCl (cloruro de sodio), el Mg3(CORREOS4)2 do
(fosfato de magnesio), CaCO3(carbonato de calcio) y CO2 do do
(dióxido de carbono). Sin embargo, en realidad, la mayoría de las
reacciones químicas y estructuras de los seres vivos involucran moléculas do do
(b)
más complejas, denominadasProductos químicos orgánicos.Son
compuestos de carbono con una estructura básica del elemento carbono Figura 2.14La versatilidad de la unión en carbono. En la mayoría de los casos

unido a otros átomos. Las moléculas orgánicas varían en complejidad. La compuestos, cada carbono forma un total de cuatro enlaces.(a)Se pueden formar

más simple, el metano (CH4; ver figura 2.5do), tiene un peso molecular de enlaces simples y dobles con otros carbonos, oxígeno y nitrógeno; los enlaces
simples se forman con hidrógeno. Los modelos electrónicos simples muestran cómo
16, y ciertas moléculas de anticuerpos (parte de nuestro sistema
se comparten los electrones en estos enlaces.(b)Los enlaces múltiples de carbonos
inmunológico) tienen un peso molecular de casi 1.000.000 y se encuentran
pueden dar lugar a cadenas largas, compuestos ramificados y compuestos anillados,
entre las moléculas más complejas de la Tierra.
muchos de los cuales son extraordinariamente grandes y complejos.
El papel del carbono como elemento fundamental de la vida se puede
entender mejor si observamos su química y sus patrones de enlace. La valencia
del carbono lo convierte en un bloque de construcción atómico ideal para
vínculo(Figura 2.14).Los átomos con los que el carbono se asocia más
formar la columna vertebral de las moléculas orgánicas. Tiene 4 electrones en
frecuentemente en los compuestos orgánicos son hidrógeno, oxígeno,
su orbital externo para compartir con otros átomos (incluidos otros carbonos) a
nitrógeno, azufre y fósforo.
través de enlaces covalentes. Como resultado, puede formar cadenas estables
que contienen miles de átomos de carbono y aún tiene sitios de enlace
disponibles para formar enlaces covalentes con otros átomos. Los enlaces que
Grupos funcionales de compuestos orgánicos
forma el carbono son lineales, ramificados o en anillo; y puede formar cuatro Una ventaja importante del carbono como esqueleto molecular de los seres
enlaces simples, dos enlaces dobles o un triple. vivos es que tiene la libertad de unirse con una cantidad infinita de carbono.
 2.2 Macromoléculas: superestructuras de la vida 39

Tabla 2.3Grupos funcionales representativos 2.1 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
y clases de compuestos orgánicos
1.Explicar la relación entre átomos y elementos.
Fórmula 2.Enumere y defina cuatro tipos de enlaces químicos.
de funcional 3.Diferenciar entre un soluto y un disolvente.
Grupo Nombre Clase de compuestos
4.Proporcione una breve definición de pH.
R* Oh yo Hidroxilo Alcoholes, carbohidratos

Oh Carboxilo Ácidos grasos, proteínas,

2.2 Macromoléculas: superestructuras de
ácidos orgánicos
R do la vida
Los compuestos químicos de la vida se estudian en el campo de la bioquímica.
OH
Los bioquímicos son compuestos orgánicos producidos por (o componentes de)
yo Aminado Proteínas, ácidos nucleicos seres vivos e incluyen cuatro familias principales: carbohidratos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos.(Tabla 2.4). Los compuestos de estos grupos se
R do NUEVA HAMPSHIRE2
ensamblan a partir de subunidades moleculares más pequeñas, o bloques de

yo construcción, y debido a que a menudo son compuestos muy grandes, se

denominanmacromoléculas.Todas las macromoléculas, excepto los lípidos, se
Oh Ester Lípidos
forman por polimerización, un proceso en el que se repiten subunidades
denominadasmonómerosestán unidos en cadenas de distintas longitudes
R do
denominadaspolímeros.Por ejemplo, las proteínas (polímeros) están
Oh R compuestas por una cadena de aminoácidos (monómeros). El gran tamaño y la
forma tridimensional compleja de las macromoléculas les permiten funcionar
yo Sulfhidrilo Cisteína (aminoácido), proteínas
como componentes estructurales, mensajeros moleculares, fuentes de energía,
enzimas (catalizadores bioquímicos), depósitos de nutrientes y fuentes de
R do EL
información genética. En la sección 2.3 y en capítulos posteriores, consideramos
yo numerosos conceptos relacionados con las funciones de las macromoléculas en
las células. La tabla 2.4 también será una referencia útil cuando estudies el
Oh Carbonilo, Aldehídos, polisacáridos
metabolismo en el capítulo 9.
extremo terminal
R do
Carbohidratos: Azúcares y Polisacáridos
yo
Carbohidratosson combinaciones de carbono (carbo-) y agua (-hidrato).
Oh Carbonilo, Cetonas, polisacáridos
Los carbohidratos se pueden representar generalmente mediante la
interno
fórmula (CH2O)norte, en el cualnorteindica el número de unidades de esta
R do do
combinación de átomos(Figura 2.15a).Algunos carbohidratos contienen
átomos adicionales de azufre o nitrógeno.
Oh Fosfato ADN, ARN, ATP Existe una amplia variedad de diferentes tipos de carbohidratos. El
término comúnazúcar(sacárido)se refiere a un carbohidrato simple como
R Oh PAG OH
un monosacárido o un disacárido.monosacáridoes un azúcar simple, la
OH forma más básica de carbohidrato. Un monosacárido puede contener
entre 3 y 7 carbonos.disacáridoes una combinación de dos
Nota:La designación R en una molécula es una abreviatura deresiduo,y esto indica que lo monosacáridos y unpolisacáridoes un polímero de cinco o más
que está unido en ese sitio varía de un compuesto a otro.
monosacáridos unidos en patrones de cadena lineal o ramificada(Figura
2.15b).Por ejemplo,hexosasestán compuestos de 6 carbonos, ypentosas
contiene 5 carbonos.Glucosa (Gramo.glico,dulce) es la hexosa más común
conjunto de otras moléculas. Estos grupos moleculares especiales o
y universalmente importante;fructosarecibe su nombre de la fruta (un
moléculas accesorias que se unen a los compuestos orgánicos se
lugar donde se encuentra); y la xilosa, una pentosa, deriva su nombre de la
denominan grupos funcionales.Los grupos funcionales ayudan a
palabra griega para madera. Los disacáridos reciben nombres similares:
definir la clase química de los compuestos orgánicos y confieren
Lactosa(yo.Lácteo,La leche es un componente importante de la leche;
propiedades reactivas únicas a toda la molécula.(Tabla 2.3).Como
maltosasignifica azúcar de malta; y sacarosa(Padre.Sucre,El azúcar es el
cada tipo de grupo funcional se comporta de una manera distinta, las
azúcar de mesa común.
reacciones de un compuesto orgánico se pueden predecir conociendo
el tipo de grupo o grupos funcionales que lleva. Muchas reacciones
dependen de grupos funcionales como R—OH o R—NH2La La naturaleza de los enlaces de carbohidratos
designación R— en una molécula es una abreviatura deresiduo,y su Las subunidades de disacáridos y polisacáridos están unidas por medio de
ubicación en una fórmula indica que el residuo (grupo funcional) varía enlaces glucosídicos.En estos enlaces, los carbonos de las unidades de azúcar
de un compuesto a otro. adyacentes están unidos al mismo átomo de oxígeno como enlaces en
40 Capítulo 2 La química de la biología

Tabla 2.4Macromoléculas y sus funciones

Macromolécula Descripción/Estructura básica Ejemplos Notas sobre los ejemplos

Carbohidratos
Monosacáridos Azúcares de 3 a 7 carbonos Glucosa, fructosa Azúcares que intervienen en reacciones metabólicas;
componentes básicos de disacáridos y polisacáridos

Disacáridos 2 monosacáridos Maltosa (azúcar de malta) Compuesto por dos glucosas; un importante producto
de degradación del almidón.

Lactosa (azúcar de la leche) Compuesto de glucosa y galactosa

Sacarosa (azúcar de mesa) Compuesto de glucosa y fructosa

Polisacáridos Cadenas de monosacáridos Almidón, celulosa, glucógeno. Pared celular, almacenamiento de alimentos

Lípidos

Triglicéridos Ácidos grasos + glicerol Grasas, aceites

Fosfolípidos Ácidos grasos + glicerol + fosfato Componentes de la membrana Componente principal de las membranas celulares; almacenamiento

Ceras Ácidos grasos, alcoholes Ácido micólico Pared celular de las micobacterias

Esteroides Estructura anillada Colesterol, ergosterol En las membranas de los eucariotas y algunas bacterias.

Proteínas

Aminoácidos Enzimas, parte de la membrana Actúan como componentes estructurales y realizan

celular, pared celular, reacciones metabólicas.
ribosomas, anticuerpos

Ácidos nucleicos

Nucleótidos
Purinas: adenina, guanina Pirimidinas:
citosina, timina, uracilo

Ácido desoxirribonucleico Contiene azúcar desoxirribosa y timina, no Cromosomas; genético Determinar la herencia
(ADN) uracilo. material de los virus

Ácido ribonucleico (ARN) Contiene azúcar ribosa y uracilo, no Ribosomas; ARNm, Facilitar la expresión de rasgos genéticos.
timina. ARNt, ARN reguladores

una cadena(Figura 2.16).(Es importante recordar aquí que a los Las paredes celulares de las plantas y de muchas algas microscópicas obtienen
carbonos de una molécula se les asignan números.) Como ejemplo de su fuerza y rigidez decelulosa,un polímero largo y fibroso (figura 2.17a).
cómo funcionan los enlaces glucosídicos, la maltosa se forma cuando Debido a esta función, la celulosa es probablemente una de las sustancias
el carbono número 1 de una glucosa se une al oxígeno del carbono orgánicas más comunes en la Tierra, aunque sólo es digerible por ciertas
número 4 de una segunda glucosa. La sacarosa se forma cuando la bacterias, hongos y protozoos. Estos microbios, llamadosdescomponedores,
glucosa y la fructosa unen el oxígeno entre sus carbonos número 1 y desempeñan un papel esencial en la descomposición y el reciclaje de materiales
número 2; y la lactosa se forma cuando la glucosa y la galactosa se vegetales. Algunas bacterias secretan capas viscosas de un polímero de glucosa
conectan por sus carbonos número 1 y número 4. Para formar este llamadodextranoEsta sustancia hace que se forme una capa pegajosa sobre los
enlace, un carbono cede su grupo OH y el otro (el que aporta el dientes, lo que da lugar a la placa, descrita en el capítulo 23.
oxígeno al enlace) pierde el H de su grupo OH. Debido a que una Otros polisacáridos estructurales pueden conjugarse (unirse
molécula de agua es el producto de los compuestos perdidos, esta químicamente) a aminoácidos, bases nitrogenadas, lípidos o proteínas.Agar,
reacción se conoce comosíntesis por deshidratación— polisacárido indispensable en la preparación de medios de cultivo sólidos, es un
“deshidratación” que se refiere a la pérdida de una molécula de agua. componente natural de ciertas algas marinas. Es un polímero complejo de
Tres polisacáridos (almidón, celulosa y glucógeno) son estructural y galactosa y carbohidratos que contienen azufre. Los exoesqueletos de ciertos
bioquímicamente distintos, aunque todos son polímeros del mismo hongos contienenquitina(ky′-tun), un polímero de glucosamina (un azúcar con
monosacárido: la glucosa. La base de sus diferencias radica un grupo funcional amina).Peptidoglicano(La peptih-doh-gly′-kan) es una clase
principalmente en la forma exacta en que se unen las glucosas, lo que especial de compuestos en los que los polisacáridos (glucanos) están unidos a
afecta en gran medida las características del producto final. (figura fragmentos de péptidos (una cadena corta de aminoácidos). Esta molécula
2.17).La síntesis y ruptura de cada tipo de enlace requiere un proporciona la principal fuente de soporte estructural a las paredes celulares
catalizador especializado llamado enzima (capítulo 10). bacterianas. La pared celular de algunas bacterias también contiene
lipopolisacárido,un complejo de lípidos y polisacáridos responsable de
síntomas como fiebre y shock (ver sección 13.2).
Las funciones de los polisacáridos
La superficie exterior de muchas células tiene una “capa de azúcar”
En las células y los tejidos, los polisacáridos suelen proporcionar soporte compuesta de polisacáridos unidos de diversas maneras a proteínas (la
estructural y protección y también sirven como nutrientes y energía. combinación es una glucoproteína). Esta estructura, llamada
 Glucosa Galactosa Fructosa

Grupo aldehído yo
yo Oh yo Oh Grupo de cetonas
yo
do1 do1 yo do1 Oh
6 6
yo do2 OH es2OH yo do2 OH es2OH do
2
Oh
5 Oh 5 Oh 6 Oh
Ahi do yo Ahi do yo Ahi do yo ALTO2
3 yo yo yo 3 Ahi yo yo 3 OH
4 4 5 2
yo do OH 1 Ahi do yo 1 yo do OH
4 4 4
Ahi OH Hola yo OH yo OH yo yo Ahi es2OH
yo do OH yo do OH yo do OH 1
5 3 2 5 3 2 5 4 3

yo do OH yo OH yo do OH yo OH yo do OH OH yo
6 6 6
yo yo yo
(a)

Monosacárido Disacárido

Oh Oh Oh

Oh

Polisacárido

Oh Oh Oh
Oh Oh Oh
Oh Oh Oh Oh
Oh Oh Oh
Oh Oh Oh
Oh Oh Oh
es 2 Oh Oh Oh
Oh Oh Oh Oh
Oh es2
Oh Oh
Oh Oh Oh Oh
Oh Oh Oh Oh Oh Oh
Oh Oh Oh Oh Oh
Oh Oh Oh
(b)

Figura 2.15Clases comunes de carbohidratos. (a)Tres hexosas con la misma fórmula molecular y diferentes fórmulas estructurales. Se dan modelos tanto lineales
como de anillo. La forma lineal enfatiza los grupos aldehído y cetona, aunque en solución los azúcares existen en forma de anillo. Nótese que los carbonos están numerados
para llevar un registro de las reacciones dentro y entre los monosacáridos.(b)Principales grupos de sacáridos, llamados así por el número de unidades de azúcar que contiene
cada uno.

yo2Oh

do do do do
Oh Hola Oh Oh yo Oh
do do + do do do do Oh do do
do do OH do do do do yo do do
(a)
6 6 6 6
es2OH es2OH es2OH es2OH
do Oh do Oh do Oh do Oh
Ahi 5 yo yo 5 yo Ahi 5 yo 5 OH
yo yo yo yo
do4 1C + C4 1do do4 1(β) Código de conducta4 1(β)do + yo2Oh
OH yo OH yo OH yo OH yo
yo 3 2 OH Ahi 3 2 OH yo 3 2 yo 3 2 yo
do do do do do do do do
yo OH yo OH yo OH yo OH

Galactosa + Glucosa Lactosa

(b)

Figura 2.16Enlace glucosídico en un disacárido común. (a)Esquema general en la formación de un enlace glucosídico por síntesis por
deshidratación.(b)Un enlace 1,4 entre una galactosa y una glucosa produce lactosa.

glicocáliz,funciones de unión a otras células o como sitio para receptores— Compuestos de carbohidratos. Los virus también tienen glicoproteínas en su
moléculas de superficie que reciben estímulos externos o actúan como sitios de superficie con las que se unen a sus células anfitrionas e invaden sus células.
unión. Las pequeñas glicoproteínas son responsables de las diferencias en los Los polisacáridos a menudo son almacenados por las células en
tipos de sangre humanos yanticuerposson proteínas de gran tamaño y forma de polímeros de glucosa comoalmidón (figura 2.17b)oglucógeno,
42 Capítulo 2 La química de la biología

cloro
2
OHyo cloro
2
yo OH Los compuestos clasificados como lípidos son los triglicéridos, los fosfolípidos, los
Oh yo Oh
yo4yo yo yo1yo esteroides y las ceras.
β
Oh 4 OH yo1 β 4 yo 1β Oh 4 OH β
Oh OH yo1yo S.S Oh OH yo yo yo yo Oh EltriglicéridosSon importantes lípidos de almacenamiento. Las grasas y
Oh Oh
yo OH cloro
2
yo OH cloro los aceites son triglicéridos. Están compuestos por una única molécula de
2
glicerol unida a tres ácidos grasos.(Figura 2.18) Gliceroles un alcohol de 3
carbonos4con 3 grupos OH que sirven como sitios de unión, y los ácidos grasos
son moléculas de hidrocarburos de cadena larga con un grupo carboxilo
(COOH) en un extremo. La porción de hidrocarburo de un ácido graso puede
yo variar en longitud de 4 a 28 carbonos; y, dependiendo de la grasa, puede ser
cautiverio
saturada o insaturada. Eso significa que, si todos los carbonos de la cadena
están unidos por un enlace simple a otros 2 carbonos y 2 hidrógenos, la grasa
está saturada. Si hay al menos un doble enlace C=C en la cadena, es insaturada.
La estructura de los ácidos grasos es lo que da a las grasas y aceites (grasas
líquidas) su naturaleza grasosa e insoluble. En general, las grasas sólidas (como
(a)Celulosa
la mantequilla) son más saturadas y las grasas líquidas (como los aceites) son
6 6 6 más insaturadas. En los últimos años se ha descubierto que un tipo de
cloro cloro cloro
2 2Oh 2Oh triglicérido, llamado popularmentegrasas trans,es perjudicial para la salud de
5 Oh 5 5
yo yo yo S.S yo yo yo yo quienes la consumen. Una grasa trans es un triglicérido insaturado con uno o
4 1 4 1alfaOh 4 1
Oh OH yo alfaOh OH yo OH yo alfaOh
más de sus ácidos grasos en una posición (trans) que no se encuentra a
3 2 3 2 3 2
yo OH yo OH yo menudo en la naturaleza, pero sí es una presencia habitual en los alimentos
OH
procesados.
6
cloro En la mayoría de las células, los triglicéridos se almacenan en forma
2
5 Oh
yo concentrada a largo plazo en forma de gotitas o glóbulos. Cuando actúan sobre ellos
yo yo
4 1 las enzimas digestivas llamadas lipasas, los ácidos grasos y el glicerol quedan libres
RamaOh OH yo Rama
3 2 punto para ser utilizados en el metabolismo. Los ácidos grasos son una fuente superior de
yo Oh oh energía, ya que producen el doble por gramo que otras moléculas de
yo6do OH almacenamiento (almidón). Los jabones son sales de potasio y sodio de ácidos grasos
5 Oh
S.S yo cuyas cualidades los convierten en excelentes desengrasantes y limpiadores.
4 1
Oh OH yo Oh
3 2 Lípidos de membrana
yo OH
Una clase de lípidos que sirve como un componente estructural principal
de las membranas celulares es elfosfolípidos.Aunque los fosfolípidos
(b)Almidón
también contienen glicerol y ácidos grasos, tienen algunas diferencias
Figura 2.17Polisacáridos. (a)La celulosa está compuesta de β significativas con respecto a los triglicéridos. Los fosfolípidos contienen
glucosa unida mediante enlaces 1,4 que producen cadenas lineales y largas de solo dos ácidos grasos unidos al glicerol, y el tercer sitio de unión del
polisacáridos unidos por enlaces de hidrógeno a lo largo de su longitud. Esta es la
glicerol contiene un grupo fosfato. El fosfato, a su vez, está unido a un
estructura típica de las fibras de madera y algodón.(b)El almidón también está
alcohol, que varía de un fosfolípido a otro.(Figura 2.19a).Estos lípidos
compuesto por polímeros de glucosa, en este caso α-glucosa. La estructura principal
tienen una región hidrófila que se debe a la carga de la “cabeza” de ácido
es amilosa unida en un patrón 1,4, con ramas laterales de amilopectina unidas por
fosfórico-alcohol de la molécula y una región hidrófoba que corresponde a
enlaces 1,6. La molécula entera es compacta y granular.
la “cola” larga y sin carga (formada por los ácidos grasos). Cuando se
exponen a una solución acuosa, las cabezas cargadas son atraídas hacia la
Pero sólo los organismos con las enzimas digestivas adecuadas pueden fase acuosa y las colas no polares son repelidas de la fase acuosa.(Figura
descomponerlas y utilizarlas como fuente de nutrientes. Debido a que se 2.19b).Esta propiedad hace que los lípidos adopten naturalmente capas
requiere una molécula de agua para romper el enlace entre dos moléculas de simples y dobles (bicapas), un hecho que es fundamental para su
glucosa, la digestión también se denominahidrólisis.El almidón es el principal importancia biológica en las membranas. Cuando dos capas simples de
alimento de reserva de las plantas verdes, las algas microscópicas y algunos lípidos polares se unen para formar una capa doble, la cara hidrófila
hongos. El glucógeno es un carbohidrato almacenado por los animales y ciertos externa de cada capa simple se orientará hacia la solución y las partes
grupos de bacterias y protozoos. hidrófobas se sumergirán en el núcleo de la bicapa. La estructura de las
bicapas lipídicas confiere características a las membranas, como la
Lípidos: grasas, fosfolípidos y ceras permeabilidad selectiva y la naturaleza fluida.
El términolípido,derivado de la palabra griegaliposucción,Los lípidos, que significa
grasa, son un término operativo para una variedad de sustancias que no son solubles Esteroides y ceras
en solventes polares como el agua (recuerde que el aceite y el agua no se mezclan).
EsteroidesSon compuestos lipídicos complejos que se encuentran comúnmente en las
Los lípidos se disolverán en solventes no polares como el benceno y el cloroformo. La
membranas celulares y las hormonas animales. El más conocido de ellos es el
razón por la que los lípidos no se disuelven en líquidos polares es que contienen
cadenas C–H (hidrocarburos) relativamente largas o complejas que son no polares y,
por lo tanto, hidrófobas. Los grupos principales 4. Los alcoholes son compuestos de carbono que contienen grupos OH.
 2.2 Macromoléculas: superestructuras de la vida 43

Figura 2.18Síntesis y estructura de Ácido graso 3 yo2Oh s Triglicérido

un triglicérido. (a)Porque un agua Carboxílico R Hidrocarburo EsterHidrocarburo
En cada enlace éster se libera una molécula, lo ácido cadena Glicerolvínculo cadena
que constituye otro ejemplo de síntesis por Glicerol
deshidratación. Las líneas dentadas y el símbolo R yo OHHHHH yo Oh
representan las cadenas de hidrocarburos de los yo do OH Hola CCC yo do Oh do R
ácidos grasos, que suelen ser muy largas.(b) HHHHHH
Modelos estructurales y tridimensionales de
ácidos grasos y triglicéridos. OHHHHH Oh

(1) Un ácido graso saturado tiene cadenas largas

y rectas que se aglutinan fácilmente y forman
yo do Oh
yo
+ Ahi CCC
HHHHHH
yo do Oh do R

grasas sólidas. (2) Un ácido graso insaturado

OHHHHH Oh
(aquí, un ácido poliinsaturado con 3 enlaces
dobles) tiene curvas en la cadena que impiden la yo do Oh
yo Ahi CCC yo do Oh do R

aglutinación y producen yo HHHHHH yo

aceites (derecha). (a)

Ácidos grasos Triglicéridos

1
yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo
Oh
do do do do do do do do do do do do do do do do yo
Ahi
yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo

Ácido palmítico, un ácido graso saturado

2
yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo
Oh
do do do do do do do do do do do do do do do do do do yo
Ahi
yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo yo

Ácido linolénico, un ácido graso insaturado

(b)

Grupo de alcohol variable

R
Oh Cargado Esterol (es decir, un esteroide con un grupo OH) llamadocolesterol (figura
Fosfato OPO‒ cabeza 2.20).El colesterol refuerza la estructura de la membrana celular en las
Oh células animales y en un grupo inusual de bacterias con deficiencia de
HCH yo
pared celular llamadas micoplasmas. Las membranas celulares de los
HC es Glicerol
hongos contienen un esterol llamado ergosterol.
Oh Oh
Molécula lipídica polar Químicamente, unaceraSe forma entre un alcohol de cadena larga y un
jefe jefe
HCH HCH ácido graso saturado. El material resultante es típicamente flexible y blando
Cabeza polar
HCH HCH cuando se calienta, pero duro y resistente al agua cuando se enfría. Pensemos,
No polar
HCH HCH cruz por ejemplo, en la cera de las velas. Entre los seres vivos, el pelaje, las plumas,
HCH HCH las frutas, las hojas, la piel humana y los exoesqueletos de los insectos se
HCH HCH Fosfolípidos en una sola capa impermeabilizan de forma natural con una capa de cera. Las bacterias que
Cola
HCH HCH causan la tuberculosis y la enfermedad de Hansen (lepra) producen una cera
HCH HCH que repele las manchas de laboratorio comunes y contribuye a sus efectos
HC HCH dañinos en el cuerpo.
HC HCH
HCH
HCH Agua
HCH
HCH
HCH (1)
HCH
HCH
HCH Bicapa de fosfolípidos Figura 2.19Fosfolípidos: moléculas de membrana. (a)Un modelo de una
HCH
HCH Molécula única de fosfolípido. La cabeza de fosfato-alcohol le da carga a un extremo de
HCH
HCH la molécula. Su larga cadena de hidrocarburos posterior no tiene carga.
HCH
HCH HCH (b)El comportamiento de los fosfolípidos en soluciones a base de agua hace que se
Agua Agua
HCH organicen (1) en capas individuales que forman círculos llamados micelas, con la
yo
yo cabeza cargada orientada hacia la fase acuosa y la cola no polar hidrófoba
enterrada lejos de la fase acuosa, o (2) en sistemas de fosfolípidos de doble capa
(a) Ácidos grasos (b) (2) con las colas hidrófobas intercaladas entre dos capas hidrófilas.
44 Capítulo 2 La química de la biología

Fosfolípidos Glicolípidos
Tabla 2.5Veinte aminoácidos y sus abreviaturas
Ácido Abreviatura Tipo de grupo R
Celúla
Alanina Ala No polar
membrana
Arginina Argento +
Asparagina ASN Polar

Ácido aspártico Áspid –

Cisteína Cis Polar

Ácido glutámico pegamento –

Colesterol Proteína globular
Sitio para Ahi proteína Glutamina Gln Polar
enlace éster yo do es2
Glicina Gly No polar
Con una gordita es2 yo2do
Figura 2.20Vista en corte de
ácido do do es3
una membrana con su bicapa Histidina Su +
yo2
es HC do
de lípidos.El lípido principal es el Isoleucina Isla No polar
es2es yo2do
fosfolípido; sin embargo, el colesterol se
do es 3
Colesterol
es
encuentra inserto en algunas membranas.
Leucina Leu No polar
HC

es2 do Otras estructuras son las moléculas de Lisina Lis +

yo2es
es 3 proteínas y glucolípidos. El colesterol puede
es2 Metionina Conocí No polar
formar enlaces éster con ácidos grasos en su
es2
es2
grupo OH–, lo que le confiere una calidad Fenilalanina fen No polar
es
polar similar a la de los fosfolípidos.
es3es3
Prolina Pro No polar

Serina Ser Polar

Treonina El Polar
Proteínas: modeladoras de la vida
Triptófano Trp No polar
Las macromoléculas orgánicas predominantes en las células son
Tirosina Tiro Polar
Proteínas. En gran medida, la estructura, el comportamiento y las
cualidades únicas de cada ser vivo son consecuencia de las proteínas que Valina Val No polar
contienen. Comprender su estructura ayudará a explicar muchas cosas Nota:+ =cargado positivamente; – = cargado negativamente.

sobre las células. Los componentes básicos de las proteínas son

aminoácidos,que existen en 22 formas naturales diferentes, aunque 20 de
ellas son las más comunes(Tabla 2.5).Varias combinaciones de estos
aminoácidos dan lugar a la variedad casi infinita de proteínas. Los Estructura y diversidad de las proteínas

aminoácidos tienen un esqueleto básico que consiste en un carbono La razón por la que las proteínas son tan variadas y específicas es que no
(llamado carbono alfa o α) unido a un grupo amino (NH2), un grupo funcionan en forma de una simple cadena recta de aminoácidos (llamada
carboxilo (COOH), un átomo de hidrógeno (H) y un grupo R variable. Las Estructura primaria). Una proteína tiene una tendencia natural a asumir
variaciones entre los aminoácidos se ven en el grupo R, que es diferente niveles de organización más complejos, llamados estructuras secundaria,
en cada aminoácido y le da a la molécula sus características únicas.(Figura terciaria y cuaternaria.(Figura 2.22).Elestructura primaria (1°)es el tipo,
2.21).Un enlace covalente llamadoenlace peptídicoSe forma entre el número y orden de los aminoácidos en la cadena, que varía ampliamente
grupo amino de un aminoácido y el grupo carboxilo de otro aminoácido. de una proteína a otra. estructura secundaria (2°)Surge cuando varios
Como resultado de la formación de enlaces peptídicos, es posible producir grupos funcionales expuestos en la superficie externa de la molécula
moléculas de longitud variable, desde dos aminoácidos hasta cadenas que interactúan formando enlaces de hidrógeno. Esta interacción hace que la
contienen miles de ellos. cadena de aminoácidos se tuerza en una configuración enrollada llamada
Se utilizan varios términos en referencia a las proteínas.PéptidoGeneralmente αhéliceo plegarse en un patrón de acordeón llamado β-sábana plisada
se refiere a una molécula compuesta de cadenas cortas de aminoácidos, como un Muchas proteínas contienen ambos tipos de configuraciones secundarias.
dipéptido (dos aminoácidos), un tripéptido (tres) y un tetrapéptido (cuatro). Una vez que las proteínas han alcanzado su estructura secundaria, crean
polipéptidocontiene un número no especificado de aminoácidos, pero normalmente enlaces adicionales entre grupos funcionales. Esto se convierte en su
tiene más de 20 y suele ser una subunidad más pequeña de una proteína. Una Estructura terciaria (figura 2.22do).En las proteínas que contienen el
proteína es el más grande de esta clase de compuestos y normalmente contiene un aminoácido que contiene azufrecisteína,Los enlaces disulfuro covalentes
mínimo de 50 aminoácidos. Es común el términoproteínaSe utiliza para describir se forman a menudo entre átomos de azufre en dos partes diferentes de
todas estas moléculas; lo usamos en su sentido general en la primera oración de este la molécula como parte de la estructura terciaria. Estos enlaces disulfuro
párrafo. Pero no todos los polipéptidos son lo suficientemente grandes como para ser son muy estabilizadores para la proteína. Algunas proteínas asumen una
considerados proteínas. En el capítulo 6 vemos que la síntesis de proteínas no es estructura cuaternaria (4°),En la que más de un polipéptido forma una
simplemente una conexión aleatoria de aminoácidos; está dirigida por la información proteína grande y multiunitaria. Esto es típico de los anticuerpos y algunas
proporcionada en el ADN. enzimas que actúan en la síntesis celular.
 Gly Trá
g ico

Conexión con la enfermedad

acc

Val fen
id ente
(a) de
Asp
Gln Leu Su Ala
Lis pegamento
Secuencia de aminoácidos
Pequeños cambios en las estructuras primarias de una o dos proteínas de la
superficie del virus de la gripe contribuyen a su capacidad de causar enfermedades
en las personas año tras año. Estas proteínas de superficie acumulan cambios en la Lámina plisada en beta

secuencia de aminoácidos de forma continua. El sistema inmunitario, que puede

haber sido preparado por una infección o inmunización previa para reconocer una
proteína con una secuencia primaria particular, no responderá con tanta fuerza a
una proteína con una secuencia primaria modificada. Esta es una de las razones
por las que se puede contraer la gripe más de una vez, incluso si se ha vacunado
Hélice alfa Bobina aleatoria
en el pasado.

(b)

Aminoácido Fórmula estructural

alfacarbón
yo yo
Oh
Cadena polipeptídica plegada
yo norte do do
Alanina
OH
yo do yo

yo (do)

yo yo
Oh
yo norte do do
OH
Valina es

yo do yo yo do yo Dos o más
cadenas polipeptídicas
yo yo

yo yo
Oh
yo norte do do (d)
Cisteína
OH Figura 2.22Etapas en la formación de una proteína funcional.
yo do yo
(a)Su estructura primaria es una serie de aminoácidos unidos en una cadena.
EL (b)Su estructura secundaria se desarrolla cuando la cadena forma enlaces de

yo yo hidrógeno que la pliegan en una de varias configuraciones, como una hélice alfa o
Oh una lámina plegada beta. Las proteínas suelen tener varias configuraciones en la
yo norte do do misma molécula.(do)La estructura terciaria de una proteína se debe a un mayor
OH plegamiento de la molécula en una masa tridimensional que se estabiliza mediante
yo do yo
enlaces de hidrógeno, iónicos y disulfuro entre grupos funcionales.
do (d)La estructura cuaternaria existe únicamente en proteínas que constan de más de
Fenilalanina
yo do do yo una cadena polipeptídica. Cada una de las cadenas de esta proteína se muestra en

yo do do yo un color diferente.
do

yo

yo yo
Oh El resultado más importante de las diversas formas de unión y
yo norte do do plegamiento es que cada tipo de proteína desarrolla una forma única y su
OH superficie muestra un patrón distintivo de bolsas y protuberancias. Como
yo do yo
resultado, una proteína puede reaccionar solo con moléculas que
Tirosina do complementen o se adapten a sus características superficiales
yo do do yo
particulares, como una cerradura y una llave. Tal grado de especificidad da
yo do do yo lugar a la diversidad funcional necesaria para miles de actividades
do
celulares diferentes.EnzimasLas enzimas actúan como catalizadores de
OH todas las reacciones químicas en las células y casi cada reacción requiere
una enzima diferente. Esta especificidad proviene de la arquitectura del
Figura 2.21Fórmulas estructurales de aminoácidos seleccionados. sitio de unión, que determina qué moléculas encajarán. Lo mismo sucede
La estructura básica común a todos los aminoácidos se muestra en letras azules, y con los anticuerpos.AnticuerposSon glicoproteínas complejas con
el grupo variable, o grupo R, está en los cuadros de colores. regiones específicas de unión para bacterias, virus y otros.
46 Capítulo 2 La química de la biología

ADNÁcido desoxirribonucleico ARNÁcido ribonucleico

ALTO 2Oh ALTO2Oh
OH OH
De doble cadena yo yo De una sola hebra
yo yo cadena desoxirribosa-fosfato yo yo
yo yo cadena de ribosa-fosfato

OH yo OH OH
Desoxirribosa Ribosa

Pares de bases A A GRAMO A

GRAMO do yo do do

yo yo tú
do A GRAMO GRAMO
do GRAMO

yo do A A
GRAMO
GRAMO
tú A
GRAMO
do do GRAMO

yo yo yo yo
Oh norte norte
Oh Oh
yo yo yo yo
yo3do norte yo norte

norte norte
norte

yo
norte norte

yo
yo
yo yo yo yo Oh
Oh
norte norte norte
Oh norte norte norte
norte norte

yo yo yo yo yo yo

Timinayo Adenina A Citosinado Guanina GRAMO Uracilotú

Solo ADN Se encuentra en el ADN y el ARN. Solo ARN

Bases nitrogenadas

Figura 2.23La estructura general de los ácidos nucleicos.

microorganismos. Ciertas toxinas bacterianas (productos venenosos) Tanto el ADN como el ARN son polímeros de unidades repetidas llamadas
reaccionan con un solo órgano o tejido específico; y las proteínas nucleótidos,cada uno de los cuales se compone de tres unidades más
incrustadas en la membrana celular tienen sitios reactivos restringidos a pequeñas: unabase nitrogenada,un azúcar pentosa (de 5 carbonos) y una
un determinado nutriente. La forma tridimensional funcional de una fosfato (figura 2.23).5La base nitrogenada es un compuesto cíclico que se
proteína se denominaestado nativoSi se altera por algún medio, se dice presenta en dos formas:purinas(dos anillos) ypirimidinas(un anillo). Hay dos
que la proteína estádesnaturalizadoAgentes como el calor, el ácido, el tipos de purinas:adenina (A)yguanina (G)— y tres tipos de pirimidinas —timina
alcohol y algunos desinfectantes alteran (desnaturalizan) los enlaces (T), citosina (C),y uracilo (U) (figura 2.24).Una característica que diferencia al
estabilizadores y hacen que la molécula deje de ser funcional. ADN del ARN es que el ADN contiene todas las bases nitrogenadas excepto el
uracilo, y el ARN contiene todas las bases nitrogenadas excepto la timina. La
base nitrogenada está unida covalentemente al azúcar.ribosaen ARN y
Los ácidos nucleicos: una computadora
desoxirribosa(Se llama así porque tiene un oxígeno menos que la ribosa) en el
celular y sus programas ADN. El fosfato proporciona el puente covalente final que conecta los azúcares
Los ácidos nucleicos sonácido desoxirribonucleico (ADN)y ácido en serie. Por lo tanto, la estructura principal de una cadena de ácido nucleico es
ribonucleico (ARN).La presencia universal de ácidos nucleicos en todas las una cadena de moléculas alternadas de fosfato-azúcar-fosfato-azúcar, y las
células y virus conocidos pone de relieve su importante papel como bases nitrogenadas se ramifican a un lado de esta estructura principal.
moléculas de información. El ADN, el ordenador maestro de las células,
contiene un programa genético codificado especial con instrucciones
detalladas y específicas para la herencia de cada organismo. Transfiere los La doble hélice del ADN
detalles de su programa al ARN, moléculas "auxiliares" encargadas de
El ADN es una molécula enorme formada por dos cadenas de polinucleótidos
llevar a cabo las instrucciones del ADN y traducir el programa del ADN en
muy largas unidas a lo largo de su longitud por enlaces de hidrógeno entre
proteínas que puedan realizar funciones vitales. Por ahora, consideremos
brevemente la estructura y algunas funciones del ADN, el ARN y un
pariente cercano, el trifosfato de adenosina (ATP). 5. La base nitrogenada más la pentosa se llamanucleósido.
 2.2 Macromoléculas: superestructuras de la vida 47

Azúcares pentosas

Desoxirribosa Ribosa

ALTO2 Oh ALTO2 Oh OH
OH

yo yo yo yo
yo yo yo yo

(a) OH yo OH OH

Bases de purina

Adenina (A) Guanina (G)

yo yo
norte Oh
norte norte yo
norte norte

yo yo
yo
norte norte yo norte norte norte

(b) yo yo yo
Figura 2.25Una representación
estructural del doble
Bases de pirimidina
hélice de ADN.Se muestran los
Timina (T) Citosina (C) Uracilo (U) detalles de los enlaces de hidrógeno
entre las bases nitrogenadas de las dos
yo yo
hebras.
Oh norte Oh
yo3do yo yo yo yo
norte norte norte
Oh Oh
Oh

yo D
yo Oh yo Oh yo Oh A
D
norte norte norte

Oh
Hidrógeno
(do) yo yo yo PAG Oh PAG
Ohcautiverio

do D
Figura 2.24Los azúcares y bases nitrogenadas que lo componen GRAMO

D
ADN y ARN. (a)El ADN contiene desoxirribosa y el ARN contiene ribosa.(b)Las Oh
Oh

bases de purina A y G se encuentran tanto en el ADN como en el ARN. PAG

PAG Oh
Oh
Oh

(do)Las bases de pirimidina se encuentran tanto en el ADN como en el ARN, pero T solo se
yo D
encuentra en el ADN y U solo se encuentra en el ARN. D A
Oh
PAG

pares complementarios de bases nitrogenadas. El apareamiento de las bases El apareamiento de bases complementario fijo es esencial para mantener el
nitrogenadas se produce según un patrón predecible: la adenina siempre se código genético.
aparea con la timina y la citosina con la guanina. (Nota: ¡Aquí hay una manera
fácil de recordar esto! La adenina y la timina sonA Siempre yo juntos,y la
ARN: Síntesis y regulación de proteínas
guanina y la citosina forman unaGRAMO buenodo pareja.) Las bases se atraen
de esta manera porque cada par comparte átomos de oxígeno, nitrógeno e Al igual que el ADN, el ARN está formado por una larga cadena de nucleótidos.
hidrógeno ubicados exactamente para alinearse perfectamente para los enlaces Sin embargo, el ARN suele ser de una sola hebra, excepto en algunos virus.
de hidrógeno.(Figura 2.25). Contiene azúcar ribosa en lugar de desoxirribosa y uracilo en lugar de timina
Para facilitar la comprensión de la estructura del ADN, a veces se lo compara (véase la figura 2.23). Se forman varios tipos funcionales de ARN utilizando la
con una escalera, en la que la estructura de azúcar y fosfato representa los rieles plantilla de ADN a través de un proceso similar a la replicación. Tres tipos
laterales y las bases nitrogenadas emparejadas representan los escalones. Debido a la principales de ARN son importantes para la síntesis de proteínas. El ARN
forma en que los nucleótidos se emparejan y se apilan, la configuración real del ADN mensajero (ARNm) es una copia de un gen (una sola parte funcional del ADN)
es unadoble héliceque se parece un poco a una escalera de caracol. Al igual que que proporciona el orden y el tipo de aminoácidos en una proteína; el ARN de
sucede con las proteínas, la estructura del ADN está íntimamente relacionada con su transferencia (ARNt) es un transportador que entrega los aminoácidos correctos
función. Las moléculas de ADN suelen ser extremadamente largas. Los enlaces de para el ensamblaje de proteínas; y el ARN ribosómico (ARNr) es un componente
hidrógeno entre pares se rompen cuando se copia el ADN y el ADN se vuelve más principal de los ribosomas. Un cuarto tipo de ARN participa en la regulación de
complejo. la expresión de los genes.
48 Capítulo 2 La química de la biología

NUEVA HAMPSHIRE2 8.Enumere los tres componentes de los nucleótidos.

norte
9.Nombra las bases nitrogenadas del ADN y del ARN.
7 5 6 1N
8 10.Enumere los tres componentes del ATP.
Oh Oh Oh 9 4 3 2
norte norte
– OPOPO PAGOh es2 Oh
Oh– Oh– Oh–
2.3 Células: donde los químicos
cobran vida
OH OH
A medida que avanzamos en este estudio químico desde el nivel de
Adenosina moléculas simples hasta niveles cada vez más complejos de
macromoléculas, en algún punto cruzamos una línea desde el reino de las
Difosfato de adenosina (ADP)
moléculas sin vida y llegamos a la unidad fundamental de la vida llamada
celúla.Una célula es un enorme agregado de carbono, hidrógeno,
Trifosfato de adenosina (ATP)
oxígeno, nitrógeno y muchos otros átomos. Sigue las leyes básicas de la
(a) química y la física, pero es mucho más. La combinación de estos átomos
produce características, reacciones y productos que solo pueden
describirse comoviviendo.

Características fundamentales de las células

Los cuerpos de algunos seres vivos, como las bacterias y los protozoos,
están formados por una sola célula, mientras que los de los animales y las
plantas contienen billones de células. Independientemente del organismo,
todas las células tienen unas cuantas características comunes. Suelen ser
esféricas, poligonales, cúbicas o cilíndricas; y su protoplasma (el contenido
(b) interno de la célula) está recubierto por una membrana celular, también
llamada membrana citoplasmática. Tienen cromosomas que contienen
Figura 2.26Una molécula de ATP. (a)La fórmula estructural. Ondulado ADN y ribosomas para la síntesis de proteínas, y su funcionamiento es
Las líneas rojas que conectan los fosfatos representan enlaces que liberan sumamente complejo. Como ya has aprendido, existen tres tipos de
grandes cantidades de energía.(b)Un modelo de bola y palo.
células fundamentalmente diferentes: bacterianas, arqueales y eucariotas.

Los animales, las plantas, los hongos y los protozoos están

ATP: La molécula energética de las células
compuestos por células eucariotas. Estas células contienen una serie de
Un pariente del ARN involucrado en una actividad celular completamente partes internas complejas llamadas orgánulos que realizan funciones
diferente es trifosfato de adenosina (ATP).El ATP es un nucleótido que útiles para la célula, que incluyen el crecimiento, la nutrición o el
contiene adenina, ribosa y tres fosfatos en lugar de solo uno. (figura 2.26). metabolismo. Los orgánulos se definen como componentes celulares que
Pertenece a una categoría de compuestos de alta energía (que también realizan funciones específicas y están rodeados por membranas. Los
incluye el guanosín trifosfato [GTP]) que emiten energía cuando se rompe orgánulos también dividen la célula eucariota en compartimentos más
el enlace entre el segundo y el tercer fosfato (el más externo). La presencia pequeños. El orgánulo más visible es el núcleo, que contiene el ADN de la
de estos enlaces de alta energía hace posible que el ATP libere y almacene célula. Tiene forma de bola y está rodeado por una membrana doble.
energía para las reacciones químicas celulares. La rotura del enlace del Otros orgánulos incluyen el aparato de Golgi, el retículo endoplasmático,
fosfato terminal libera energía para realizar el trabajo celular y también las vacuolas y las mitocondrias.
genera adenosín difosfato (ADP). El ADP puede convertirse nuevamente en Las células bacterianas y arqueales pueden parecer las “desposeídas”
ATP cuando se restaura el tercer fosfato, sirviendo así como un depósito porque, a modo de comparación, se las describe por lo que les falta: no
de energía. Los transportadores para actividades de oxidación-reducción tienen núcleo ni, en general, otros orgánulos. Sin embargo, esta aparente
(nicotinamida adenina dinucleótido [NAD], por ejemplo) también son simplicidad es engañosa, porque la estructura fina de estas células es en
derivados de nucleótidos. realidad compleja. En general, las células bacterianas y arqueales pueden
realizar casi todas las actividades que realizan las células eucariotas, y
2.2 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso muchas pueden funcionar de maneras que las eucariotas no pueden. Los
capítulos 4 y 5 profundizan en las propiedades de las células bacterianas y
5.Nombra las cuatro familias principales de sustancias bioquímicas.
eucariotas.
6.Proporcione ejemplos de componentes celulares elaborados a partir de cada una de las

familias de sustancias bioquímicas.

7.Diferenciar entre los niveles primario, secundario, terciario y

2.3 Resultado del aprendizaje: evalúe su progreso
cuaternario de la estructura de las proteínas. 11.Recuerde tres características comunes a todas las células.
 Resumen del capítulo 49

METROEdiatúDendoryoélMETROmicroscopioYorap-Tupag
Elmensaje deseadoEl objetivo del artículo es sugerir que los hospitales pueden haber “Si se administraran líquidos en lugar de solución salina, un paciente

estado utilizando líquidos intravenosos incorrectos durante décadas. menos moriría, se necesitaría una nueva diálisis o tendría problemas

Alectura críticaEl artículo incluiría el hecho de que se citan datos y renales persistentes”. O. Dimier/FotoAlto

que múltiples estudios han mostrado hallazgos similares. Esto siempre es InterpretaciónEl articulo para tus amigos
una buena señal en la investigación. Cuando diferentes diseños de estudios Se le pedirá que explique cómo un efecto aparentemente tan pequeño
arrojan un resultado similar, se puede tener más fe en los resultados. (mejora del 1%) puede ser realmente significativo.
Además, los datos son explicados por las personas que los produjeron. Por Micalificación generalEste artículo es un sólido A. Tiene un solo
ejemplo, el artículo cita a uno de los científicos diciendo: "Hay 5 millones de punto que plantear, y lo hace de manera convincente y clara.
pacientes ingresados en una UCI en los Estados Unidos cada año. Por cada Fuente: Clayton Dalton, “¿Por qué el agua salada estéril se convirtió en el líquido intravenoso de

100 pacientes tratados con terapia equilibrada, elección?”, NPR, artículo en línea publicado el 31 de marzo de 2018.

Estudiar de forma más inteligente: mejor juntos

Estas actividades están diseñadas para que las uses por tu cuenta con un grupo de estudio, ya sea presencial o virtual, compuesto por 3 a 5 miembros.
Estudiar juntos puede ser muy útil, pero hay formas efectivas e ineficaces de hacerlo. Por ejemplo, reunirse sin una estructura clara no suele ser una buena
manera de utilizar el tiempo. Utiliza tu tiempo de manera eficiente utilizando uno o más de los ejercicios que se indican a continuación.

GRUPOS PRESENCIALES
Utilice una o más de las actividades siguientes.

Instrucción entre pares:Asigna números a los miembros de tu grupo para que los utilicen durante todo el semestre. Ahora, observa estos cinco conceptos de
este capítulo. Cada miembro del grupo prepara una lección de 5 minutos sobre el tema correspondiente a su número. No te preocupes si tienes menos de 5
miembros; ¡simplemente usa la cantidad que tengas! Durante el tiempo de estudio en grupo, cada miembro presenta su lección y el grupo dedica otros 5 a 10
minutos a debatirla.
1. Enlaces covalentes y no covalentes
2. Enlace de hidrógeno
3. Solutos y disolventes
4. La escala de pH
5. Los cuatro niveles de estructura en las proteínas

Mapas conceptuales:Cada miembro del grupo debe utilizar esta lista de términos de este capítulo para generar su propio mapa conceptual. Puede
dibujarlo a mano o crearlo con un software (consulte el Apéndice C para obtener las pautas). Durante el tiempo de estudio grupal, comparen los mapas
conceptuales de los demás y ayúdense mutuamente a asegurarse de que sean correctos. Por supuesto, hay muchos mapas "correctos" diferentes.
Examinar el mapa de cada miembro lo ayudará a analizar los diversos conceptos y cómo se relacionan.

Términos conceptuales:

elementos iones átomos Moléculas

protones productos químicos orgánicos productos químicos inorgánicos compuestos

macromoléculas valencia neutrones electrones

Temas de la mesa:Cada miembro del grupo debe identificar un concepto o tema de las tareas de clase de esta semana con el que tenga problemas y
compartirlo durante el tiempo de estudio grupal. Los demás miembros del grupo pueden ayudar a aclarar cuestiones confusas o compartir cómo lo
resolvieron. Trate de dedicar un máximo de 15 minutos a cada tema. Si el tema no le queda claro al grupo, sáquelo a colación durante la clase o utilice el
horario de atención al profesor o el correo electrónico para pedir ayuda. Si se toma el tiempo para resolver primero un concepto difícil, sus preguntas serán
mucho más específicas y es más probable que obtenga respuestas útiles.

(continúa en la página siguiente)

50 Capítulo 2 La química de la biología

GRUPOS VIRTUALES
No todo el mundo tiene el tiempo o la oportunidad de reunirse con los miembros del grupo fuera del horario de clase. Usted o su instructor pueden crear
un grupo virtual mediante el correo electrónico o el software del curso.

Foro de discusión semanal:Este foro se puede utilizar como una forma de que los grupos discutan temas, por correo electrónico u otros sistemas de gestión de
aprendizaje o plataformas en línea, antes de que se cubran en clase. A medida que cada miembro del grupo responde la pregunta de la semana actual, debe enviar sus
respuestas a todos los demás miembros de su grupo. Es mejor acordar una fecha límite en función de cómo funciona el cronograma de clases (el sábado para los temas
de la semana siguiente, por ejemplo). Luego, después de que se discuta el tema en clase, cada miembro debe enviar una respuesta que todos los miembros del grupo
verán con una publicación de seguimiento sobre el mismo tema. Si cubre más de un capítulo en una semana, se puede designar a alguien para que elija qué pregunta del
Foro de discusión del capítulo usará. O simplemente decida de antemano que siempre usará la pregunta del primer capítulo de la semana, para mantener el cronograma
simple.

Pregunta de discusión
Nombra tres características del ADN que consideres más importantes o interesantes y explica por qué para cada una.

Resumen del capítulo

LA QUÍMICA DE
BIOLOGÍA
Oh
ÁTOMOS, ENLACES Y MOLÉCULAS: yo yo
2.1 BLOQUES DE CONSTRUCCIÓN FUNDAMENTALES

• Los átomos están formados por protones, neutrones y electrones.

• Cada elemento está formado por un átomo único. Los distintos elementos están formados por átomos con
distintas cantidades de protones, neutrones y electrones.
• Tres enlaces importantes en biología son los enlaces covalentes, iónicos y de hidrógeno.
• Los biólogos definen las moléculas orgánicas como aquellas que contienen tanto carbono como hidrógeno.

• El carbono es la columna vertebral de los compuestos biológicos porque puede formar enlaces covalentes simples, dobles y
triples.

MACROMOLÉCULAS: SUPERESTRUCTURAS DE LA VIDA

2.2
• Las macromoléculas son grandes moléculas orgánicas formadas por la polimerización de subunidades más pequeñas.

• Los carbohidratos son moléculas grandes unidas entre sí por enlaces glucosídicos. Actúan como protección, sostén y
depósito de nutrientes y energía.
• Los lípidos son grasas insolubles en agua. Sirven como componentes celulares y como reservas de nutrientes y
energía.
• Las proteínas son cadenas (polímeros) de aminoácidos unidos entre sí por enlaces peptídicos.
• Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos unidos por enlaces covalentes de fosfato y azúcar pentosa. Los ácidos
nucleicos de doble cadena se mantienen unidos por enlaces de hidrógeno. Los ácidos nucleicos son moléculas de información
que dirigen el metabolismo y la reproducción celular.

CÉLULAS: DONDE LOS PRODUCTOS QUÍMICOS COBRAN VIDA

2.3
• Así como el átomo es la unidad fundamental de la materia, la célula es el elemento fundamental de la
vida.
 Resumen del capítulo 51

SmartGrid: del conocimiento al pensamiento crítico

EsteCuadrícula de 21 preguntasEl capítulo toma los temas de este capítulo y los organiza de acuerdo con las pautas del plan de estudios de grado de la Sociedad
Estadounidense de Microbiología: los seis “conceptos” importantes, así como la “competencia” importante de la alfabetización científica. Se proporcionan tres preguntas que
cubren el contenido del capítulo que se refiere al concepto o la competencia en niveles crecientes de la taxonomía de Bloom para el aprendizaje.

Concepto ASM/ A. Nivel 1,2 de Bloom: recordar y Nivel 3,4 de B. Bloom: Aplicar Nivel 5,6 de C. Bloom: evaluar
Competencia comprender (elija una opción) y analizar y crear

Evolución 1.Se considera que el elemento 2.¿A qué atribuyen muchos 3.Algunos científicos sospechan que las
fundamental de la vida es científicos la explosión de muchos primeras células del planeta podrían
, como resultado de su nuevos tipos de organismos hace haber utilizado el ARN como código
Capacidades de unión superiores. 750 millones de años? genético básico. Especulan sobre por

a.nitrógeno qué el ADN reemplazó

El ARN es el material genético primario en
b.oxígeno
la mayoría de los organismos.
do.carbón
d.fosfato de magnesio

Estructura celular y 4.¿Cuál de las siguientes es una 5.Diferenciar entre los términos 6.Las células vegetales están
Función macromolécula que se ensambla péptido, polipéptido, compuestas de celulosa, un
en bicapas? aminoácido,yproteína. carbohidrato complejo que
a.proteína presenta un enlace único entre
sus subunidades de glucosa.
b.fosfolípido
Explique por qué los humanos no
do.ácido nucleico
pueden digerir frutas y verduras
d.carbohidrato de manera eficiente.

Vías metabólicas 7.¿Cuál de los siguientes se utiliza para 8.Explique por qué se llama ruptura 9.¿Por qué es útil para una célula
almacenar energía en las células? de enlaces entre monómeros de poder utilizar ácidos y bases en
a.ATP azúcar.hidrólisis. reacciones de neutralización?

b.ARN
do.ADN
d.Cada proteína

Flujo de información 10.El ADN conduce al ARN, que puede 11.Compare y contraste la 12.Describe todos los tipos de enlaces
y Genética conducir a la creación de molécula de ARN con la utilizados en la doble hélice del ADN.

a.Proteínas. molécula de ADN.

b.lípidos.
do.células.

d.oxígeno.

Sistemas microbianos 13.¿En qué proceso biológico juega un 14.Nombra dos tipos de polisacáridos 15.Realice una investigación para identificar una
papel importante el ARN? que sólo se encuentran en bacteria que viva en condiciones de pH bajo

a.replicación bacterias. y otra que viva en condiciones de pH alto.

Describa los hábitats en los que viven
b.síntesis de proteínas
ambas y lo que hacen para sobrevivir a
do.metabolismo lipídico
estos niveles de pH extremos.
d.transporte de agua

Impacto de 16.Los primeros organismos en la 17.Algunos microbios son 18.Muchas arqueas son extremófilos—
Microorganismos Tierra fueron descomponedores.¿Por qué son Organismos que prosperan en

a.oxigenado. cruciales para la vida en la Tierra? condiciones extremas. La evidencia

indica que los extremófilos fueron el
b.anoxigénico.
primer tipo de célula en la Tierra.
do.Esponjas.
¿Por qué es probable?
d.multicelular.

(continuado)
52 Capítulo 2 La química de la biología

Concepto ASM/ A. Nivel 1,2 de Bloom: recordar y Nivel 3,4 de B. Bloom: Aplicar Nivel 5,6 de C. Bloom: evaluar
Competencia comprender (elija una opción) y analizar y crear

Pensamiento científico 19.Las moléculas no polares como el benceno 20.Explicar quémolaridadse refiere a. 21.Utilice la tabla 2.2 para explicar por
no se pueden disolver en qué un pH de 7 se considera neutro.

a.cualquier cosa.

b.fluidos polares, como el agua.

do.fluidos no polares, como el alcohol.

d.el laboratorio.

Las respuestas a las preguntas de opción múltiple aparecen en el Apéndice A.

Conexiones visuales

Esta pregunta utiliza imágenes visuales.

1.Figura 2.20.Especulación sobre la

“rigidez” de las membranas

Sitio para Ahi

enlace éster yo do es2
Con una gordita es2 yo2do

ácido do do es3
yo2
es HC do
es2es yo2do

es do es 3
Colesterol HC

es2 do
yo2es
es3
es2
es2
es2
es
es3es3

Estudio de alto impacto

Estos términos y conceptos son los más importantes para que comprendas este capítulo, y pueden ser los más difíciles. ¿Los dominas?

Conceptos Términos

La organización del átomo Átomo

Enlaces covalentes y no covalentes Compuestos inorgánicos vs. compuestos orgánicos

Enlace de hidrógeno Carbohidrato

Soluciones: solutos y disolventes Lípido

La escala de pH Ácido nucleico

Cuatro tipos de macromoléculas

Cuatro niveles de estructura en las proteínas

Elemento de diseño:(Estudiantes universitarios): Caia Imagen/Fuente de la imagen

Herramientas del laboratorio
Métodos de cultivo y microscopía de
microorganismos
ndenisov/123RF

METROEdiatúDendoryoélMETROmicroscopio
¿El clima mató a los antílopes?
Este caso inicial examina un artículo de los medios populares para determinar en qué medida es veraz y/o engañoso. Este caso se centra en
un caso recienteEl New York TimesArtículo “Una primavera húmeda y cálida, luego 200.000 saigas muertos”.

Este artículo nos presentaa un tipo de antílope llamado saiga. Esta especie en peligro de extinción se encuentra en
Kazajstán, Mongolia y Rusia. En el espacio de tres semanas, todos los saigas de una manada de más de 200.000 en el centro de
Kazajstán cayeron muertos, en un área del tamaño de Gran Bretaña. Esto representa más de la mitad de los individuos de toda la
especie en el planeta.
Los investigadores sabían en ese momento que la causa de la muerte fue una bacteria llamadaPasteurella multocida.Pero pasaron tres años tratando de
averiguar por qué se produjo de repente este evento de mortalidad masiva. Una característica sorprendente de la mortandad fue que el 100% de los animales
murió. Como dijo uno de los investigadores: "He trabajado con muchas cosas desagradables. Siempre hay sobrevivientes".
Según elEl New York TimesEn un artículo publicado en 2018, los investigadores informaron que la bacteria era un habitante normal de las amígdalas de
los antílopes y que, por lo general, no causaba daño. Llegaron a la conclusión de que un período inusual de clima cálido y húmedo en los 10 días anteriores a la
mortandad desencadenó algo en las bacterias que hizo que invadieran los intestinos de los animales, lo que provocó infecciones del torrente sanguíneo y la
muerte. El artículo analizaba la posible contribución del cambio climático. Señalaba que se había producido una serie de estas mortandades entre los saigas en
los últimos años, pero ninguna antes de la década de 1980, cuando comenzaron a producirse estos peculiares períodos cálidos y húmedos.

ElEl New York TimesEl artículo incluyó entrevistas con los propios investigadores, y también hablaron con otros científicos respetados en el
campo para conocer su opinión sobre la investigación.

El resumen de Medios bajo el microscopio aparece al final del capítulo.

53
54 Capítulo 3 Herramientas del laboratorio

■ ¿Qué es el?mensaje deseadodel articulo?

■ ¿Cuál es tu?lectura críticadel resumen del artículo proporcionado anteriormente? Recuerde que en este contexto, “lectura crítica” no
significa necesariamente¿Que crítica tienes?pero le pide que aplique sus conocimientos para interpretar si el artículo es real y si los hechos
respaldan el mensaje pretendido.
■ ¿Cómo lo harías?interpretar¿La noticia para tus amigos que no son microbiólogos?

■ ¿Cuál es tu?calificación generalpara la noticia, teniendo en cuenta su exactitud y la precisión del efecto pretendido?

Esquema y resultados del aprendizaje

3.1 Métodos de cultivo de microorganismos: las cinco I
1.Explique qué significan las cinco I y qué implica cada paso.
2.Analice tres estados físicos de los medios y cuándo es útil cada uno.
3.Compare y contraste los medios selectivos y diferenciales y dé un ejemplo de cada uno.
4.Proporcionar definiciones breves paradefinidoymedios complejos

3.2 El microscopio: ventana a un reino invisible

5.Convertir entre diferentes longitudes dentro del sistema métrico.
6.Describe los primeros microscopios.
7.Enumere y describa los tres elementos de una buena microscopía.
8.Diferenciar entre los principios de la microscopía óptica y electrónica.
9.Compare y contraste las tres categorías principales de manchas y proporcione ejemplos de cada una.

3.1 Métodos de cultivo de Cabe señalar que en la última década, los avances en las técnicas
moleculares han hecho que las cinco íes ya no sean necesarias en
microorganismos: las cinco I todos los casos. Por ejemplo, se ha hecho posible identificar
Los microbiólogos se enfrentan a algunos problemas singulares. En primer microorganismos sin cultivarlos. Pero hay muchas cosas que los
lugar, en el entorno natural, ya sea en un huésped vivo o en el medio microbiólogos clínicos y los investigadores hacen con los microbios
ambiente, diferentes especies de microbios se mezclan en asociaciones que requieren las técnicas descritas aquí.
complejas. Esto puede dificultar el estudio de las características de solo
una de ellas. En segundo lugar, debido a que los microbios invisibles están Inoculación: producción de un cultivo
en todas partes (en el aire, en todas las superficies), es muy fácil introducir Para crecer, ocultura(verbo), microorganismos, se introduce una pequeña
microbios no deseados cuando se trabaja con el microbio deseado. muestra (el inóculo) en un recipiente con nutrientesmedio,que les
proporciona un entorno en el que se multiplican. Este proceso se
Las “cinco I” representan cinco técnicas básicas para manipular, denominainoculación.Para evitar introducir microorganismos no
cultivar, examinar y caracterizar microorganismos en el laboratorio. Son deseados en el medio, cualquier instrumento utilizado para recoger y
inoculación, incubación, aislamiento, inspección e identificación (las cinco I; transferir la muestra debe serestéril.El medio inoculado es entonces
Figura 3.1). Estos procedimientos son procedimientos probados a lo largo incubadoen condiciones apropiadas (paso siguiente), y el crecimiento
del tiempo para manipular y mantener microorganismos. resultante se denomina cultivo (sustantivo). La fuente de la muestra que se
cultiva depende de los objetivos del análisis. Las muestras clínicas para
determinar la causa de una enfermedad infecciosa se obtienen de fluidos
corporales (sangre, líquido cefalorraquídeo), secreciones (esputo, orina,
Conexión con la enfermedad
heces), sitios anatómicos (garganta, nariz, oído, ojo, tracto genital) o tejido
En lo que respecta a la recolección de muestras, el momento lo es todo. Para enfermo como un absceso o herida. Otras muestras sujetas a análisis
identificar con precisión el microorganismo y utilizar los antibióticos más microbiológico son el suelo, el agua, las aguas residuales, los alimentos, el
adecuados, la recolección de muestras adecuada es crucial. Lo ideal es que aire y los objetos inanimados. Los procedimientos para la recolección
los cultivos se obtengan antes de tratar a un paciente con antibióticos. El adecuada de muestras se analizan en detalle en el capítulo 18.
tratamiento con antibióticos puede eliminar los microbios de la muestra, lo
que afecta la precisión del diagnóstico del paciente. A medida que continúa
Incubación
el tratamiento, la fiebre repetida o los síntomas persistentes pueden indicar Una vez que se ha inoculado un recipiente con un medio con una muestra, se incuba,
la necesidad de cambiar el antibiótico, y es posible que sea necesario lo que significa que se coloca en una cámara con temperatura controlada
recolectar cultivos adicionales antes de administrar nuevos medicamentos (incubadora) para estimular el crecimiento. Aunque hay microbios que crecen de
antimicrobianos. manera óptima a temperaturas que van desde la congelación hasta la ebullición, las
temperaturas habituales que se utilizan en el cultivo de laboratorio oscilan entre
20 °C y 45 °C. Las incubadoras también pueden
Una guía para
controlar el contenido de gases atmosféricos,
como el oxígeno y el dióxido de carbono, que Las cinco I
pueden ser necesarios para el crecimiento de
ciertos microbios. Durante el período de
incubación (que varía de un día a varias 1INOCULACIÓN
semanas), el microbio se multiplica y produce
un crecimiento que es visible a simple vista.( La muestra se coloca en un recipiente demedio

Tabla 3.1).El crecimiento microbiano en un de crecimiento mediante inoculaciónEl medio

puede ser sólido o líquido o un animal vivo como
medio líquido se puede observar como turbidez,
un embrión de pollo.
sedimento, espuma o color.
Manifestación del crecimiento en forma
de colonias sólidas, especialmente de
hongos. Las colonias son masas de 2INCUBACIÓN
células apiladas.
Antes de continuar con la Una incubadora crea la
información sobre las cinco I, haremos un condiciones adecuadas de
crecimiento con respecto a los
viaje para ver los medios en más detalle.
requisitos de temperatura y gas.

Medios: Proporcionar nutrición

En el laboratorio
3AISLAMIENTO
Un estímulo importante para el surgimiento de la
microbiología a finales del siglo XIX fue el
Una vez que los cultivos hayan
desarrollo de técnicas para el cultivo de
crecido, puede ser necesario volver
microorganismos en sus hábitats naturales y en el a inocularlos (e incubarlos) de tal
laboratorio. Este hito permitió el examen de un manera queespecies separadasse

microbio y su morfología, fisiología y genética. El obtienen.

truco consistía en averiguar qué nutrientes eran

esenciales para que cada tipo diferente de
microorganismo creciera en el laboratorio. De 4INSPECCIÓN
hecho, aunque tenemos métodos bien
desarrollados para cultivar muchos microbios Se observan las colonias en
diferentes, no sabemos cómo cultivar la mayoría de agar o en los cultivos en caldo.
macroscópicamente y
los microbios porque no sabemos qué necesitan en
microscópicamente, posiblemente
un entorno artificial.
con la ayuda de tinción.
Algunos microbios requieren sólo unos pocos
compuestos inorgánicos simples para crecer,
mientras que otros necesitan una lista compleja de 5IDENTIFICACIÓN
compuestos inorgánicos y orgánicos específicos.
Esta enorme diversidad es evidente en los tipos de La identidad del microbio aislado se determina,
generalmente, mediantenivel de especieLa
medios que se pueden preparar. Se utilizan más de
inspección puede ser suficiente para identificar
500 tipos diferentes de medios para cultivar e
algunos microbios, pero otras técnicas incluyen
identificar microorganismos. Los medios de cultivo pruebas bioquímicas, pruebas inmunológicas y
se encuentran en tubos de ensayo, matraces o análisis genético.
placas de Petri y se inoculan con herramientas
como asas, agujas, pipetas e hisopos. Los medios
varían enormemente en cuanto a contenido de
Figura 3.1Un resumen de las técnicas generales de laboratorio realizadas por
nutrientes y consistencia y se pueden formular
microbiólogos.No es necesario realizar todos los pasos que se muestran ni realizarlos exactamente en este orden,
especialmente para un propósito particular.
pero todos los microbiólogos participan en al menos algunas de estas actividades. En algunos casos, se puede
Este capítulo se centra en los tipos de medios proceder directamente desde la toma de la muestra hasta la inspección, y en otros, solo se requiere la inoculación y la
inertes que se utilizan para el crecimiento de incubación en medios especiales.
bacterias y hongos (a los que también llamamos James Gathany/CDC; Monty Rakusen/Cultura/Getty Images; Javier Larrea/Pixtal/age fotostock; Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades; Lisa Burgess/
McGraw Hill
medios artificiales). Protozoos y helmintos
A menudo son más complejos de cultivar en el laboratorio. Los virus Los virus se cultivan en cultivos de células vivas. Los científicos han
no crecen en medios inertes porque necesitan absolutamente de sus desarrollado un método para aumentar la cantidad de priones en el
células hospedadoras para reproducirse. Por esa razón, laboratorio, pero no se considera un cultivo en el sentido estricto.
56 Capítulo 3 Herramientas del laboratorio

Tipos de medios artificiales Estados físicos de los medios

Los medios se pueden clasificar según tres propiedades(Tabla 3.2): Medios líquidosSon soluciones a base de agua que no se solidifican a
temperaturas superiores al punto de congelación y que tienden a fluir
1.estado físico,
libremente cuando se inclina el recipiente.(Figura 3.2a).Estos medios,
2.composición química, y
denominadoscaldos, leches,oinfusiones,se obtienen disolviendo diversos
3.tipo funcional (propósito).
solutos en agua destilada. Un medio de laboratorio común,caldo nutritivo,
Contiene extracto de carne de res y peptona disueltos en agua. La leche azul de

Tabla 3.1Condiciones de incubación de varios metileno y la leche tornasol son líquidos opacos que contienen leche entera y

Patógenos bacterianos colorantes. El tioglicolato líquido es un caldo ligeramente viscoso que se utiliza
para determinar los requerimientos de oxígeno de diferentes microbios.
Crecimiento óptimo Cultivo A temperatura ambiente normal,medio semisólidoPresentan una
Organismo Temperatura (ºC) Tiempo (Días)
consistencia similar a un coágulo.(Figura 3.2b)porque contienen una cantidad
Listeria monocytogenes 25–30 1–2 de agente solidificante (agar o gelatina) que los espesa pero no produce una
Pseudomonas fluorescens 25–30 1–2 superficie firme. Los medios semisólidos se utilizan para determinar la motilidad

Estreptococo pyogenes 37 1–2 de las bacterias y localizar una reacción en un sitio específico.
Los medios sólidos proporcionan una superficie firme sobre la que las
Micobacteria tuberculosis 37 28
células pueden formar colonias discretas.(Figura 3.2do)y son útiles para aislar y

Tabla 3.2Tres categorías de clasificación de medios

Estado físico Composición química Tipo funcional*
1. Líquido 1. Definido químicamente (sintético) 1. Propósito general 5. Reducción

2. Semisólido 2. Complejo; no definido químicamente 2. Enriquecido 6. Transporte de muestras

3. Sólido (se puede licuar) 3. Selectivo 7. Ensayo

4. Sol
*Un poco de mí metro y
diferencial

Líquido Semisólido Sólido/reversible a líquido

(a) (b)
1 2 3 4

Figura 3.2Medios en diferentes soportes físicos (b) Medios semisólidosson más firmes que los medios (do)Los medios que contienen entre un 1% y un 5% de agar

formas.(a) Medios líquidosson soluciones a base de líquidos, pero no tanto como los medios sólidos. No fluyen son lo suficientemente sólidos como para permanecer en su

agua que no se solidifican a temperaturas superiores al libremente y tienen una consistencia blanda, similar a un lugar cuando se inclinan o invierten los recipientes. Son

punto de congelación y que tienden a fluir libremente coágulo, a temperatura ambiente. Los medios semisólidos reversiblemente sólidos y se pueden licuar con calor, verter

cuando se inclina el recipiente. El crecimiento se produce se utilizan para examinar la motilidad de las bacterias y en un recipiente diferente y volver a solidificar. Los medios

en todo el recipiente y se verá turbio, o puede aparecer proporcionar un contexto para que se produzcan sólidos proporcionan una superficie firme sobre la que las

en forma de escamas o sedimentarse en el fondo del reacciones visibles. Aquí se muestra un medio de células pueden formar colonias discretas. La gelatina nutritiva

recipiente. Los tubos que se encuentran aquí contienen motilidad de indol sulfúrico (SIM). (1) El medio se introduce contiene suficiente gelatina (12%) para adquirir una

caldo de urea. Se agrega urea al caldo para ver si el con un inóculo y se incuba. La ubicación del crecimiento consistencia sólida. El tubo superior la muestra como sólida.

microbio que se está cultivando contiene una enzima indica no motilidad (2) o motilidad (3). Además, si H2Se El tubo inferior indica lo que sucede cuando se calienta o

que digiere la urea y libera amonio. Si esto sucede, el pH libera gas S y se forma un precipitado negro (4). cuando las enzimas microbianas digieren la gelatina y la

del caldo aumenta y el tinte se vuelve cada vez más licúan.

rosado. Izquierda: caldo sin inocular, pH 7; medio:

positivo débil, pH 7,5; derecha: positivo fuerte, pH 8,0. Todas las fotografías: Kathy Park Talaro
 3.1 Métodos de cultivo de microorganismos: las cinco I 57

Tabla 3.3AMedio de crecimiento definido químicamente Tabla 3.3BCaldo de infusión cerebro-corazón: un complejo,
y mantenimiento de Medio no sintético para el
patógenos Estafilococo áureo crecimiento y mantenimiento de
patógenos Estafilococo áureo
0,25 gramos 0,5 gramos 0,12 gramos
Cada uno de estos Cada uno de estos Cada uno de estos 27.5 gramos de extracto de cerebro, corazón, extracto de peptona

Aminoácidos Aminoácidos Aminoácidos 2 gramos de glucosa

Cistina Arginina Ácido aspártico 5 gramos de cloruro de sodio

Histidina Glicina Ácido glutámico 2.5 Gramos de fosfato disódico de hidrógeno

Leucina Isoleucina Ingredientes disueltos en 1.000 mililitros de agua destilada y tamponados a un pH

Fenilalanina Lisina final de 7,0.

Prolina Metionina
Triptófano Serina Aunque diferentes en función y apariencia, todos son medios
Tirosina Treonina complejos no sintéticos.
Valina La Tabla 3.3 proporciona una ilustración de medios complejos y
definidos químicamente para el crecimiento deEstafilococoespecies.
Ingredientes adicionales

0,005 moles de nicotinamida Medios para diferentes propósitos

0,005 moles de tiamina
Vitaminas Medios de uso generalEstán diseñados para cultivar tantos tipos diferentes de
0,005 moles de piridoxina
microbios como sea posible. Por lo general, son de variedad compleja y
0,5 microgramos de biotina
contienen una mezcla de nutrientes que podrían sustentar el crecimiento de
1,25 gramos de sulfato de magnesio
una variedad de vida microbiana. Algunos ejemplos incluyen agar nutritivo y
1,25 gramos de fosfato dipotásico de hidrógeno
Sales
caldo, infusión de cerebro y corazón y agar de soja tripticasa (TSA).medio
1,25 gramos de cloruro de sodio 0,125
enriquecidocontiene sustancias orgánicas complejas como sangre, suero,
gramos de cloruro de hierro hemoglobina o sustancias especiales.factores de crecimiento(Vitaminas y
Ingredientes disueltos en 1.000 mililitros de agua destilada y tamponados a un pH aminoácidos específicos que ciertas especies necesitan para crecer. Bacterias
final de 7,0. que requieren factores de crecimiento y nutrientes complejos.
d mi
,
Cultivo de bacterias y hongos. Los medios sólidos licuables, a veces .
llamados medios sólidos reversibles, contienen un agente
solidificante que cambia sus propiedades físicas en respuesta a la
temperatura. El más utilizado y eficaz de estos agentes es el agar, un
polisacárido complejo aislado del alga roja.GelidioEl agar es sólido a
temperatura ambiente y se derrite (se licúa) a la temperatura de
ebullición del agua (100 °C). Una vez licuado, el agar no se vuelve a
solidificar hasta que se enfría a 42 °C.

Contenido químico de los medios

Los medios cuya composición química exacta se conoce se denominan definido(

También conocido comosintético). Estos medios contienen compuestos
orgánicos e inorgánicos puros que varían poco de una fuente a otra y tienen un
contenido molecular especificado por medio de una fórmula exacta. Los medios
definidos pueden contener nada más que unos pocos compuestos esenciales,
como sales y aminoácidos disueltos en agua, o pueden estar compuestos por
(a)
una variedad de productos químicos orgánicos e inorgánicos definidos.(Tabla
3.3).Estos medios estandarizados y reproducibles son más útiles en la
investigación cuando se conocen las necesidades nutricionales exactas de los
organismos de prueba. (b)
Si incluso un componente de un medio dado no es definible
Figura 3.3Ejemplos de medios enriquecidos. (a)Placa de agar sangre
químicamente, el medio pertenece a lacomplejoCategoría. Los medios
bacterias que crecen en la garganta humana. Las enzimas de las colonias
complejos contienen extractos de animales, plantas o levaduras, incluidos
bacterianas descomponen los glóbulos rojos en el agar, dejando un “halo”
materiales como células molidas, tejidos y secreciones. Algunos ejemplos
transparente. Esto se llama hemólisis.(b)Cultura deNeisseriasp. en agar
son sangre, suero y extractos o infusiones de carne. Otros ingredientes no chocolate. El agar chocolate obtiene su color marrón de la sangre cocida (no del
sintéticos son leche, extracto de levadura, digeridos de soja y peptona. chocolate) y no produce hemólisis.
Caldo nutritivo, agar sangre y agar MacConkey. (a) Lisa Burgess/McGraw Hill; (b) Kathy Park Talaro
58 Capítulo 3

Figura 3.4Comparación de
medios selectivos y diferenciales
con medios de uso general
Mezclado Mezclado
medios de comunicación. (a)Se
muestra muestra siembra una muestra mixta que
contiene tres especies diferentes en
placas con medio no selectivo de uso
general y medio selectivo. Anote los
resultados.(b)Otra muestra mixta que
contiene tres especies diferentes se
siembra en placas de medio no
diferencial de uso general y medio
diferencial.

De uso general De uso general

medio no selectivo medio no diferencial
(Todas las especies crecen.) (Todas las especies tienen una
Medio selectivo apariencia.) Medio diferencial
(Una especie crece.) (Las 3 especies crecen pero pueden
(a)
(b) (muestran diferentes reacciones).

PatógenoNeisseria(una especie causa gonorrea) se cultivan en Son importantes en el aislamiento inicial de un tipo específico de
medio Thayer-Martin o agar “chocolate”, un agar sangre con microorganismo a partir de muestras que contienen docenas de especies
componentes agregados(Figura 3.3b). diferentes (por ejemplo, heces, saliva, piel, agua y tierra). Aceleran el
aislamiento al suprimir los organismos no deseados y favorecer el
Medios selectivos y diferencialesEstos medios están diseñados crecimiento de los deseados.
para grupos microbianos especiales. En un solo paso, pueden conducir a la Agar sal manitol (MSA)(Figura 3.5a)contiene una alta
identificación preliminar de un género o incluso de una especie. concentración de NaCl (7,5%) que inhibe la mayoría de los patógenos
Amedio selectivo (figura 3.4a)contiene uno o más humanos. Pero el géneroEstafilocococrece bien en este medio, y
microbios sembrar una muestra mixta en MSA es una forma rápida de encontrar
microbio esas bacterias. Más adelante aprenderemos sobre un sistema de
son muy clasificación de bacterias, que las divide en dos categorías según su

Figura 3.5Ejemplos de medios

que son a la vez selectivos y
diferencial. (a)El agar sal manitol se utiliza para
aislar miembros del género. EstafilococoEs selectivo
porque Estafilococopuede crecer en presencia de
7,5% de cloruro de sodio, mientras que muchas
otras especies se ven inhibidas por esta alta
concentración. También es diferencial porque
contiene un colorante que también identifica
aquellas especies deEstafilococoque producen ácido
(a partir de la fermentación del manitol) y
convierten el colorante rojo fenólico en un amarillo
(a)
brillante.(b)El agar MacConkey selecciona contra las
bacterias grampositivas. También diferencia entre
las bacterias que fermentan la lactosa (indicadas
por una reacción rosada-roja en el centro de la
colonia) y las bacterias negativas a la lactosa
(indicadas por una colonia blanquecina sin reacción
al colorante).

Kathy Parque Talaro

(b)
 3.1 Métodos de cultivo de microorganismos: las cinco I 59

Reacción a una técnica de tinción particular. La mayoría de las bacterias Hemolisinasson enzimas que funcionan para lisar (descomponer) los
son grampositivas o gramnegativas, según esta clasificación. Si sabe que glóbulos rojos con el fin de liberar hemoglobina rica en hierro para el
está buscando una bacteria que es gramnegativa, puede ser muy útil crecimiento. Cuando se cultivan en agar sangre, algunas bacterias
utilizar un medio que no permita el crecimiento de bacterias productoras de hemolisina lisan por completo todos los glóbulos rojos en
grampositivas. Los medios para aislar patógenos intestinales el medio adyacente, lo que da como resultadobeta-hemólisis,una limpieza
gramnegativos (agar MacConkey, agar entérico Hektoen [HE]) contienen completa alrededor de la colonia bacteriana(Figura 3.7).Otras especies
sales biliares, un componente de las heces, como agente selectivo para sólo lisan parcialmente los glóbulos rojos, produciendoalfa-hemólisis,que
inhibir la mayoría de las bacterias grampositivas.(Figura 3.5b).Otros aparece como un enverdecimiento del agar alrededor de la colonia. Las
agentes que tienen propiedades selectivas son los colorantes, como el azul bacterias que no tienen hemolisinas no producen reacción en el agar, lo
de metileno y el violeta cristal, los ácidos y los fármacos antimicrobianos. que se denominagamma-hemólisis.
Medios diferencialesPermiten el crecimiento de múltiples tipos de Un mismo medio puede ser selectivo y diferencial debido a sus
microorganismos, pero están diseñados para mostrar diferencias visibles entre sus distintos componentes. El agar MacConkey y el agar con sal de
colonias. La diferenciación se manifiesta como variaciones en el tamaño o el color de manitol, por ejemplo, son selectivos y diferenciales, lo que significa
la colonia, en cambios de color del medio o en la formación de burbujas de gas o que pueden suprimir el crecimiento de algunos organismos (es decir,
precipitados.(Figura 3.4b).Estas variaciones suelen deberse al tipo de sustancias ser selectivos) y, al mismo tiempo, producir una distinción visual entre
químicas que contienen estos medios y a las formas en que los microbios reaccionan los que crecen (lo que los hace diferenciales también).
a ellas. Por ejemplo, cuando el microbio X metaboliza una determinada sustancia en el
medio que no puede ser utilizada por el organismo Y, X provocará un cambio visible Medios variosAmedio reductorcontiene una sustancia (ácido tioglicólico
en el color de la colonia o del medio y el organismo Y no lo hará. Algunos medios son o cistina) que absorbe oxígeno o retarda la penetración de oxígeno en un
lo suficientemente complejos como para mostrar tres o cuatro reacciones diferentes.( medio, lo que reduce su disponibilidad. Los medios reductores son
figura 3.6). importantes para el crecimiento de bacterias que no requieren oxígeno
Los colorantes se utilizan con frecuencia como agentes diferenciales porque muchos (denominadasanaeróbico) o para determinar los requerimientos de
de ellos son indicadores de pH que cambian de color en respuesta a la producción de un oxígeno de los aislamientos.Medios de fermentación de carbohidratos
ácido o una base. Por ejemplo, el agar con sal de manitol contiene rojo fenol, un colorante Contienen azúcares que pueden fermentarse (convertirse en ácidos) y un
que se vuelve amarillo cuando los microbios acidifican el medio mediante la fermentación del indicador de pH para mostrar esta reacción.(figura 3.8).
manitol. El agar MacConkey contiene un colorante que se vuelve rosa o rojo cuando los

microbios metabolizan la lactosa en el medio.

Aunque el agar sangre es un tipo de medio enriquecido utilizado para

el crecimiento de microbios exigentes, la presencia de glóbulos rojos
intactos le permite funcionar también como medio diferencial.

(a) (b)

Figura 3.6Medios que diferencian características. (a)Agar hierro con triple azúcar (TSI) en tubos inclinados. Este medio contiene tres fermentables
carbohidratos, junto con rojo fenol para indicar cambios de pH provocados por la producción de ácido durante la fermentación, y una sustancia química (hierro) que indica H2
Producción de gas S. Las reacciones (de izquierda a derecha) son de crecimiento sin producción de ácido; sin producción de ácido con H2Formación de gas S (negro); y producción
de ácido en todo el medio (amarillo) más producción de gas.(b)Un medio desarrollado para el cultivo e identificación de los patógenos urinarios más comunes. CHROMagar
Orientation utiliza reacciones de formación de color para distinguir al menos siete especies y permite una rápida identificación y tratamiento. En el ejemplo, las bacterias se
esparcieron de forma que formaran sus propios nombres.
(a) Lisa Burgess/McGraw Hill; (b) Kathy Park Talaro
60

medios deportivosse utilizan para mantener y conservar especies que

deben conservarse durante un período de tiempo antes de su uso clínico o
para mantener especies delicadas que mueren rápidamente si no se
mantienen en condiciones óptimas.Medios de ensayo(Los tecnólogos
utilizan estas pruebas para evaluar la eficacia de los medicamentos
antimicrobianos y los farmacéuticos para evaluar el efecto de los
desinfectantes, antisépticos, inhibidores de la colinesterasa y conservantes
en el crecimiento de microorganismos. Estas pruebas se denominan
ensayos).Medios de enumeraciónson utilizados por microbiólogos
ambientales y genéticos para contar (enumerar) números de organismos en
leche, agua, alimentos, suelo y muestras.

ion: Separar una especie

de otra
Volvemos a las cinco I. La tercera I,aislamiento,Se basa en el concepto de
que si una célula bacteriana individual se separa de sus células y se le
proporciona el espacio adecuado en una superficie nutritiva, crecerá hasta
convertirse en un montículo discreto de células llamadocolonia (figura 3.9).Si se
forma a partir de una sola célula, una colonia consta de millones de descendientes de
esa célula y de ninguna otra. Para lograr un aislamiento adecuado, es necesario

Figura 3.7Tipos de hemólisis en agar sangre. Microbios inocular una pequeña cantidad de células en un volumen relativamente grande o en

exhibiendogamma-hemólisis,o ningún cambio en el agar sangre debido a la una zona extensa de medio seleccionado para estimular el crecimiento del microbio
falta de producción de hemolisina;beta-hemólisis,o una limpieza del agar deseado. Por lo general, se requieren los siguientes materiales: un medio que tenga
sangre debido a una lisis completa de los glóbulos rojos; yalfahemólisis,o una superficie relativamente firme (como agar), una placa de Petri (una placa
enverdecimiento del agar sangre debido a una lisis incompleta de los transparente y plana con tapa) y herramientas para inocular.
glóbulos rojos. Hay tres formas principales de lograr el aislamiento:
Lisa Burgess/McG

∙ La técnica de la placa de rayas

∙ La técnica de vertido en placa
∙ La técnica de la placa extendida

En el método de placa estriada, se extiende una pequeña gota de cultivo o

muestra sobre la superficie del medio con unasa de inoculaciónen un
patrón que gradualmente adelgaza la muestra y separa las células
espacialmente en varias secciones de la placa(Figura 3.10a).
En la técnica de vertido en placa, la muestra se inocula de
manera gradual en una serie de tubos de agar enfriados pero aún
líquidos para diluir la cantidad de células en cada tubo sucesivo de la
serie.(Figura 3.10b).Luego, los tubos inoculados se colocan en placas
Burbuja de gas
de Petri estériles y se dejan solidificar. El resultado final
(generalmente en la segunda o tercera placa) es que la cantidad de
Describir células por volumen disminuye tanto que las células tienen suficiente
de interior para que crezcan en colonias separadas. Una diferencia entre el método
probeta
de placa de estrías y el de placas es que en esta técnica algunas
Las colonias se desarrollarán en lo profundo del medio mismo y no sólo
en la superficie.

Control Resultados
Con la técnica de placa extendida, se deja caer un pequeño volumen de
muestra líquida diluida sobre la superficie del medio y se esparce
uniformemente con una herramienta de esparcimiento estéril (a veces llamada
"palo de hockey"). Al igual que en la placa extendida, las células se empujan
Figura 3.8Fermentación de carbohidratos en caldo. Este medio
hacia áreas separadas en la superficie para que puedan formar colonias
está diseñado para mostrar la fermentación (producción de ácido) y la formación de
individuales. (figura 3.10do).
gas por medio de un pequeño tubo de ensayo invertido para recolectar burbujas de
En cierto modo, el cultivo de microbios es análogo a la jardinería. Los cultivos se
gas. El tubo del extremo izquierdo es un control negativo sin inocular; el tubo del
centro es positivo para ácido (amarillo) y gas (espacio abierto); el tubo de la derecha forman “sembrando” pequeñas parcelas (medios) con células microbianas. Se tiene

muestra crecimiento pero no ácido ni gas. mucho cuidado de mantener alejadas las malas hierbas (contaminantes). Una vez que
Dennis Strete/Fundamental Photographs, Nueva York los microbios han crecido después de la incubación, el médico debe
 Las cinco I 61

Visto desnudo
Invisible a simple vista (microscópico)
Ojo (macroscópico)

ación
Incub

Padre
células

Mezcla de células Incub

ación
En muestra Los microbios se convierten

Separación de visible como aislado

células al propagarse colonias que contienen
o dilución en medio millones de células.
de agar

El crecimiento aumenta
el número de células.

Inmediatamente después de la inoculación, todavía invisible

Figura 3.9Técnica de aislamiento.Etapas de la formación de una colonia aislada, que muestran los eventos microscópicos y el resultado macroscópico. Se pueden utilizar
técnicas de separación como el estriado para aislar células individuales. Después de numerosas divisiones celulares durante la incubación, se formará un montículo
macroscópico de células, o una colonia. Esta es una forma relativamente simple pero exitosa de separar diferentes tipos de bacterias en una muestra mixta.
(a) Lisa Burgess/McGraw Hill; (b) Richard Hutchings/McGraw Hill; (c) Lisa Burgess/McGraw Hill

inspeccionarLa cultura.cultura puraEs un recipiente de medio en el que También ingrese en un asa de inoculación que no esté completamente
crece solo una única especie o tipo de microorganismo conocido. (figura esterilizada o en un instrumento que haya reutilizado inadvertidamente o que
3.11a).Este tipo de cultivo se utiliza con mayor frecuencia para estudios de haya tocado la mesa o su piel.
laboratorio porque permite el examen sistemático y el control de un
microorganismo por sí solo. En lugar del términocultura pura,Algunos
Completando las cinco I: inspección e
microbiólogos prefieren el términoaxénico,lo que significa que el cultivo
está libre de otros seres vivos excepto el que se está estudiando. Un
identificación
método estándar para preparar un cultivo puro essubcultura,o hacer un ¿Cómo se determina qué tipo de microorganismos se han aislado en los
cultivo de segundo nivel a partir de una colonia bien aislada. Se transfiere cultivos? Inspeccionarlos proporciona un punto de partida. La inspección incluye
una pequeña cantidad de células a un recipiente separado con medio y se cosas como observar la morfología (forma) y el color de las colonias y examinar
incuba (ver figura 3.1). A veces, el cultivo puro de microbios puede decir el crecimiento dentro de los tubos de caldo. Algunas especies bacterianas
muy poco sobre cómo actúan en un entorno de especies mixtas. Sin crecen uniformemente en todo el líquido, mientras que otras tienden a crecer
embargo, poder aislarlos y estudiarlos de esta manera puede ser valioso, en la parte superior del líquido donde se encuentra con el aire o en grupos en
siempre y cuando tenga en cuenta que es un estado antinatural para ellos. todo el caldo. La inspección también incluye el uso del microscopio para
examinar células individuales. Generalmente, su apariencia microscópica tiene
Acultura mixta (figura 3.11b)es un contenedor que contiene dos o más un valor limitado porque muchas bacterias tienen formas similares. El
identificado,especies de microorganismos fácilmente diferenciables, no muy diferente microscopio puede ser útil para diferenciar las células bacterianas más
de una parcela de jardín que contiene tanto zanahorias como cebollas.cultivo pequeñas y simples de las células eucariotas más grandes y complejas. La
contaminado (figura 3.11do)Alguna vez fue puro o incluso mezclado apariencia puede ser útil para identificar microorganismos eucariotas a nivel de
intencionalmente, pero desde entonces ha tenidocontaminantes (microbios no género o especie debido a sus características morfológicas distintivas. Usamos
deseados de identidad incierta) introducidos en él, como las malas hierbas en un otras técnicas para identificar bacterias, comopruebas bioquímicas,que puede
jardín. Los contaminantes pueden entrar en los cultivos cuando las tapas de los tubos determinar características químicas fundamentales, incluidos los requisitos de
o las placas de Petri se dejan abiertas durante demasiado tiempo, lo que permite que nutrientes, los productos emitidos durante el crecimiento, la presencia de
los microbios transportados por el aire se asienten en el medio. enzimas y los mecanismos para obtener energía.
62 El laboratorio

Pasos en una placa de rayas

(a)

1 2 3 4

Nota:Este método solo funciona si la herramienta de esparcimiento (generalmente un

asa de inoculación) se vuelve a esterilizar después de cada uno de los pasos 1 a 4.

Pasos para verter la placa

(b)

1 2 3

1 2 3

Pasos para preparar un plato untable

(do)

“Palo de hockey”

1 2

Figura 3.10Métodos para aislar bacterias. (a)Pasos de una placa de cultivo en cuadrantes y colonias aisladas de bacterias resultantes. Los microbiólogos
utilizan de 3 a 5 pasos en esta técnica.(b)Pasos del método de vertido de placa y apariencia de la placa 3.(do)Placa extendida y su resultado.
Kathy Parque Talaro
 3.2 El microscopio 63

Cultura pura Cultura mixta Cultivo contaminado

(a) (b) (do)

Figura 3.11Diversas condiciones de las culturas. (a)Tres tubos que contienen cultivos puros deEscherichia coli(blanco),Micrococo lúteo (amarillo), y
Serratia marcescens(rojo).(b)Una cultura mixta deM. lúteo(colonias de color amarillo brillante) yE. coli(colonias blancas tenues).(do)Este plato de
S. marcescensSe expuso en exceso al aire ambiente y desarrolló una colonia grande y blanca. Como este intruso no es deseado, el cultivo ahora está
contaminado.
Kathy Parque Talaro

Además, las características genéticas permiten identificar a los microbios Los microbios más pequeños son los priones. Luego están los virus. Su
basándose en su ADN o ARN (prueba genotípica). La identificación también se tamaño oscila entre los 20 nm y los 400 nm, aunque hay algunos tipos que
puede lograr mediante la prueba del aislado contra anticuerpos conocidos pueden alcanzar los 800 nm o los 1.500 nm (esos virus son tan grandes
(prueba inmunológica). En el capítulo 18, presentamos ejemplos más detallados como las células). Las bacterias más pequeñas miden alrededor de 200 nm
de estos métodos de identificación. y las más grandes hasta 1 cm. Las levaduras (una forma unicelular de
hongo) miden generalmente de 3 a 4 µm, aunque algunas pueden ser
mucho más grandes. Los protozoos miden generalmente entre 100 y 300
3.1 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
micrones (micrómetros). Es mucho más fácil hacerse una idea de los
1.Explique qué significan las cinco I y qué implica cada paso. tamaños relativos observando una imagen (figura 3.12).
2.Analice tres estados físicos de los medios y cuándo es útil Ahora, vamos amicroscopía.
cada uno.
3.Compare y contraste los medios selectivos y diferenciales y dé Aumento y diseño de microscopios
un ejemplo de cada uno.
Los primeros microscopistas descubrieron que una esfera de vidrio
4.Proporcionar definiciones breves paradefinidoymedios complejos
transparente podía actuar como una lente para ampliar objetos pequeños.
La ampliación en la mayoría de los microscopios resulta de la interacción
entre las ondas de luz visible y la curvatura de la lente. Cuando un haz o
3.2 El microscopio: ventana rayo de luz transmitido a través del aire golpea y pasa a través de la

a un reino invisible superficie convexa del vidrio, experimentarefracción,definido como

Imaginemos la emoción y la sorpresa de Leeuwenhoek cuando vio por

primera vez una gota de agua de lluvia y vislumbró un asombroso mundo
Tabla 3.4Conversiones dentro del sistema métrico
microscópico repleto de criaturas sobrenaturales. Antes de aprender sobre
microscopios, deberíamos considerar lo pequeños que son en realidad los Factor
microbios. ("Metro"
multiplicado
Símbolo por ) Numéricamente
Dimensiones microbianas: ¿Qué tan pequeño es
pequeño? Giga gerente general 109 1 000 000 000 Mil millones

El concepto de pensar en pequeño se visualiza mejor comparando los Mega Mmm 106 1 000 000 Millón
microbios con los organismos más grandes del mundo macroscópico Kilo kilómetros 103 1 000 Mil
y con los átomos y moléculas del mundo molecular. (figura 3.12).
Metro metro 1
También puede consultar la tabla 1.1 para ver tamaños comparativos
de microorganismos. Mientras que las dimensiones de los Centi centímetro 10-2 0,01 Centésimo

organismos macroscópicos se dan generalmente en centímetros (cm) Mili mm 10-3 0,001 Milésimo
y metros (m), las de los microorganismos se encuentran en el rango
de milímetros (mm) a micrómetros (μm) a nanómetros (nm). Pase un Micro micras 10-6 0.000 001 Millonésimo

tiempo conTabla 3.4para ayudarle a comprender estos términos.

Nano Nuevo Méjico 10-9 0.000 000 001 Billonésimo
Además,Apéndice Bofrece ayuda con los exponentes.
64

Se denomina poder de aumento. Este

Vista macroscópica
poder se identifica con un número
combinado con × (que se dice en voz alta
1 milímetro
Piojo
como “veces”). Este comportamiento de la
luz es evidente si se mira a través de un
Rango de
ojo humano objeto cotidiano como un globo de vidrio.
lupa(figura 3.13).Es básico para la
Reproductivo función de todos los microscopios
estructura
ópticos, aunque muchos de ellos tienen
de molde de pan
características adicionales que definen,
Vista microscópica refinan y aumentan el tamaño de la imagen.
Los microscopios ópticos también se
Giardia lamblia denominan microscopios ópticos.
100 µm protozoario Los primeros microscopios eran
sencillos, es decir, contenían una sola lente
de aumento. Ejemplos de este tipo de
Rango microscopio son una lupa, una lupa de mano
de Glóbulo rojo
y la herramienta básica de Leeuwenhoek
microscopio óptico
que se muestra anteriormente en la figura
10 micras Saccharomyces 1.8. Entre las mejoras que llevaron al
cerevisiaelevadura
desarrollo del microscopio compuesto actual
se encuentran la adición de un segundo
1 micra Escherichia colibacterias sistema de lentes de aumento, una lámpara
en la base para emitir luz visible para
200 nm Micoplasmabacterias iluminar la muestra y una lente especial
llamada condensador que converge o enfoca
Humano los rayos de luz en un solo punto del objeto.
100 nm virus de inmunodeficiencia
Las partes fundamentales de un microscopio
óptico compuesto moderno se ilustran en
Rango 10 nm Virus de la poliomielitis
Figura 3.14.
de
electrón Flagelo
microscopio
Prión

1 nm Diámetro del ADN Principios de la luz

Microscopía
Requiere especial Un microscopio proporciona tres
Aminoácido
microscopios
(molécula pequeña) propiedades: aumento, resolución y
contraste. El aumento de la muestra
0,1 nm
Átomo de hidrógeno mediante un microscopio compuesto se
(1 angstrom)
produce en dos fases. La primera lente de
este sistema (la más cercana a la muestra)
Figura 3.12El tamaño de las cosas. Medidas comunes encontradas en microbiología y una es la lente objetivo, y la segunda (la más
escala de comparación desde lo macroscópico a lo microscópico, molecular y atómico. La mayoría de los microbios cercana al ojo) es la lente ocular.(Figura
encontrados en nuestros estudios tendrán dimensiones generales entre 100 µm y 10 nm. Los microbios que se
3.15).El objetivo forma la imagen inicial de
muestran están más o menos a escala dentro de la zona de tamaño, pero noentrezonas de tamaño.
la muestra, llamadaimagen real.Cuando
(arriba) Sigrid Gombert/Cultura Creative/Alamy Stock Photo; (centro) LightFieldStudios/Getty Images; (abajo) Holly Curry/McGraw Hill
esta imagen se proyecta a través del
cuerpo del microscopio hasta el plano del
ocular, la
La curvatura o cambio del ángulo del rayo de luz cuando pasa a través La lente ocular forma una segunda imagen, laimagen virtual.
de un medio como una lente. Cuanto mayor sea la diferencia en la La imagen virtual es la que recibirá el ojo y se convertirá en
composición de las dos sustancias entre las que pasa la luz (como el una imagen retiniana (visual). El poder de aumento de los
aire y la lente), más pronunciada será la refracción. Cuando un objeto objetivos de nuestros microscopios cotidianos suele oscilar
se coloca a cierta distancia de la lente esférica y se ilumina con luz, se entre 4× y 200×, y el poder del ocular entre 10× y 20×. El poder
forma una imagen del mismo por la luz refractada. Dependiendo del de aumento total de la imagen final formada por las lentes
tamaño y la curvatura de la lente, la imagen aparece ampliada hasta combinadas se obtiene multiplicando los poderes separados
un grado particular, lo que de las dos lentes.
 3.2 El microscopio: ventana a un reino invisible 65

Los telescopios están equipados con un revólver que sostiene tres o

más lentes que se pueden girar a la posición que se necesite.
El ocular generalmente permanece constante para un microscopio
determinado. Dependiendo de la potencia del ocular, el aumento total de
los microscopios ópticos puede variar desde 40× con un objetivo 4× (el
objetivo de escaneo) hasta 1000× con la potencia más alta (el objetivo de
inmersión en aceite).

Solución: Cómo distinguir claramente los objetos ampliados

La ampliación es tan importante para visualizar objetos pequeños o
Una propiedad óptica adicional, la resolución, es esencial para ver con
claridad. La resolución es la capacidad de un sistema óptico para distinguir o
separar dos objetos o puntos adyacentes entre sí. Por ejemplo, a una distancia
fija determinada, el cristalino del ojo humano puede distinguir dos objetos
Figura 3.13Efectos de la ampliación. Demostración de la pequeños como puntos separados siempre que los dos objetos no estén
Capacidad de aumento y formación de imágenes de las “lentes” de vidrio transparente. separados por menos de 0,2 milímetros. El examen ocular que realizan los
Si se les proporciona una fuente de luz adecuada, esta lupa y esta bola de cristal optometristas es, de hecho, una prueba de la resolución del ojo humano para
amplían una regla dos o tres veces. letras de diversos tamaños leídas a una distancia determinada. Debido a que los
Kathy Parque Talaro
microorganismos son extremadamente pequeños y suelen estar muy cerca
unos de otros, no se los verá con claridad ni con ningún grado de detalle a
Habitual menos que los lentes del microscopio puedan distinguirlos. poder de
Poder de Poder de Total resoluciónde un microscopio es la distancia mínima que pueden estar
Objetivo × Ocular = Aumento separados dos objetos y aún así distinguirse por separado.
El poder de resolución se determina mediante una combinación de
Objetivo de baja potencia 10× × 10× = 100×
las características de la lente del objetivo y la longitud de onda de la luz
Objetivo seco de alta potencia 40× × 10× = 400× que se utiliza en la muestra. La fuente de luz de los microscopios ópticos
100× inmersión en aceite × 10× = 1.000× consta de longitudes de onda coloreadas en el espectro visible.
objetivo La porción de la

Ajuste interpupilar
Ocular
(ocular)

ECE Brazo

lente ve (4)
Si dedica un poco de tiempo a
conocer realmente estas partes,
especialmente las que están etapa nica
Control de intensidad de luz
marcadas con un círculo, le
resultará mucho más fácil utilizar el condensador ge
microscopio.
Abertura Enfoque grueso
- Kelly y Heidi
control del diafragma Perilla de ajuste
Base con fuente de luz

Enfoque fino

Palanca de diafragma de campo

Perilla de ajuste

Perillas de ajuste del escenario

Figura 3.14Las partes de un microscopio de laboratorio estudiantil.Este microscopio es un microscopio óptico compuesto con dos oculares (llamado
binocular).
James Redfearn/McGraw Hill
66 do

Cerebro

Ojo

Imagen real

Imagen virtual Lente ocular

Rayos de luz

Lente objetivo

Rayos de luz Muestra

espécimen de huelga

Lente condensadora

Fuente de luz

Figura 3.15El recorrido de la luz y las dos etapas de ampliación de un microscopio compuesto.A medida que la luz pasa a través de la
condensador, forma un haz sólido que se enfoca sobre la muestra. La luz que sale de la muestra y entra en la lente del objetivo se refracta de modo que se forma
una imagen primaria ampliada, la imagen real. Uno no ve esta imagen, pero su grado de ampliación está representado por el círculo de la izquierda. La imagen
real se proyecta a través del ocular y una segunda imagen, la imagen virtual, se forma mediante un proceso similar. La imagen virtual es la imagen ampliada final
que recibe la retina y percibe el cerebro. Observe que los sistemas de lentes hacen que la imagen se invierta.

espectro (400 nanómetros), y los más largos están en la porción roja (750
Una nota sobre las lentes de inmersión en aceite nanómetros)(Figura 3.17).Porque la longitud de onda debe pasar entreLos
objetos que se están resolviendo, las longitudes de onda más cortas (en el
Para que la lente de inmersión en aceite proporcione la máxima resolución, se
rango de 400 a 500 nanómetros) proporcionarán una mejor resolución. (figura
debe insertar una gota de aceite entre la punta de la lente y la muestra en el
3.18).Algunos microscopios tienen un filtro azul especial para limitar que las
portaobjetos de vidrio. Debido a que el aceite tiene las mismas cualidades ópticas
longitudes de onda de luz más largas entren en la muestra.
que el vidrio, los rayos de luz no cambiarán de dirección (ni se refractarán) cuando
En términos prácticos, la lente de inmersión en aceite puede resolver cualquier
pasen por el portaobjetos y entren en el aceite. Esto evita la dispersión de los rayos
célula o parte de célula siempre que tenga al menos 0,2 micrones de diámetro, y
de luz más externos y crea un haz de luz más enfocado. Esto puede mejorar
puede resolver dos objetos adyacentes siempre que tengan al menos
enormemente la resolución.(Figura 3.16).

Lente objetivo Aumentar la energía

Gama Micro- Radio

Rayos X Infrarrojo
ondas ondas
Ultravioleta
rayos
Aire Aceite

Luz visible
Deslizar

Figura 3.16Funcionamiento de una lente de inmersión en aceite.

Sin aceite, parte de la luz periférica que pasa a través de la 380 nm 500 nm 600 nm 750 nm
muestra se dispersa en el aire o sobre el portaobjetos de vidrio, lo Longitud de onda
que disminuye la resolución.
Figura 3.17El espectro electromagnético.
 3.2 El microscopio: el viento

Fibroblastos

(a) (b)

Baja resolución Solución Alto R resolución

Una neurona

Figura 3.18Efecto de la longitud de onda en la resolución.Un modelo sencillo demuestra cómo la longitud de onda de la luz influye en el poder de resolución de un
microscopio. El tamaño de las bolas ilustra el tamaño relativo de la onda. Aquí, una célula humana (fibroblasto) se ilumina con luz de longitud de onda larga.
(a)y luz de longitud de onda corta(b). En(a)Las ondas son demasiado grandes para penetrar en espacios más reducidos y producen una imagen borrosa y sin detalles.
Instrumentos Nikon Inc.

0,2 micrones de distancia(Figura 3.19).En general, los organismos que tienen La falta de contraste en los componentes celulares se puede superar utilizando lentes
un diámetro de 0,5 micrones o más se ven fácilmente. Esto incluye hongos y especiales o añadiendo tinciones.
protozoos, algunas de sus estructuras internas y la mayoría de las bacterias. Sin
embargo, algunas bacterias y la mayoría de los virus son demasiado pequeños Variaciones del microscopio óptico
para ser detectados por el microscopio óptico y requieren microscopía Existen cuatro tipos de microscopios de luz visible: de campo
electrónica. En resumen, el factor que más limita la claridad de la imagen de un claro, de campo oscuro, de contraste de fases y de interferencia.
microscopio es su poder de resolución. Incluso si un microscopio óptico Un quinto tipo de microscopio óptico, el microscopio de
estuviera diseñado para ampliar varios miles de veces, su poder de resolución fluorescencia, utiliza radiación ultravioleta como fuente de
no podría aumentarse y la imagen que produjera simplemente sería ampliada y iluminación.Perspectiva 3.1El microscopio confocal utiliza un
borrosa. rayo láser. Otro instrumento, el microscopio óptico de
superresolución, utiliza dos láseres. Cada uno de estos
ContrasteLa tercera cualidad de una imagen bien ampliada es su grado
microscopios está adaptado para ver especímenes de una manera
de contraste con el entorno. El contraste se mide mediante una cualidad
particular, como se describe enTabla 3.5.
llamadaíndice de refracción.El índice de refracción se refiere al grado de
curvatura que sufre la luz al pasar de un medio (como el agua o el vidrio) a
otro medio, como las células bacterianas. Cuanto mayor sea la diferencia
Preparación de muestras para microscopios ópticos
en los índices de refracción (cuanto mayor sea la curvatura de la luz), más Una muestra para microscopía óptica se prepara generalmente montando
nítido será el contraste que registren el microscopio y el ojo. Debido a que una muestra en un portaobjetos de vidrio adecuado que se coloca en la
demasiada luz puede reducir el contraste y quemar la imagen, un platina entre el condensador y la lente del objetivo. La forma en que se
diafragma de iris ajustable en la mayoría de los microscopios controla la prepara una muestra en portaobjetos, o montaje, depende de (1) si la
cantidad de luz que ingresa al condensador. muestra está viva o preservada; (2) los objetivos de la
68 Cha

Apariencia en el microscopio Apariencia en la realidad Preparaciones frescas y vivas

Las muestras vivas de microorganismos se colocan en preparaciones húmedas
Célula bacteriana pequeña
o en preparaciones de gotas colgantes para que puedan observarse lo más
cerca posible de su estado natural. Las células se suspenden en un líquido
adecuado (agua, caldo, solución salina) que mantiene temporalmente la
Célula eucariota viabilidad y proporciona espacio y un medio para la locomoción (movimiento).
Una preparación húmeda consiste en una o dos gotas del cultivo colocadas en
un portaobjetos y cubiertas con un cubreobjetos. Aunque este tipo de
preparación es rápida y fácil de preparar, tiene ciertas desventajas. El
cubreobjetos puede dañar las células más grandes y el portaobjetos es muy
susceptible a secarse. Debido a que el cubreobjetos no está sellado alrededor
de los bordes, el líquido y los microbios pueden contaminar los dedos del
manipulador. Una alternativa más satisfactoria es la preparación de gotas
colgantes hecha con un portaobjetos cóncavo (depresión) especial, un
cubreobjetos del que se suspende una pequeña gota de muestra y vaselina,
como vaselina u otro sellador, para colocar alrededor de los bordes del
cubreobjetos. (figura 3.20).Este tipo de preparaciones a corto plazo
0,2µmetro 2µmetro 0,2µmetro 2µmetro proporcionan una evaluación real del tamaño, la forma, la disposición, el color y
la motilidad de las células.
Figura 3.19La importancia de la resolución. Si un microscopio
Si la luz tiene un poder de resolución de 0,2 μm, las células bacterianas no se podrán
distinguir como dos células separadas. Asimismo, las pequeñas motas dentro de la célula
Cubreobjetos Gota colgante Vaselina
eucariota no serán visibles. que contiene la muestra
Depresión
deslizar
usuario, ya sea para observar la estructura general, identificar los
microorganismos o ver el movimiento; y (3) el tipo de microscopía
disponible, ya sea de campo claro, campo oscuro, contraste de fases o Figura 3.20Técnica de gota colgante. Vista en sección transversal de

fluorescencia. portaobjetos y cubreobjetos. (La vaselina en realidad rodea todo el pocillo del portaobjetos).

PERSPECTIVA 3.1 MICROBIOMA: El microbioma de Leonardo da

En 2020, científicos de Italia y Austria unieron fuerzas para analizar la

comunidad microbiana en las superficies de siete de los dibujos más
famosos de Leonardo da Vinci. Los conservadores y restauradores de arte
han estudiado durante mucho tiempo las superficies de pinturas y dibujos,
tanto para recrear cómo se hicieron y con qué materiales, como para
comprender mejor cómo se deterioran con el tiempo. Por supuesto, estos
investigadores tuvieron que ser extremadamente cuidadosos con los
dibujos de finales del siglo XV. Comenzaron con un suave aparato de
microsucción que recogía partículas de polvo y células microbianas de las
superficies, con un impacto mínimo en los dibujos. La máquina de succión
contenía filtros de membrana que atrapaban estas diminutas
micropartículas, y las membranas podían luego ser sometidas a microscopía
y a un sofisticado análisis de ADN. Utilizaron tanto microscopios ópticos
como microscopios electrónicos.
El equipo descubrió que había muchas especies de bacterias y hongos en las
superficies de los dibujos. Estudios anteriores sobre obras de arte deterioradas
habían encontrado un exceso de hongos (como moho) en el microbioma de los
objetos de arte. Sin embargo, las obras de este estudio no se estaban
deteriorando, lo que es una de las razones por las que los hongos no eran
mayoría.
Los investigadores denominaron a sus esfuerzos un “bioarchivo”, un método
para catalogar las condiciones durante la creación de las piezas, así como la forma
en que se almacenaron y exhibieron a lo largo del tiempo, e incluso dónde se
Autorretrato de Leonardo da Vinci dibujado con tiza roja, en
ubicaron geográficamente a lo largo del tiempo. Este método orientará la el siglo XVI.
preservación y la restauración. Pixtal/fotostock de edad
 3.2 El microscopio: ventana a un reino invisible 69

Tabla 3.5Comparación de tipos de microscopía

Máximo
Práctico
Microscopio ficación Resolución

Luz visible
Campo claro 2.000× 0,2 micras El microscopio de campo claro es el tipo de microscopio óptico más utilizado. Aunque normalmente
(200 nm) vemos objetos como las palabras de esta página con luz reflejada en la superficie, un microscopio de
campo claro forma su imagen cuando la luz se transmite a través de la muestra. La muestra, al ser más
densa y opaca que su entorno, absorbe parte de esta luz, y el resto de la luz se transmite directamente
a través del ocular hacia el campo. Como resultado, la muestra producirá una imagen que es más
oscura que el campo circundante brillantemente iluminado. El microscopio de campo claro es un
Parámetro
instrumento multipropósito que se puede utilizar tanto para material vivo, sin teñir, como para
Michael Abbey/Fuente científica
material teñido y conservado.

Ficción oscura 2.000× 0,2 micras Un microscopio de campo claro se puede adaptar a un microscopio de campo oscuro agregando un
disco especial llamadodetenerEl condensador impide que la luz entre en la lente del objetivo, excepto
la luz periférica que se refleja en los lados de la muestra. La imagen resultante es particularmente
sorprendente: muestras muy iluminadas rodeadas de un campo oscuro (negro). El uso más eficaz de la
microscopía de campo oscuro es visualizar células vivas que se distorsionarían con el secado o el calor
o que no se pueden teñir con los métodos habituales.

Paramec
Fuente científica/diseño de Laguna

Con fase 2.000× 0,2 micras Si se sumergen en el mismo recipiente con agua objetos similares hechos de vidrio transparente, hielo, celofán

o plástico, un observador tendría dificultades para distinguirlos porque tienen propiedades ópticas similares. De

la misma manera, los componentes internos de una célula viva y sin teñir también carecen de contraste y

pueden ser difíciles de distinguir. Pero las estructuras celulares difieren ligeramente en densidad, lo suficiente

como para alterar la luz que pasa a través de ellas de manera sutil. El microscopio de contraste de fases se ha

construido para aprovechar esta característica. Este microscopio contiene dispositivos que transforman los

cambios sutiles en las ondas de luz que pasan a través de la muestra en diferencias en la intensidad de la luz.

Por ejemplo, las partes celulares más densas, como los orgánulos, alteran el camino de la luz más que las

Paramecio (230×) regiones menos densas (el citoplasma). Los patrones de luz que provienen de estas regiones variarán en
Michael Abbey/Fuente científica contraste. La cantidad de detalles internos visibles con este método es mayor que con los métodos de campo

claro o de campo oscuro. El microscopio de contraste de fases es más útil para observar estructuras

intracelulares como endosporas bacterianas, gránulos y orgánulos, así como las estructuras locomotoras de las

células eucariotas, como los cilios. (Esta imagen ha sido coloreada; la imagen microscópica real es en blanco y

negro).

Diferencial 2.000× 0,2 micras Al igual que el microscopio de contraste de fases, el microscopio de contraste de interferencia diferencial

proporciona una vista detallada de especímenes vivos sin teñir mediante la manipulación de la luz. Pero este

microscopio tiene mejoras adicionales, incluidos dos prismas que agregan colores contrastantes a la imagen

y dos haces de luz en lugar de uno solo. Los microscopios DIC producen imágenes extremadamente bien

definidas que tienen colores vívidos y parecen tridimensionales.

Paramecio
Gerd Günthe

Ultravioleta norte

Fluor simple 0,2 micras El microscopio de fluorescencia es un microscopio compuesto especialmente modificado, provisto de una

fuente de radiación ultravioleta (UV) y un filtro que protege el ojo del observador de daños causados por

estos rayos peligrosos. El nombre de este tipo de microscopio se origina del uso de ciertos colorantes (acridina,

fluoresceína) y minerales que sonfluorescente.Los tintes emiten luz visible cuando son bombardeados con

rayos ultravioleta cortos. Para que se forme una imagen, primero se debe recubrir la muestra con una fuente

de fluorescencia. Al proyectar la radiación ultravioleta sobre la muestra, esta emite una luz que formará su

propia imagen, generalmente de un color intenso, como el rojo, sobre un fondo negro.

Células cancerosas epiteliales (400×)

Vshivkova/Shutterstock

(continuado)
70 Capítulo 3 Herramientas del laboratorio

Tabla 3 de Microscopía (continuado)

mamá
California

Microscopio ificación Resolución

Confocal 2.000× 0,2 micras El microscopio confocal de barrido resuelve el problema de que las células o estructuras sean demasiado

gruesas, un problema que hace que otros microscopios no puedan enfocar todos sus niveles. Este microscopio

utiliza un haz de luz láser para escanear varias profundidades en la muestra y ofrecer una imagen nítida que se

centra en un solo plano. Esto le permite capturar una vista muy enfocada en cualquier nivel, desde la superficie

hasta el centro de la célula. Se utiliza con mayor frecuencia en muestras teñidas con fluorescencia, pero

también se puede utilizar para visualizar células y tejidos vivos sin teñir.

Miofibroblastos, células implicadas en la

reparación tisular

Dr. Jeremy Allen/Universidad de Salford,

Instituto de Investigación en Biociencias

Súper resolución 2.000× 0,1 micras Se trata de un método de microscopía desarrollado recientemente que utiliza dos rayos láser para iluminar los

componentes celulares marcados con fluorescencia. Uno de los rayos láser hace que se ilumine el área deseada de 1

nm; el otro anula toda la fluorescencia restante, lo que permite una resolución mucho mayor.

Una célula endotelial. Las mitocondrias

son verdes y el ADN de esta
binucleado
Talley Lambert/Fuente científica

Electrón b es
Transmisión 100.000.000× 0,5 nm Los microscopios electrónicos de transmisión son los instrumentos preferidos para observar la

estructura detallada de las células y sus orgánulos y de los virus. Este microscopio produce su imagen

transmitiendo electrones a través de la muestra.

Debido a que los electrones no pueden penetrar fácilmente en preparaciones espesas, la muestra debe cortarse

en rebanadas extremadamente finas (de 20 a 100 nm de espesor) y teñirse o recubrirse con metales que aumentarán

el contraste de la imagen. Las áreas más oscuras de las micrografías TEM representan las partes más gruesas (más

densas), y las áreas más claras indican las partes más transparentes y menos densas.
Coronavirus
muchas resp
(100.000×
Instituto Nacional de Alergias y Enfermedades
Infecciosas (NIAID)/NIH/USHHS)

Escaneo e 100.000.000× 10 nm El microscopio electrónico de barrido proporciona algunas de las imágenes más espectaculares y realistas. Este

instrumento está diseñado para crear una vista tridimensional extremadamente detallada de todo tipo de objetos, desde la

placa en los dientes hasta las cabezas de las lombrices. Para producir sus imágenes, el microscopio electrónico de barrido

no transmite electrones, sino que bombardea la superficie de una muestra recubierta de metal con electrones mientras la

escanea de un lado a otro. Una lluvia de electrones desviada de la superficie es captada con gran fidelidad por un detector

sofisticado, y el patrón electrónico se muestra como una imagen en una pantalla de televisión.

2 micras
Los contornos de la muestra resueltos con microscopio electrónico de barrido son muy reveladores. Las
Una célula de alga que muestra una pared
áreas que se ven suaves y planas con el microscopio óptico muestran características superficiales intrigantes
celular formada por discos de calcio (10.000×)

Steve Gschmeissner/Biblioteca de fotografía

con el SEM. (Esta imagen ha sido coloreada; la imagen microscópica real es en blanco y negro).
científica/Getty Images

Manchas fijas y teñidas Componentes en estado natural con mínima distorsión. En ocasiones, la
Se puede crear un portaobjetos más permanente para un estudio a largo plazo fijación de células microbianas se realiza con productos químicos como
preparando muestras fijadas y teñidas. Esto implica la técnica del frotis, que alcohol y formalina.
consiste en extender una película fina hecha de una suspensión líquida de Al igual que las imágenes en una película fotográfica sin revelar, las
células sobre un portaobjetos y secarla al aire. A continuación, el frotis secado al células no teñidas de un frotis fijado son bastante indistintas, sin importar
aire suele calentarse suavemente mediante un proceso llamado fijación térmica cuán grande sea el aumento o cuán fino sea el poder de resolución del
que simultáneamente mata la muestra y la fija al portaobjetos. Otra acción microscopio. El proceso de “revelar” un frotis para crear contraste y hacer
importante de la fijación es preservar diversas características celulares. que se destaquen características discretas requiere técnicas de tinción.
 w en un reino invisible 71

Tabla 3.6Comparación de Pos y se cargan y son repelidos por las

Medio St positivo células. El valor de la tinción negativa

encoge o distorsiona las células. Esto
Apariencia de la célula Coloreado por d do
permite una evaluación rápida. La
tinción negativa es la que rodea a
ciertas bacterias.

Conexión con la enfermedad

Fondo No manchado (generalmente Manchado (gris oscuro o
blanco) negro) A veces, una cápsula puede marcar la diferencia.Neumonía por estreptococo
es un patógeno muy común y peligroso con una cápsula grande. Coloniza el
Tintes empleados Tintes básicos: Colorantes ácidos:
tracto respiratorio superior y desde allí puede causar neumonía, meningitis e
Violeta cristal Nigrosina
infecciones del torrente sanguíneo. Los científicos han demostrado que si la
Azul de metileno Tinta china cápsula está ausente, la bacteria no puede adherirse al tracto respiratorio
Safranina superior y, por lo tanto, no causa ninguna enfermedad.

Verde malaquita

Subtipos de manchas Varios tipos: Algunos tipos:

Mancha simple Cápsula Tinción simple versus tinción diferencialLos métodos de tinción son
Tinciones diferenciales Espora clasificados como simples, diferenciales o especiales(Figura 3.21). Tinciones
simplesRequieren sólo un único tinte y un procedimiento sencillo. Tinciones
Tinción de Gram
diferencialesSe utilizan dos colorantes de diferente color, denominados
Tinción acidorresistente
colorante primario y colorante de contraste, para distinguir entre tipos o partes
Tinción de esporas
de células. Estas técnicas de tinción tienden a ser más complejas y, a veces,
Tinciones especiales requieren reactivos químicos adicionales para producir la reacción deseada. Los
Cápsula colorantes especiales son aquellos que se desarrollaron para un único propósito
especial.
Flagelos
Las técnicas de tinción más sencillas(Figura 3.21a)Aproveche la fácil unión
Espora
de colorantes como el verde malaquita, el violeta cristal, la fucsina básica y la
Granulados
safranina a las células. Las tinciones simples hacen que todas las células de un
Ácido nucleico frotis parezcan más o menos del mismo color, independientemente del tipo,
Fotos: Lisa Burgess/McGraw Hill pero aún pueden revelar características como la forma, el tamaño y la
disposición. Otra tinción simple de uso común es la tinción de calcoflúor-KOH,
La tinción es cualquier procedimiento que aplica colorantes a las muestras. Los que se utiliza para visualizar hongos en muestras de piel, uñas o fluidos
colorantes dan color a las células o partes de células al fijarse a ellas mediante corporales utilizando un microscopio fluorescente.
una reacción química. Los colorantes se pueden clasificar como básicos
Tipos de tinciones diferencialesUna tinción diferencial utiliza colorantes de
(catiónicos), que tienen una carga positiva, o ácidos (aniónicos), que tienen una
diferentes colores para contrastar claramente dos tipos de células o partes de
carga negativa. Debido a que las sustancias químicas de carga opuesta se
células. Las combinaciones comunes son rojo y violeta, rojo y verde, o rosa y
atraen entre sí, las partes de las células que tienen carga negativa atraerán
azul. Las tinciones diferenciales también pueden señalar otras características,
colorantes básicos y las que tienen carga positiva atraerán colorantes ácidos.(
como el tamaño, la forma y la disposición de las células. Los ejemplos típicos
Tabla 3.6).Muchas células, especialmente las bacterianas, tienen una gran
incluyen las tinciones de Gram, acidorresistentes y de endosporas. Algunas
cantidad de sustancias ácidas con carga negativa en sus superficies y, por lo
técnicas de tinción diferencial (tinción de esporas y tinción de cápsula) también
tanto, se tiñen fácilmente con colorantes básicos. Los colorantes ácidos, por
se encuentran en la categoría "especial", ya que señalan una característica
otro lado, tienden a ser repelidos por las células, por lo que son buenos para la
particular, como la presencia de una endospora.(Figura 3.21b).
tinción negativa (que se analiza a continuación).
Tinción de Gram,Este método, que lleva el nombre de su creador, Hans
Tinción negativa versus positivaDos tipos básicos de Christian Gram, sigue siendo la técnica de tinción diagnóstica más universal
Se utilizan diferentes técnicas de tinción, dependiendo de cómo reacciona el para las bacterias. Permite una rápida diferenciación de las principales
colorante con la muestra (resumido en la tabla 3.6). Muchos procedimientos categorías en función de la reacción cromática de las células: gram-positivo,
implican unatinción positiva,en el que el tinte se adhiere realmente a la que se tiñen de púrpura, ygramnegativo,que se tiñen de rosa o rojo. La tinción
muestra y le da color.mancha negativa,Por otro lado, es justo lo contrario de Gram es la base de varias características bacteriológicas importantes,
(como un negativo fotográfico). El tinte no se adhiere a la muestra, sino que se incluida la taxonomía bacteriana, la estructura de la pared celular y la
asienta alrededor de su borde exterior, formando una silueta. En cierto sentido, identificación y el diagnóstico de infecciones. Incluso puede orientar la selección
la tinción negativa "tiñe" el líquido para producir un fondo oscuro alrededor de del fármaco correcto para una infección. La tinción de Gram se analiza con
las células. La nigrosina (azul-negra) y la tinta china (una suspensión negra de mayor detalle en el capítulo 4. Tenga en cuenta que el procedimiento de tinción
partículas de carbono) son los tintes más utilizados para la tinción negativa. Las de Gram es una tinción positiva, en la clasificación de tinción positiva frente a
células en sí no se tiñen. tinción negativa.
72 Capítulo 3 Herramientas del laboratorio

(a)Manchas simples (b)Tinciones diferenciales (do)Tintes especiales

Violeta cristal Tinción de Gram

Mancha de cápsula de tinta
mancha deEscherichia Las células moradas son grampositivas.
china Cryptococcus neoformans
coli Los glóbulos rojos son gramnegativos.

Azul de metileno Tinción acidorresistente Tinción flagelar deProteo vulgar

mancha deTricomonas Los glóbulos rojos son acidorresistentes, Se utilizó una tinción básica para
mientras que los glóbulos azules no lo son. Construir los flagelos.

Figura 3.21Tipos de microbiológicos

manchas. (a)Manchas simples.(b)Tinciones
diferenciales: Gram, ácido-alcohol resistente y esporas.(do)
Tinciones especiales: cápsula y flagelar.
(a, arriba) Kathy Park Talaro; (a, en el medio) Stepan Khadzhi/Shutterstock; (a,
abajo) Mercy Hospital, Toledo, OH; Dr. Brian Harrington/CDC; (b, arriba) Lisa
Burgess/McGraw Hill; (b, en el medio) Dr. Edwin P. Ewing, Jr./Centros para el
Tinción de calcoflúor de Tinción de endosporas, que muestra
Control y la Prevención de Enfermedades; (b, abajo) Manfred Kage/Science
Candida albicans endosporas (rojas) Source; (c, arriba) Lisa Burgess/McGraw Hill; (c, abajo) David Fankhauser
y células vegetativas (azul)

Eltinción acidorresistente,Al igual que la tinción de Gram, es una tinción Distinguir entre las endosporas y las células de las que proceden
diagnóstica importante que diferencia las bacterias acidorresistentes (rosas o rojas) (llamadasvegetativocélulas). Miembros grampositivos formadores de
de las bacterias no acidorresistentes (azules). Esta tinción se originó como un método endosporas del géneroBacilo(la causa del ántrax) y Clostridium(La
específico para detectarMicobacteria tuberculosisen especímenes. Estas células causa del botulismo y del tétanos son enfermedades dramáticas que
bacterianas tienen una pared exterior particularmente impenetrable que las mantiene consideramos en los capítulos 20 y 21.
“firmes” (como enestrechamenteocon tenacidad) al colorante (fucsina carbónica) Tinciones especiales(Figura 3.21do)Se utilizan para enfatizar ciertas partes
incluso cuando se lava con una solución que contiene ácido o alcohol ácido. Esta de la célula que pueden no revelarse mediante métodos de tinción
tinción se utiliza para otras micobacterias de importancia médica, como la bacteria de convencionales.Tinción de cápsulases un método para observar la cápsula
la enfermedad de Hansen (lepra) y paraNocardia,un agente de infecciones de los microbiana, una capa protectora no estructurada que rodea las células de
pulmones y la piel. algunas bacterias y hongos. Debido a que la cápsula no reacciona con la
En la tinción de endosporas, se introduce un tinte mediante calor en mayoría de las tinciones, a menudo se tiñe negativamente con tinta china, o se
cuerpos impermeables llamados endosporas. Esta tinción está diseñada para puede visualizar con tinciones positivas especiales. El hecho de que no
 Resumen del capítulo 73

Todos los microbios presentan cápsulas, una característica útil para

3.2 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
identificar patógenos. Un ejemplo esCriptococo,que provoca una forma
grave de meningitis fúngica en pacientes con SIDA (véase el capítulo 21). 5.Convertir entre diferentes longitudes dentro del sistema métrico.
Tinción flagelares un método para revelar flagelos, los filamentos 6.Describe los primeros microscopios.
diminutos y delgados que utilizan las bacterias para moverse. Debido a 7.Enumere y describa los tres elementos de una buena microscopía.
que el ancho (en realidad, la estrechez) de los flagelos bacterianos está
8.Diferenciar entre los principios de la microscopía óptica y
más allá del poder de resolución del microscopio óptico, para poder verlos,
electrónica.
deben agrandarse depositando una capa en la parte exterior del filamento
9.Compare y contraste las tres categorías principales de manchas y
y luego tiñéndolo. Su presencia, número y disposición en una célula son
proporcione ejemplos de cada una.
útiles para identificar las bacterias.

METROEdiatúDendoryoélMETROmicroscopioYorap-Tupag
Elmensaje deseadoEl contenido del artículo parece ser un informe No necesariamente conoces la reputación de una fuente por

bastante sencillo de un misterioso y catastrófico evento epidémico su cobertura científica, pero cuando la conoces, puede

entre los antílopes. ayudarte a guiar tu juicio sobre el artículo.

ndenisov/123RF
Alectura críticadel artículo me lleva a creer que AinterpretarEl articulo para tus amigos,
De hecho, es un hecho. Aunque contiene información sensacionalista (cada Explicar que diferentes condiciones de crecimiento pueden provocar que los

individuo de una manada muere en un período de tres semanas), no es microorganismos expresen características diferentes y, en este caso, las

sensacionalista.Sensacionalismose refiere a la exageración de eventos o condiciones cálidas y húmedas pueden haber desencadenado alguna propiedad

datos de tal manera que se asuste o impacte a una audiencia. La información que haga que las bacterias sean más agresivas.

impactante del artículo es 100% verdadera y se informa de manera simple. Micalificación generalEste artículo es una A−. Es un buen informe.
Además, el hecho de que los periodistas entrevistaran a profesionales Lo único que me hubiera gustado ver es a los investigadores
respetados que no participaron en la investigación es una muy buena señal discutiendo las posibilidades decómoLas bacterias cambiaron.
de que estaban siendo minuciosos. Por último, laEl New York Timeses muy Fuente: New York Times (17 de enero de 2018), www.nytimes.com/2018/01/17 /
respetado por sus reportajes científicos. No lo harás. science/saiga-deaths-bacteria.html.

Estudiar de forma más inteligente: mejor juntos

Estas actividades están diseñadas para que las uses por tu cuenta con un grupo de estudio, ya sea presencial o virtual, compuesto por 3 a 5 miembros.
Estudiar juntos puede ser muy útil, pero hay formas efectivas e ineficaces de hacerlo. Por ejemplo, reunirse sin una estructura clara no suele ser una buena
manera de utilizar el tiempo. Utiliza tu tiempo de manera eficiente utilizando uno o más de los ejercicios que se indican a continuación.

GRUPOS PRESENCIALES
Utilice una o más de las actividades siguientes.

Instrucción entre pares:Asigna números a los miembros de tu grupo para que los utilicen durante todo el semestre. Ahora, observa estos cinco conceptos de
este capítulo. Cada miembro del grupo prepara una lección de 5 minutos sobre el tema correspondiente a su número. No te preocupes si tienes menos de 5
miembros; ¡simplemente usa la cantidad que tengas! Durante el tiempo de estudio en grupo, cada miembro presenta su lección y el grupo dedica otros 5 a 10
minutos a debatirla.
1. Medios definidos químicamente versus medios complejos

2. Medios diferenciales versus medios selectivos

3. Rayas para aislarse

4. Tinción positiva versus negativa
5. Tinción simple versus tinción diferencial

Mapas conceptuales:Cada miembro del grupo debe utilizar esta lista de términos de este capítulo para generar su propio mapa conceptual. Puede dibujarlo a
mano o crearlo con un software (consulte el Apéndice C para obtener las pautas). Durante el tiempo de estudio grupal, comparen los mapas conceptuales de
los demás y ayúdense mutuamente a asegurarse de que sean correctos. Por supuesto, hay muchos mapas "correctos" diferentes. Examinar el mapa de cada
miembro lo ayudará a analizar los diversos conceptos y cómo se relacionan.

(continuado)
74 Capítulo 3 Herramientas del laboratorio

Términos conceptuales:

inoculación inspección identificación aislamiento

incubación medio tinción pruebas bioquímicas

subcultura

Temas de la mesa:Cada miembro del grupo debe identificar un concepto o tema de las tareas de clase de esta semana con el que tenga problemas y
compartirlo durante el tiempo de estudio grupal. Los demás miembros del grupo pueden ayudar a aclarar cuestiones confusas o compartir cómo lo
resolvieron. Trate de dedicar un máximo de 15 minutos a cada tema. Si el tema no le queda claro al grupo, sáquelo a colación durante la clase o utilice el
horario de atención al profesor o el correo electrónico para pedir ayuda. Si se toma el tiempo para resolver primero un concepto difícil, sus preguntas serán
mucho más específicas y es más probable que obtenga respuestas útiles.

GRUPOS VIRTUALES
No todo el mundo tiene el tiempo o la oportunidad de reunirse con los miembros del grupo fuera del horario de clase. Usted o su instructor pueden crear
un grupo virtual mediante el correo electrónico o el software del curso.

Foro de discusión semanal:Este foro se puede utilizar como una forma para que los grupos discutan temas, por correo electrónico u otros sistemas de gestión de
aprendizaje o plataformas en línea, antes de que se cubran en clase. A medida que cada miembro del grupo responde la pregunta de la semana actual, debe enviar sus
respuestas a todos los demás miembros de su grupo. Es mejor acordar una fecha límite en función de cómo funciona su cronograma de clases (el sábado para los temas
de la semana siguiente, por ejemplo). Luego, después de que se discuta el tema en clase, cada miembro debe enviar una respuesta que todos los miembros del grupo
verán con una publicación de seguimiento sobre el mismo tema. Si cubre más de un capítulo en una semana, se puede designar a alguien para que elija qué pregunta del
Foro de discusión del capítulo usará. O simplemente decida de antemano que siempre usará la pregunta del primer capítulo de la semana, para mantener el cronograma
simple.

Pregunta de discusión
Busque un video en Internet que muestre la técnica de la placa de rayas. (1) En sus propias palabras, proporcione una lista numerada de
instrucciones para realizar la técnica. (2) Termine esta oración: El propósito principal de realizar la técnica de la placa de rayas es
_____________________.

Resumen del capítulo

HERRAMIENTAS DE LA

LABORATORIO
MÉTODOS DE CULTIVO DE MICROORGANISMOS: LAS CINCO I
3.1
• Las cinco I resumen los tipos de métodos de laboratorio que se utilizan en microbiología: inoculación,
incubación, aislamiento, inspección e identificación.
• Algunos microorganismos pueden cultivarse en medios artificiales, mientras que otros requieren un huésped vivo en
el laboratorio y muchos otros aún no son cultivables.

• Las colonias aisladas se originan a partir de células individuales, que se reproducen una y otra vez hasta que hay
suficientes para formar una colonia visible.
• Los microbios se identifican a través de su morfología microscópica, sus reacciones bioquímicas, su
reactividad inmunológica y sus características genéticas.

EL MICROSCOPIO: VENTANA A UN REINO INVISIBLE

3.2
• La ampliación, el poder de resolución y el contraste son las propiedades más importantes de un microscopio.
• Existen varios tipos de microscopios ópticos (de luz): de luz visible, de campo claro, de campo oscuro, de
contraste de fase, de interferencia diferencial, de fluorescencia, confocales y de súper resolución.
• Otros microscopios utilizan electrones, no ondas de luz, como fuente de energía. Estos tienen un aumento
muy alto y una alta resolución. Los dos tipos son microscopios electrónicos de barrido (SEM) y
microscopios electrónicos de transmisión (TEM).
• Las tinciones se utilizan para aumentar el contraste de las muestras para microscopía. Se pueden clasificar en
simples, diferenciales y especiales.
 Resumen del capítulo 75

SmartGrid: del conocimiento al pensamiento crítico

EsteCuadrícula de 21 preguntasEl capítulo toma los temas de este capítulo y los organiza de acuerdo con las pautas del plan de estudios de grado de la Sociedad
Estadounidense de Microbiología: los seis “conceptos” importantes, así como la “competencia” importante de la alfabetización científica. Se proporcionan tres preguntas que
cubren el contenido del capítulo que se refiere al concepto o la competencia en niveles crecientes de la taxonomía de Bloom para el aprendizaje.

Concepto ASM/ A. Bloom Nivel 1, 2: Recordar y Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar
Competencia comprender (elija una opción) y analizar y crear

Evolución 1.Las identidades de los microorganismos 2.Antes de la disponibilidad de 3.A menudo, las bacterias recién aisladas
en nuestro planeta técnicas moleculares, de un paciente o del entorno tienen

a.son mayormente conocidos.

Se consideraba que las arqueas y capas externas gruesas y azucaradas
las bacterias estaban (cápsulas). Después de que se
b.Casi todos han sido identificados
estrechamente relacionadas. transfieren, muchas
mediante microscopía.
Explica por qué es comprensible, A veces, en un medio de
do.Casi todos han sido basándote en lo que has aprendido laboratorio, tienden a perder su
identificados mediante sobre microscopía. cápsula. Especula sobre por qué
técnicas de cultivo. podría suceder eso.
d.Son todavía en su mayoría desconocidos.

Estructura celular y 4.¿Cuál de estos tipos de organismos 5.Obviamente,estructurasde 6.Algunas bacterias pueden producir una
Función tiene menos probabilidades de ser microorganismos pueden ser estructura llamada endospora, que se
identificado a nivel de género con revelado por varios tipos de utiliza como estructura de
microscopía óptica? microscopio. ¿Puedes pensar supervivencia. Está rodeada por una

a.bacterias en alguno?funciones¿Qué capa exterior muy resistente e

otros podrían revelarse? impermeable que la mantiene protegida
b.protozoos
¿Cuáles y con qué técnica en condiciones ambientales adversas.
do.hongo microscópica? ¿Qué tipo de cosas necesitarías saber
d.helminto sobre esta estructura si quisieras idear
una forma de teñirla y verla bajo un
microscopio?

Vías metabólicas 7.¿En qué tipo de medio se 8.Escribe un párrafo breve para 9.Alexander Fleming descubrió la
debe cultivar un organismo diferenciar lo siguiente: penicilina en 1928. La primera
exigente? medio selectivo, medio Parte de la historia es que se dio

a.medio de uso general diferencial, medio cuenta de que las placas de agar en
enriquecido. las que estaba cultivando una
b.medio diferencial
bacteria estaban contaminadas con
do.medio definido colonias de hongos evidentes. En
d.medio enriquecido lugar de tirar las
Los platos los sacó porque
estaban contaminados, los
examinó y se dio cuenta de que
alrededor de las zonas donde
crecían los hongos no crecían
bacterias. Termina esta historia,
usando solo tu imaginación.

Flujo de información 10.Los virus se cultivan comúnmente en/ 11.¿Puede usted idear un medio de 12.Existe un tipo de medio
y Genética sobre crecimiento con ingredientes que diferencial que puede revelar
a.células o tejidos animales. detecten si un cultivo de SAMR Si las bacterias que crecen en él
(resistente a la meticilina) Estafilococo producen y secretan una enzima
b.placas de agar.
áureo)¿Que has estado almacenando que descompone el ADN. ¿Por
do.cultivos de caldo. en tu laboratorio todavía es resistente qué una bacteria secretaría una
d.todo lo anterior. a los antibióticos? enzima que
¿Destruye el ADN?

(continuado)
76 Capítulo 3 Herramientas del laboratorio

Concepto ASM/ A. Bloom Nivel 1, 2: Recordar y Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar
Competencia comprender (elija una opción) y analizar y crear

Sistemas microbianos 13.La mayoría de las veces, los microbios 14.Varias bacterias viven de forma natural 15.Las arqueas suelen crecer de forma
en circunstancias naturales existen en un material de los dientes. natural en entornos extremos. Las

a.como células individuales. llamadoplacaque contiene muchas llamadastermófilos extremos

especies diferentes, que interactúan Prosperan en fuentes termales y en
b.en relación con otras
entre sí de manera significativa. fuentes hidrotermales de alta
especies.
Identifique algunos de los problemas temperatura en el océano. Invente
do.como especie única.
de estudiar una de estas especies una técnica de cultivo que pueda
d.como colonias en agar. bacterianas después de aislarla utilizar y que sea selectiva para estos
mediante un procedimiento de organismos.
estrías en placa y examinar su
comportamiento.

Impacto de 16.El diagnóstico de infecciones en una 17.Después de realizar el procedimiento 18.Eres un científico que estudia una zona
Microorganismos persona hospitalizada de estrías en placa en una muestra pantanosa contaminada con PCB,
generalmente requiere bacteriana, se incubó el cultivo. compuestos químicos tóxicos que se

a.microscopía. Cuando se observó la placa, se encuentran en los desechos

observó un crecimiento intenso sin industriales. Observas una muestra de
b.cultivo de muestras del
aislamiento. agua con un microscopio óptico y
paciente.
Colonias en el primer cuadrante. No descubres células individuales móviles
do.Palpación de la zona hubo ningún otro crecimiento en la de aproximadamente 1 micrón de
infectada. placa (en el segundo cuadrante y más circunferencia.

d.dos de los anteriores. allá). Analice los posibles errores que plantear la hipótesis de que estos

podrían haber llevado a este Los microbios podrían ser útiles

resultado. para limpiar los desechos tóxicos.
Como no hay un manual de
instrucciones sobre cómo
cultivarlos, ¿cómo podría hacerlo?
¿Creando un medio de crecimiento
para ellos?

Pensamiento científico 19.Si el resultado de una tinción de Gram no es 20.Explica la diferencia entre 21.Realiza la tinción especial para
claro, ¿cuál de las siguientes opciones se multiplicar un metro por 109y flagelos bacterianos en un
debe considerar? multiplicarlo por 10-9para Muestra. No sabes si las
a.obteniendo una nueva muestra
obtener un gigámetro y un bacterias que estás tiñendo
nanómetro, respectivamente. tienen flagelos o no. Cuando
b.Re-tinción de la misma muestra
examinas la muestra, no ves
do.La identidad del microbio puede ser en flagelos en las bacterias.
realidad variable según el gramo. ¿Cuáles son todas las
d.todo lo anterior posibilidades de que no los
hayas visto?

Las respuestas a las preguntas de opción múltiple aparecen en el Apéndice A.

 Resumen del capítulo 77

Conexiones visuales

Estas preguntas utilizan imágenes visuales para conectar el contenido dentro y entre los capítulos.

1.Figura 3.10.Si estuvieras usando el método de estrías en placa para sembrar un

cultivo en caldo muy diluido (con muchas menos bacterias que el caldo usado
aquí), ¿esperarías ver colonias individuales y aisladas en el área 4 o en el área 3?
Explica tu respuesta.

1 2 3 4

Nota:Este método solo funciona si la herramienta de esparcimiento (generalmente un

Kathy Parque Talaro
asa de inoculación) se vuelve a esterilizar después de cada uno de los pasos 1 a 4.

Estudio de alto impacto

Estos términos y conceptos son los más importantes para que comprendas este capítulo, y pueden ser los más difíciles. ¿Los dominas?

Conceptos Términos

Medios definidos químicamente versus medios complejos Estéril

Medios diferenciales versus medios selectivos Hemólisis
Rayas para el aislamiento Resolución
Lentes de inmersión en aceite Contraste

Tinción positiva versus negativa

Tinción simple versus tinción diferencial

Elemento de diseño:(Estudiantes universitarios): Caia Imagen/Fuente de la imagen

Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.com

Bacterias y arqueas
Rich Carey/Shutterstock

METROEdiatúDendoryoélMETROmicroscopio
Comedores de plástico

En este caso inicial se examina un artículo de los medios de comunicación populares para determinar en qué medida es veraz o engañoso. Este caso se
centra en el artículo de marzo de 2021 de Forbes, “La carrera por desarrollar bacterias devoradoras de plástico”.

Los plásticos son una parte importanteLos plásticos son un elemento fundamental de nuestra vida cotidiana. ¿Sabías que son materiales fabricados
por el hombre? Considera ese hecho y mira la cronología de la figura 1.1; probablemente entenderás que hay muy pocos microbios que hayan desarrollado la
capacidad de digerirlos porque han aparecido tan recientemente en la Tierra. Por esa razón, los plásticos permanecen en el medio ambiente durante períodos
extremadamente largos, cientos de años en algunos casos. Busca los términos “plástico” y “océanos” para ver lo problemático que es esto.
Este artículo describe el descubrimiento de una bacteria que puede “comer” plástico. Se llamaIdeonella sakaiensis,El plástico fue descubierto en
una planta de reciclaje de botellas en Japón. Contiene una enzima que puede digerir un tipo específico de plástico, llamado PET (siglas de tereftalato de
polietileno). Las botellas de bebidas de un solo uso se fabrican con él. Los científicos han modificado la enzima para que actúe aún mejor y más rápido.
El artículo proporciona definiciones claras de "enzimas" y cómo funcionan, y lo que hicieron los investigadores para mejorarlas. Además, brindan una
advertencia: si las bacterias continúan evolucionando para poder degradar el plástico (y si los científicos continúan modificándolas), entonces las
estructuras y los objetos construidos para durar toda la vida pueden gradualmente ser atacados y degradados. Pero tener una forma de lidiar con
nuestra contaminación plástica es un gran paso adelante.

■ ¿Qué es el?mensaje deseadodel articulo?

■ ¿Cuál es tu?lectura críticadel resumen del artículo proporcionado anteriormente? Recuerde que en este contexto,
“lectura crítica” no significa necesariamente¿Que crítica tienes?pero le pide que aplique sus conocimientos para
interpretar si el artículo es real y si los hechos respaldan el mensaje pretendido.
■ ¿Cómo lo harías?interpretar¿La noticia para tus amigos que no son microbiólogos?

■ ¿Cuál es tu?calificación generalpara la noticia, teniendo en cuenta su exactitud y la precisión del efecto pretendido?

El resumen de Medios bajo el microscopio aparece al final del capítulo.

78
 4.1 Las bacterias 79

Esquema y resultados del aprendizaje

4.1 Las bacterias
1.Enumere las estructuras que poseen todas las bacterias.

2.Identifique al menos cuatro estructuras que poseen algunas bacterias, pero no todas.
3.Describe las tres formas principales de bacterias.
4.Describe otras formas más inusuales de bacterias.
5.Proporcione al menos cuatro términos para describir las disposiciones bacterianas.

4.2 Estructuras externas

6.Describe la estructura y función de seis tipos diferentes de estructuras externas bacterianas.
7.Explica cómo funciona un flagelo en presencia de un atrayente.
4.3 La envoltura celular: la capa límite de las bacterias
8.Diferenciar entre los dos tipos principales de estructura de la envoltura bacteriana.
9.Analice por qué las paredes celulares grampositivas son más fuertes que las paredes celulares gramnegativas.

10.Nombra una sustancia en la estructura de la envoltura de algunas bacterias que puede causar síntomas graves en los humanos.

4.4 Estructura interna bacteriana

11.Identifique cinco estructuras que pueden estar contenidas en el citoplasma bacteriano.
12.Detallar las causas y mecanismos de la esporulación y germinación.
4.5 Las arqueas
13.Enumere algunas diferencias entre arqueas y bacterias.
4.6 Sistemas de clasificación de bacterias y arqueas
14.Diferenciar entreManual de bacteriología sistemática de BergeyyManual de bacteriología determinante de Bergey.
15.Nombra cuatro divisiones que terminen en -Lindosy describir sus características.
16.Definir unaespeciesen términos de bacterias.

En el capítulo 1, describimos a las bacterias y arqueas como células sin 4.1 Las bacterias
núcleo verdadero. Veamos las bacterias y las arqueas y cómo se
diferencian de los eucariotas. Existen dos distinciones principales entre las Ya hemos visto que las células no eucariotas fueron las primeras que aparecieron en

células eucariotas y las células no eucariotas: la Tierra, hace miles de millones de años. El hecho de que estos organismos hayan
sobrevivido durante tanto tiempo en una variedad de hábitats es un testimonio de lo
∙ La forma en que está empaquetado su ADN:Las bacterias y las versátiles y adaptables que son su estructura y su función.
arqueas tienen material nuclear libre dentro del citoplasma (es decir, Todas las células bacterianas tienen invariablemente una membrana celular, cito-
no tienen núcleo). Los eucariotas tienen un miembro
su ADN (que forma un núcleo). Los eucariotas se enrollan
alrededor de proteínas llamadas histonas y
Las arqueas utilizan proteínas similares para
hacer lo mismo. Las bacterias no enrollan su
BACTERIALdoANA
ADN alrededor de proteínas.
∙ Las estructuras internas: Las
bacterias y las arqueas no tienen
orgánulos complejos delimitados por
membranas en su citoplasma (los
eucariotas sí los tienen). Algunas
EXTERNO REBOTAR Dary INTERNO
bacterias y arqueas tienen membranas
internas y microcompartimentos, pero
(Membrana externa) Citoplasma
no son verdaderos orgánulos.
Pared celular Ribosomas
Superficie
Apéndices Citoplasmático Inclusiones
En la actualidad, los microbios eucariotas y capas
membrana Nucleoide/cromosoma
no eucariotas están presentes en todas partes en
Flagelos Capa S Citoesqueleto
el mundo. Aunque ambos pueden causar Endospora
Pili Glicocáliz
enfermedades infecciosas, la forma en que Fimbrias El indicado Plásmido
Microcompartimentos
tratamos las infecciones con patógenos Nanocables/nanotubos Las partes están en rosa

bacterianos y eucariotas estará influenciada por en los dibujos.

- Kelly y Heidi
sus características celulares únicas.
80 Capítulo 4 Bacterias y arqueas

Tienen una pared celular y algún tipo de revestimiento superficial o glicocáliz. En forma de bloque, fusiforme, de extremos redondeados, largos y
Las estructuras específicas que se encuentran en algunas bacterias, pero no en filiformes (llamados filamentosos), o incluso en forma de maza o de
todas, son flagelos, pili, fimbrias, una capa S, un citoesqueleto, inclusiones, baqueta. Cuando una varilla es corta y regordeta, se denominacocobacilo,
microcompartimentos, endosporas, nanocables y membranas intracelulares. que, como puedes ver, es una combinación de las palabrascocineroybacilo.
La tercera forma general de las células bacterianas escurvo.Si tiene una
curva suave, es unaVibrio(vib′-ree-oh). Una bacteria que tiene un cilindro
enrollado o en forma de espiral se llamaespirilo(spy-ril′-em), una hélice
La estructura de una célula bacteriana generalizada
rígida, torcida dos veces o más a lo largo de su eje (como un sacacorchos).
Las células bacterianas parecen muy simples y bidimensionales cuando se Otra célula espiral es laespiroqueta,una forma más flexible que se asemeja
observan con un microscopio común, pero el microscopio electrónico, así como a un resorte.
150 años de investigación de laboratorio, nos han demostrado lo intrincadas y Es bastante común que las células de una misma especie varíen en
funcionalmente complejas que son en realidad.Figura 4.1 presenta una vista forma y tamaño. Este fenómeno, llamadopleomorfismo,se debe a
anatómica tridimensional de una célula bacteriana generalizada, en forma de variaciones individuales en la estructura de la pared celular causadas por
bastón. diferencias nutricionales o genéticas leves. Por ejemplo, aunque las células
deCorynebacterium diphtheriaeGeneralmente se considera que tienen
forma de bastón, pero en cultivo presentan variaciones como forma de
Disposiciones y tamaños de las bacterias
maza, hinchadas, curvadas, filamentosas y cocoides. Los micoplasmas son
En la mayoría de las especies bacterianas, cada célula bacteriana individual bacterias que carecen por completo de pared celular y, por ello, presentan
es totalmente capaz de llevar a cabo todas las actividades vitales variaciones extremas en su forma.(figura 4.4).
necesarias, como la reproducción, el metabolismo y el procesamiento de Las células bacterianas también pueden clasificarse según su
nutrientes, a diferencia de las células más especializadas de un organismo disposición (véase la figura 4.3). Los principales factores que influyen en la
multicelular. Por otro lado, a veces las bacteriaspoderactúan como un disposición de un tipo particular de célula son su patrón de división y cómo
grupo. Cuando las bacterias están cerca unas de otras en colonias o en las células permanecen unidas después. La mayor variedad en la
biopelículas, se comunican entre sí a través de sustancias químicas que disposición se da en los cocos, que pueden ser individuales, en pares
hacen que se comporten de manera diferente a como lo harían si vivieran (diplococos), entétradas(grupos de cuatro), en racimos irregulares (como
solas. Más sorprendente aún es que algunas bacterias tienen estructuras en los estafilococos y micrococos), o en cadenas de unas pocas a cientos
llamadasnanocables, Son apéndices que pueden tener muchos de células (como en los estreptococos). Una agrupación aún más compleja
micrómetros de longitud y se utilizan para transferir electrones u otras es un paquete cúbico de 8, 16 o más células llamadosarcina(sar′-sih-nah).
sustancias fuera de la célula a los metales. Los cables también se Estas diferentes agrupaciones de los cocos dependen de si las células se
entrelazan con los cables de las bacterias vecinas y se pueden utilizar para dividen a lo largo de un solo plano, en dos planos perpendiculares o en
intercambiar nutrientes. Esto no es lo mismo que ser un organismo varios planos que se cruzan. Como las bacterias suelen reproducirse
multicelular, pero parece que las bacterias pueden tener las dos cosas: dividiéndose en dos (una y otra vez), si las células divididas permanecen
actuar solas o cooperar con otros microorganismos, según sus unidas, dan lugar a estas diversas agrupaciones.
circunstancias. Los bastones tienen una disposición menos variada porque se dividen solo
Las bacterias tienen muchas formas, tamaños y disposiciones diferentes. en el plano transversal (perpendicular al eje). Se presentan como células
En términos de tamaño, las células bacterianas tienen un tamaño promedio de individuales, como un par de células con sus extremos unidos (diplobacilos) o
aproximadamente 1 micrón (μm). Sin embargo, como ocurre con todo en la como una cadena de varias células (estreptobacilos). Se forma una disposición
naturaleza, existe una gran variación en el tamaño microbiano. Hasta el verano en empalizada cuando las células de una cadena permanecen parcialmente
de 2022, el organismo no eucariota (akariote) más grande descubierto hasta unidas en los extremos. Esta zona de bisagra puede plegarse hacia atrás,
ahora eraTiomargarita namibiensis,que puede ser tan grande como 750μm( creando una fila de células una al lado de la otra. Las espirilas se encuentran
figura 4.2).En 2022 otroTiomargaritaSe descubrió que era más de 10 veces más ocasionalmente en cadenas cortas, pero las espiroquetas rara vez permanecen
grande queT. namibiensis.Tiomargarita magnificaSe encontró en bosques de unidas después de la división.
manglares submarinos y mide casi 1 cm de largo. En el otro extremo del
espectro de tamaños se encuentran las llamadas bacterias ultrapequeñas, que
Biopelículas
miden entre 200 y 500 nanómetros. Ciento cincuenta de ellas podrían caber en
una botella de tamaño medio.E. coliCélula. Son muy comunes en la naturaleza. Las bacterias a menudo no existen en unplanctónicoo de forma
Los científicos creen que se están acercando al límite inferior posible para los unicelular, sino que viven en asociaciones cooperativas que pueden incluir
organismos vivos porque elementos importantes como los ácidos nucleicos y otros organismos de la misma especie, así como otras especies de
los ribosomas apenas caben dentro de las células. bacterias, arqueas, hongos y algas.biopelículasSon hábitats microbianos
Aunque las bacterias vienen en muchas formas diferentes, hay tres con acceso a alimentos, agua, atmósfera y otros factores ambientales que
formas más comunes(figura 4.3).En primer lugar, está la cocinero(kok′- son beneficiosos para cada tipo de organismo que vive allí. A menudo, la
us), en el que la célula es esférica o con forma de bola. Los cocos (koks′- biopelícula está estratificada, con los microbios aeróbicos cerca de la
eye) pueden ser esferas perfectas, pero en algunas especies las esferas superficie, donde los niveles de oxígeno son altos, y los microbios
son más bien ovaladas, con forma de frijol o incluso puntiagudas. El anaeróbicos cerca del fondo, donde los niveles de oxígeno son bajos. Cada
segundo tipo de forma es unavara,obacilo(bah-sil′-lus). (Nota: También miembro de la comunidad de la biopelícula encuentra su nicho.
hay un género llamadoBacilo.) Las varillas también pueden presentar Las biopelículas se pueden formar en numerosas sustancias inertes, generalmente

diferentes variaciones en la forma. Dependiendo de la especie, pueden ser cuando la superficie está húmeda y ha desarrollado una fina capa de materia orgánica.
 4.1 Th

En todas las bacterias En algunas bacterias

Membrana citoplasmática (celular)—Una fina lámina de lípidos y Capa S—Capa única de proteína
proteínas que rodea el citoplasma y controla el flujo de materiales hacia utilizada para protección y/o
dentro y hacia fuera del grupo celular. fijación.

Fimbrias—Cerdas finas, parecidas a

Cromosoma o nucleoide bacteriano—Compuesto por moléculas de pelos, que se extienden desde el
ADN condensadas. El ADN dirige toda la genética y la herencia de la superficie celular que ayudan
célula y codifica todas las proteínas. en la adhesión a otras
células y superficies.

Ribosomas—Pequeñas partículas
compuestas de proteínas y ARN que
son los sitios de síntesis de proteínas. Membrana externa-Extra
membrana similar a
membrana citoplasmática pero que
también contiene
lipopolisacárido. Controla el
flujo de materiales y
Citoplasma—A base de agua
Algunas partes son tóxicas para
solución que llena toda la celda.
los mamíferos cuando se liberan.

Pared celular—Una carcasa semirrígida

que proporciona soporte estructural.
y forma para la celda.

Citoesqueleto de actina—Fibras largas de

proteínas que rodean la célula justo dentro
de la membrana citoplasmática y
contribuyen a la forma de la célula.

Pilo—Un apéndice utilizado para

atraer otra bacteria con el fin de
transferirle ADN.

Cápsula(revestimiento bronceado)—Un revestimiento o

capa de moléculas externa a la pared celular. Sirve
Funciones protectoras, adhesivas y receptoras. Puede
quedar muy ajustada o muy suelta y difusa. También se la
denomina capa mucilaginosa y glicocáliz.

Inclusión/Gránulo—Los nutrientes almacenados, como la

grasa, el fosfato o el glucógeno, se depositan en el tejido denso.
cristales o partículas a las que se puede acceder cuando
sea necesario.

Microcompartimentos bacterianos-Proteína-
Paquetes recubiertos que se utilizan para localizar
enzimas y otras proteínas en el citoplasma.

En algunas bacterias (no se muestra)

Plásmido—Círculo de ADN bicatenario

Endospora—Cuerpo latente que se forma dentro de
que contiene genes adicionales.
algunas bacterias y que permite su supervivencia en
condiciones adversas.

Flagelo—Apéndice especializado unido a la célula

Membranas intracelulares por un cuerpo basal que sostiene una larga
filamento giratorio. El movimiento empuja la célula
hacia adelante y le proporciona movilidad.
Nanocables/nanotubos—Extensiones delgadas de
membrana tubular que permiten a las bacterias transmitir
electrones o nutrientes a otras bacterias o a superficies
ambientales.

Figura 4.1Estructura de una célula bacteriana.Vista en corte de una bacteria típica con forma de bastón, que muestra las principales características estructurales.
82 Capítulo 4 Bacterias y arqueas

Figura 4.2.Tiomargarita namibiensis.Para

En comparación, estas bacterias tienen aproximadamente el mismo ancho que
el alambre de un clip. También se muestra, como un pequeño punto azul en la
punta de la flecha, el tamaño aproximado de una sola célula deEstafilococo
Tiene una circunferencia de aproximadamente 0,001 milímetros (o 500 veces
más pequeña).
Cortesía del Instituto Max Planck de Microbiología Marina: Holly Curry/McGraw Hill

0,5 milímetros

Formas y disposiciones bacterianas

COCINERO VARA CURVO

Legionella pneumophila

Estafilococo áureo Vibrio vulnificus

Estreptobacilo Figura 4.3Bacteriano

sformas y arreglos.
Los dibujos muestran ejemplos de
Variaciones de forma de cocos,
Campylobacter jejuni bastoncillos y bacterias curvas. Las
Estreptococo pyogenes fotografías en los círculos son todas
micrografías electrónicas.
(1) Janice Haney Carr/CDC; (2) Melissa
Brower/CDC; (3) Janice Haney Carr/CDC;
(4) Kateryna Kon/Shutterstock; (5) Eye of
Science/Science Source; (6) Janice Carr/
CDC; (7) De Wood, Chris Pooley/USDA

Estreptomices
 4.2 Estructuras externas 83

creciendo y cuánto tiempo ha estado creciendo allí (o cuánto tiempo ha pasado

desde que se cepilló y usó hilo dental en los dientes).
Las biopelículas también tienen implicaciones médicas graves. A menudo,
los microbios se acumulan en tejidos dañados, como válvulas cardíacas o
superficies duras, como dientes. Las bacterias también tienen afinidad por los
dispositivos médicos implantados, como DIU, catéteres, derivaciones, tubos de
gastrostomía y catéteres urinarios, y forman fácilmente biopelículas en estas
superficies. Tratar este tipo de infecciones es extremadamente difícil y siempre
se ha asumido que esto se debe a que los antibióticos no pueden penetrar el
glicocáliz espeso de la biopelícula. Estudios recientes han demostrado que en
forma de biopelícula, los microbios activan diferentes genes, lo que les permite
ser inmunes al tratamiento con antibióticos. Encontrar nuevas formas de tratar
las infecciones por biopelículas es una batalla continua y se estima que el
tratamiento de las infecciones por biopelículas cuesta más de mil millones de
dólares al año solo en los Estados Unidos.

4.1 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso

1.Enumere las estructuras que poseen todas las bacterias.

2.Identifique al menos cuatro estructuras que poseen algunas

bacterias, pero no todas.
Figura 4.4La apariencia pleomórfica dePneumonia por 3.Describe las tres formas principales de bacterias.
micoplasma,una bacteria sin pared celular.
Don Fawcett/Fuente científica/Imágenes Getty
4.Describe otras formas más inusuales de bacterias.
5.Proporcione al menos cuatro términos para describir las
disposiciones bacterianas.
material como polisacáridos o glicoproteínas. Esta textura ligeramente pegajosa
atrae a los primeros “colonos” unicelulares que se adhieren y comienzan a
multiplicarse en la superficie. A medida que los primeros organismos 4.2 Extensión
colonizadores crecen, secretan sustancias como receptores de señales
celulares, fimbrias, capas de mucílago, cápsulas e incluso moléculas de ADN que
Apéndices
atraen también a otros microbios a la superficie.(Figura 4.5)Esta comunicación Varios difieren
de célula a célula, que incluye un proceso llamado detección de quórum, de bacterias. T
permite que los microbios de varias especies crezcan juntos y secreten más en todas las especies

Eso
La biopelícula Delaware

Primeros colonos

Superficie orgánica
revestimiento

Superficie

Las células se adhieren al revestimiento.

Glicocáliz

Los microbios adicionales se sienten atraídos por la A medida que las células se dividen,
(a) película en desarrollo y crean una película madura. forman una densa capa unida por
(b) comunidad con función compleja. depósitos extracelulares pegajosos.

Figura 4.5.Biopelículas. (a)Fotografía de una biopelícula bacteriana. Las bacterias azules parecen haber secretado una capa viscosa que las une a ellas y a las demás
especies de la película.(b)Pasos en la formación de una biopelícula.
(a) Steve Gschmeissner/SPL/Getty Images
84 Capítulo 4 Bacterias y arqueas

Figura 4.6Detalles del cuerpo basal de un flagelo en una bacteria gramnegativa.

célula. (a)El gancho, los anillos y la varilla funcionan juntos como un pequeño dispositivo que gira el
filamento 360°.(b)Pseudomonas aeruginosaVisto a través del microscopio óptico después de un
procedimiento de tinción flagelar.
(b) Lisa Burgess/McGraw Hill

Filamento
Gancho

Exterior
membrana

Basal
Pared celular
cuerpo
Vara
Anillos
Citoplasmático
membrana

(a) (b)

Hay tres partes distintas: el filamento, el gancho y el cuerpo basal.(figura

Conexión con la enfermedad 4.6).Elfilamento,Estructura helicoidal compuesta de proteínas, de
aproximadamente 20 nanómetros de diámetro y de una longitud que varía
La intoxicación alimentaria, aunque suele ser de corta duración, es entre 1 y 70 micras. Se inserta en un gancho tubular curvado. El gancho
una experiencia desagradable para el paciente que la sufre. Uno de está anclado a la célula por el cuerpo basal, una pila de anillos firmemente
los organismos causantes más comunes esCampylobacter jejuni, anclados a través de la pared celular a la membrana citoplasmática y a la
Bacteria polar monotrica o anfitrica gramnegativa. El flagelo membrana externa. Esta disposición permite que el gancho con su
contribuye a la gravedad de los síntomas de la enfermedad, ya que filamento gire 360°.
permite que la bacteria se abra paso hasta la mucosidad En general, todas las espirilas, aproximadamente la mitad de los bastones y una
gastrointestinal del intestino delgado, donde luego se multiplica. La pequeña cantidad de cocos tienen flagelos. Los flagelos varían tanto en número como
bacteria puede liberar toxinas que causan malestar en disposición según dos patrones generales:
gastrointestinal, como diarrea, dolor abdominal y fiebre.
1.En unpolarEn la disposición de los flagelos, estos se encuentran adheridos a
uno o ambos extremos de la célula (los extremos de las bacterias con
Flagelos: pequeñas hélices forma de bastón se denominan polos). Existen tres subtipos de este
La bacteriaflagelo(flah-jel′-em), un apéndice de construcción verdaderamente patrón:monotrico(mah″noh-trik′-us), con un solo flagelo(Figura 4.7a);
sorprendente, es ciertamente único en el mundo biológico. La función principal lofótrico(lo″-foh-), con pequeños manojos o penachos de flagelos que
motilidad,o autopropulsión—eso emergen del mismo sitio(Figura 4.7do);yanfítrico (am″-fee-), con flagelos
i un hábitat acuático. en ambos polos de la célula(Figura 4.7d).

(a) (b) (do) (d)

Figura 4.7Cuatro tipos de disposiciones flagelares. (a)Flagelo monotrico sobre la bacteriaClostridium fitofermentans.(b)Peritrico
flagelos enun baciloespecies.)(do)Flagelos lofótricos enHelicobacter.(d)Flagelos anfítricos enAlcalinos.
(a) Steve Gschmeissner/Science Photo Library/Alamy Stock Photo; (b) Dr. WA Clark/CDC; (c) Heather Davies/Science Photo Library/Science Source; (d) Colección Smith/Gado/Getty Images
 2.En unperitrico(disposición per″-ee-), los flagelos se dispersan
aleatoriamente sobre la superficie de la célula(Figura 4.7b).

La presencia de motilidad es un dato que se utiliza en la Derecho Caída

identificación o el diagnóstico de patógenos en el laboratorio.
Los flagelos son difíciles de visualizar en el laboratorio, pero a
menudo basta para saber simplemente si una especie
bacteriana es móvil o si puede desplazarse. La motilidad se
(a) Movilidad general de un flagelo singular
puede evaluar utilizando medios semisólidos o mediante la
técnica de la gota colgante (véase el capítulo 3).

Derecho Caída
Puntos finos de la función flagelarLas bacterias flageladas pueden
Realizan algunas proezas bastante sofisticadas. Pueden detectar señales
químicas y moverse en respuesta a ellas, un tipo de comportamiento
llamadoquimiotaxis(La quimiotaxis positiva es el movimiento de una
célula en dirección a un estímulo químico favorable (normalmente un (b) Motilidad peritrica
nutriente). La quimiotaxis negativa es el movimiento que se aleja de un
compuesto repelente (potencialmente dañino). Figura 4.8El funcionamiento de los flagelos y el modo de
El flagelo es eficaz para guiar a las bacterias a través del entorno locomoción en bacterias con flagelos polares y perítricos.
principalmente porque su sistema de detección de sustancias químicas (a)En general, cuando un flagelo polar gira en sentido contrario a las agujas del reloj, la
está vinculado a los mecanismos que lo impulsan. Hay grupos de célula nada hacia adelante. Cuando el flagelo invierte su dirección y gira en el sentido de las

receptores en la membrana citoplasmática que se unen a moléculas agujas del reloj, la célula se detiene y da volteretas.(b)En las formas perítricas, todos los

específicas del entorno inmediato. Cuando se adhieren suficientes de flagelos se desplazan hacia un extremo de la célula y rotan como un solo grupo. Durante las
volteretas, los flagelos se descoordinan.
estas moléculas, transmiten señales al flagelo y lo ponen en movimiento
giratorio. El "combustible" real para que el flagelo gire es un gradiente de
protones (iones de hidrógeno). Estos son generados por el metabolismo
de la bacteria y se unen y se desprenden de partes del motor flagelar membrana citoplasmática(Figura 4.10).Los filamentos se enrollan estrechamente

dentro de la membrana citoplasmática, lo que hace que el filamento gire. alrededor de las bobinas de la espiroqueta pero son libres de contraerse e impartir un

Si hay varios flagelos presentes, se alinean y giran como un grupo. (figura movimiento de torsión o flexión a la célula.

4.8).A medida que un flagelo gira en sentido antihorario, la propia célula Aunque muchas arqueas poseen flagelos, estudios recientes han
nada en una dirección lineal suave hacia el estímulo; esta acción se demostrado que su estructura es bastante diferente a la del flagelo
denominacorrer.Las carreras se interrumpen en varios intervalos porcae, bacteriano. Se denomina flageloarqueopor algunos científicos.
durante el cual el flagelo invierte su dirección y hace que la célula se
detenga y cambie su curso.
Llave
La alternancia entre carreras y volteretas genera lo que se denomina
una forma de movilidad de “caminata aleatoria” en estas bacterias. Sin
embargo, en respuesta a un gradiente de concentración de una molécula
atrayente, la bacteria comenzará a inhibir las volteretas, lo que le permitirá
carreras más largas y un progreso general hacia el estímulo (figura 4.8). El
Caída (T) Correr (R) Caída (T)
movimiento ahora se convierte en una caminata aleatoria sesgada en la
que se favorece (sesga) el movimiento en la dirección del atrayente. Pero
yo yo
¿qué sucede cuando una bacteria flagelada quiere huir de un entorno
tóxico? En ese caso, la caminata aleatoria favorece el movimiento que la yo
aleja de la concentración de moléculas repelentes. Al retrasar las
yo
volteretas, la bacteria aumenta la longitud de sus carreras, lo que le
permite redirigirse para alejarse del estímulo negativo.(figura 4.9).
Nuevamente, esto se llama quimiotaxis. Algunas bacterias fotosintéticas R
R
exhibenfototaxis,movimiento en respuesta a la luz en lugar de a los
productos químicos.
(a) No hay resultados (b) En presencia de atrayente, la caminata se
atrayentes ni repelentes “sesga” hacia más carreras y menos caídas,
Flagelos periplásmicos en una forma de movimiento dirigiendo a la célula hacia el atrayente.
de “caminata aleatoria”.
Bacterias con forma de sacacorchos llamadasespiroquetas(Los espionajes (spy′-
roh-keets) muestran un modo de locomoción inusual y sinuoso causado por dos Figura 4.9Quimiotaxis en bacterias. (a)Una bacteria se mueve a través de
o más hilos largos y enrollados, los flagelos periplásmicos, también llamados una serie aleatoria de carreras cortas y caídas cuando no hay ningún atrayente o
filamentos axiales.Un flagelo periplásmico es un tipo de flagelo interno que repelente.(b)La célula pasa más tiempo corriendo a medida que se acerca al
está encerrado en el espacio entre la pared celular y la atrayente.
86 C

Sistema operativo PF para PC

(a) Vaina externa (OS)

Protoplásmico
cilindro (PC)

Periplásmico
flagelos (PF)
Peptidoglicano

(a)

Citoplasmático
membrana
(b)

(b)

Figura 4.11Forma y función de las fimbrias bacterianas.

(a)Varias células de patógenosEscherichia colicubierto de numerosas fibras rígidas
llamadas fimbrias (30.000×).Obsérvese también los gránulos de color azul oscuro,
que son los cromosomas.(b)E. colicélulas unidas a una superficie epitelial mediante
sus fimbrias (las fimbrias no son visibles en esta imagen).
(a) Ojo de la ciencia/Science Source; (b) Steve Gschmeissner/Science Photo Library/Getty Images

(do)

Figura 4.10La posición de los flagelos periplásmicos en el

ser responsable de la adhesión mutua de células que conduce a
célula espiroqueta. (a)Sección longitudinal (vista lateral).(b)Sección
biopelículas y otros agregados gruesos de células en la superficie de los
transversal (vista frontal). La contracción de los filamentos produce un patrón
líquidos y de la colonización microbiana de sólidos inanimados como rocas
de locomoción giratorio y ondulado.(do)La micrografía electrónica captura los
flagelos periplásmicos deBorrelia burgdorferi,El agente causal de la y vidrio. Algunos patógenos, comoNeisseria gonorrhoeae yEscherichia coli,
enfermedad de Lyme. A la izquierda se puede ver que los flagelos escaparon Pueden colonizar e infectar los tejidos del huésped debido a una estrecha
de la membrana externa durante la preparación para el microscopio. A la unión entre sus fimbrias y las células epiteliales. (figura 4.11b).Sin
derecha están en su posición correcta. embargo, las formas mutantes de estos patógenos que carecen de
(c) NIH/Tina Carvalho, Universidad de Hawái en Manoa fimbrias no pueden causar infecciones.
Un pilus es una estructura tubular larga y rígida hecha de una proteína
especial,pilina.Su función es conectar dos células diferentes en un proceso
llamadoconjugación,que implica la transferencia parcial de ADN de una célula a
Apéndices para la fijación o otra(figura 4.12).Un pilus de la célula donante se une a una célula receptora,
formación de canales acercándola lo suficiente para la transferencia de ADN. La producción de pili
Aunque su función principal es la movilidad, los flagelos bacterianos está controlada genéticamente y la conjugación tiene lugar solo entre células
pueden utilizarse para adherirse a superficies en algunas especies. Otras gramnegativas compatibles. La conjugación en bacterias grampositivas sí
dos estructuras, laspilo(pil-us; plural,pili) y elfimbria(fim′-bree-ah), son ocurre, pero involucra proteínas de agregación en lugar de pili. Existe un tipo
apéndices superficiales bacterianos que ayudan con la fijación, pero no especial de estructura en algunas bacterias llamada pilus de tipo IV. Al igual que
con la motilidad. los pili descritos aquí, pueden transferir material genético. Además, pueden
Las fimbrias son pequeñas fibras parecidas a cerdas que brotan de la actuar como fimbrias y ayudar en la unión, y pueden actuar como flagelos y
superficie de muchas células bacterianas.(figura 4.11).Su composición exacta hacer que una bacteria sea móvil.
varía, pero la mayoría de ellas están hechas de proteínas. Las fimbrias tienen Los nanocables (también llamados nanotubos) son extensiones tubulares, muy
una tendencia inherente a adherirse entre sí y a las superficies. delgadas y largas de la membrana citoplasmática que las bacterias utilizan como
 Pili Capa de limo Cápsula

Fimbrias

(a) (b)

Figura 4.13Dibujos de células bacterianas seccionadas para mostrar

los tipos de glicocálices. (a)La capa de baba es una estructura suelta que se
puede lavar fácilmente.(b)La cápsula es una capa gruesa y estructurada que
Figura 4.12Tres bacterias en proceso de conjugación.
no se elimina fácilmente.
Los pili conjugativos son claramente evidentes y forman puentes de conjugación
mutua entre un donante y dos receptores. También se pueden ver fimbrias en
las dos células de la izquierda.
L. Caro/SPL/Fuente científica

están cubiertos con un escudo suelto llamadocapa de limoEsto

evidentemente los protege de la pérdida de agua y nutrientes.(Figura
Los canales se utilizan para transferir aminoácidos (es decir, alimentos)
4.13a). (Esto es diferente de la capa S, ya descrita). Un glicocáliz se
entre sí o para recolectar energía mediante el transporte de electrones
llamacápsulaCuando es más denso, más grueso y está más unido a la
desde una superficie rica en electrones en el entorno. En este segundo
célula que una capa de limo.(Figura 4.13b).Las cápsulas se pueden
escenario, las bacterias generan energía en ausencia de oxígeno. Cuando
ver después de una técnica de tinción especial.(Figura 4.14a).
estudiamos el metabolismo, veremos que las células generan la energía
También suelen detectarse en agar porque dan a sus colonias un
necesaria para crecer consumiendo nutrientes y transfiriendo electrones
aspecto pegajoso (mucoide).(Figura 4.14b).
de los nutrientes al oxígeno. Pero muchas bacterias pueden generar su
energía en ausencia de oxígeno compartiendo electrones con sustancias
Funciones especializadas del glicocálix
del entorno que contienen hierro, como rocas ricas en hierro. Para ello,
utilizan nanocables largos, que transfieren electrones hacia arriba y hacia Las cápsulas están formadas por muchas bacterias patógenas, comoNeumonía

abajo por las extensiones tubulares de la membrana. Los científicos llaman por estreptococo(una causa de neumonía),Haemophilus influenzae(una causa

a esta actividad "respirar roca en lugar de oxígeno". de meningitis) yBacillus anthracis (la causa del ántrax). Las células bacterianas
encapsuladas generalmente tienen mayor patogenicidad porque las cápsulas
protegen a las bacterias contra los glóbulos blancos llamados fagocitos. Los
Recubrimientos superficiales: la
fagocitos son una defensa natural del cuerpo que puede engullir y destruir
capa S y el glicocálix células extrañas, previniendo así la infección. Una capa capsular bloquea los
La superficie de la célula bacteriana está expuesta con frecuencia a mecanismos que utilizan los fagocitos para unirse a las bacterias y engullirlas. Al
condiciones ambientales severas. Las células bacterianas se protegen con escapar de la fagocitosis, las bacterias quedan libres para multiplicarse e
unCapa So unglicocáliz,o ambas. Las capas S son capas individuales de infectar los tejidos corporales. Las bacterias encapsuladas que mutan a formas
miles de copias de una sola proteína unidas entre sí como una pequeña no encapsuladas generalmente pierden su capacidad de causar enfermedades.
cerca de alambre de eslabones. A menudo se las llama "la armadura" de
una célula bacteriana. Los científicos tardaron mucho en descubrirlas Otros tipos de glicocálices pueden ser importantes en la formación de
porque las bacterias tienden a producirlas solo cuando están en un biopelículas. La placa blanca y espesa que se forma en los dientes proviene en parte
entorno hostil. Las condiciones no amenazantes de crecer en un de las babas superficiales producidas por ciertos estreptococos en la cavidad oral. Esta
laboratorio en un caldo nutritivo sin competidores alrededor significaron baba los protege de ser desprendidos de los dientes y proporciona sitios de adhesión
que las bacterias no produjeron la capa. Ahora sabemos que muchas para otras bacterias orales que, con el tiempo, pueden provocar enfermedades
especies diferentes tienen la capacidad de producir una capa S, incluidos dentales. El glicocáliz de las bacterias también es fundamental para cementar las
patógenos comoClostridioides difficileyBacillus anthracis.Algunas bacterias biopelículas en el tejido no vivo. Las biopelículas son una de las principales razones
también utilizan las capas S para facilitar su adhesión. por las que los cuerpos extraños en los pacientes, como los catéteres de plástico, los
El glicocáliz se desarrolla como una capa de unidades repetidas dispositivos intrauterinos y los desfibriladores implantables, fallan o causan
de polisacáridos que pueden incluir o no proteínas. Esto protege a la complicaciones. Las biopelículas también afectan a todo tipo de sistemas de
célula y, en algunos casos, la ayuda a adherirse a las superficies de su suministro de agua, desde los cabezales de ducha hasta los sistemas de agua de los
entorno. Los tipos de glicocáliz que tienen las bacterias difieren en consultorios dentales y los sistemas de calefacción, ventilación y aire acondicionado
grosor, organización y composición química. Algunas bacterias de los edificios.(Figura 4.15).
 ss Tu progreso
n de seis tipos diferentes de

Cápsula
La presencia de un

Cuerpo celular El límite

d por una estructura multicapa

compuesta por dos o tres
membranas asmáticas; y, en las
capas de la envoltura, a menudo
(a) se encuentran fuertemente unidas
las fibras de un coco. Aunque no
funcionan, juntas
una unidad de protección única.

Diferencias en la estructura de la envoltura celular

Hace más de cien años, mucho antes de que se conociera

siquiera remotamente la anatomía detallada de las bacterias, el
médico danés Hans Christian Gram desarrolló una técnica de
tinción, laTinción de Gram,que identifica dos grupos de bacterias
generalmente diferentes. Describiremos las diferencias estructurales
y luego le mostraremos cómo funciona la tinción de Gram. Los dos
(b)
grupos principales que muestra esta técnica son losgram-positivoLas
Figura 4.14Bacterias encapsuladas. (a)Tinción negativa bacterias y lagramnegativobacterias.
Revela la apariencia microscópica de cápsulas grandes y bien desarrolladas. Las diferencias en la anatomía de la envoltura celular son
(b)Aspecto de la colonia de una versión no encapsulada (izquierda) y encapsulada responsables de las designacionesgram-positivoygramnegativo
(derecha) de una bacteria del suelo llamadaSinorhizobio. . 16).En las células grampositivas, la envoltura consta de: la
(a) Lisa Burgess/BIOIMAGE INC/McGraw Hill; (b) Graham C. Walker
pared celular gruesa, compuesta principalmente de pepti-
(definido más adelante en esta sección), y la e citoplasmática.
Una envoltura de célula gramnegativa consta de tres
membranas externas, una pared celular delgada y la e
citoplasmática.
De afuera hacia adentro, la membrana externa (si está presente) se encuentra

debajo del glicocáliz. Luego viene la pared celular. Finalmente, la capa más

importante es siempre la membrana citoplasmática. Como las bacterias tienen

una membrana externa, analizamos la membrana celular.

re de la pared celular
Biopelícula gruesa murorepresenta una serie de características bacterianas importantes
compuesto de En general, ayuda a determinar la forma de una bacteria o
bacterias y proporciona el tipo de soporte estructural fuerte que necesita una
su extracelular
bacteria para evitar que explote o colapse debido a la presión
limo de glicocáliz
osmótica. De esta manera, la pared celular funciona como un ciclo
que mantiene la forma necesaria y evita que se deforme.
El delicado tubo interior (la membrana citoplasmática) evita
que se rompa cuando se expande.
Las paredes celulares de la mayoría de las bacterias están hechas de una
Figura 4.15 Formación de biopelículas. Electrón de barrido
macromolécula única llamadapeptidoglicano(PG). Este compuesto está formado por una
micrografía deLegionella pneumophilatípico de las biopelículas que se encuentran dentro de los
estructura repetitiva de largasglicano(cadenas de azúcar) reticuladas por fragmentos cortos
sistemas de agua.
Imágenes de BSIP/UIG/Getty de péptidos (proteínas) para proporcionar una estructura fuerte pero
 Material del glicocálix
Capa de membrana externa

Peptidoglicano
Citoplasmático
membrana

Gram-positivo Gram-negativo

Ácido teicoico de pared Ácido lipoteicoico Lipoproteínas Proteínas porinas

Lipopolisacáridos

Capa de membrana externa

Fosfolípidos

Sobre Peptidoglicano

Citoplasmático
membrana

Proteínas de membrana

Periplásmico
espacio

Membrana
proteína

Figura 4.16Una comparación de la estructura detallada de bacterias grampositivas y

envolturas de células gramnegativas.Las imágenes de la parte superior son micrografías electrónicas
de células grampositivas y gramnegativas reales.
Dr. Kari Lounatmaa/Science Source; Dennis Kunkel Microscopy, Inc./Science Source

peptidoglicano, lo que provoca su desintegración. Con sus paredes Las ecules probablemente funcionan en el mantenimiento y agrandamiento de la
celulares incompletas o ausentes, estas células tienen muy poca pared celular durante la división celular, y también contribuyen a la carga ácida en la
protección contralisis(ly′-sis), que es la desintegración o ruptura de superficie celular.
9

(a) El peptidoglicano puede verse como un patrón de red

entrecruzada similar a una cerca de alambre.
es2OH es2OH
Oh GRAMO
Oh GRAMO

Oh Oh
Cadenas de glicanos
Oh Oh
METRO METRO
Oh Oh
GRAMO GRAMO

do yo do yo
METRO METRO METRO METRO METRO
Oh Oh Oh Oh Oh yo3do yo3do

GRAMO GRAMO GRAMO GRAMO GRAMO

do do
Oh Oh Oh Oh Oh

METRO METRO METRO METRO METRO

Oh Oh Oh Oh Oh

GRAMO GRAMO GRAMO GRAMO GRAMO

Oh Oh Oh Oh Oh L-alanina

Tetrapéptido
METRO METRO METRO METRO

D–glutamato
L–alanina
Enlaces cruzados de péptidos L-lisina
D–glutamato
(b) Contiene glicanos de azúcar alternados (G y M) unidos entre sí en D–alanina
cadenas largas. La G representaNORTE-acetil glucosamina, y la M L–lisina – glicina
representaNORTE-ácido acetilmurámico. – glicina – glicina
D–alanina – glicina
– glicina

Interpuente
(c) Vista detallada de los enlaces entre los ácidos murámicos. Las cadenas tetrapeptídicas
que se ramifican en los ácidos murámicos se conectan mediante puentes
intermedios compuestos también por aminoácidos. Es este enlace el que
proporciona un soporte rígido pero flexible a la célula y al que pueden dirigirse
Figura 4.17Estructura del peptidoglicano en la pared celular. fármacos como la penicilina.

La pared celular de las bacterias gramnegativas La resistencia es la base de latinción acidorresistenteSe utiliza para
diagnosticar la tuberculosis y la enfermedad de Hansen (lepra). En esta tinción,
La pared de las bacterias gramnegativas es una lámina delgada (1–3 nm) de
el colorante carbolfucsina caliente se adhiere tenazmente (se mantiene firme) a
peptidoglicano. Aunque actúa como una estructura protectora algo rígida,
estas células, de modo que una solución de ácido-alcohol no eliminará el
como se describió anteriormente, su delgadez significa que las bacterias
colorante.
gramnegativas son relativamente más flexibles y sensibles a la lisis.

Micoplasmas y otros
Paredes celulares atípicas Bacterias deficientes en la pared celular

Varios grupos bacterianos carecen de la estructura de pared celular de las MicoplasmasSon bacterias que naturalmente carecen de pared celular.
bacterias grampositivas o gramnegativas, y algunas bacterias no tienen pared Aunque otras bacterias requieren una pared celular intacta para evitar que
celular en absoluto. Aunque estas formas inusuales pueden teñirse de forma la célula reviente, la membrana citoplasmática del micoplasma está
positiva o negativa en la tinción de Gram, el examen de su estructura fina y su estabilizada por esteroles y es resistente a la lisis. (Recuerde del capítulo 2
química muestra que realmente no se ajustan a las descripciones de las células que los esteroles son estructuras lipídicas complejas. Todas las células
gramnegativas o grampositivas típicas. Por ejemplo, las células deMicobacteriay eucariotas contienen esteroles, pero solo unas pocas especies bacterianas
Nocardiacontienen peptidoglicano y se tiñen como grampositivos, pero la los tienen).pleomórficoLas células de micoplasma son bacterias muy
mayor parte de su pared celular está compuesta por tipos únicos de lípidos. pequeñas, de entre 0,1 y 0,5 μm de tamaño. Su forma varía desde
Uno de ellos es un ácido graso de cadena muy larga llamadoácido micólico, filamentosa hasta coco o en forma de rosquilla.noSon parásitos obligados
conocido como factor de cordón, que contribuye a la patogenicidad de este que pueden cultivarse en medios artificiales. Los micoplasmas se
grupo. La naturaleza espesa y cerosa que estos lípidos confieren a la pared encuentran en muchos hábitats, incluidas las plantas, el suelo y los
celular también es responsable de un alto grado de resistencia a ciertos animales. La especie médica más importante esPneumonia por
productos químicos y colorantes. micoplasma(figura 4.18),que se adhiere a
 La envoltura celular: la capa límite de las bacterias 91

En las células eucariotas, funciones importantes como la respiración

y la síntesis de ATP se llevan a cabo en orgánulos llamados
mitocondrias. Como las bacterias no tienen mitocondrias, realizan
otras actividades importantes utilizando proteínas incrustadas en
las membranas. Las enzimas de la membrana citoplasmática
también sintetizan las macromoléculas estructurales necesarias para
construir la envoltura celular y los apéndices. La membrana secreta
otros productos (enzimas y toxinas) al interior extracelular.

Membrana externa de bacterias gramnegativas

membrana externa(La membrana citoplasmática (OM) es algo

similar en estructura a la membrana citoplasmática, excepto que contiene
tipos especializados de polisacáridos y proteínas. La capa superior del
“sándwich de membrana” de OM contienelipopolisacárido(LPS). Las
Figura 4.18Pneumonia micoplasmática. cadenas de polisacáridos que se extienden desde la superficie funcionan
Foto de archivo VEM/ BSIP SA/Alamy
como marcadores y receptores celulares. La porción lipídica del LPS se
conoce comoendotoxinporque estimula la fiebre y las reacciones de shock
las células epiteliales del pulmón y causa una forma atípica de
médico en infecciones por gramnegativos como la meningitis y la fiebre
neumonía en humanos, a menudo llamada neumonía atípica.
tifoidea.
La capa más interna de la membrana mucosa es una capa de fosfolípidos
Estructura de la membrana citoplasmática anclada por medio de lipoproteínas a la capa de peptidoglicano que se
encuentra debajo. La membrana externa actúa como un tamiz químico parcial
Justo debajo de la pared celular aparece elmembrana celular, que a
al permitir que sólo penetren moléculas relativamente pequeñas. El acceso se
menudo se llama elmembrana citoplasmática.En este libro utilizamos
proporciona mediante canales de membrana especiales formados porporina
ese nombre porque deja claro de inmediato que nos referimos a la
Proteínas que abarcan completamente la membrana externa. La célula puede
membrana en contacto con el citoplasma. Es una lámina muy delgada
ajustar el tamaño de estas porinas para bloquear la entrada de sustancias
(5-10 nm), flexible y moldeada completamente alrededor del citoplasma.
químicas nocivas, lo que las convierte en una defensa de las bacterias
Su composición general se describió en la sección 2.2 como una bicapa
gramnegativas contra ciertos antibióticos. Revise la figura 4.16 para visualizar la
lipídica con proteínas incrustadas en diversos grados. Las membranas
membrana externa.Figura 4.19Da otra visión del lipopolisacárido.
celulares bacterianas tienen esta estructura típica, que contiene
principalmente fosfolípidos (que constituyen aproximadamente el 30% al
40% de la masa de la membrana) y proteínas (que contribuyen con el 60%
al 70%). Las principales excepciones a esta descripción son las membranas
de los micoplasmas, que contienen altas cantidades de esteroles (lípidos
rígidos que estabilizan y refuerzan la membrana), y las membranas de las Antígeno O
arqueas, que contienen hidrocarburos ramificados únicos en lugar de muchas unidades repetidas

ácidos grasos.
Algunas bacterias ambientales, incluidas las fotosintetizadoras y
oxidadoras de amoníaco, contienen densos montones de membranas
internas que están repletas de enzimas o pigmentos fotosintéticos.
Las membranas internas permiten una mayor concentración de estas
Centro
enzimas y pigmentos y logran una compartimentación que permite polisacárido
una mayor producción de energía.

Funciones de la membrana citoplasmática PAG PAG

Disacárido
Como las bacterias no tienen ninguno de los orgánulos eucariotas, la difosfato
Oh, HN Oh, HN
membrana citoplasmática proporciona un sitio para funciones como reacciones
energéticas, procesamiento de nutrientes y síntesis. Una de las principales Lípido A
funciones de la membrana citoplasmática es regulartransporte,el paso de
Ácidos grasos
nutrientes a la célula y la descarga de desechos fuera de la célula. Aunque el
agua y las moléculas pequeñas sin carga pueden difundirse a través de la
membrana sin ayuda, la membrana es unselectivamente permeableEstructura
con mecanismos transportadores especiales que permiten la entrada y salida de
muchas moléculas diferentes. Figura 4.19La molécula de lipopolisacárido.
92 Capítulo 4 Bacterias y arqueas

La tinción de Gram Consideraciones prácticas sobre las diferencias en la

La tinción de Gram es un procedimiento de tinción diferencial, cuyo estructura de la envoltura celular

resultado final es que las células bacterianas son de color púrpura o rosa Las bacterias grampositivas y gramnegativas difieren en algunos aspectos
(rojo). Llamamos a las bacterias de color púrpura grampositivas y a las de importantes. La membrana externa aporta una barrera adicional en las
color rosa gramnegativas. Esto se debe a que la tinción primaria es violeta bacterias gramnegativas que las hace resistentes a algunos productos químicos
cristal, que, obviamente, es un color púrpura. Las células que retienen la antimicrobianos, como colorantes y desinfectantes, por lo que generalmente
tinción primaria son de color púrpura y reciben la etiqueta de son más difíciles de inhibir o matar que las bacterias grampositivas. Por otro
grampositivas. Pensar en eso le resultará útil mientras intenta recordar lado, los compuestos a base de alcohol pueden disolver los lípidos en la
cuál es cuál. Púrpura = positivo. membrana externa y descomponerla. El tratamiento de las infecciones causadas
Eche un vistazo a los pasos descritos enFigura 4.20.Después de por bacterias gramnegativas a menudo requiere medicamentos diferentes a los
preparar y fijar un frotis de bacterias en un portaobjetos de vidrio, el de las infecciones grampositivas, especialmente medicamentos que pueden
primer paso es aplicar violeta de cristal al frotis (tinción primaria), seguido atravesar la membrana externa.
del mordiente (fijador), que es yodo de Gram. A continuación, se utiliza La envoltura celular o sus partes (como el LPS) pueden interactuar con los
alcohol como decolorante. Este es un paso fundamental porque el alcohol tejidos humanos y contribuir a la aparición de enfermedades. Las proteínas
disolverá la membrana externa de las células gramnegativas. Con su capa adheridas a la parte externa de la pared celular de varias especies
de peptidoglicano mucho más delgada, el violeta de cristal se enjuaga. Las grampositivas, incluidasCorynebacterium diphtheriae(el agente de la difteria) y
células grampositivas tienen el violeta de cristal anclado en sus paredes Estreptococo pyogenes(La causa de la faringitis estreptocócica también tiene
gruesas debido al mordiente. En este punto, si mirara el frotis con un propiedades tóxicas. Los lípidos de las paredes celulares de ciertasMicobacteria
microscopio, algunas de las células serían moradas y otras incoloras. Es Las especies también son dañinas para las células humanas. Como la mayoría
posible que pudiera ver o no los contornos tenues de las incoloras sin el de las macromoléculas de las paredes celulares son extrañas para los humanos,
último paso. El último paso es la contratinción, que agrega un color estimulan la producción de anticuerpos por parte del sistema inmunológico.
diferente (rosa o rojo) a las células que habían perdido su color en el paso La buena noticia es que las diferencias entre las células gramnegativas y
de decoloración. El resultado final es que algunas especies de bacterias se grampositivas, y las diferencias entre las células bacterianas y humanas,
ven moradas y otras incoloras. brindan oportunidades para desarrollar medicamentos que dañarán
norte

Paso Aspecto microscópico de la célula Reacción química en la pared celular

(vista muy ampliada)

Gramo (+) Gramo (–) Gramo (+) Gramo (–)

doV doV

1. Violeta cristal
En primer lugar, se añade violeta cristal a las células en un frotis. Las
tiñe todas del mismo color púrpura.

Ambas paredes celulares absorben el tinte.

2. Yodo de Gram
O O
I AM
GR
IAM
GR

A continuación, se añade el mordiente, el yodo de Gram, un estabilizador que

hace que el colorante forme grandes complejos en la red de peptidoglicanos de
la pared celular. Las paredes celulares de las células grampositivas, más gruesas, Complejo colorante Sin efecto
pueden atrapar con más firmeza los grandes complejos que las de las células atrapado en la pared de yodo
gramnegativas.
o o
yo y yo y
3. Alcohol
doo doo
Ay Ay

La aplicación de alcohol disuelve los lípidos en la membrana externa

y elimina el tinte de la capa de peptidoglicano, sólo en las células
gramnegativas.
Quedan cristales Membrana externa
En la pared celular debilitado; pared
pierde tinte

SA SA
4. Safranina (colorante rojo)
Debido a que las bacterias gramnegativas son incoloras después de la
decoloración, su presencia se demuestra aplicando la contratinción
safranina en el paso final. Tinte rojo enmascarado Manchas de tinte rojo

por violeta La célula incolora

Figura 4.20Pasos en la tinción de Gram.

 4.4 Estructura interna bacteriana 93

El ADN del cromosoma se divide en secciones llamadas genes. Los genes

4.3 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
contienen información necesaria para el mantenimiento y el crecimiento
8.Diferenciar entre los dos tipos principales de estructura de la bacteriano.
envoltura bacteriana. Hablemos un poco de las excepciones: la biología es un área que
9.Analice por qué las paredes celulares grampositivas son más fuertes que las casi siempre muestra excepciones a la norma. Por ejemplo, sabemos
paredes celulares gramnegativas. que se ha descubierto que muy pocas especies de bacterias tienen
10.Nombra una sustancia en la estructura de la envoltura de algunas una estructura similar a la de un núcleo. También sabemos que hay
bacterias que puede causar síntomas graves en los humanos. un género de bacterias que contiene unos 300 cromosomas
diferentes y que estos cromosomas no son idénticos entre sí, como se
supone que deben ser los cromosomas bacterianos. Esta bacteria,
Acromatio,Se encuentra en muchos entornos diferentes alrededor del
4.4 Estructura interna bacteriana
mundo, por lo que es muy común, aunque es solo una rara excepción
Contenido del citoplasma celular a la regla.
Aunque el cromosoma es el requisito genético mínimo para la
CitoplasmaEl citoplasma es una solución gelatinosa envuelta por la membrana
supervivencia bacteriana, muchas bacterias contienen otras piezas no
citoplasmática. Es otro sitio importante para muchas de las actividades
esenciales de ADN llamadasplásmidos.Los plásmidos existen como
bioquímicas y sintéticas de la célula. Su componente principal es el agua (70% a
cadenas bicatenarias de ADN independientes, aunque a veces pueden
80%), que sirve como disolvente para el suministro de moléculas utilizadas
integrarse en el cromosoma. Durante la conjugación, pueden duplicarse y
como nutrientes y componentes básicos de la célula. Esta mezcla incluye
transmitirse a bacterias cercanas relacionadas. Durante la reproducción
azúcares, aminoácidos y sales. El citoplasma también contiene masas celulares
bacteriana, se duplican y transmiten a la descendencia. Por lo general, no
más grandes y discretas, como el cuerpo de cromatina, ribosomas, gránulos y
son esenciales para el crecimiento y el metabolismo bacteriano, pero
fibras que se asemejan a las hebras de actina y tubulina que actúan como
ofrecen características protectoras, como la capacidad de resistir fármacos
citoesqueleto en las bacterias que los tienen.
y producir toxinas y enzimas. Debido a que se pueden manipular
fácilmente en el laboratorio y transferir de una célula bacteriana a otra, los
Cromosomas y plásmidos bacterianos: plásmidos son un agente importante en las técnicas de tecnología del
fuentes de información genética ADN.

El material hereditario de la mayoría de las bacterias existe en forma de

una o más cadenas circulares de ADN denominadascromosoma Ribosomas: sitios de síntesis de proteínas
bacteriano.Por definición, las bacterias no tienen núcleo. Su ADN no está
Todas las células contienen miles de pequeñasribosomas,Los ribosomas están
encerrado en una membrana nuclear, sino que se encuentra concentrado
compuestos de ARN y proteínas. Cuando se observan incluso con un aumento muy
en una zona densa de la célula llamadanucleoide (figura 4.21). Ya has
alto, los ribosomas aparecen como pequeñas motas esféricas dispersas por todo el
aprendido que el ADN existe como una doble hélice. El cromosoma
citoplasma. También suelen presentarse en cadenas llamadas polisomas. Muchos
bacteriano, por tanto, es una doble hélice larga con forma de círculo. No
también están unidos a la membrana citoplasmática. Químicamente, un ribosoma es
hay cabos sueltos. Dentro de la célula, está firmemente enrollado
una combinación de un tipo especial de ARN llamado ribosomas.
alrededor de una hélice.
ARN o ARNr (alrededor del 60%) y proteínas (40%). Un método para
caracterizar los ribosomas es mediante S, o Svedberg,1Unidades, que son los
tamaños moleculares de varias partes de células que se han sometido a un
proceso de centrifugación y se han separado en función de su peso molecular
y forma. Los sedimentos estructurales más pesados y compactos son más
rápidos y se les asigna una calificación S más alta. Combinando el método de
análisis con la microscopía electrónica de alta resolución
s que el ribosoma en las bacterias, que tiene una calificación general S,
en realidad está compuesto de dos subunidades más pequeñas(figura
4.22). Los ribosomas eucariotas se unen para formar una plataforma en
miniatura sobre la que se realiza la síntesis de proteínas. Nótese que los
ribosomas eucariotas son similares y diferentes. Debido a esto, podemos
diseñar medicamentos dirigidos a los bactebosomas que no dañan los
nuestros. Los ribosomas eucariotas se designan 80S. Aunque las arqueas
poseen ribosomas 70S, son más similares en estructura a la de los ribosomas
eucariotas 80S. Nótese que los valores de las unidades de Svedburg no son
aditivos. Por ejemplo, la subunidad grande de un ribosoma bacteriano es 50S y
Figura 4.21Estructura cromosómica.Tinción fluorescente
la subunidad pequeña es 30S, pero el tamaño total es 70S.
Destaca los cromosomas del patógeno bacteriano.Salmonella enteritidisEl
citoplasma es de color naranja y los cromosomas emiten fluorescencia de color
amarillo brillante. 1. Lleva el nombre de T. Svedberg, el químico sueco que desarrolló la
Prof. ES Anderson/Fuente científica ultracentrífuga.
94

Diputado

Grande Pequeño
subunidad subunidad
(años 50) (años 30)

Figura 4.23Cuerpos de inclusión bacterianos.Una sección a través de

Espirillum acuáticorevela una cadena de pequeños imanes de hierro, o
magnetosomas (MP en la foto). Estas bacterias inusuales utilizan estas inclusiones
para orientarse dentro de su hábitat (123.000×).
Dennis Kunkel Microscopía/Fuente científica

Ribosoma (70S)

Figura 4.22Un modelo de un ribosoma bacteriano, que muestra las

El citoesqueleto
subunidades pequeña (30S) y grande (50S), ambas separadas y unidas.
Los científicos solían pensar que la forma de todas las bacterias estaba
completamente determinada por la capa de peptidoglicano (pared celular).
Aunque esto es cierto para muchas bacterias, en particular los cocos, otras
bacterias producen polímeros largos de proteínas que son muy similares a los
de las células eucariotas.actina.La palabracitoesqueletoderiva decito(célula) y
Cuerpos de inclusión y microcompartimentos
esqueleto(estructura de soporte). En las bacterias, están dispuestas en cintas
La mayoría de las bacterias están expuestas a cambios drásticos en la
helicoidales alrededor de la célula, justo debajo de la membrana citoplasmática.
disponibilidad de alimentos. Durante los períodos de abundancia de nutrientes,
(figura 4.24).Las fibras contribuyen a la forma de la célula, tal vez influyendo en
algunas pueden compensarlos almacenando nutrientes intracelularmente en
la forma en que se fabrica el peptidoglicano, y funcionan en la división celular.
cuerpos de inclusión,o inclusiones,de tamaño, número y contenido variables.
Las fibras se han encontrado en bacterias con forma de bastón y espiral. Están
A medida que la fuente ambiental de estos nutrientes se agota, la célula
compuestas en parte por proteínas exclusivas de las células bacterianas, lo que
bacteriana puede utilizar su propio almacén según sea necesario. Algunos
las convierte en un objetivo potencialmente poderoso para el desarrollo futuro
cuerpos de inclusión llevan sustancias orgánicas condensadas y ricas en
de antibióticos. También se han identificado proteínas del citoesqueleto en
energía, como el glucógeno y el polihidroxibutirato (PHB), dentro de
arqueas.
membranas especiales de una sola capa. Un tipo único de inclusión que se
encuentra en algunas bacterias acuáticas son las vesículas de gas que
Endosporas bacterianas:
proporcionan flotabilidad y flotación. Otras inclusiones, también llamadas
Un escenario extremadamente resistente
gránulos, son cristales de compuestos inorgánicos y no están encerrados por
membranas en absoluto. Los gránulos de azufre de las bacterias fotosintéticas y Sabemos que la anatomía de las bacterias les ayuda a adaptarse bastante bien a
los gránulos de polifosfato de las bacterias fotosintéticas sonCorinebacteriay hábitats difíciles, pero de todas las estructuras microbianas, ninguna se puede
MicobacteriaSon de este tipo. Estos últimos representan una fuente importante comparar con la de las bacterias.endosporapara soportar condiciones hostiles y
de componentes básicos para la síntesis de ácidos nucleicos y ATP. Se les ha facilitar la supervivencia.
denominadogránulos metacromáticosporque se tiñen de un color Las endosporas son cuerpos latentes producidos por bacterias del género
contrastante (rojo, morado) en presencia del colorante azul de metileno. Bacilo, Clostridium, Clostridioides, Sporolactobacillus, yEsporosarcinaEstas
Quizás la estructura de inclusión celular más singular no está involucrada en la bacterias tienen un ciclo de vida de dos fases: una célula vegetativa y una
nutrición celular sino más bien en la orientación celular. Las bacterias magnetotácticas endospora.(figura 4.25).La célula vegetativa es una célula metabólicamente
contienen partículas cristalinas de óxido de hierro (magnetosomas) que tienen activa y en crecimiento que puede ser inducida por las condiciones ambientales
propiedades magnéticas.(figura 4.23).Las bacterias utilizan estos gránulos para ser a experimentar la formación de endosporas, un proceso llamadoesporulación.
atraídas por los campos polares y gravitacionales hacia hábitats más profundos con Una vez formada, la endospora existe en un estado inerte y de reposo que se
un menor contenido de oxígeno. puede ver claramente en una tinción de endosporas o de Gram (figura 4.25). Las
A principios de la década de 2000, se descubrieron nuevos características de las endosporas en la célula vegetativa son algo útiles para
compartimentos dentro de las células bacterianas, denominados identificar algunas especies porque tienen formas y tamaños únicos. Tanto las
microcompartimentos bacterianos o BMC. Sus capas externas están bacterias grampositivas como las gramnegativas pueden formar endosporas,
hechas de proteínas, dispuestas geométricamente, y repletas de pero las que tienen relevancia médica son todas grampositivas. La mayoría de
enzimas diseñadas para trabajar juntas en vías, lo que garantiza que las bacterias forman solo una endospora a la vez; por lo tanto, esta no es una
estén muy cerca unas de otras. función reproductiva para ellas.
 5

Figura 4.24Citoesqueleto bacteriano.Las fibras de estos

Las bacterias en forma de bastón se tiñen con fluorescencia.
Rut Carballido-Lopez/INRA Jouy-en-Josas, Laboratoire de Génétique Microbienne

Las endosporas bacterianas son las más resistentes de todas las formas de Figura 4.25Endospora enBacillus subtilis.La endospora
vida, capaces de soportar condiciones extremas de calor, desecación, se ha formado dentro de la célula vegetativa y aún no ha sido liberado
congelación, radiación y productos químicos que matarían fácilmente a las (paso 7 en la figura 4.26).
células vegetativas. Su supervivencia en condiciones tan duras se debe a varios Dr. Tony Brain/Fuente científica

factores. La resistencia al calor de las endosporas se ha relacionado con su alto

contenido de calcio yácido dipicolínico.Sabemos, por ejemplo, que el calor
destruye las células inactivando las proteínas y el ADN, y que este proceso
comenzó a escasear. La pérdida de carbono y nitrógeno son
depende de que haya una cierta cantidad de agua en el protoplasma. Como la
desencadenantes comunes. Una vez que la célula vegetativa detecta este
deposición de dipicolinato de calcio en la endospora elimina agua y deja la
estímulo, se convierte en una célula esporulante llamada esporangio.La
endospora muy deshidratada, es menos vulnerable a los efectos del calor. La
transformación completa de una célula vegetativa en un esporangio y
endospora es metabólicamente inactiva y muy resistente a los daños causados
luego en una endospora requiere de 6 a 8 horas en la mayoría de las
por un mayor secado. La corteza gruesa e impermeable y las capas de
especies formadoras de endosporas.Figura 4.26Ilustra algunos de los
endospora también protegen contra la radiación y los productos químicos. Las
principales eventos físicos y químicos en este proceso.
endosporas son, a todos los efectos, inmortales, lo que significa que pueden
vivir indefinidamente. Un informe describe el aislamiento de endosporas viables
de una abeja fosilizada de 25 millones de años, infectada con una bacteria La germinación de las endosporas
formadora de endosporas. Los microbiólogos también han desenterrado una Una vez formadas, las endosporas pueden permanecer inactivas
endospora viable de un cristal de sal de 250 millones de años. (dormidas) durante miles (o millones) de años, como hemos dicho. La
ruptura de la latencia, que se denominagerminación,ocurre en presencia
Formación de endosporas y resistencia de agua y un estímulo químico o ambiental específico (agente
¿Qué hace que una célula vegetativa haga el cambio para comenzar la germinativo) que se ha vuelto a presentar en el ambiente. Una vez que
formación de endosporas? Generalmente es el hecho de que los nutrientes han comienza, sucede con bastante rapidez (1½horas). Aunque el agente
germinativo específico varía entre especies, generalmente es una pequeña
molécula orgánica como un aminoácido o un
Conexión con la enfermedad

Pacientes hospitalizados a quienes se les diagnosticaClostridioides difficile,Una

forma de diarrea grave causada por una bacteria que forma endosporas, debe
mantenerse aislada para evitar la propagación de la infección a otros pacientes, Una nota sobre la terminología
visitantes y personal. El personal y los visitantes deben usar batas y guantes al
ingresar a la habitación y deben desechar las batas y guantes sucios antes de salir La palabraesporaPuede tener más de un uso en microbiología. Los hongos tienen
de la habitación. Las endosporas son difíciles de erradicar mediante un régimen de esporas que sirven como estructuras reproductivas. El tipo bacteriano que se
limpieza regular. Por ese motivo, las habitaciones ocupadas por pacientes analiza aquí se denomina con mayor precisión endosporaporque se produce
diagnosticados conC. difficileDebe limpiarse completamente, lo que significa que dentro de una célula (endo-). Funciona ensupervivencia,No así en la reproducción,
todas las superficies, incluidas las desmontables, deben limpiarse a fondo con ya que en su formación no interviene ningún aumento del número de células. Por
agentes capaces de matar las esporas antes de que otro paciente pueda ingresar a el contrario, los hongos producen muchos tipos diferentes de esporas tanto para
la habitación. la supervivencia como para la reproducción.
 96

Capas de endosporas Figura 4.26

1 Un ciclo de esporulación típico en
La célula vegetativa comienza Baciloespecies de la célula
Cromosoma
a quedarse sin nutrientes. vegetativa activa para liberar y
germinación.Este proceso lleva, en promedio,
unas 7 horas. El recuadro muestra una imagen
de gran aumento (10 000×)Sección transversal
Corteza Cromosoma de una sola endospora que muestra las densas
capas protectoras que rodean el núcleo con su
cromosoma.
Fuente científica
Núcleo de
Pared celular Citoplasmático
endospora
membrana

9 2
Germinación: El cromosoma es
endospora duplicado y
se hincha y apartado.
comunicados

célula vegetativa.

8 3
Gratis Exosporio La célula está septada
endospora Forespora en un esporangio
Capa de endospora
se libera y preespora.
con el Corteza Esporangio
pérdida de la Centro

esporangio.

7 4
Maduro El esporangio envuelve
endospora Precursor de lo futuro
desarrollo.

Corteza Endospora temprana

6 5
El esporangio comienza a
Corteza y
sintetizar activamente
capas de capa externa
capas de endosporas
se depositan.
alrededor de la foréspora.

Sal inorgánica. Este agente estimula la formación de enzimas hidrolíticas en el medio ambiente en forma de endospora lo convierte en un
(digestivas) por las membranas de las endosporas. Estas enzimas digieren la candidato ideal para el bioterrorismo. El géneroClostridiumincluye
corteza de la endospora y exponen el núcleo al agua. A medida que el núcleo se aún más patógenos, comoC. tetani,la causa del tétano (trismo) y
rehidrata y absorbe nutrientes, comienza a crecer fuera de las capas de la C. perfringens,La causa de la gangrena gaseosa. Cuando las endosporas
endospora. Con el tiempo, se convierte en una célula vegetativa completamente de estas especies se incrustan en una herida que contiene tejido muerto,
activa, reanudando el ciclo vegetativo. pueden germinar, crecer y liberar toxinas potentes. Otra especie
formadora de toxinas,C. botulinum,es el agente del botulismo, una forma
mortal de intoxicación alimentaria.
Importancia médica de las endosporas bacterianas
Debido a que habitan en el suelo y el polvo, las endosporas son
Aunque la mayoría de las bacterias formadoras de endosporas son intrusas constantes donde la esterilidad y la limpieza son importantes.
relativamente inofensivas, varios patógenos bacterianos son formadores Resisten los métodos de limpieza comunes que utilizan agua
de endosporas.Bacillus anthracises el agente del ántrax. Su persistencia hirviendo, jabones y desinfectantes; y contaminan con frecuencia
 4.5 Las arqueas 97

cultivos y medios. Los hospitales y las clínicas deben tomar precauciones para En algunos casos, las paredes son polisacáridos y, en otros, las paredes son pura
protegerse contra los posibles efectos nocivos de las endosporas en las heridas, proteína. Como grupo, todos ellos carecen de la verdadera estructura de
especialmente las deClostridioides difficile.Varias especies formadoras de peptidoglicano presente en las bacterias. Como algunas arqueas carecen por
endosporas causan el deterioro o envenenamiento de los alimentos. La completo de pared celular, su membrana citoplasmática debe cumplir una doble
destrucción de endosporas también es una preocupación particular de la función: soporte y transporte.
industria de enlatado de alimentos. La ebullición normal (100 °C) normalmente Se cree que la Tierra primitiva contenía una “sopa” anaeróbica
no destruye dichas endosporas, por lo que el enlatado se lleva a cabo en vapor caliente con gases sulfúricos y sales en abundancia. Muchas arqueas
presurizado a 120 °C durante 20 a 30 minutos. Estas condiciones rigurosas modernas todavía viven en los hábitats restantes de la Tierra que
garantizan que los alimentos estén esterilizados y libres de bacterias viables. tienen las mismas condiciones antiguas: los hábitats más extremos de
la naturaleza. Estas arqueas en particular se denominan extremófilas,
lo que significa que “aman” las condiciones extremas en el medio
ambiente.
4.4 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
Metabólicamente, las arqueas presentan increíbles adaptaciones a
11.Identifique cinco estructuras que pueden estar contenidas en el citoplasma condiciones que serían mortales para otros organismos. Estos resistentes
bacteriano. microbios se han adaptado a múltiples combinaciones de calor, sal, ácido,
12.Detallar las causas y mecanismos de la esporulación y pH, presión y atmósfera. En este grupo se incluyen los productores de
germinación. metano, los hipertermófilos, los halófilos extremos y los reductores de
azufre.
Miembros del grupo llamadometanógenospuede convertir CO2
4.5 Las arqueas y H2en gas metano (CH4) a través de vías inusuales y complejas. Estas
arqueas son habitantes comunes del lodo anaeróbico de los pantanos, los
Como sabéis, elarqueasSe consideran un tercer tipo de célula en un
sedimentos del fondo de lagos y océanos e incluso los sistemas digestivos
superreino separado (el Dominio Archaea). Los incluimos en este capítulo
de animales y humanos. El gas que producen se acumula en los pantanos
porque comparten muchas características bacterianas, pero en realidad
y puede convertirse en una fuente de combustible. El metano también
están más relacionados con el Dominio Eukarya que con las Bacterias. Por
puede contribuir al “efecto invernadero”, que mantiene la temperatura de
ejemplo, las arqueas y los eucariotas comparten una serie de secuencias
la Tierra y puede contribuir al calentamiento global.
de ARN ribosómico que no se encuentran en las bacterias, y sus
estructuras de subunidades ribosómicas y el proceso de síntesis de
Otros tipos de arqueas (las halófilas extremas) necesitan sal para
proteínas son similares.Tabla 4.1Se describen puntos de comparación
crecer y algunas tienen una tolerancia tan alta a la sal que pueden
seleccionados de los tres dominios.
multiplicarse en soluciones de cloruro de sodio (36 % de NaCl) que
Entre las formas en que las arqueas difieren significativamente de otros
destruirían la mayoría de las células. Existen en los lugares más salados de
tipos de células se encuentran ciertas secuencias genéticas que se encuentran
la Tierra (mares interiores, lagos salados, minas de sal y pescado salado).
solo en su ARNr y que presentan un método único de compactación del ADN.
No son particularmente comunes en el océano porque el contenido de sal
También tienen lípidos de membrana, composición de pared celular y proteínas
no es lo suficientemente alto. Muchas de las “halobacterias” utilizan un
pilinas únicos.
pigmento rojo para sintetizar ATP en presencia de luz. Estos pigmentos
Las arqueas tienen paredes celulares inusuales y químicamente distintas.
son responsables del color del Mar Rojo y del color rojo de los estanques
En algunas, las paredes están compuestas casi en su totalidad por
de sal.(figura 4.27).

Tabla 4.1Comparación de tres dominios celulares

Característica Bacteria Arqueas Eucariota

Tipo de célula Bacteriano Arqueal Eucariota

Cromosomas Única o pocas circulares Sencillo, circular Varios, lineales

Tipos de ribosomas Años 70 Años 70 pero la estructura es similar a la de los años 80. Años 80

Flagelos Gancho, anillos y filamento Estructura sólida similar a una fimbria Disposición de microtúbulos “9 + 2”
hueco. llamada arquelo

Contiene secuencias distintivas de ARN + + +

ribosómico únicas

Presencia de peptidoglicano en la pared celular + − −

Lípidos de la membrana celular Ácidos grasos con De cadena larga, ramificada Ácidos grasos con enlaces éster
enlaces éster hidrocarburos con enlaces éter

Esteroles en la membrana – (Algunas excepciones) – +

98

organizar los microbios y como medio para estudiar sus relaciones y

orígenes. Desde que se inició la clasificación hace unos 200 años, se
han identificado, nombrado y catalogado varios miles de especies de
bacterias y arqueas.
Durante años, los científicos han mostrado un intenso interés en
rastrear los orígenes y las relaciones evolutivas entre bacterias y
arqueas, pero hacerlo no ha sido una tarea fácil. Una de las preguntas
que ha atormentado a los taxonomistas es: ¿Qué características son
las más indicativas de proximidad en la ascendencia? Los primeros
bacteriólogos consideraron conveniente clasificar las bacterias según
la forma, las variaciones en la disposición, las características de
crecimiento y el hábitat. Sin embargo, a medida que se descubrieron
más especies y se desarrollaron técnicas para estudiar su bioquímica,
pronto quedó claro que las similitudes en la forma celular, la
disposición y las reacciones de tinción no indican automáticamente
Figura 4.27Halófilos alrededor del mundo. Lago Natron en el parentesco. Aunque los bacilos gramnegativos se parecen, hay
Gran Valle del Rift en la frontera entre Tanzania y Kenia. Las algas halófilas le
cientos de especies diferentes, con diferencias muy significativas en
dan su color al lago.
bioquímica y genética. Si intentáramos clasificarlos solo sobre la base
Paul y Paveena Mckenziee/Oxford Scientific/Imágenes Getty
de la tinción de Gram y la forma, no podríamos asignarlos a un nivel
más específico que la clase. Los esquemas de clasificación utilizan
cada vez más rasgos genéticos y moleculares que no se pueden
Las arqueas que están adaptadas al crecimiento a temperaturas muy visualizar con un microscopio o en cultivo.
bajas se denominanpsicrofílico(aman las temperaturas frías); aquellos Uno de los indicadores más importantes de parentesco evolutivo
que crecen a temperaturas muy altas sonhipertermofílico (les encantan es la comparación de la secuencia de bases nitrogenadas en el ARN
las altas temperaturas). Los hipertermófilos prosperan a temperaturas ribosómico, un componente principal de los ribosomas. Más
entre 80 °C y 113 °C y no pueden crecer a 50 °C. Viven en aguas y suelos específicamente, se utiliza el ARNr de la subunidad pequeña de la
volcánicos y en respiraderos submarinos y, a menudo, también son unidad ribosómica. Esto se abrevia como ARNr SSU. Los ribosomas
tolerantes a la sal y al ácido. Un miembro, Termoplasma,Vive en hábitats tienen la misma función (síntesis de proteínas) en todas las células, y
cálidos y ácidos en los montones de desechos que se encuentran tienden a permanecer más o menos estables en su contenido de
alrededor de las minas de carbón, que regularmente mantienen un pH de ácidos nucleicos durante largos períodos. Por esta razón, es probable
1 y una temperatura de casi 60 °C. Debido a que muchas arqueas no se que cualquier diferencia importante en la secuencia, o "firma", del
pueden cultivar, la tecnología de secuenciación del ARNr ha sido invaluable ARNr SSU indique cierta distancia en la ascendencia. Esta técnica es
para la identificación de estos microbios. El análisis de estas secuencias poderosa en dos niveles: es eficaz para diferenciar diferencias
únicas ha hecho avanzar no solo el proceso de identificación, sino también generales de grupo, lo que permite la creación de diagramas de
nuestro conocimiento de la transcripción, la traducción y la evolución árboles ramificados que muestran el parentesco evolutivo entre
celular. microbios (ver figura 1.15). Puede ajustarse para la identificación
Las arqueas no son sólo microbios ambientales. Se han bacteriana a nivel de especie (por ejemplo, enMicobacteriayLegionella
aislado de tejidos humanos como el colon, la boca y la vagina.( ). Los elementos de estos y otros métodos de identificación se
Perspectiva 4.1).Recientemente, se encontró una asociación presentan con más detalle en el capítulo 18.
entre el grado de gravedad de la enfermedad periodontal y la La fuente publicada definitiva para la clasificación de bacterias y
presencia de secuencias de ARN arqueano en la encía, lo que arqueas, llamadaManual de Bergey,se ha impreso de forma continua
sugiere (pero no prueba) que las arqueas pueden ser capaces de desde 1923. La base de la clasificación temprana enDe Bergeyfue el
causar enfermedades humanas. fenotípico(rasgos (no genéticos) de las bacterias, como su forma,
comportamiento cultural y reacciones bioquímicas. Estos rasgos
todavía son utilizados ampliamente por microbiólogos clínicos o
4.5 Resultado del aprendizaje: evalúe su progreso investigadores que necesitan identificar rápidamente bacterias
desconocidas. A medida que se disponía de métodos para el análisis
13.Enumere algunas diferencias entre arqueas y bacterias.
de ARN y ADN, esta información se utilizó para complementar la
información fenotípica. La versión actual de la publicación, llamada
Manual de bacteriología sistemática de Bergey,Presenta una visión
4.6 Sistemas de clasificación integral de la relación entre bacterias y arqueas, combinando
de bacterias y arqueas información fenotípica con información de secuenciación de ARNr de
SSU para clasificarlas. Ahora está disponible en línea. (Debemos
Los sistemas de clasificación sirven tanto para fines prácticos como
recordar que todos los sistemas de clasificación están en un estado de
académicos. Ayudan a diferenciar e identificar especies desconocidas
cambio constante; ningún sistema está terminado nunca).
en microbiología médica y aplicada. También son útiles en
 4.6 Sistemas de clasificación de bacterias y arqueas 99

PERSPECTIVA 4.1 MICROBIOMA: Archaea en el microbioma humano

Tendemos a hablar de las arqueas como “extremófilas”. Probablemente se deba a En partes del tracto intestinal que no tienen oxígeno. Encontraron
que las características que las hacen capaces de vivir en ambientes extremos son, arqueas oxidantes de amoníaco en la superficie de la piel.
de hecho, fascinantes. Así pues, viven en fuentes termales, respiraderos de aguas Aprenderemos cómo los investigadores estudian los microbios sin
profundas y en el permafrost, pero ¿habitan también cuerpos humanos? cultivarlos. Ese avance condujo a la capacidad de identificar las arqueas,
algo extrañas pero aparentemente vitales, en el microbioma humano. Como
¡La respuesta es sí! En los últimos años han aparecido algunos artículos de hasta ahora no se ha relacionado directamente a ninguna arquea con
investigación que informan sobre la presencia de arqueas en humanos. Estas enfermedades en humanos, los científicos les han prestado algo menos de
investigaciones han proporcionado datos convincentes de que las arqueas son atención. Esta nueva investigación muestra que pueden estar íntimamente
parte del microbioma de la piel humana, del tracto gastrointestinal y de la nariz y relacionadas con el mantenimiento de nuestra salud.
la boca.
Sou

kali9/Imágenes Getty

Steven P. Lynch

Con la explosión de información sobre las relaciones evolutivas entre las Las divisiones se basan en la naturaleza de la pared celular.Gracilicutes
bacterias, surgió la necesidad de unaManual de BergeySe hizo evidente que era (gras″-ih-lik′-yoo-teez) tienen paredes celulares gramnegativas y son de
más práctico para identificar bacterias desconocidas. Hay un libro aparte, piel fina;Firmicutestienen paredes celulares grampositivas que son
llamadoManual de bacteriología determinante de Bergey,Basado gruesas y fuertes;Tenericutes(ten″-er-ik′-yoo-teez) carecen de pared
completamente en características fenotípicas. Tiene un enfoque utilitario, ya celular y, por lo tanto, son blandos; yMendosicutes(men-doh-sik′-yoo-teez)
que clasifica las bacterias según rasgos que son fáciles de probar en son las arqueas. Gracilicutes y Firmicutes contienen el mayor número de
laboratorios clínicos, de enseñanza y de investigación. Es ampliamente utilizado especies. El sistema utilizado enManual de Bergeyorganiza bacterias y
por microbiólogos que necesitan identificar bacterias pero no necesitan conocer arqueas en subcategorías como clases, órdenes y familias, pero estas no
sus antecedentes evolutivos. Esta clasificación fenotípica también es más útil están disponibles para todos los grupos.
para los estudiantes de microbiología médica.

Esquema de diagnóstico
Esquema taxonómico
Como se mencionó anteriormente en esta sección, muchos microbiólogos médicos
Manual de bacteriología determinante de Bergeyorganiza las bacterias y
prefieren un sistema de trabajo informal que describe las principales familias
arqueas en cuatro divisiones principales. Estas divisiones, algo naturales,
100 Capítulo 4 Bacterias y arqueas

Tabla 4.2Selección de familias y géneros de bacterias de importancia médica, con notas sobre algunas enfermedades*

I. Bacterias con estructura de pared celular grampositiva

Cocos en racimos o paquetes

FamiliaMicrococcaceae: Estafilococo(Los miembros causan furúnculos e infecciones en la piel)

Cocos en pares y cadenas

FamiliaStreptococcaceae: Estreptococo(Las especies causan faringitis estreptocócica y caries dentales)

Cocos anaeróbicos en pares, tétradas, racimos irregulares

FamiliaPeptococcaceae: Peptococcus, Peptostreptococcus(implicado en infecciones de heridas)

Bastones formadores de endosporas

FamiliaBacillaceae: Bacilo(ántrax),Clostridium(tétanos, gangrena gaseosa, botulismo)

Bastones que no forman endosporas

FamiliaLactobacillaceae: Lactobacillus, Listeria, Erysipelothrix(erisipeloide)
FamiliaPropionibacterias: Propionibacterium(implicado en el acné)

FamiliaCorinebacteriaceae: Corynebacterium(difteria)

FamiliaMicobacterias: Micobacteria(tuberculosis, lepra)

II. Bacterias con estructura de pared celular gramnegativa

Cocos aeróbicos
Neisseria(gonorrea, meningitis),Branhamella

Cocobacilos aeróbicos
Moraxella, Acinetobacter

Cocos anaeróbicos

FamiliaVeillonellaceae: Veillonella(enfermedad dental)

Barras aeróbicas
FamiliaPseudomonadaceae: Pseudomonas(neumonía, infecciones por quemaduras)

Misceláneas:Legionella(Legionelosis)

Bacilos y vibrios facultativos o anaeróbicos

FamiliaEnterobacterias: Escherichia, Edwardsiella, Citrobacter, Salmonella(fiebre tifoidea), Shigella(
disentería),Klebsiella, Enterobacter, Serratia, Proteus, Yersinia(Una especie causa peste)
FamiliaVibrionáceas: Vibrio(cólera, infección alimentaria),Campylobacter, Aeromonas

Barras anaeróbicas
FamiliaBacteroidáceas: Bacteroides, Fusobacterium((infecciones anaeróbicas de heridas y dientes)

Bacterias helicoidales y curvas

FamiliaEspiroquetas: Treponema(sífilis),Borrelia(Enfermedad de Lyme),Leptospira(infección renal)

III. Bacterias sin paredes celulares

FamiliaMycoplasmataceae: Micoplasma(neumonía),Ureaplasma(infección urinaria)

* Los detalles sobre patógenos y enfermedades aparecen en los capítulos 19 al 24.

y géneros.Tabla 4.2es un ejemplo del método de clasificación

Especies y subespecies en bacterias
fenotípico que se puede utilizar en microbiología clínica (basado en el
fenotipo, no en la genética). Divide las bacterias en grampositivas, y arqueas
gramnegativas y sin pared celular y luego las subagrupa según la Entre la mayoría de los organismos, el nivel de especie es una categoría
forma celular, la disposición y ciertos rasgos fisiológicos como el uso taxonómica distinta, fácilmente definida y natural. En los animales, por ejemplo,
de oxígeno.AerobioLas bacterias utilizan el oxígeno en el una especie es un tipo distinto de organismo que puede producir descendencia
metabolismo;anaeróbicoLas bacterias no utilizan oxígeno en el viable solo cuando se aparea con otros de su misma especie. Esta definición no
metabolismo; yfacultativoLas bacterias pueden o no utilizar oxígeno. funciona para las bacterias y las arqueas principalmente porque
 Resumen del capítulo 101

No presentan un modo típico de reproducción sexual. Pueden aceptar otipopara designar bacterias de la misma especie que tienen características
información genética de formas no relacionadas y pueden alterar su diferentes.Serotipose refiere a representantes de una especie que estimulan un
composición genética mediante una variedad de mecanismos. Por lo tanto, es patrón distinto de respuestas de anticuerpos (suero) en sus huéspedes debido a
necesario ser un poco cauteloso cuando definimos una especie bacteriana. moléculas de superficie distintas.
Teóricamente, es un conjunto de células bacterianas, todas las cuales
comparten un patrón general similar de rasgos, en contraste con otros grupos
cuyos patrones difieren significativamente. Aunque los límites que separan a 4.6 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
dos especies estrechamente relacionadas en un género son en algunos casos 14.Diferenciar entreManual de bacteriología sistemática de
arbitrarios, recientes y sofisticados análisis de “big data” de genomas BergeyyManual de bacteriología determinante de
bacterianos confirman las diferencias entre lo que hemos estado llamando Bergey.
especies diferentes.
15.Nombra cuatro divisiones que terminen en -Lindosy describir sus
Los miembros individuales de una especie determinada también pueden
características.
mostrar variaciones. Por lo tanto, existen más categorías dentro de las especies, pero
16.Definir unaespeciesen términos de bacterias.
no están bien definidas. Los microbiólogos utilizan términos comosubespecie, cepa,

METROEdiatúDendoryoélMETROmicroscopioYorap-Tupag
Elmensaje deseadoEl objetivo del artículo es describir el problema de la InterpretaciónEl artículo para tus amigos:
contaminación por plásticos y cómo las bacterias pueden ayudarnos. Este artículo está tan bien escrito para el público en
También hizo sonar la alarma para que estemos alerta y evitemos general que requiere muy poca interpretación.
Rich Carey/Shutterstock
consecuencias no deseadas. Micalificación generalPara este artículo es una A+.

Alectura críticaEl artículo destacaría lo siguiente: Es un excelente ejemplo de comunicación

(1) Se plantea un problema (el de la contaminación por plástico); (2) se científica para el público.
proporcionan definiciones básicas de términos desconocidos; y (3) se Fuente: Emily Flashman, “La carrera por desarrollar bacterias que se coman el plástico”, Forbes,
presentan escenarios alternativos que la sociedad debería tener en cuenta. Marzo de 2021.

Todos estos son rasgos distintivos de un buen periodismo.

Estudiar de forma más inteligente: mejor juntos

Estas actividades están diseñadas para que las uses por tu cuenta con un grupo de estudio, ya sea presencial o virtual, compuesto por 3 a 5 miembros.
Estudiar juntos puede ser muy útil, pero hay formas efectivas e ineficaces de hacerlo. Por ejemplo, reunirse sin una estructura clara no suele ser una buena
manera de utilizar el tiempo. Utiliza tu tiempo de manera eficiente utilizando uno o más de los ejercicios que se indican a continuación.

GRUPOS PRESENCIALES
Utilice una o más de las actividades siguientes.

Instrucción entre pares:Asigna números a los miembros de tu grupo para que los utilicen durante todo el semestre. Ahora, observa estos cinco conceptos de
este capítulo. Cada miembro del grupo prepara una lección de 5 minutos sobre el tema correspondiente a su número. No te preocupes si tienes menos de 5
miembros; ¡simplemente usa la cantidad que tengas! Durante el tiempo de estudio en grupo, cada miembro presenta su lección y el grupo dedica otros 5 a 10
minutos a debatirla.
1. Diferencias entre bacterias y células eucariotas
2. Diferencias entre bacterias y arqueas
3. Estructura de la envoltura de las bacterias grampositivas y gramnegativas

4.Manual de Bergey
5. Biopelículas

Mapas conceptuales:Cada miembro del grupo debe utilizar esta lista de términos de este capítulo para generar su propio mapa conceptual. Puede dibujarlo a
mano o crearlo con un software (consulte el Apéndice C para obtener las pautas). Durante el tiempo de estudio grupal, comparen los mapas conceptuales de
los demás y ayúdense mutuamente a asegurarse de que sean correctos. Por supuesto, hay muchos mapas "correctos" diferentes. Examinar el mapa de cada
miembro lo ayudará a analizar los diversos conceptos y cómo se relacionan.

(continuado)
102 Capítulo 4 Bacterias y arqueas

Términos conceptuales:

género especies serotipo dominio

Borrelia burgdorferi espiroqueta gramnegativo

Temas de la mesa:Cada miembro del grupo debe identificar un concepto o tema de las tareas de clase de esta semana con el que tenga problemas y
compartirlo durante el tiempo de estudio grupal. Los demás miembros del grupo pueden ayudar a aclarar cuestiones confusas o compartir cómo lo
resolvieron. Trate de dedicar un máximo de 15 minutos a cada tema. Si el tema no le queda claro al grupo, sáquelo a colación durante la clase o utilice el
horario de atención al profesor o el correo electrónico para pedir ayuda. Si se toma el tiempo para resolver primero un concepto difícil, sus preguntas serán
mucho más específicas y es más probable que obtenga respuestas útiles.

GRUPOS VIRTUALES
No todo el mundo tiene el tiempo o la oportunidad de reunirse con los miembros del grupo fuera del horario de clase. Usted o su instructor pueden crear
un grupo virtual mediante el correo electrónico o el software del curso.

Foro de discusión semanal:Este foro puede utilizarse como una forma de que los grupos discutan temas, por correo electrónico u otros sistemas de gestión del
aprendizaje o plataformas en línea, antes de que se cubran en clase. A medida que cada miembro del grupo responde la pregunta de la semana actual, debe enviar sus
respuestas a todos los demás miembros de su grupo. Es mejor acordar una fecha límite en función de cómo funciona el cronograma de clases (el sábado para los temas
de la semana siguiente, por ejemplo). Luego, después de que se discuta el tema en clase, cada miembro debe enviar una respuesta que todos los miembros del grupo
verán, con una publicación de seguimiento sobre el mismo tema. Si cubre más de un capítulo en una semana, se puede designar a alguien para que elija qué pregunta del
Foro de discusión del capítulo utilizará. O simplemente decida de antemano que siempre utilizará la pregunta del primer capítulo de la semana, para mantener el
cronograma simple.

Pregunta de discusión
Durante la Guerra Fría entre la Unión Soviética y los Estados Unidos, ambos países estaban interesados en “armar”Bacillus anthracis (
ántrax) para su distribución a través de misiles y otras armas. ¿Cree que existe alguna diferencia ética entre el uso de agentes
infecciosos como armas en comparación con las armas tradicionales? Explique.

Resumen del capítulo

BACTERIAS Y
ARQUEAS
LAS BACTERIAS
4.1
∙ Las bacterias y las arqueas son formas de vida antiguas que se encuentran en todos los nichos del planeta.

∙ La mayoría de las bacterias tienen una de tres formas: coco, bastón y curva.

∙ La forma y la disposición de las células son medios clave para describir tanto las bacterias como las
arqueas.

ESTRUCTURAS EXTERNAS
4.2
∙ El exterior de las bacterias puede tener apéndices (flagelos, fimbrias, pili y
nanocables) y recubrimientos superficiales (capas S y glicocálices).

LA ENVOLTURA CELULAR: LA CAPA LÍMITE DE LAS BACTERIAS

4.3
∙ La envoltura celular es toda la estructura límite que rodea una célula bacteriana.
∙ En las bacterias gramnegativas, la envoltura está formada por una membrana externa, la pared celular y
la membrana citoplasmática. Las bacterias grampositivas solo tienen la pared celular y la membrana
citoplasmática.

∙ En una tinción de Gram, las bacterias grampositivas retienen el cristal violeta y se tiñen de color púrpura. Las
bacterias gramnegativas pierden el cristal violeta y se tiñen de rojo con la tinción de contraste de safranina.
 Resumen del capítulo 103

ESTRUCTURA INTERNA BACTERIANA

4.5 4.4
∙ ∙ Todas las bacterias tienen citoplasma, ADN, ribosomas y filamentos estructurales en el interior de su

4.6
célula.

∙ Algunas bacterias también tienen cuerpos de inclusión, microcompartimentos y/o endosporas.

∙ Las endosporas proporcionan un mecanismo de supervivencia casi infinita para las

bacterias que las fabrican.

LAS ARQUEAS
4.5
∙ Las arqueas constituyen el tercer dominio de la vida. Presentan propiedades inusuales que
las hacen más cercanas a los eucariotas que a las bacterias.
∙ Un subgrupo de arqueas son los extremófilos, que sobreviven en hábitats que son hostiles para la mayoría de las formas de vida.

SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE BACTERIAS Y ARQUEAS

4.6
∙ Las bacterias y las arqueas se clasifican formalmente por relaciones filogenéticas,
parentesco genético y características fenotípicas.
∙ Tradicionalmente, una especie bacteriana se definía como un conjunto de células bacterianas que comparten un
patrón general similar de características que las diferencian de otros grupos de bacterias. Los análisis genéticos
avanzados están confirmando estas designaciones de especies.

SmartGrid: del conocimiento al pensamiento crítico

EsteCuadrícula de 21 preguntasEl capítulo toma los temas de este capítulo y los organiza de acuerdo con las pautas del plan de estudios de grado de la Sociedad
Estadounidense de Microbiología: los seis “conceptos” importantes, así como la “competencia” importante de la alfabetización científica. Se proporcionan tres preguntas que
cubren el contenido del capítulo que se refiere al concepto o la competencia en niveles crecientes de la taxonomía de Bloom para el aprendizaje.

Concepto ASM/ A. Nivel 1, 2 de Bloom: Recordar y Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar
Competencia comprender (elija una opción). y analizar y crear

Evolución 1.Arqueas 2.Recordemos del capítulo 1 que tanto las 3.Supongamos que en su ciudad se ha

a.Están más relacionados genéticamente con las bacterias como las arqueas parecen desatado una discusión sobre si las
bacterias. haber evolucionado a partir de bacterias pueden considerarse
último ancestro común (LCA). especies. Escriba una carta al
b.contienen un núcleo.
Basándose en lo que sabe sobre editor de su periódico local
do.No puede causar enfermedades en los humanos.
sus hábitats y estructuras, defendiendo una postura u otra.
d.carecen de peptidoglicano en sus paredes
especule sobrepor quéHay
celulares.
diferencias entre los dos.

Estructura celular y 4.¿Cuál de los siguientes está presente en las 5.Como supervisor de la unidad de control 6.Es evidente que las bacterias son muy
Función paredes celulares tanto grampositivas de infecciones, contrata a un diferentes de las células eucariotas,
como gramnegativas? microbiólogo local para analizar pero tienen procesos y estructuras

a.una membrana externa muestras del tanque de agua caliente similares. Su ADN es muy parecido,
de su hospital para detectar sus ribosomas son muy parecidos y
b.peptidoglicano
contaminación microbiana. Aunque su forma de fabricar proteínas es
do.ácido teicoico
no pudo cultivar ningún microbio, similar. Especula sobre qué es lo que
d.lipopolisacáridos informa que el análisis microscópico ha provocado esta similitud en
básico reveló la presencia de células organismos tan radicalmente
de 0,8 µm de diámetro que carecían diferentes.
de
Núcleo. La microscopía electrónica
de transmisión mostró que las
células carecían de orgánulos
rodeados de membrana, pero sí
contenían ribosomas. ¿Qué dominio
de la vida cree usted que
representan las células? ¿Qué
análisis adicional realizaría?
(continuado)
104 Capítulo 4 Bacterias y arqueas

Concepto ASM/ A. Nivel 1, 2 de Bloom: Recordar y Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar
Competencia comprender (elija una opción). y analizar y crear

Vías metabólicas 7.Las endosporas bacterianas generalmente 8.La creación de tubos extremadamente largos 9.Las bacterias y las arqueas tienen una
funcionan en (nanotubos) a partir de material de diversidad mucho mayor en sus

a.reproducción. membrana celular existente parece... capacidades metabólicas que los

Como mucho trabajo duro. ¿Por eucariotas. Pueden vivir a 113 °C
b.metabolismo de los nutrientes.
qué se justificaría esto para un (235 °F) y a presiones atmosféricas
do.supervivencia.
organismo en un entorno pobre increíblemente altas. Argumente por
d.almacenamiento.
en oxígeno? qué estas células simples han
desarrollado la capacidad de hacer
esto.

Flujo de información 10.¿Qué estructura juega un papel 11.Se ha descubierto que las bacterias 12.Los cromosomas bacterianos
y Genética directo en el intercambio de modifican las estructuras que producen y arqueológicos no son
material genético entre células cuando se las coloca en una situación de encerrado en un núcleo
bacterianas? caudal elevado, especialmente en un rodeado de membrana.
a.flagelo espacio estrecho, como un tubo. A Aprenderás algunas ventajas
menudo, estas nuevas estructuras les de esta disposición en otro
b.pilo
permiten adherirse o atrapar otras capítulo, pero ¿se te ocurren
do.cápsula
bacterias en una biopelícula. Identifique algunas desventajas?
d.fimbria algunas
Ventajas de esta estrategia desde
la perspectiva de la bacteria.

Sistemas microbianos 13.Los nanotubos son extensiones 14.Acaban de llegar los resultados del cultivo 15.Sabemos que las bacterias/
de los ________________ que de la herida de su paciente y la tinción arqueas y su genética están
pueden funcionar en de Gram reveló la presencia de células claramente influenciadas por su
________________. bacterianas rosadas con forma de entorno porque han desarrollado
a.membrana, genética bastón organizadas en pares. membranas y estructuras que les
intercambio Rápidamente se da cuenta de que este permiten vivir en una amplia
paciente podría correr el riesgo de variedad de condiciones. ¿Crees
b.pilus, intercambio genético
desarrollar fiebre y shock. Explique que el entorno en el que viven
do.flagelo, motilidad
cómo los resultados del cultivo también ha experimentado
d.membrana, transferencia de nutrientes
indicaron este riesgo potencial. cambios debido asu¿Presencia?
¿Puedes citar algún ejemplo?

Impacto de 16.Encuentre la verdadera afirmación sobre las 17.Sugiera más de una razón por la cual 18.Construya argumentos que
Microorganismos biopelículas. las bacterias pueden expresar concuerden y refuten esta
a.Se encuentran únicamente en glicocálices en circunstancias afirmación:Humano
ambientes exteriores. naturales pero no en el laboratorio. Las infecciones pueden tener

Se originaron como encuentros

b.Se encuentran únicamente en
accidentales entre humanos y
implantes médicos artificiales.
microbios que en realidad
do.Están formadas por muchos
estaban destinados a interactuar
representantes de una única
con otras partes del entorno
especie bacteriana.
natural.
d.Complican el tratamiento de
algunas infecciones.

Pensamiento científico 19.¿Cuál de las siguientes opciones se 20.Durante la Guerra Fría entre 21.Durante la Guerra Fría entre la
utilizaría para identificar un cultivo la Unión Soviética y los Unión Soviética y los Estados
bacteriano desconocido que proviene Estados Unidos, ambos Unidos, ambos países estaban
de un paciente en la unidad de países estaban interesados en “armar”Bacillus
cuidados intensivos? Interesado en “utilizar como anthracis (ántrax) para su
a.Anatomía de Gray arma” Bacillus anthracis (ántrax) distribución a través de misiles y
para distribuirlas a través de otras armas. ¿Cree que existe
b.Manual de bacteriología
misiles y otras armas. ¿Por qué alguna diferencia ética entre el
determinante de Bergey
crees que eligieron este uso de agentes infecciosos como
do.Manual de bacteriología
organismo en particular? armas en comparación con las
sistemática de Bergeyy
armas tradicionales? Explique.
d.La guía de referencia del
médico

Las respuestas a las preguntas de opción múltiple aparecen en el Apéndice A.

 Resumen del capítulo 105

Conexiones visuales

Estas preguntas utilizan imágenes visuales o contenido previo para conectar el contenido dentro y entre los capítulos.

1.Del capítulo 3, figura 3.6b.¿Crees que la ortografía 2.Del capítulo 1, figura 1.15.Estudia esta figura. ¿Cómo se dibujaría de forma
bacteriana? ortografía"“S. aureus”poseer diferente si las arqueas estuvieran más relacionadas con las bacterias que
El grande wer. con los eucariotas?

Bacteria Arqueas Eucariota

Verde sin azufre Animales

bacterias
Gramo- Entamoeba Limo Hongos
positivo moldes
Metanosarcina
Espiroquetas bacterias
Metano- Plantas
bacteria
Proteobacteria
Termococo Halobacteria Ciliados
Metano-
Cianobacterias
cocinero Termoplasma
Flagelados
Flavobacteria
Termoproteo Tricomonas
Kathy Parque Talaro
Termo-toga
Pirodictio
Acuífero Microsporidios

Diplomonades

Último antepasado común

Estudio de alto impacto

Estos términos y conceptos son los más importantes para que comprendas este capítulo, y pueden ser los más difíciles. ¿Los dominas?

Conceptos Términos

Diferencias entre células bacterianas y eucariotas Bastones/bacilos

Diferencias entre bacterias y arqueas Cocos

Estructura de la envoltura de las bacterias grampositivas y gramnegativas Biopelícula

Manuales de Bergey Peptidoglicano

Endospora

Elemento de diseño:(Estudiantes universitarios): Caia Imagen/Fuente de la imagen

Machine Translated by Google

Células eucariotas y microorganismos

Editorial Ingram/Superstock

Los medios bajo el microscopio

Amebas en el agua

Este caso inicial examina un artículo de los medios populares para determinar en qué medida es factual y/o engañoso.

Este caso se centra en el artículo de septiembre de 2020 del medio de comunicación en línea Mic, “Las amebas devoradoras de cerebros son horribles, pero
Raro. ¿Qué tan asustado debería estar?

La ameba Naegleria fowleri vive en agua dulce templada y, si el agua dulce entra por la nariz de una persona, la ameba puede invadir el cerebro. La infección resultante
es casi 100% mortal. El artículo nos recuerda que el único peligro de nadar en agua dulce es si el agua entra por la nariz con cierta fuerza, por ejemplo, cuando

alguien se lanza a un lago. El artículo también nos recuerda que la infección es extremadamente rara, ya que solo 10 personas la contrajeron en los últimos 10 años.

La ameba también puede estar presente en los suministros de agua municipales, pero es inofensiva si se ingiere al beberla y muere.

Al hervir el líquido, se han relacionado casos de esta infección con el uso de la olla Neti, que algunas personas usan para pasar agua por la nariz para despejar la

congestión. Si se usa agua del grifo, la ameba puede acceder al cerebro a través de la nariz y causar la enfermedad.

El artículo cita el consejo de los médicos de que el agua que se utiliza en una olla Neti debe hervirse previamente, para eliminar este protozoo.

En este artículo se analiza el hecho de que, a menudo, las noticias sobre muertes causadas por esta ameba pueden ser deliberadamente

sensacionalistas. Varias revistas populares para mujeres publicaron artículos con titulares alarmistas que insinuaban que el simple hecho de nadar en lagos podía causar

esta enfermedad. Otras utilizaron titulares como “Amebas devoradoras de cerebros en su Neti Pot”.

■ ¿ Cuál es el mensaje que se pretende transmitir con el artículo?

■ ¿ Cuál es su lectura crítica del resumen del artículo proporcionado anteriormente? Recuerde que en este contexto, “lectura crítica”

“Leer” no significa necesariamente “¿Qué crítica tienes?” sino que te pide que apliques tu conocimiento para interpretar si el artículo es factual y si los hechos

respaldan el mensaje pretendido.

El resumen de Medios bajo el microscopio aparece al final del capítulo.

106
Machine Translated by Google

5.1 Descripción general de los eucariotas 107

■ ¿ Cómo interpretarías la noticia para tus amigos no microbiólogos?

■ ¿ Cuál es su calificación general para la noticia, teniendo en cuenta su precisión y la exactitud del efecto deseado?

Esquema y resultados del aprendizaje

5.1 Descripción general de los eucariotas
1. Relacione las células bacterianas, arqueales y eucariotas con el último ancestro común.
2. Enumere los tipos de microorganismos eucariotas y señale cuáles son unicelulares y cuáles son pluricelulares.
3. Explique cómo la endosimbiosis contribuyó al desarrollo de las células eucariotas.

5.2 Forma y función de la célula eucariota: estructuras externas y limítrofes

4. Diferenciar entre las estructuras flagelares de bacterias, arqueas y eucariotas.
5. Describe las características importantes de un glicocáliz en eucariotas.
6. Enumere qué microorganismos eucariotas podrían tener pared celular.
7. Enumere las similitudes y diferencias entre las membranas citoplasmáticas eucariotas y bacterianas.

5.3 Forma y función de la célula eucariota: estructuras internas

8. Describe los principales componentes estructurales de un núcleo.
9. Diagrama de cómo el núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi actúan junto con las vesículas durante el transporte.
proceso.
10. Explica la función de la mitocondria.
11. Explicar la importancia de los ribosomas y diferenciar entre tipos eucariotas y bacterianos.
12. Enumere y describa las tres fibras principales del citoesqueleto.

5.4 Los hongos

13. Enumere tres características generales de la anatomía de los hongos.

14. Diferenciar entre los términos heterótrofo, saprobio y parásito.

15. Explique la relación entre las hifas de los hongos y la producción de un micelio.
16. Describe dos formas en que se forman las esporas de hongos.
17. Enumere dos actividades perjudiciales y dos beneficiosas de los hongos (desde el punto de vista de los humanos).
5.5 Los Protistas
18. Observe las características de los protozoos que ilustran por qué se los coloca informalmente en un solo grupo.
19. Enumere tres medios de locomoción que exhiben los protozoos.
20. Explique por qué una etapa de quiste puede ser útil en un protozoo.
21. Dé un ejemplo de una enfermedad humana causada por cada uno de los cuatro tipos de protozoos.
5.6 Los helmintos
22. Enumere los dos grupos principales de helmintos y proporcione ejemplos que representen cada tipo de cuerpo.
23. Resuma las etapas del ciclo de vida típico de un helminto.

5.1 Descripción general de los eucariotas Recuerde que se cree que los eucariotas evolucionaron más tarde que las
bacterias y las arqueas. Se cree que una célula bacteriana o arqueal parasitó a
La evidencia de la paleontología indica que las primeras células eucariotas otra célula descendiente de la LCA (figura 5.1)
aparecieron en la Tierra hace aproximadamente 2­3 mil millones de años. y, finalmente, se convirtió en una parte permanente de esa célula como su
Ahora parece claro que algunos de los orgánulos que se encuentran dentro mitocondria. De manera similar, se cree que las bacterias fotosintéticas se
de las células eucariotas se originaron a partir de células más primitivas que convirtieron en parte de la célula eucariota precursora, y finalmente se
quedaron atrapadas en ellas. Estas primeras células eucariotas eran tan convirtieron en el cloroplasto en las células vegetales eucariotas. Eso podría
versátiles que los microorganismos eucariotas pronto se extendieron a los explicar por qué las mitocondrias y los cloroplastos tienen su propio ADN
hábitats disponibles y adoptaron estilos de vida muy diversos. (circular), ribosomas 70S y sus propias membranas de dos capas. La Figura
5.1 muestra una visión de cómo podría haber sucedido esto.
Convertirse en eucariota Ahora es Los primeros eucariotas primitivos eran probablemente unicelulares e
un momento adecuado para introducir el concepto de endosimbiosis. Como independientes, pero, con el tiempo, algunas formas comenzaron a agruparse
recordará, muchos científicos creen que tanto las células bacterianas como y a formar colonias. Con la evolución posterior, algunas de las células de las
las eucariotas surgieron de un tipo de célula anterior, ahora extinto, llamado colonias se especializaron para realizar una función particular que
el último ancestro común (LCA). proporcionaba una ventaja a toda la colonia, como el oxígeno.
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108 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Figura 5.1 Endosimbiosis.

Eucariota
Muchos científicos creen que las bacterias y las
arqueas se desarrollaron a partir del último ancestro

Las bacterias parasitan (o son común, posiblemente bajo la influencia de virus de

Aprox. 2,8
Núcleo; ADN envuelto por) otros ADN. Los eucariotas luego evolucionaron a partir
Hace mil millones de años
descendientes del último de una interacción
Mitocondrias antepasado común—probablemente
(endosimbiosis) entre una célula similar a una
arqueas. Se convierten en
Cloroplasto arquea (también originada en el LCA) y una bacteria.
mitocondrias o cloroplastos
en eventuales células eucariotas.

Arqueas Bacteria

Endosimbiosis

Aprox. 4,3
Hace mil millones de años

ADN ADN

Se forman células
individuales; el material genético
se convierte en ADN,
posiblemente por influencia de virus.

Virus de ADN

Es probable que el último ancestro

común (LCA) sea un organismo
Aprox. 4,6 ARN grande con límites laxos; tiene
Hace mil millones de años ARN como material genético.

Utilización, alimentación o reproducción. Los organismos multicelulares Tabla 5.1 Organismos eucariotas estudiados
complejos evolucionaron a medida que las células individuales del organismo en microbiología
perdieron la capacidad de sobrevivir separadas de la colonia intacta.
Siempre Puede ser unicelular o
Aunque un organismo multicelular está compuesto por muchas células, es
Unicelular multicelular Siempre multicelular
más que un simple conjunto desorganizado de células como una colonia.
Protozoos Helmintos
Más bien, está compuesto por grupos distintos de células que no pueden Hongos

existir independientemente del resto del cuerpo. Las agrupaciones de células (tienen formas de huevo o
Algas
larva unicelulares)
de los organismos multicelulares que tienen una función específica se
denominan tejidos, y los grupos de tejidos forman los órganos.
Los eucariotas que estudiamos en microbiología médica son los
hongos, los protozoos y los helmintos. Todos los protozoos son unicelulares.
Muchos hongos son unicelulares. Los helmintos son animales (gusanos) y, como
5.2 Forma y función de la célula eucariota: estructuras
tales, son pluricelulares, pero sus formas de huevo o larva son unicelulares (tabla externas y limítrofes
5.1). Aunque no estudiaremos las algas en profundidad, analizaremos brevemente
su estructura como parte de este capítulo. Se presentan en formas unicelulares
y pluricelulares. Las células de los organismos eucariotas son tan variadas que ningún
miembro puede servir como ejemplo completo y universal, pero la figura 5.2
muestra una célula eucariota conceptual. La infografía que aparece un par
5.1 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
de páginas más adelante muestra la organización de una célula eucariota.
1. Relacione las células bacterianas, arqueales y eucariotas con la última
Puedes compararla con la organización de las células bacterianas que viste
ancestro común.
en el capítulo 4.
2. Enumere los tipos de microorganismos eucariotas y señale cuáles En general, las células microbianas eucariotas tienen membrana
son unicelulares y cuales son pluricelulares.
citoplasmática (celular), núcleo, mitocondrias, retículo endoplasmático,
3. Explique cómo la endosimbiosis contribuyó al desarrollo de aparato de Golgi, vacuolas, citoesqueleto y glicocáliz. La pared celular, los
células eucariotas. apéndices locomotores y los cloroplastos se encuentran solo en
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5.2 Forma y función de la célula eucariota: estructuras externas y limítrofes 109

En todos los eucariotas

Lisosoma Aparato de Golgi Mitocondria Filamento Microtúbulo Filamentos de actina

intermedio

Membrana celular

Membrana
nuclear
con poros

Núcleo

Nucleolo

Endoplasma rugoso
retículo con
ribosomas

Endoplasma liso
retículo

Flagelo Cloroplasto Centriolos Pared celular Glicocáliz

En algunos eucariotas

Algunos grupos. En las siguientes secciones, cubriremos la estructura y las

funciones microscópicas de la célula eucariota. Al igual que con las bacterias,
comenzaremos por el exterior y avanzaremos hacia el interior de la célula.
Célula bacteriana

Apéndices para el movimiento: cilios y flagelos

Los flagelos eucariotas son muy diferentes de los de las bacterias y las arqueas,
aunque tienen el mismo nombre. El flagelo eucariota es aproximadamente diez Figura 5.2 Estructura de una célula eucariota conceptual. Se incluye aquí la
veces más grueso, estructuralmente más complejo y está cubierto por una figura de una célula bacteriana del capítulo 4 a modo de
extensión de la membrana celular. comparación.
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110 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Figura 5.3 Microtúbulos

Microtúbulos
en flagelos.
(a) Sección
longitudinal a través de
dos flagelos, mostrando
microtúbulos.

(b) Una sección

transversal que revela la

Disposición típica
9 + 2 que se encuentra tanto
en los flagelos como en los
cilios.

(a) Don W. Fawcett/B. Bouck/

Fuente científica; (b) Dr. Gopal Murti/
Fuente científica

(a) (b)

El flagelo es un cilindro largo y envainado que contiene túbulos huecos, regularmente Implica un gasto de energía y un mecanismo de coordinación en la membrana
espaciados (microtúbulos), que se extienden a lo largo de toda su longitud (figura celular. La ubicación y el número de flagelos pueden ser útiles para identificar
5.3a). Una sección transversal revela nueve pares de microtúbulos estrechamente protozoos flagelados y ciertas algas.
unidos que rodean un único par central. Este esquema, llamado disposición 9 + 2, Los cilios son muy similares en arquitectura a los flagelos, pero son más cortos
es el patrón de todos los flagelos y cilios eucariotas (figura 5.3b). Durante la y más numerosos (algunas células tienen varios miles).
locomoción, los microtúbulos adyacentes se deslizan uno sobre el otro, agitando el Se encuentran únicamente en un único grupo de protozoos y en ciertas células
flagelo de un lado a otro. animales. En los protozoos ciliados, los cilios se encuentran en hileras sobre la
Aunque los detalles de este proceso son demasiado complejos para discutirlos aquí, superficie celular, donde se mueven de un lado a otro con movimientos regulares,
como si fueran remos (figura 5.4). Estos protozoos se encuentran entre las células
móviles más rápidas. En algunas células, los cilios también funcionan como
Conexión con la enfermedad estructuras de alimentación y filtrado.

Hasta donde sabemos, solo un protozoo ciliado causa enfermedades en

los seres humanos. Balantidium coli habita en los intestinos de los cerdos
El glicocálix
y otros mamíferos. Si se transmite al tracto digestivo humano, puede causar La mayoría de las células eucariotas tienen un glicocáliz, un límite externo que
una enfermedad diarreica llamada balantidiasis. entra en contacto directo con el medio ambiente (véase la figura 5.2). Esta estructura,
que a veces se denomina

Las partes de color rosa son las

partes que son relevantes.
­ Kelly y Heidi

CÉLULA EUCARIOTA

EXTERNO LÍMITE INTERNO

(Pared celular)
Citoplasmático
Núcleo Unido a la membrana
Apéndices Glicocáliz membrana Citoesqueleto de los ribosomas
organelos

(Flagelos) Envoltura nuclear Microtúbulos Endoplasmático

(Cilios) Nucleolo Filamentos retículo
Cromosomas intermedios Aparato de Golgi
Filamentos de actina Mitocondrias
(Cloroplastos)
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5.2 Forma y función de la célula eucariota: estructuras externas y limítrofes 111

Estructuras de límites
La pared celular

Los hongos y las algas tienen paredes celulares. Son rígidas y proporcionan
soporte estructural y forma, pero su composición química es diferente a la de
las paredes celulares bacterianas. Las paredes celulares de los hongos tienen
una capa interna de fibras de polisacáridos compuestas de quitina o celulosa
y una capa externa de glicanos mixtos (figura 5.5).

La membrana citoplasmática
(a)
La membrana citoplasmática (celular) de las células eucariotas es una típica
bicapa de fosfolípidos en la que se encuentran incrustadas las moléculas de
proteínas. Además de los fosfolípidos, las membranas eucariotas también
contienen esteroles de diversos tipos. Los esteroles son diferentes de los
fosfolípidos tanto en su estructura como en su comportamiento, como
recordarás del capítulo 2. Su relativa rigidez hace que las membranas
eucariotas sean más estables. Esta característica de fortalecimiento es
Golpe de potencia
(b) Accidente cerebrovascular de recuperación
extremadamente importante en aquellas células que carecen de pared celular.
Las membranas citoplasmáticas de los eucariotas tienen la misma función que
Figura 5.4 Estructura y locomoción en ciliados. (a) Micrografía del protozoo
Stentor, con cilios visibles alrededor de su borde superior. las de las bacterias, actuando como barreras selectivamente permeables. Las
(b) Los cilios se mueven en ondas coordinadas, impulsando a la célula hacia adelante y membranas tienen mecanismos extremadamente sofisticados para transportar
hacia atrás. La vista de un solo cilio muestra que tiene un patrón de movimiento como nutrientes hacia adentro y desechos y otros productos hacia afuera. Leerás
el de un nadador, con una brazada de potencia hacia adelante y una brazada de sobre estos sistemas de transporte en las membranas en el capítulo 9.
reposicionamiento.
(a) Stephen Durr

5.2 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso

4. Diferenciar entre las estructuras flagelares de bacterias, arqueas y
La matriz extracelular, que suele estar compuesta de polisacáridos, tiene la
eucariotas.
apariencia de una red de fibras, una capa viscosa o una cápsula, muy similar
5. Describe las características importantes de un glicocáliz en eucariotas.
al glicocáliz de las bacterias. El glicocáliz proporciona protección y adherencia
de las células a las superficies. Lo que se encuentra debajo del glicocáliz varía
entre los distintos grupos eucariotas. Los hongos tienen una pared celular 6. Enumere qué microorganismos eucariotas podrían tener una célula.
muro.
gruesa y rígida que rodea una membrana celular, mientras que los protozoos
y todas las células animales carecen de pared celular y solo tienen una 7. Enumere las similitudes y diferencias entre las membranas
membrana celular. citoplasmáticas eucariotas y bacterianas.

Pared celular

Dentro de la celda

Membrana celular

Quitina

Glicoproteína
celular
Pared

Glicanos mixtos
Figura 5.5 Hongos y paredes celulares de hongos. (a)
Una micrografía electrónica de varias células de
hongos. (b) Un dibujo de la sección de la pared
Glicocáliz
interior de los hongos .
Fuera de la celda cuadrado en la parte (a).
(a) (b) (a) Thomas Deerinck, NCMIR/Fuente científica
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112 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

5.3 Forma y función del Las células no son fácilmente visibles porque son moléculas de ADN largas y
lineales unidas en diversos grados a las proteínas histonas , y son demasiado
Célula eucariota: Estructuras internas
finas para distinguirlas como estructuras distintas sin un aumento extremadamente
A diferencia de las bacterias y las arqueas, las células eucariotas contienen una cantidad alto. Sin embargo, durante la mitosis , cuando los cromosomas duplicados se
de orgánulos individuales unidos a una membrana que son lo suficientemente extensos separan de manera uniforme en las células hijas, los cromosomas mismos se
como para representar entre el 60% y el 80% de su volumen. vuelven visibles como cuerpos discretos (figura 5.7). Esto sucede cuando el ADN
se condensa mucho al formar espirales y superenrollamientos alrededor de las

El núcleo: el centro de control histonas para evitar que los cromosomas se enreden a medida que se separan
en nuevas células.
El núcleo es una esfera compacta que constituye el órgano más prominente de
las células eucariotas. Está separado del citoplasma celular por un límite externo El núcleo, como acabas de leer, contiene instrucciones en forma de ADN.
llamado envoltura nuclear. La envoltura tiene una arquitectura única. Está Se han desarrollado procesos complejos para la transcripción y duplicación de
compuesta por dos membranas paralelas separadas por un espacio estrecho y este material genético. Además de la mitosis, algunas células también
está perforada por pequeñas aberturas regularmente espaciadas, llamadas experimentan la meiosis, el proceso mediante el cual se crean las células
poros, que se forman en los sitios donde se unen las dos membranas (figura sexuales. Gran parte de la síntesis de proteínas y otras funciones de la célula se
5.6). Los poros nucleares son pasajes que las macromoléculas utilizan para llevan a cabo fuera del núcleo, en otros orgánulos de la célula.
migrar del núcleo al citoplasma y viceversa. El núcleo contiene una sustancia
interna llamada nucleoplasma y una masa granular, el nucléolo, que se tiñe más
intensamente debido a su contenido de ARN. El nucléolo es el sitio de síntesis
Retículo endoplasmático:
del ARN ribosómico y un área de recolección de subunidades ribosómicas. Las
subunidades son transportadas a través de los poros nucleares hacia el
un pasaje en la célula
citoplasma para su ensamblaje final en ribosomas. El retículo endoplasmático (RE) es una serie microscópica de túneles que se
utilizan en el transporte y el almacenamiento. Existen dos tipos de retículo
Una característica destacada del nucleoplasma en preparaciones teñidas endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso (RER) (figura 5.8) y el retículo
es una red de fibras oscuras conocida como cromatina. La cromatina es el endoplasmático liso (REL).
material de los cromosomas eucariotas, grandes unidades de información El RER proviene de la membrana externa de la envoltura nuclear y se extiende
genética en la célula. Los cromosomas en el núcleo de la mayoría de las células en una red continua a través del citoplasma,

La celda de esta esquina muestra

las partes descritas en el
Figura coloreada en color morado.
­ Kelly y Heidi

Figura 5.6 El núcleo. (a) Micrografía electrónica de una sección a través de un núcleo, que muestra sus
características más prominentes. (b) Vista tridimensional en corte de las relaciones entre la envoltura
nuclear y los poros.
(a) D Spector/Photolibrary/Imágenes Getty

Núcleo

Nucleolo
Nuclear
sobre

Poros nucleares
Nuclear Nuclear Nucleolo Endoplasmático
poro sobre retículo

Endoplasmático
(a) (b) retículo
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5.3 Forma y función de la célula eucariota: estructuras internas 113

Centriolos

Interfase
Cromatina

Membrana celular

Envoltura nuclear
Profase
Nucleolo

Citoplasma
Células hijas
Fibras del huso
Surco de clivaje
Centrómero

Telofase Cromosoma

Temprano

metafase

Telofase temprana

Metafase

Anafase tardía

(a) Anafase temprana

Figura 5.7 Cambios en la célula y el núcleo que acompañan

a la mitosis en una célula eucariota como una levadura. (a)
Antes de la mitosis (en un período llamado interfase), los
cromosomas son visibles solo como cromatina. A medida
que avanza la mitosis (conocido como profase temprana), los
cromosomas adquieren una apariencia fina y filiforme a
Cromosomas
medida que se condensan, y la membrana nuclear y el
nucléolo se rompen temporalmente. (b) Micrografía
de un núcleo con cromosomas visibles en profase.
(b) Al Telser/McGraw Hill

(b)
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114 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Retículo endoplasmático

Polirribosomas

Cisterna Ribosomas

Núcleo

Retículo endoplasmático
rugoso
(b)

La proteína es
sintetizado

Membrana RER
Nuclear
sobre
Cisterna
Subunidad grande
Poro nuclear (del ribosoma)
ARNm

Subunidad pequeña
(do)
(a) (del ribosoma)

Figura 5.8 Origen y estructura del retículo endoplasmático rugoso (RER). (a) Vista esquemática del origen del RER a partir de la membrana externa
de la envoltura nuclear. (b) Electromicrografía de transmisión del RER. (c) Detalle de la orientación de un ribosoma en la membrana del RER.
(b) Don W. Fawcett/Fuente científica

hasta la membrana celular. Esta arquitectura permite que los espacios dentro La acción final de este orgánulo es separar las vesículas condensadas
del RER, llamados cisternas , transporten materiales desde el núcleo hasta el terminadas que serán transportadas a otros orgánulos como los lisosomas o
citoplasma y, en última instancia, al exterior de la célula. El RER parece rugoso transportadas fuera de la célula como vesículas secretoras (figura 5.10).
debido a la gran cantidad de ribosomas parcialmente adheridos a su superficie
de membrana. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas se desvían hacia el
espacio interior del RER y se mantienen allí para su posterior empaquetamiento
y transporte. En contraste, el SER es una red tubular cerrada sin ribosomas que Núcleo, retículo endoplasmático y aparato de
funciona en el procesamiento de nutrientes y en la síntesis y almacenamiento Golgi: la cadena de montaje de la naturaleza
de macromoléculas no proteicas como los lípidos.
Como guardián del código genético eucariota, el núcleo gobierna y regula en
última instancia todas las actividades celulares. Pero como el núcleo permanece
fijo en un sitio celular específico, debe dirigir estas actividades a través de una
red estructural y química (figura 5.10). Esta red incluye los ribosomas, que se
Aparato de Golgi: una máquina envasadora originan en el núcleo, y el RER, que está conectado con la envoltura nuclear,
El aparato de Golgi, también llamado complejo de Golgi o Golgi así como el SER y el aparato de Golgi. Inicialmente, un segmento del código
El cuerpo es el lugar de la célula donde se modifican las proteínas y luego se genético del ADN que contiene las instrucciones para producir una proteína se
envían a sus destinos finales. Es un orgánulo separado que consiste en una pila copia en ARN, y ese ARN pasa a través de los poros nucleares directamente a
de varios sacos aplanados en forma de disco, llamados cisternas. Estos sacos los ribosomas en el retículo endoplasmático. Aquí, se sintetizan proteínas
tienen membranas externas y cavidades como las del retículo endoplasmático, específicas a partir del código de ARN y se depositan en el espacio interior del
pero no forman una red continua (figura 5.9). Este orgánulo siempre está retículo endoplasmático. Después de ser transportados al aparato de Golgi, los
estrechamente asociado con el retículo endoplasmático. El retículo productos proteicos se modifican químicamente y se empaquetan en vesículas
endoplasmático produce pequeños paquetes de proteínas unidos a membranas que pueden ser utilizadas por la célula de diversas maneras. Algunas de las
llamados vesículas de transición que son recogidas por la cara del aparato de vesículas contienen enzimas para digerir los alimentos dentro de la célula; Se
Golgi. Una vez dentro del Golgi, las proteínas a menudo se modifican mediante secretan otras vesículas para digerir materiales fuera del organismo.
la adición de polisacáridos y lípidos.
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5.3 Forma y función de la célula eucariota: estructuras internas 115

Aparato de Golgi

Condensación
vesículas

Retículo
endoplasmático

Cuerpo de Golgi

(a)

Cisternas
Figura 5.9 Detalle del aparato de Golgi.
(a) Micrografía que muestra el aparato de Golgi. (b) El
cuerpo de Golgi (oro) recibe vesículas del retículo endoplásmico y
libera otras vesículas desde su otro lado. (b)

Vesículas de
(a) Servicios de investigación EM/Universidad de Newcastle transición

Nucleolo
Ribosoma
regiones
célula, y otros son importantes en la ampliación y reparación de la pared celular
Bruto
endoplasmático y la membrana.
Núcleo
retículo
Un lisosoma es un tipo de vesícula que se origina en el aparato de Golgi y
que contiene una variedad de enzimas. Los lisosomas participan en la digestión
de partículas de alimentos y en la protección contra microorganismos invasores
dentro de la célula. También participan en la digestión y eliminación de restos
celulares en el tejido dañado. La formación de lisosomas involucra el llamado
Transicional
complejo GERL, o Golgi­retículo endoplasmático­lisosomal.
vesículas

Las enzimas lisosomales son sintetizadas por el RER y luego transportadas a

través del SER. Las vesículas de transición luego transportan las enzimas al
Golgi, donde etiquetas químicas únicas en estas proteínas las llevan a las
aparato de golgi

aparato vesículas que se condensan y que se convertirán en los lisosomas primarios.

Condensación
vesículas Otros tipos de vesículas son las vacuolas , que son sacos rodeados de
membranas que contienen líquidos o partículas sólidas para ser digeridas,
excretadas o almacenadas. Se forman en las células fagocíticas (ciertos glóbulos
blancos y protozoos) en respuesta a los alimentos y otras sustancias que han
sido engullidas.
El contenido de una vacuola alimentaria se digiere mediante la fusión de la
Membrana celular Secreción por exocitosis vacuola con un lisosoma. Esta estructura fusionada se denomina fagolisosoma
(figura 5.11). Otros tipos de vacuolas se utilizan para almacenar alimentos de
Vesícula secretora
reserva, como grasas y glucógeno. Los protozoos que viven en hábitats de agua
Figura 5.10 El proceso de transporte. La cooperación de los orgánulos en la síntesis dulce regulan la presión osmótica mediante vacuolas contráctiles, que expulsan
y el transporte de proteínas: núcleo → RER → el exceso de agua que se ha difundido en la célula.
Aparato de Golgi → vesículas → secreción.
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116 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Figura 5.11 Alimento Los pliegues de la membrana interna, llamados crestas , pueden ser tubulares,
El origen y la partícula como dedos, o estar plegados en bandas similares a plataformas.
acción de los
Lisosomas Las membranas de las crestas contienen las enzimas y los transportadores
lisosomas en la de electrones de la respiración aeróbica, un proceso que utiliza oxígeno para
fagocitosis.
extraer la energía química contenida en las moléculas de nutrientes y almacenarla
Membrana celular
en forma de moléculas de alta energía o ATP.
Núcleo Los espacios que rodean las crestas están llenos de un fluido complejo llamado
matriz, que contiene ribosomas, ADN y el conjunto de enzimas y otros
Aparato de Golgi compuestos que participan en el ciclo metabólico. Las mitocondrias (junto con
los cloroplastos) son únicas entre los orgánulos porque se dividen
independientemente de la célula, contienen cadenas circulares de ADN y tienen
ribosomas 70S del tamaño de una bacteria.
Estos hallazgos proporcionan evidencia de que las mitocondrias eran células
Engullimiento
de comida
bacterianas engullidas por otras células, que luego estaban destinadas a
convertirse en estos orgánulos.
Aunque anteriormente se creía que todos los organismos eucariotas debían
tener mitocondrias, los científicos han descubierto que algunos protozoos tienen
versiones reducidas de mitocondrias (llamadas mitosomas) e incluso se ha
encontrado una especie que no contiene mitocondrias ni mitosomas.
Vacuola alimentaria

Formación de alimentos Cloroplastos: máquinas de fotosíntesis

vacuola/fagosoma
Los cloroplastos son unos orgánulos extraordinarios que se encuentran en las
algas y las células vegetales y que son capaces de convertir la energía de la luz
solar en energía química a través de la fotosíntesis. La función fotosintética de
Lisosoma
los cloroplastos los convierte en los principales productores de nutrientes
orgánicos de los que dependen en última instancia todos los demás organismos
(excepto ciertas bacterias). Otro producto fotosintético importante de los
cloroplastos es el oxígeno gaseoso. Aunque los cloroplastos se parecen a las

Fusión de mitocondrias, son más grandes, contienen pigmentos especiales y tienen formas
lisosoma mucho más variadas.
y fagosoma Existen diferencias entre los distintos cloroplastos de las algas, pero la
mayoría están compuestos por dos membranas, una que encierra a la otra.
Fagosoma Además de una membrana interna, hay una membrana exterior lisa. Dentro del
cloroplasto hay una tercera membrana plegada en pequeños sacos en forma de
disco llamados tilacoides , que se apilan uno sobre otro para formar grana. Estas
estructuras contienen el pigmento verde clorofila y, a veces, también otros
pigmentos. Alrededor de los tilacoides hay una sustancia llamada estroma (figura
Digestión 5.13). La función de los pigmentos fotosintéticos es absorber y transformar la
energía solar en energía química, que luego se utiliza durante las reacciones en
Fagolisosoma el estroma para sintetizar carbohidratos.

Mitocondrias: generadoras de energía de la célula Ribosomas: sintetizadores de proteínas

Aunque el núcleo es el centro de control de la célula, ninguna de las actividades En una micrografía electrónica de una célula eucariota, los ribosomas son
celulares podría llevarse a cabo sin un suministro constante de energía, la mayor numerosas partículas diminutas que dan una apariencia punteada al citoplasma.
parte de la cual es generada en la mayoría de los eucariotas por las mitocondrias . Los ribosomas están distribuidos por toda la célula: algunos están dispersos
Cuando se observan con microscopio óptico, las mitocondrias aparecen como libremente en el citoplasma y el citoesqueleto; otros están unidos al RER como
partículas redondas o alargadas esparcidas por todo el citoplasma. Una sola se describió anteriormente en esta sección. Otros aparecen dentro de las
mitocondria consta de una membrana externa lisa y continua que forma el mitocondrias y en los cloroplastos. A menudo se encuentran múltiples ribosomas
contorno externo y una membrana interna plegada ubicada perfectamente dentro dispuestos en cadenas cortas llamadas polirribosomas (polisomas). La estructura
de la membrana externa ( figura 5.12). básica de los ribosomas eucariotas es similar a la de los ribosomas bacterianos.
Ambos están compuestos de
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5.3 Forma y función de la célula eucariota: estructuras internas 117

Mitocondrias

Membrana externa

ADN
molécula

Ribosomas 70S

(b)

(a)
Crestas Matriz
(líneas más oscuras) (espacios más claros)

Crestas
Matriz
Membrana interna

Figura 5.12 Estructura general de una mitocondria. (a) Micrografía electrónica. (b) Ilustración tridimensional. En la mayoría de las células, las
mitocondrias son elípticas o esféricas, aunque en ciertos hongos, algas y protozoos son largas y filamentosas.
(a) CNRI/Biblioteca de fotografías científicas/Getty Images

Envoltura del cloroplasto

(doble membrana) Conexión con la enfermedad
Ribosomas 70S

La diferencia en la estructura de los ribosomas bacterianos y eucariotas tiene

implicaciones importantes para nuestra capacidad de combatir infecciones con
Matriz del estroma antibióticos. Debido a que el objetivo del tratamiento antimicrobiano es dañar al
microbio sin dañar al huésped (compuesto por células eucariotas), los medicamentos
que se dirigen a partes del ribosoma que son exclusivas de los ribosomas bacterianos
son antibióticos efectivos que causan un daño mínimo.
y efectos secundarios en el huésped.

El citoesqueleto: una red de apoyo

El citoplasma de una célula eucariota está entrecruzado por un marco flexible de

Cadena de ADN
moléculas llamado citoesqueleto (figura 5.14).
Este marco parece tener varias funciones, como anclar orgánulos, mover ARN y
Grano Tilacoides
vesículas, y permitir cambios de forma y movimiento en algunas células. Los
tres tipos principales de elementos del citoesqueleto son filamentos de actina,
Figura 5.13 Un cloroplasto de alga. filamentos intermedios y microtúbulos. Los filamentos de actina son hebras de
proteína largas y delgadas de aproximadamente 7 nanómetros de diámetro. Se
encuentran en toda la célula, pero están más concentrados justo dentro de la
subunidades grandes y pequeñas de la ribonucleoproteína (véase la figura 5.8). membrana celular. Los filamentos de actina son responsables de los movimientos
Sin embargo, en cambio, el ribosoma eucariota (excepto en la mitocondria) es celulares como la contracción, el arrastre, el pellizco durante la división celular y
de la variedad 80S, más grande, que es una combinación de las subunidades la formación de extensiones celulares. Los microtúbulos son tubos largos y
60S y 40S. Al igual que en las bacterias, los ribosomas eucariotas son las áreas huecos que mantienen la forma de las células eucariotas cuando no lo hacen.
de preparación para la síntesis de proteínas.
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118 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Tienen paredes celulares y transportan sustancias de una parte de la

Citoesqueleto
célula a otra. Las fibras del huso que desempeñan un papel esencial en la
mitosis son en realidad microtúbulos que se adhieren a los cromosomas
Actina y los separan en células hijas. Como se indicó anteriormente en esta
filamentos sección, los microtúbulos también son responsables del movimiento de los
cilios y flagelos. Los filamentos intermedios son estructuras similares a
cuerdas que tienen aproximadamente 10 nanómetros de diámetro. (Su
nombre proviene de su tamaño intermedio, entre los filamentos de actina y los microtúbulos).
Intermedio
Su función principal es reforzar la estructura de la célula y de los orgánulos. Por
filamentos
ejemplo, sostienen la estructura de la envoltura nuclear.

La Tabla 5.2 resume las diferencias entre las células eucariotas y

Microtúbulo bacterianas. También se incluyen los virus (discutidos en el capítulo 7).

Encuesta sobre eucariotas

Microorganismos
Las siguientes secciones contienen un estudio
general de los principales microorganismos
(a)
eucariotas (hongos, algas, protozoos y gusanos
Figura 5.14 El citoesqueleto. (a) Dibujo de microtúbulos, parásitos), al tiempo que introducen elementos
filamentos de actina y filamentos intermedios. (b) Los de su estructura, ciclo de vida, clasificación,
(b)
microtúbulos aparecen en blanco en esta micrografía. identificación e importancia.
(b) Dr. Torsten Wittmann/Fuente científica

Tabla 5.2 Los principales elementos de la vida en cada tipo de organismo

Bacteriano/
Función o Estructura Característica* Células arqueales Células eucariotas Virus**
Genética Ácidos nucleicos + + +
Cromosomas + + −
Núcleo verdadero − + −
− +
Envoltura nuclear −
Mitosis − + −
Reproducción
Producción de células sexuales +/− + −

+ + −
Fisión binaria
+ + −
Biosíntesis Independiente
− + −
Aparato de Golgi
− + −
Retículo endoplasmático
Ribosomas +*** + −

Mitocondrias − + −
Respiración
+/− +/− −
Fotosíntesis Pigmentos
− +/− −
Cloroplastos
+/−*** +/− −
Movilidad/estructuras locomotoras Flagelos
Cilios − +/− −

Forma/protección Membrana + + +/−

Pared celular +*** +/− − (tienen cápsides en su lugar)
+/− +/− −
Cápsula

Complejidad de la función + + +/−

Tamaño (en general) 0,5­3 μm**** 2−100 μm < 0,2 μm

*+ significa que la mayoría de los miembros del grupo exhiben esta característica; − significa que la mayoría carece de ella; +/− significa que algunos miembros la tienen y otros no.

**Los virus no pueden participar en la actividad metabólica o genética fuera de sus células huésped.

***El tipo bacteriano/arqueal es funcionalmente similar al tipo eucariota, pero es estructuralmente único.

****Existen bacterias mucho más pequeñas y mucho más grandes.

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5.4 Los hongos 119

5.3 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso

8. Describe los principales componentes estructurales de un núcleo.
9. Diagrama de cómo el núcleo, el retículo endoplásmico y el
aparato de Golgi actúan junto con las vesículas durante el
proceso de transporte.
10. Explica la función de la mitocondria.
11. Explicar la importancia de los ribosomas y diferenciar entre
tipos eucariotas y bacterianos.
12. Enumere y describa las tres fibras principales del citoesqueleto.

5.4 Los hongos

El reino Fungi, o Myceteae, es grande y está lleno de formas de gran variedad
(a)
y complejidad. Para efectos prácticos, los aproximadamente 3­4 millones de
especies de hongos se pueden dividir en dos grupos: los hongos
macroscópicos (setas, hongos de las branquias, hongos de las agallas) y los
hongos microscópicos (mohos, levaduras). Aunque la mayoría de los hongos
son unicelulares, unas pocas formas complejas como las setas y los hongos
de las branquias se consideran multicelulares. Las células de los hongos
microscópicos existen en dos tipos morfológicos básicos: levaduras e hifas.
Una célula de levadura tiene una forma redonda u ovalada y utiliza la
reproducción asexual. Desarrolla protuberancias en su superficie llamadas Pulpa
brotes, que luego se convierten en células separadas. Las hifas (hy′­fee) son
células largas y filiformes que se encuentran en los cuerpos de los hongos
filamentosos, o mohos (figura 5.15). Algunas especies forman una pseudohi­
fa, una cadena de levaduras que se forma cuando los brotes permanecen
unidos en una fila (figura 5.16). Debido a su forma de formación, no es una
verdadera hifa como la de los mohos. Aunque algunas células fúngicas
existen solo en forma de levadura y otras se presentan principalmente como
hifas, unas pocas, llamadas dimórficas, pueden adoptar cualquiera de las dos (b)

formas, dependiendo de las condiciones de crecimiento, como los cambios

de temperatura. Esta variabilidad en la forma de crecimiento es particularmente
característica de algunos hongos patógenos.

Nutrición fúngica
Todos los hongos son heterótrofos, es decir, obtienen nutrientes de una
amplia variedad de materiales orgánicos llamados sustratos (figura 5.17). La
Septos
mayoría de ellos obtienen estos sustratos de los restos de plantas y animales
muertos en el suelo o en hábitats acuáticos, una característica que los
convierte en saprobios. Los hongos también pueden ser parásitos, es decir,
viven en los cuerpos de animales o plantas vivos, aunque muy pocos hongos Hifas septadas Hifas no septadas
requieren absolutamente un huésped vivo. En general, el hongo penetra en
como en Penicillium como en Rhizopus
el sustrato y secreta enzimas que lo reducen a pequeñas moléculas que
pueden ser absorbidas por las células. Los hongos tienen enzimas para
digerir una increíble variedad de sustancias, incluidas las plumas, el pelo, la
celulosa, los productos derivados del petróleo, la madera y el caucho. Se ha
dicho que todos los materiales orgánicos naturales de la Tierra pueden ser
digeridos por algún tipo de hongo. Los hongos se encuentran a menudo en
entornos nutricionalmente pobres o adversos. Varios hongos prosperan en (do)

sustratos con alto contenido de sal o azúcar, a temperaturas relativamente

Figura 5.15 Diplodia maydis, un hongo patógeno de las plantas de maíz.
altas e incluso en la nieve y los glaciares. Su impacto médico y agrícola es
(a) Micrografía electrónica de barrido de una sola colonia que muestra su
amplio. Muchos hongos viven en el cuerpo humano como parte del
textura filamentosa (24×). (b) Primer plano de la estructura de las hifas
microbioma humano normal. Sin embargo, casi 300 especies de hongos
(1200×). (c) Tipos estructurales básicos de las hifas.
también pueden causar enfermedades humanas. (a–b) Dra. Judy A. Murphy
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120 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Célula de hongo (levadura)

Figura 5.16 Morfología microscópica de las levaduras.
(a) Estructura general de una célula de levadura, representando los principales orgánulos.
Cicatriz de brote Ribosomas Obsérvese la presencia de una pared celular y la ausencia de orgánulos locomotores.
(b) Micrografía electrónica de barrido de la levadura cervecera o panadera Saccharomyces
Mitocondria
cerevisiae (21 000×). (c) Formación y liberación de brotes de levadura y pseudohifas (una
Pared celular cadena de células de levadura en gemación).
(b) Steve Gschmeissner/Biblioteca de fotografía científica/Getty Images
Membrana celular

Retículo
endoplasmático

Núcleo
Brote
Nucleolo

Vacuola de almacenamiento

Aparato de Golgi

(a)

Brote

Núcleo Cicatrices de brotes

Pseudohifa

(b) (do)

Figura 5.17 Fuentes nutricionales (sustratos) para hongos. (a) Un micelio fúngico que crece en
frambuesas. Los filamentos hifales finos y los esporangios negros son típicos de Rhizopus. (b) La piel del
pie infectada por el hongo Trichophyton rubrum.

(a) Kathy Park Talaro; (b) Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades

(a) (b)
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5.4 Los hongos 121

Las enfermedades (incluidas las humanas) causadas por hongos se denominan micosis. a estructuras llamadas hifas reproductivas o fértiles, que se ramifican a partir de un
Las toxinas de los hongos pueden causar enfermedades en los humanos, y los hongos micelio vegetativo. Estas hifas son responsables de la producción de cuerpos
transportados por el aire son una causa frecuente de alergias y otras afecciones médicas. reproductivos fúngicos llamados esporas. Las hifas se ilustran en la figura 5.18.
Además, miles de especies de hongos son importantes patógenos vegetales.

Organización de los hongos microscópicos Estrategias reproductivas y formación de esporas

Las células de la mayoría de los hongos microscópicos crecen en asociaciones o Los hongos tienen muchas estrategias reproductivas complejas y exitosas.
colonias laxas. Las colonias de levaduras son muy parecidas a las de las bacterias en el La mayoría de los hongos se pueden propagar por el simple crecimiento externo de las
sentido de que tienen una textura y un aspecto suaves y uniformes. Las colonias de hifas existentes o por fragmentación, en la que un trozo separado de micelio puede
hongos filamentosos se caracterizan por sus llamativas texturas algodonosas, pilosas generar una colonia nueva. Pero el modo principal de reproducción de los hongos
o aterciopeladas. La masa entrelazada y tejida de hifas que compone el cuerpo o colonia implica la producción de varios tipos de esporas (no confunda las esporas de hongos
de un moho se denomina micelio. con las endosporas bacterianas, más resistentes y no reproductivas). Las esporas de
Aunque las células de las hifas contienen los orgánulos eucariotas habituales, hongos son responsables no solo de la multiplicación, sino también de la supervivencia,
también tienen algunas características organizativas únicas. En la mayoría de los la producción de variación genética y la diseminación. Debido a su compacidad y peso
hongos, las hifas están divididas en segmentos por paredes transversales o septos. ligero, las esporas se dispersan ampliamente por el medio ambiente a través del aire, el
Estos hongos se describen como septados (véase la figura 5.15c). agua y los seres vivos. Al encontrar un sustrato favorable, una espora germinará y
La estructura de los septos varía desde tabiques sólidos sin comunicación entre producirá una nueva colonia de hongos en muy poco tiempo.
compartimentos hasta paredes parciales con pequeños poros que permiten el
flujo de orgánulos y nutrientes entre compartimentos adyacentes. Las hifas no
septadas consisten en una célula larga y continua que no está dividida en Los hongos contienen una diversidad tan amplia de esporas que se clasifican e
compartimentos individuales por paredes transversales. Con esta construcción, identifican en gran medida por sus esporas y sus formas formadoras de esporas.
el citoplasma y los orgánulos se mueven libremente de una región a otra, y cada
elemento hifal puede tener varios núcleos.

Las hifas también se pueden clasificar según su función particular. Las hifas
Los esporangios son
vegetativas (micelios) son responsables de la masa visible de crecimiento que aparece
+/– 20 µm
en la superficie de un sustrato y lo penetra para digerir y absorber nutrientes. Durante el de diámetro
desarrollo de una colonia de hongos, las hifas vegetativas dan lugar a

(a) Hifas vegetativas (b) Hifas reproductivas

Superficie
hifas Esporas

Sumergido Rizoides
hifas
Sustrato
Espora

Tubo germinativo
Tubo germinativo de la hifa

(c) Germinación
(d)

Figura 5.18 Tipos funcionales de hifas utilizando el moho Rhizopus como ejemplo. (a) Las hifas vegetativas son aquellos filamentos superficiales y sumergidos que digieren,
absorben y distribuyen nutrientes del sustrato. Esta especie también tiene estructuras de anclaje especiales llamadas rizoides.
(b) Más tarde, a medida que el moho madura, genera hifas reproductivas que producen esporas asexuales. (c) Durante el ciclo de vida asexual, las esporas de moho libres se depositan en un
sustrato y envían tubos germinativos que se alargan hasta convertirse en hifas. A través del crecimiento y la ramificación continuos, se produce un micelio extenso.
Los hongos son tan prolíficos que una sola colonia de moho puede contener fácilmente 5.000 estructuras portadoras de esporas. La mayoría de las esporas no germinan, pero una cantidad
suficiente de ellas logra mantener muy elevada la cantidad de hongos y sus esporas en la mayoría de los hábitats. (d) Dos vistas de Rhizopus, comúnmente conocido como moho del pan.
(b) Rattiya Thongdumhyu/Shutterstock; (c) Richard Hutchings/McGraw Hill
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122 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Estructuras. Existen sistemas elaborados para nombrar y clasificar las esporas, Cuando hongos de diferente composición genética combinan su material
pero no los abordaremos. La subdivisión más general se basa en la forma en genético, al igual que en plantas y animales, esta unión de genes de dos
que surgen las esporas. Las esporas asexuales son el producto de la división progenitores crea descendencia con combinaciones de genes diferentes a las
mitótica de una sola célula progenitora, y las esporas sexuales se forman a de cada progenitor. La descendencia de esta unión puede tener ligeras
través de un proceso que implica la fusión de dos núcleos progenitores seguida variaciones en forma y función que son potencialmente ventajosas para la
de meiosis. adaptación y supervivencia de su especie.
La mayoría de los hongos producen esporas sexuales en algún momento.
Formación de esporas asexuales La naturaleza de este proceso varía desde la simple fusión de hifas fértiles de
dos cepas diferentes hasta una unión compleja de estructuras masculinas y
Hay dos subtipos de esporas asexuales, esporangiosporas y conidiosporas,
femeninas y el desarrollo de estructuras fructíferas especiales. La parte carnosa
también llamadas conidios (figura 5.19):
de un hongo es en realidad un cuerpo fructífero diseñado para proteger y
1. Las esporangiosporas (figura 5.19a) se forman por divisiones sucesivas ayudar a diseminar sus esporas sexuales.
dentro de una cabeza en forma de saco llamada esporangio, que está
unida a un tallo, el esporangióforo. Estas esporas están inicialmente Identificación y cultivo de hongos
encerradas, pero se liberan cuando el esporangio se rompe.
Los hongos se identifican en muestras médicas aislándolos primero en tipos
2. Las conidiosporas, o conidios, son esporas libres que no están encerradas
especiales de medios y luego observándolos macroscópicamente y
en un saco que las contiene. Se desarrollan mediante el pinzamiento de
microscópicamente. Las estructuras formadoras de esporas asexuales y las
la punta de una hifa fértil especial o mediante la segmentación de una hifa
esporas se utilizan generalmente para identificar organismos a nivel de género
vegetativa preexistente. Existen muchas formas diferentes de conidios,
y especie. Otras características que contribuyen a la identificación son el tipo
con sus propios nombres, que se ilustran en la figura 5.19b.
de hifa, la textura y pigmentación de las colonias, las características fisiológicas
y la composición genética. Aunque la identificación bacteriana y vírica depende
Formación de esporas sexuales cada vez más de técnicas moleculares, los hongos son algunas de las formas
Los hongos pueden propagarse con éxito gracias a sus millones de esporas de vida más sorprendentemente hermosas, y su apariencia bajo el microscopio
asexuales. En ese caso, ¿cuál es la función de sus esporas sexuales? La todavía se basa en gran medida en su identificación (figura 5.20a,b).
respuesta se encuentra en las variaciones importantes que se producen

Esporangiosporas
Figura 5.19 Tipos de esporas de moho asexuales.
(a) Esporangiosporas: (1) Absidia, (2) Syncephalastrum.
(b) Variaciones conidiales: (1) artrosporas
Esporangiospora
(en Coccidioides), (2) clamidosporas y blastosporas
(en Candida albicans), (3) fialosporas (en Aspergillus),
Esporangio (4) macroconidia y microconidia (en Microsporum), y
(5) porosporas (en Alternaria).

Esporangióforo

(a) (1) (2)

Conidiosporas

Artrosporas Porospora

Macroconidios

Clamidosporas

Fialosporas
Blastosporas
(5)

(b) (1) (2) (3)

Microconidios

(4)
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5.4 Los hongos 123

(a) (b)

Figura 5.20 Hongos representativos. (a) Circinella, un hongo asociado con el suelo y las nueces en descomposición. (b) Aspergillus, un hongo
ambiental muy común que puede estar asociado con enfermedades humanas.
(a) Kathy Park Talaro; (b) Ojo de la Ciencia/Fuente científica

El hongo negro mató a más de 300.000 personas con COVID o en recuperación.

Los efectos de los hongos en los seres
humanos y el medio ambiente
Casi todos los hongos son animales de vida libre y no necesitan un huésped para su
Conexión con la enfermedad
ciclo vital. Desempeñan un papel esencial en la descomposición de la materia
orgánica y la devolución de minerales esenciales al suelo. El ser vivo más grande de
La PCP (neumonía por Pneumocystis) es una infección fúngica muy
la Tierra es un hongo llamado hongo de la miel, que tiene redes filamentosas
común que afecta a los pacientes con VIH/SIDA. Provocada por el hongo
subterráneas que se extienden por kilómetros. Por otro lado, los hongos pueden
Pneumocystis jiroveci, la PCP produce una inflamación grave y
plantear problemas para la industria agrícola. Varias especies son patógenas para las
acumulación de líquido en los pulmones. Es probable que el P. jiroveci
plantas de campo, como el maíz y los cereales, y los hongos también pueden pudrir
se transmita por el aire. Las personas con sistemas inmunológicos
los productos frescos durante el transporte y el almacenamiento. Se ha estimado
normales rara vez se ven afectadas por la PCP; de hecho, la mayoría
que hasta un 40% de la cosecha anual de frutas no es consumida por los humanos
de nosotros hemos estado expuestos al P. jiroveci cuando tenemos
sino por los hongos.
entre 3 y 4 años de edad y nuestros cuerpos han derrotado fácilmente
Incluso entre los hongos que son patógenos, la mayoría de las infecciones
al organismo. Esta infección fúngica mortal se considera una infección
humanas se producen por contacto accidental con una fuente ambiental como el
oportunista porque generalmente ataca a personas con inmunidad comprometida.
suelo, el agua o el polvo. Muchos hongos viven en el cuerpo humano, como parte del
microbioma humano normal (Insight 5.1). Sin embargo, casi 300 especies de hongos
también pueden causar enfermedades humanas. Los Centros para el Control y la Los hongos intervienen en otras enfermedades además de las infecciones.
Prevención de Enfermedades actualmente monitorean tres tipos de enfermedades Las paredes celulares de los hongos desprenden sustancias químicas que
fúngicas en humanos: infecciones adquiridas en la comunidad causadas por pueden provocar alergias. Las toxinas producidas por los hongos venenosos
patógenos ambientales en la población general; infecciones asociadas a hospitales pueden provocar trastornos neurológicos e incluso la muerte. El moho Aspergillus
causadas por patógenos fúngicos en entornos clínicos; e infecciones oportunistas flavus sintetiza un veneno potencialmente letal llamado aflatoxina, que es la
causadas por patógenos que infectan a individuos ya debilitados (tabla 5.3). causa de una enfermedad en los animales domésticos que han comido cereales
contaminados con el moho. También puede ser causa de cáncer de hígado en
Esta última categoría, las infecciones oportunistas, se ha vuelto muy preocupante los seres humanos.
en los últimos años. Recientemente se publicó un importante estudio que reveló que En el lado positivo, los hongos de vida libre desempeñan un papel esencial en
las muertes por infecciones fúngicas han superado las muertes por malaria o cáncer la descomposición de la materia orgánica y la devolución de minerales esenciales al
de mama en todo el mundo. Los pacientes trasplantados, los pacientes con cáncer y suelo. Forman asociaciones estables con las raíces de las plantas que aumentan la
los pacientes VIH positivos son particularmente susceptibles a los hongos oportunistas. capacidad de estas para absorber agua y nutrientes.
El informe describe vívidamente la evolución de estas infecciones en personas Las industrias han aprovechado el potencial bioquímico de los hongos para producir
inmunodeprimidas. "Te pudrirán en un abrir y cerrar de ojos", dijo uno de los autores. grandes cantidades de antibióticos, alcohol, ácidos orgánicos y vitaminas. Otros
Durante la pandemia de COVID, la India luchó contra un número masivo de infecciones hongos se consumen o se utilizan como aromatizantes para los alimentos. La levadura
a mediados de 2021. Saccharomyces produce el alcohol de la cerveza y el vino y el gas que hace que el
pan suba. El queso azul, la salsa de soja y los embutidos obtienen su sabor único de
Una infección por hongos conocida como mucormicosis (comúnmente conocida como la acción de los hongos.
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124 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

PERSPECTIVA 5.1 MICROBIOMA: ¿Son los microorganismos eucariotas parte de nuestro microbioma?

¡Sí! Sin duda. En este artículo, nos centraremos en los hongos.

Se sabe que los hongos son habitantes normales (y a veces patógenos) de los
seres humanos. Un ejemplo es el hongo que causa infecciones por levaduras en
el intestino, la boca y la vagina, llamado Candida albicans.

Las infecciones fúngicas de la piel (y del cabello y las uñas) también son
bastante comunes. Veintinueve millones de personas en los Estados Unidos las
padecen cada año. El Proyecto del Microbioma Humano finalmente ha hecho
posible observar las especies de hongos que viven normalmente en nuestra piel
y otras superficies.
En los últimos años, un equipo de investigación de los Institutos Nacionales
de Salud (NIH) documentó los hongos que encontraron en superficies humanas. Malassezia furfur con un aumento de 1000×.
Dra. Lucille K. Georg/CDC
Tomaron muestras de 14 partes del cuerpo de cada uno de 10 adultos sanos. Su
análisis de ADN identificó más de 80 géneros de hongos (“géneros” es el plural
de género). Anteriormente, cuando estos estudios se realizaban mediante superficies. Curiosamente, en 2019 se asoció a Malassezia con el cáncer de
técnicas de cultivo, solo se encontraban 18 géneros diferentes. páncreas. Esto destaca la importancia de catalogar el microbioma para averiguar
la prevalencia de ciertos microbios en la biota “normal” de los humanos.
Descubrieron que una especie, Malassezia, se encuentra comúnmente
como habitante normal de la piel de la cabeza y de la mayoría de Por alguna razón, la parte del cuerpo que mostraba la población de hongos
del cuerpo (el tronco). Malassezia ya se ha reconocido anteriormente como causa más diversa era el talón, que contenía alrededor de 80 géneros de hongos.
de infecciones cutáneas muy superficiales (véase el capítulo 19) y se la ha Las uñas de los pies tenían alrededor de 60 géneros, y las membranas de los dedos tenían
asociado con la caspa. Este estudio nos indica que la mayoría de las veces es alrededor de 40. Las superficies de la piel, como la cabeza y el tronco, mostraban solo de 2
un habitante normal de nuestra a 10 géneros cada una.

Tabla 5.3 Tres categorías de infecciones fúngicas en humanos

Fuente de
Hongo ¿Quiénes se ven afectados? Ejemplos Síntomas

Infecciones adquiridas en la comunidad

Ambiental Población general Histoplasmosis, causada por un hongo que prospera en los Afecta los pulmones y el tracto respiratorio.
especies excrementos de pájaros y murciélagos.

Coccidioidomicosis (también llamada fiebre del valle), Síntomas parecidos a los de la gripe en el tracto respiratorio y el resto del
causada por un hongo que vive en el polvo y el suelo, cuerpo; incluye dolores de cabeza, sudores nocturnos y dolor muscular y
particularmente en el suroeste de los Estados Unidos. articular.

Infecciones asociadas a hospitales

———
Patógenos en Personas en hospitales o centros Diversos hongos que contaminan los centros sanitarios
entornos clínicos de atención a largo plazo.

Infecciones oportunistas

Ambiental Personas que tienen Mucormicosis, causada por un hongo que se encuentra en el Afecta con mayor frecuencia los pulmones y los senos nasales; la piel también puede

especies o biota sistemas suelo, las hojas, el abono y la madera podrida. ser el objetivo.

fúngica normal inmunológicos

comprometidos o microbiota alterada

Candidiasis (comúnmente conocida como infección por Se encuentra en el sitio de la mucosa donde el microbio normalmente
levaduras), causada por una levadura que es la biota normal vive en pequeñas cantidades; cuando se altera el equilibrio
de las superficies mucosas humanas. normal de la microbiota, la levadura prolifera y causa inflamación.

15. Explique la relación entre las hifas de los hongos y la producción de un

5.4 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso micelio.
13. Enumere tres características generales de la anatomía de los hongos. 16. Describe dos formas en que se forman las esporas de hongos.
14. Diferenciar entre los términos heterótrofo, saprobio y 17. Enumere dos actividades perjudiciales y dos beneficiosas de los hongos.
parásito. (desde el punto de vista de los humanos).
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5.5 Los Protistas 125

5.5 Los Protistas Las algas: protistas fotosintéticos

Tradicionalmente, las algas y los protozoos se han combinado en el reino Protista. Las algas son un grupo de organismos fotosintéticos que suelen reconocerse por

Las dos categorías taxonómicas principales de este reino son el subreino Algae y sus miembros más grandes, como las algas marinas y las algas marinas. Además

el subreino Protozoa. de tener hermosos colores y una apariencia diversa, varían en longitud desde unos

Aunque ahora se sabe que estos tipos generales de microbios ocupan varios reinos, pocos micrómetros hasta 100 metros. Las algas se presentan como células

sigue siendo útil conservar el concepto de protisto como cualquier organismo individuales, como colonias y en forma filamentosa.

eucariota unicelular o colonial que carece de verdaderos tejidos. Solo mencionaremos Las formas más grandes pueden poseer tejidos y órganos simples. Figura 5.21

brevemente las algas, ya que en su mayoría no causan infecciones humanas. Representa varios tipos de algas. Las células de las algas contienen todos los
orgánulos eucariotas. Los más notables son los cloroplastos, que contienen el
pigmento verde clorofila y otros pigmentos que crean la coloración amarilla, roja y
marrón de algunas especies.

Una nota sobre la taxonomía de los protistas

Las algas son habitantes muy extendidos de aguas dulces y marinas.
Son uno de los principales componentes de la gran comunidad flotante de
La exploración de los orígenes de las células eucariotas con técnicas
organismos microscópicos llamada plancton. En este sentido, desempeñan un
moleculares ha aclarado nuestra comprensión de las relaciones entre los
papel esencial en la cadena alimentaria acuática y producen alrededor del 70% del
organismos del Dominio Eukarya. Las características que se han utilizado
oxígeno de la Tierra. Otros hábitats de algas incluyen la superficie del suelo, las
tradicionalmente para clasificar a las plantas, los animales y los hongos en
rocas y las plantas. Varias especies son incluso lo suficientemente resistentes como
reinos separados son su tipo celular general, su nivel de organización (plan
para vivir en aguas termales o bancos de nieve.
corporal) y su tipo nutricional. Aunque estos criterios a menudo reflejan
La principal amenaza médica que representan las algas se debe a un tipo
diferencias precisas entre estos organismos y dan lugar a las mismas
de intoxicación alimentaria causada por las toxinas de ciertas algas marinas.
clasificaciones que las técnicas moleculares, en muchos casos los datos
Durante determinadas estaciones del año, el crecimiento excesivo de estas algas
moleculares apuntan a clasificaciones nuevas y diferentes.
móviles confiere al agua un color rojo brillante, lo que se conoce como marea
Como nuestra comprensión de las relaciones filogenéticas aún está
roja. Cuando los peces y otros animales salvajes se alimentan de las algas, sus
en desarrollo, todavía no existe un único sistema oficial de taxonomía para
cuerpos acumulan toxinas que liberan las algas y que pueden persistir durante
presentar a todos los eucariotas. Esto es especialmente cierto en el caso
varios meses. La intoxicación paralítica por mariscos se produce por comer
de los protistas (que incluyen algas y protozoos). El análisis genético ha
almejas expuestas u otros invertebrados. Se caracteriza por síntomas
determinado que este grupo, generalmente clasificado a nivel de reino, es
neurológicos graves y puede ser mortal. La ciguatera es otra intoxicación grave
mucho más diverso de lo que se creía anteriormente y probablemente
causada por las toxinas de las algas que se han acumulado en peces como la
debería dividirse en varios reinos diferentes. Algunos organismos que
lubina y la caballa. La cocción no destruye la toxina y no existe antídoto.
llamamos protistas están más relacionados con los hongos que con otros
protistas, por ejemplo. Por esa razón, la mayoría de los científicos creen
que las etiquetas “protista” y “protozoos” carecen de significado, taxonómicamente.
Para los fines de este libro y de su clase, utilizaremos el término
Biología de los protozoos
protozoos para referirnos a organismos eucariotas que no son animales, Aunque el nombre protozoos (singular, protozoo) proviene del griego y significa
plantas u hongos. Pero tenga en cuenta que la ciencia aún está en desarrollo. “primeros animales”, están lejos de ser organismos simples y primitivos. Los
protozoos constituyen un grupo muy grande

(a) (b)

Figura 5.21 Algas microscópicas representativas. (a) Spirogyra, una forma filamentosa colonial con cloroplastos espirales. (b) Una colección de hermosas
algas llamadas diatomeas muestra la intrincada y variada estructura de sus paredes celulares.
(a) Stephen Durr; (b) Oxford Scientific/Photodisc/Getty Images
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126 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

(unas 65.000 especies) de criaturas que, aunque son unicelulares, tienen propiedades (El comportamiento de los flagelos y los cilios se discutió anteriormente en este capítulo).
sorprendentes en lo que se refiere al movimiento, la alimentación y el comportamiento. Los flagelos (figura 5.22a) varían en número, desde uno hasta varios, y en ciertas
Aunque la mayoría de los miembros de este grupo son habitantes inofensivos y libres especies están unidos a lo largo de la célula por una extensión de la membrana
del agua y el suelo, unas pocas especies son parásitos que son colectivamente citoplasmática llamada membrana ondulada. En la mayoría de los ciliados, los cilios
responsables de cientos de millones de infecciones de seres humanos cada año. Antes están distribuidos por toda la superficie de la célula en patrones característicos. Debido
de considerar algunos ejemplos de patógenos importantes, examinemos algunos a la enorme variedad de disposiciones y funciones de los ciliados, los ciliados se
aspectos generales de la biología de los protozoos, recordando que el término protozoo encuentran entre las células más diversas del mundo biológico. En ciertos protozoos, los
es más una cuestión de conveniencia que una designación taxonómica precisa. cilios recubren el surco oral y funcionan para la alimentación; en otros, se fusionan para
formar soportes rígidos que sirven como filas primitivas de patas para caminar.
A medida que los describimos en los párrafos siguientes, verá por qué se los clasifica en
la misma categoría. Se debe a sus características físicas similares, más que a su
parentesco genético.
Ciclos de vida y reproducción Los protozoos se denominan trofozoítos cuando se
encuentran en su etapa de alimentación móvil. Esta es una etapa que requiere abundante
Forma y función de los protozoos
alimento y humedad para permanecer activos. Una gran cantidad de especies también
La mayoría de las células protozoarias son células individuales que contienen son capaces de entrar en una etapa de reposo latente llamada quiste cuando las
todos los orgánulos eucariotas principales, excepto los cloroplastos. Sus condiciones del entorno se vuelven desfavorables para el crecimiento y la alimentación.
orgánulos pueden ser altamente especializados y son esencialmente análogos Durante el enquistamiento, la célula del trofozoíto se redondea formando una esfera y su
a las bocas, los sistemas digestivos, los tractos reproductivos y las "patas" (o ectoplasma secreta una cutícula resistente y gruesa alrededor de la membrana celular
medios de locomoción). El citoplasma suele estar dividido en una capa exterior (figura 5.23).
transparente llamada ectoplasma y una región interior granular llamada Debido a que los quistes son más resistentes que la forma trofozoíto al calor, la
endoplasma. El ectoplasma participa en la locomoción, la alimentación y la desecación y los productos químicos, pueden sobrevivir a períodos adversos. Pueden
protección. El endoplasma alberga el núcleo, las mitocondrias y las vacuolas dispersarse por las corrientes de aire e incluso pueden ser un factor importante en la
alimenticias y contráctiles. Algunos ciliados y flagelados incluso tienen orgánulos propagación de enfermedades como la disentería amebiana. Si se les proporciona
que funcionan de manera similar a un sistema nervioso primitivo para coordinar humedad y nutrientes, un quiste se abre y libera el trofozoíto activo. Tanto las formas
el movimiento. Debido a que los protozoos activos carecen de pared celular, quísticas como las trofozoítas de los patógenos protozoarios se pueden identificar
tienen cierta flexibilidad. Su límite exterior es una membrana celular que regula mediante lo que se denomina análisis O&P (huevos y parásitos) de muestras de heces
el movimiento de los alimentos, los desechos y las secreciones. La forma de la de pacientes. Este método, combinado con pruebas basadas en la inmunología, se utiliza
célula puede permanecer constante (como en la mayoría de los ciliados) o puede actualmente para el diagnóstico de enfermedades en casos de giardiasis y
cambiar constantemente (como en las amebas). Algunas amebas (foraminíferos) criptosporidiosis.
se encierran en caparazones duros hechos de carbonato de calcio. Algunas
Los ciclos de vida de los protozoos varían de simples a complejos.
especies tienen una capa exterior llamada película. El tamaño de la mayoría de Varios grupos de protozoos existen únicamente en estado de trofozoíto.
las células de los protozoos oscila entre 3 y 300 μm. Algunas excepciones Muchos de ellos alternan entre la etapa de trofozoíto y la de quiste, según las
notables son las amebas gigantes y los ciliados, que son lo suficientemente condiciones del hábitat. El ciclo de vida de un protozoo parásito determina su modo de
grandes (de 3 a 4 mm de longitud) como para ser vistos nadando en el agua de un estanque.
transmisión a otros hospedadores. Por ejemplo, el flagelado Trichomonas vaginalis causa
una infección de transmisión sexual común. Como no forma quistes, es más delicado y
Los protozoos son heterótrofos y, por lo general , necesitan su alimento en forma
solo se puede transmitir por contacto íntimo entre parejas sexuales. Por el contrario, los
orgánica compleja. Las especies de vida libre se alimentan de restos de plantas o
patógenos intestinales como Cryptosporidium y Giardia lamblia (figura 5.23) forman
animales muertos e incluso pastan en células vivas de bacterias y algas. Algunos
quistes y se transmiten fácilmente en agua y alimentos contaminados.
protozoos absorben el alimento directamente a través de la membrana celular. Las
especies parásitas viven de los fluidos de su huésped, como el plasma y los jugos
digestivos, o pueden alimentarse activamente de los tejidos.
Todos los protozoos se reproducen mediante métodos asexuales relativamente
simples, generalmente la división celular mitótica. Varias especies parasitarias, incluidos
Los hábitats predominantes de los protozoos son el agua dulce y marina, el suelo,
los agentes de la malaria y la toxoplasmosis, se reproducen asexualmente por fisión
las plantas y los animales. Ni siquiera las temperaturas y el pH extremos son un obstáculo
múltiple dentro de una célula huésped. La reproducción sexual también ocurre durante
para su existencia; las especies se encuentran en aguas termales, hielo y hábitats con
el ciclo de vida de la mayoría de los protozoos. Los ciliados participan en la conjugación,
pH bajo o alto. Muchos protozoos pueden convertirse en una etapa resistente y latente
una forma de intercambio genético en el que dos células se fusionan temporalmente e
llamada quiste .
intercambian micronúcleos. Este proceso de recombinación sexual produce combinaciones
genéticas nuevas y diferentes que pueden ser ventajosas para la evolución.
Estilos de locomoción A excepción de un grupo (los esporozoos), los protozoos pueden
moverse a través de fluidos por medio de pseudópodos ("pies falsos"), flagelos o cilios.
Muchos protozoos engullen bacterias tóxicas y las mantienen en su citoplasma, lo
Unas pocas especies tienen tanto pseudópodos como flagelos. Algunos protozoos
que, a su vez, puede volverlas tóxicas.
inusuales se mueven mediante un movimiento de deslizamiento o torsión que no parece
involucrar ninguna de estas estructuras locomotoras. Los pseudópodos son romos,
ramificados o largos y puntiagudos, según la especie en particular. La acción fluida de
Clasificación de protozoos importantes seleccionados
los pseudópodos da como resultado un movimiento ameboide, y los pseudópodos Los taxónomos tienen problemas para clasificar los protozoos. Usaremos una
también sirven como estructuras de alimentación en muchas amebas. (La estructura y forma funcional de categorizarlos, de una manera que sea más útil en una
situación clínica. Como se mencionó anteriormente en
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5.5 Los Protistas 127

Membrana ondulada Flagelo

Núcleo

Seudópodo
Alimento

vacuola

Agua­
expulsando
vacuola

(a) (b)

Citostoma Vacuolas alimentarias Núcleo

Cilios

(do) (d)

Figura 5.22 Ejemplos de los cuatro tipos de locomoción en protozoos. (a) Utilizando flagelos: Giardia, mostrando flagelos. (b) Utilizando movimiento ameboide:
Amoeba, con pseudópodos. (c) Utilizando cilios: Stentor, mostrando cilios. (d) Esporozoo: Cryptosporidium. Los esporozoos no tienen organelos
especializados en locomoción.
(a) Dr. Stan Erlandsen/Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades; (b) Stephen Durr; (c) Oxford Scientific/Photodisc/Getty Images; (d) Michael W. Riggs

En esta sección, los protozoos se pueden clasificar en cuatro grupos según su forma con heces; y Trichomonas, un parásito del tracto reproductivo de los humanos
de desplazamiento. Estas categorías se resumen aquí y en la figura 5.22: que se transmite por contacto sexual.

Los que utilizan el movimiento ameboide para desplazarse. La forma celular es

Los que utilizan flagelos para desplazarse. La movilidad se produce principalmente principalmente una ameba (véase la figura 5.22b). Los principales orgánulos

mediante flagelos solos o mediante el movimiento flagelar y ameboide. Tienen un locomotrices son pseudópodos, aunque algunas especies tienen estados

solo núcleo. La reproducción sexual, cuando está presente, se realiza mediante reproductivos flagelados. Realizan la reproducción asexual por fisión. En su

singamia, que es la combinación de material genético de dos células. Varias mayoría son uninucleados. Por lo general, pueden formar quistes. La mayoría de

formas parasitarias carecen de mitocondrias y aparato de Golgi. La mayoría de las amebas son de vida libre y no infecciosas.

las especies forman quistes y viven en libertad; el grupo también incluye varios Entamoeba es un patógeno o parásito de los humanos. Dos grupos tienen una
concha externa. Las amebas con concha llamadas foraminíferos y los radiolarios
parásitos. Algunas especies se encuentran en agregados sueltos o colonias, pero
la mayoría son solitarias. son responsables de los depósitos de tiza en el
océano.
Los miembros incluyen Trypanosoma y Leishmania, importantes patógenos
sanguíneos que se propagan por insectos vectores; Giardia (ver figura 5.22a), Los que utilizan cilios para desplazarse. Sus trofozoítos son móviles gracias a los cilios.
un parásito intestinal que se propaga en agua contaminada. Algunos tienen cilios en mechones para alimentarse y sujetarse. La mayoría
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128 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Trofozoito 1
Trofozoito
(activa, etapa de alimentación)

2
5
Redadas celulares,
Trofozoito
pierde motilidad
se reactiva Dayi norte

oF tú
gramo

, yo
a
aai
a
norte
do
mi
as
norte

Quiste

4
Pared del quiste

se abre METRO

ois
norte

túa
aimi a Quiste temprano
as
norte
túa formación de pared
,
mi
ami
sao
a mid

3
Quiste maduro
(fase de reposo, latente)

Figura 5.23 Ciclo de vida general de muchos protozoos. Todos los protozoos tienen forma de trofozoíto, pero no todos producen quistes. La foto del centro
muestra un trofozoíto de Giardia (violeta) que emerge de su forma de quiste (naranja).
Dr. Stan Erlandsen/CDC

Son capaces de desarrollar quistes. Tienen tanto macronúcleos como gondii causa infección (toxoplasmosis) en humanos, que se adquiere de
micronúcleos y se dividen por fisión transversal. La mayoría tienen una los gatos y otros animales.
boca definida y un orgánulo de alimentación. Pueden mostrar un
Al igual que las bacterias y otros eucariotas, los protozoos que causan
comportamiento relativamente avanzado (véase la figura 5.22c). La mayoría
enfermedades producen síntomas en diferentes sistemas orgánicos. Estas
de los ciliados son de vida libre e inofensivos.
enfermedades se tratan en las secciones de enfermedades de este libro.
Los que no tienen movilidad (esporozoos). Aunque la mayoría de los
representantes no tienen movilidad, muchos miembros de este grupo la
Identificación y cultivo de protozoos
presentan en sus gametos masculinos. Los ciclos de vida de los
apicomplejos (esporozoos) son, como su nombre lo indica, bastante La apariencia única de la mayoría de los protozoos permite que una persona
complejos, con etapas asexuales y sexuales bien desarrolladas. Los con conocimientos los identifique a nivel de género (y a menudo de especie)
esporozoos producen células especiales parecidas a esporas llamadas solo por su morfología microscópica. Las características que se deben tener en
esporozoitos (ver figura 5.22d) después de la reproducción sexual, que cuenta para la identificación incluyen la forma y el tamaño de la célula; el tipo, el
son importantes en la transmisión de infecciones y exhiben una forma número y la distribución de las estructuras locomotoras; la presencia de
única de movilidad deslizante. La mayoría de los esporozoos forman organelos especiales o quistes; y el número de núcleos.
cigotos de paredes gruesas llamados ooquistes, y todo este grupo de organismosLas
es muestras
parásito. médicas extraídas de sangre, esputo, líquido cefalorraquídeo,
El Plasmodium, el protozoo patógeno más frecuente, causa entre 100 y heces o vagina se extienden directamente sobre un portaobjetos y se observan
300 millones de casos de malaria cada año en todo el mundo. Es un con o sin tinciones especiales. En ocasiones, los protozoos se cultivan en
parásito intracelular con un ciclo complejo que se alterna entre humanos y medios artificiales o en animales de laboratorio para su posterior identificación o
mosquitos. Toxoplasma estudio.
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5.5 Los Protistas 129

Una nota sobre las infecciones parasitarias desatendidas • Hay hasta 300.000 personas infectadas por el protozoo.
causante de la enfermedad de Chagas.
Tal vez le sorprenda saber que hasta el 25% de la población mundial está infectada • En Estados Unidos, 3,7 millones de personas están infectadas con
con lombrices intestinales. Mientras lee este capítulo sobre hongos, protozoos y Tricomonas.
helmintos, tal vez esté seguro de que las infecciones por estos organismos son
Es hora de dejar de pensar en estas infecciones como “problemas de otras
relativamente raras en los Estados Unidos. Eso es un error.
personas”.

Los CDC han iniciado una campaña contra cinco infecciones parasitarias
desatendidas (NPI) en los Estados Unidos. Las cinco infecciones son las siguientes:

Enfermedad de Chagas: enfermedad tripanosómica causada por el protozoo

Patógenos protozoarios importantes
Trypanosoma cruzi; Aunque las infecciones por protozoos son muy comunes, en realidad son
Neurocisticercosis: causada por la tenia Taenia solium; causadas por un pequeño número de especies, a menudo restringidas
Toxocariasis: causada por gusanos redondos que viajan a través de los tejidos y geográficamente a los trópicos y subtrópicos (tabla 5.4). El estudio de los
pueden causar ceguera; protozoos y helmintos a veces se denomina parasitología. Aunque,
Toxoplasmosis, causada por un protozoo con el que están infectadas 60 millones de técnicamente, un parásito puede ser cualquier organismo que obtiene
personas en los Estados Unidos; y alimento y otros requisitos a expensas de un huésped, el término parásito
Tricomoniasis: infección protozoaria del tracto genital que deja a las personas infectadas se utiliza con mayor frecuencia para designar a los patógenos protozoarios
más vulnerables a otras infecciones de transmisión sexual, incluido el VIH. La y helmintos.
tricomoniasis también provoca partos prematuros en madres infectadas. Dos protozoos flagelados que causan enfermedades humanas son
Trypanosoma brucei y Trypanosoma cruzi. T. brucei se encuentra en
África, donde causa aproximadamente unos pocos miles de nuevos casos
A continuación se muestran algunas estadísticas:
de enfermedad del sueño cada año. T. cruzi, la causa de la enfermedad
• La neurocisticercosis es la enfermedad infecciosa más común. de Chagas, es endémica de América del Sur y Central (aunque se ha
causa de convulsiones en algunas zonas de Estados Unidos. extendido a otros continentes). Se estima que entre seis y siete millones
• La toxocariasis es causada por lombrices intestinales de perros y gatos; de personas están infectadas con él. Ambas especies tienen células largas
Hasta un 14% de la población estadounidense ha estado expuesta. Unas en forma de medialuna con un solo flagelo que a veces está unido al
70 personas al año quedan ciegas a causa de esta infección. cuerpo celular por una membrana ondulada. Ambos se encuentran en la
sangre durante la infección y se transmiten por vectores hematófagos.

Tabla 5.4 Principales protozoos patógenos

Protozoario Enfermedad Depósito/Fuente

Protozoos ameboides

Entamoeba histolytica Amebiasis (síntomas intestinales y otros) Los seres humanos, el agua y los alimentos

Naegleria, Acanthamoeba Infección cerebral Vida libre en el agua

Protozoos ciliados

Balantidium coli Balantidiosis (síntomas intestinales y otros) Cerdos, ganado

Protozoos flagelados

Giardia lamblia Giardiasis (malestar intestinal) Animales, agua y comida

Tricomonas vaginalis Tricomoniasis (síntomas del tracto reproductivo) Humano

Trypanosoma brucei, T. cruzi Tripanosomiasis (enfermedad del sueño y enfermedad de Chagas) Animales transmitidos por vectores

Leishmania donovani, L. tropica, L. brasiliensis Leishmaniasis (ya sea lesiones cutáneas o afectación generalizada de Animales transmitidos por vectores

órganos internos)

Protozoos inmóviles

Plasmodium falciparum, otras especies de Plasmodium Malaria (síntomas cardiovasculares y otros) Humano, transmitido por vector

Toxoplasma gondii Toxoplasmosis (enfermedad parecida a la gripe) Animales transmitidos por vectores

Criptosporidio Criptosporidiosis (síntomas intestinales y otros) Vida libre, agua y comida

Cyclospora cayetanensis Ciclosporiasis (síntomas intestinales y otros) Agua, productos frescos

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130 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Según el tipo de cuerpo, los dos grupos principales de helmintos parásitos

5.5 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
son los platelmintos (filo Platyhelminthes) y los nemátodos (filo Aschelminthes,
18. Observa las características de los protozoos que ilustran por qué también llamados nemátodos). Los platelmintos tienen un cuerpo muy delgado,
se colocan informalmente en un solo grupo. a menudo segmentado (figura 5.24a), y los nemátodos tienen un cuerpo largo,
19. Enumere tres medios de locomoción que exhiben los protozoos. cilíndrico y no segmentado (figura 5.25). El grupo de los platelmintos se subdivide
20. Explique por qué una etapa de quiste puede ser útil en un protozoo. en los cestodos, o tenias, llamados así por su disposición alargada en forma de
21. Dé un ejemplo de una enfermedad humana causada por cada uno cinta, y los tremátodos, o duelas, caracterizados por cuerpos planos y ovalados
de los cuatro tipos de protozoos. (figura 5.24b). No todos los platelmintos y nemátodos son parásitos por
naturaleza. Muchos viven libres en el suelo y el agua. Dado que la mayoría de
los helmintos causantes de enfermedades pasan parte de su vida en el tracto
5.6 Los helmintos gastrointestinal, se analizan en el capítulo 23.

Las tenias, los trematodos y los gusanos redondos se denominan colectivamente

helmintos, palabra que proviene del griego y que significa “gusano”. Los animales
adultos suelen ser lo suficientemente grandes como para ser vistos a simple
vista, y varían desde las tenias más largas, que miden hasta unos 25 m de
Morfología general de los gusanos
longitud, hasta los gusanos redondos de menos de 1 mm de longitud. Sin
embargo, se incluyen entre los microorganismos debido a sus capacidades Todos los helmintos son animales pluricelulares dotados en mayor o menor
infecciosas y porque es necesario un microscopio para identificar sus huevos y medida de órganos y sistemas orgánicos. En los helmintos parásitos, los órganos
larvas. más desarrollados son los del tracto reproductivo,

Chupones

Escólex

(a) 11,5 centímetros

Succionador oral
Faringe
Esófago

Intestino
Ventral
ventosa

Cutícula
Cutícula
Conducto deferente
Útero

Ovario
Testículos
Seminal Proglótide
receptáculo

1 milímetro

Excretorio Huevos inmaduros Huevos fértiles

(b) vejiga

Figura 5.24 Platelmintos parásitos. (a) Un cestodo (tenia), que muestra el escólex; cuerpo largo en forma de cinta; y vistas ampliadas de proglótidos inmaduros y maduros
(segmentos corporales). La foto muestra una tenia real. La regla debajo de la foto tiene 11,5 cm (aproximadamente 4,5 pulgadas) de largo. (b) La estructura de un trematodo
(duela del hígado). Observe la ventosa que se adhiere al tejido del huésped y el predominio de los órganos reproductivos y digestivos. La foto muestra una duela del hígado real.
(a) Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades; (b) D. Kucharski K. Kucharska/Shutterstock
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5.6 Los helmintos 131

Tragado Huevos transferidos a un nuevo huésped

Copulatorio
espícula (autoinfección)

Ano
Femenino

Boca Fértil
huevo
Huevos
Masculino
Cutícula

Los huevos emergen Rascarse

del ano. contamina
manos.
Boca

Figura 5.25 Ciclo de vida del oxiuro, un gusano redondo. Los huevos son la etapa infecciosa y se transmiten por manos sucias. Los niños con frecuencia se vuelven
a infectar y transmiten el parásito a otras personas.
Olga Enger/Shutterstock

con sistemas digestivo, excretor, nervioso y muscular más primitivos. En grupos Desarrollo. En la mayoría de las infecciones por helmintos, los gusanos deben
particulares, como los cestodos, la reproducción es tan dominante que los abandonar su huésped para completar todo el ciclo de vida.
gusanos se reducen a poco más que una serie de sacos aplanados llenos de Los huevos fecundados suelen liberarse al medio ambiente y se les
ovarios, testículos y huevos (véase la figura 5.24a). No todos los gusanos tienen proporciona una cáscara protectora y alimento adicional para facilitar su desarrollo
adaptaciones tan extremas como los cestodos, pero la mayoría tienen un hasta convertirse en larvas. Aun así, la mayoría de los huevos y larvas son
potencial reproductivo muy desarrollado, cutículas gruesas para protegerse y vulnerables al calor, al frío, a la desecación y a los depredadores y son destruidos
glándulas bucales para descomponer el tejido del huésped. o no pueden llegar a un nuevo huésped. Para contrarrestar esta formidable tasa
de mortalidad, ciertos gusanos han adaptado una capacidad reproductiva que
raya en lo increíble: una sola hembra de gusano Ascaris puede poner 200.000
huevos al día, y una hembra grande puede contener más de 25 millones de
Ciclos de vida y reproducción
huevos en distintas etapas de desarrollo. Si solo una pequeña cantidad de estos
El ciclo de vida completo de los helmintos incluye el huevo fertilizado (embrión), huevos llega a otro huésped, el parásito habrá logrado completar su ciclo de vida.
las etapas larvarias y adultas. En la mayoría de los helmintos, los adultos se
reproducen sexualmente dentro del cuerpo de un huésped. En los nematodos,
los sexos están separados y generalmente tienen un aspecto diferente. En los
trematodos, los sexos pueden estar separados o ser hermafroditas, lo que
Un ciclo de helmintos: el oxiuro
significa que los órganos sexuales masculinos y femeninos se encuentran en el Para ilustrar el ciclo de los helmintos en los seres humanos, utilizamos el ejemplo
mismo gusano. Los cestodos son generalmente hermafroditas. Para que un de un gusano redondo, Enterobius vermicularis, el oxiuro. Este gusano causa
parásito sobreviva como especie, debe completar el ciclo de vida transmitiendo una infestación muy común del intestino grueso. Los gusanos miden entre 2 y 12
una forma infecciosa, generalmente un huevo o larva, al cuerpo de otro huésped, mm de largo y tienen una forma cilíndrica cónica y curvada (véase la figura 5.25).
ya sea de la misma especie o de una especie diferente. El huésped en el que La afección que causan, la enterobiasis, suele ser una infección simple y sin
se produce el desarrollo larvario es el huésped intermedio (secundario), y la complicaciones que no se propaga más allá del intestino.
adultez y el apareamiento ocurren en lo que se denomina huésped definitivo (final).
Un huésped de transporte es un huésped intermediario que no experimenta Un ciclo comienza cuando una persona ingiere huevos microscópicos que
ningún desarrollo parasitario pero es un vínculo esencial para la finalización del ciclo. recoge de otra persona infectada por contacto directo o al tocar objetos que esa
Los seres humanos se infectan por ingestión o por penetración del gusano persona ha tocado. Los huevos eclosionan en el intestino y luego liberan larvas
en los tejidos. Las fuentes de la fase infecciosa pueden ser alimentos, tierra o que maduran y se convierten en gusanos adultos en aproximadamente un mes.
agua contaminados u otros animales infectados. Las vías de infección son la Los gusanos macho y hembra se aparean, y la hembra migra hacia el ano para
ingestión oral o la penetración de piel intacta. Los seres humanos son los depositar huevos, que causan una picazón intensa que se alivia al rascarse. Esto
huéspedes definitivos de muchos de los parásitos enumerados en la tabla 5.5 y, contamina los dedos, que, a su vez, transfieren los huevos a las sábanas y otros
en aproximadamente la mitad de las enfermedades, también son el único objetos inanimados. Esta persona se convierte en huésped y fuente de huevos y
reservorio biológico. En los demás casos, los animales o los insectos vectores puede transmitirlos a otras personas además de volver a infestar.
sirven como reservorios o son necesarios para completar la infección.
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132 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Tabla 5.5 Ejemplos de helmintos y cómo se transmiten

Nombre común
Clasificación de Enfermedad o Requerimientos de Gusano Hospedero Se transmite a los humanos por:

Gusanos redondos

Nematodos
Nematodos intestinales

Infeccioso en etapa de huevo (embrión)

Ascaris lumbricoides Ascariasis Humanos Ingestión

Enterobius vermicularis Lombriz intestinal Humanos Contaminación fecal del suelo con huevos; ingestión de huevos

Infeccioso en estado larvario

Trichinella spiralis Gusano triquina Cerdos, mamíferos salvajes Consumo de carne que contiene larvas

La larva se introduce en el tejido

Nematodos tisulares
Onchocerca volvulus Ceguera de los ríos Humanos, moscas negras Picadura de mosca

Dracunculus medinensis Gusano de Guinea Los humanos y los cíclopes (un Ingestión de agua que contenga cíclope

invertebrado acuático)

Gusanos planos

Trematodos

Schistosoma japonicum Fasciola de la sangre Los humanos y los caracoles Ingestión de agua dulce que contiene el estado larvario

Céstodos
Taenia solium Tenia del cerdo Humanos, cerdos Consumo de carne de cerdo poco cocida o cruda
Diphyllobothrium latum Tenia del pescado Humanos, peces Consumo de pescado poco cocinado o crudo

La enterobiasis se presenta con mayor frecuencia en familias y en otras Una estimación conservadora sitúa 50 millones de infecciones por helmintos
situaciones de convivencia cercana. Su distribución es mundial entre todos los sólo en América del Norte.
grupos socioeconómicos, pero parece atacar a los niños con mayor frecuencia Es importante tener en cuenta que los seres humanos evolucionaron en
que a los adultos. este planeta en presencia constante de helmintos y, de hecho, de todo tipo de
microbios. Sólo muy recientemente, en términos evolutivos, algunos sectores de
la humanidad han estado relativamente libres de colonización por helmintos. La
Clasificación e identificación de helmintos ausencia de infecciones por gusanos puede, de hecho, estar provocando
Los helmintos se clasifican según su forma, su tamaño, el grado de desarrollo algunas de las enfermedades “más nuevas” que encontramos, como la
de los distintos órganos, la presencia de ganchos, ventosas u otras estructuras autoinmunidad y la alergia. El razonamiento es que la parte del sistema
especiales, el modo de reproducción, los tipos de huéspedes y la apariencia de inmunológico que ha evolucionado durante millones de años para combatir los
los huevos y las larvas. helmintos se queda repentinamente sin trabajo que hacer (en muchas
Se identifican en el laboratorio mediante la detección microscópica del gusano poblaciones humanas). Por lo tanto, responde excesiva o inapropiadamente a
adulto o de sus larvas y huevos, que suelen tener formas o estructuras externas los antígenos propios.
e internas distintivas. En ocasiones se cultivan para verificar todos los estadios Ya ha aprendido acerca de la variedad de organismos que los microbiólogos
de vida. estudian y clasifican. Este capítulo contiene una descripción muy breve de la
extremadamente compleja variedad de organismos eucariotas. La Tabla 5.6 le
ayudará a diferenciarlos y compararlos con un organismo eucariota conocido: el
Distribución e importancia de los ser humano.
gusanos parásitos En el capítulo 7, continuarás la exploración de patógenos potenciales mientras

Unas 50 especies de helmintos parasitan a los seres humanos y se distribuyen investigas los “no exactamente organismos”, es decir, los virus.

en todas las zonas del mundo en las que hay vida humana. Algunos gusanos se
limitan a una región geográfica determinada y muchos tienen una mayor
incidencia en las zonas tropicales. Dicho esto, los viajes aéreos y la migración
humana están cambiando gradualmente los patrones de infecciones por
5.6 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
gusanos, especialmente de aquellas especies que no requieren huéspedes
alternativos ni condiciones climáticas especiales para su desarrollo. Se calcula 22. Enumere los dos grupos principales de helmintos y proporcione

que cada año hay miles de millones de casos en todo el mundo y no se limitan ejemplos que representen cada tipo de cuerpo.

a los países en desarrollo. 23. Resuma las etapas del ciclo de vida típico de un helminto.
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Resumen del capítulo 133

Tabla 5.6 Variación entre eucariotas

Protozoos Hongos Algas Helmintos Humanos

Nivel de complejidad Siempre unicelular Unicelular/ Unicelular/ Multicelulares (adultos) Multicelular

Multicelular Multicelular Unicelulares (óvulos, larvas)

Pared celular Ninguno Quitina o celulosa Celulosa Ninguno Ninguno

Citoplasma Dividido (endoplasma/ No dividido No dividido No dividido No dividido

ectoplasma)

Tipo nutricional Heterótrofo/ Heterótrofo Heterótrofo/ Heterótrofo Heterótrofo

Autótrofo Autótrofo

Motilidad Flagelos, cilios, Flagelos (gametos) Flagelos (gametos) Flagelos (gametos) Extremidades

pseudópodos o ninguno

Estructuras importantes Quistes Hifas/esporas Cloroplastos Óvulo Ninguno

para la identificación

Resumen de Los medios bajo el microscopio

El mensaje del artículo es doble: presenta información sobre una amenaza pequeña Comportamientos seguros. Este capítulo te enseña un poco

pero peligrosa asociada con la natación en agua dulce y también desacredita parte de sobre los protozoos y las amebas, para que puedas

la información engañosa que otros artículos periodísticos han publicado. complementar tu explicación a tus amigos. Editorial Ingram/
Superstock
Mi calificación general para este artículo es una A.

Una lectura crítica del artículo de Mic: El artículo infunde confianza de Transmite una advertencia eficaz y también explica los posibles malentendidos que

inmediato, ya que aborda específicamente cómo otros medios de comunicación han podrían haber sido causados por un periodismo menos responsable.

sensacionalizado el tema. El autor también ofrece datos sobre cómo se contrae

realmente y lo poco frecuente que es. Fuente: Mic (30 de septiembre de 2020), “Las amebas devoradoras de cerebros son horribles

Para interpretar el artículo para tus amigos, debes adoptar un enfoque pero poco comunes. ¿Cuánto miedo debería tener?”, https://www.mic.com/p/brain­eating­amoebas
­son­horribles­pero­raros­¿cuánto­miedo­debería­tener­35335509.
imparcial, explicando lo peligroso de lo peligroso.

Estudiar de forma más inteligente: mejor juntos

Estas actividades están diseñadas para que las uses por tu cuenta con un grupo de estudio, ya sea presencial o virtual, compuesto por 3 a 5 miembros. Estudiar juntos puede
ser muy útil, pero hay formas efectivas e ineficaces de hacerlo. Por ejemplo, reunirse sin una estructura clara no suele ser una buena manera de utilizar el tiempo. Utiliza tu tiempo de
manera eficiente utilizando uno o más de los ejercicios que se indican a continuación.

GRUPOS PRESENCIALES
Utilice una o más de las actividades siguientes.

Instrucciones entre pares: Asigna números a los miembros de tu grupo para que los utilicen durante todo el semestre. Ahora, observa estos cinco conceptos de este
capítulo. Cada miembro del grupo prepara una lección de 5 minutos sobre el tema correspondiente a su número. No te preocupes si tienes menos de cinco miembros; ¡simplemente
usa la cantidad que tengas! Durante el tiempo de estudio grupal, cada miembro presenta su lección y el grupo pasa otros 5 a 10 minutos discutiendo esa lección.

1. Último antepasado común

2. Teoría de la endosimbiosis
3. Locomoción de los protozoos

4. Descripción completa del ciclo de vida de un helminto.

5. Reproducción asexual de hongos

(continuado)
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134 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Mapas conceptuales: Cada miembro del grupo debe utilizar esta lista de términos de este capítulo para generar su propio mapa conceptual. Puede dibujarlo a mano o crearlo
con un software (consulte el Apéndice C para obtener las pautas). Durante el tiempo de estudio grupal, comparen los mapas conceptuales de los demás y ayúdense
mutuamente a asegurarse de que sean correctos. Por supuesto, hay muchos mapas "correctos" diferentes. Examinar el mapa de cada miembro lo ayudará a hablar
sobre los diversos conceptos y cómo se relacionan.

Términos conceptuales:

Aparato de Golgi retículo endoplasmático citoplasma nucleolo

ribosomas Proteínas cloroplastos mitocondrias

Temas de mesa: Cada miembro del grupo debe identificar un concepto o tema de las tareas de clase de esta semana con el que tenga problemas y compartirlo durante
el tiempo de estudio grupal. Los demás miembros del grupo pueden ayudar a aclarar cuestiones confusas o compartir cómo lo resolvieron. Trate de dedicar un máximo de
15 minutos a cada tema. Si el tema no queda claro para el grupo, sáquelo a colación durante la clase o utilice el horario de atención al profesor o el correo electrónico
para pedir ayuda. Si se toma el tiempo para luchar primero con un concepto difícil, sus preguntas serán mucho más específicas y es más probable que obtenga respuestas
útiles.

GRUPOS VIRTUALES
No todo el mundo tiene el tiempo o la oportunidad de reunirse con los miembros del grupo fuera del horario de clase. Usted o su instructor pueden crear un grupo
virtual mediante el correo electrónico o el software del curso.

Foro de discusión semanal: este foro se puede utilizar como una forma para que los grupos discutan temas, por correo electrónico u otros sistemas de gestión de
aprendizaje o plataformas en línea, antes de que se cubran en clase. A medida que cada miembro del grupo responde la pregunta de la semana actual, debe enviar sus
respuestas a todos los demás miembros de su grupo. Es mejor acordar una fecha límite en función de cómo funciona el cronograma de clases (el sábado para los temas de
la semana siguiente, por ejemplo). Luego, después de que se discuta el tema en clase, cada miembro debe enviar una respuesta que todos los miembros del grupo
verán con una publicación de seguimiento sobre el mismo tema. Si cubre más de un capítulo en una semana, se puede designar a alguien para que elija qué
pregunta del Foro de discusión del capítulo utilizará. O simplemente decida de antemano que siempre utilizará la pregunta del primer capítulo de la semana, para mantener
el cronograma simple.

Pregunta de discusión
¿Por qué cree que la incidencia de infecciones fúngicas oportunistas en humanos ha aumentado drásticamente en los últimos 30 años?

Resumen del capítulo

CÉLULAS EUCARIOTAS Y

MICROORGANISMOS
VISIÓN GENERAL DE LOS EUCARIOTAS
5.1
•Los eucariotas son uno de los tres dominios de la vida. Los humanos somos eucariotas y las amebas son
eucariotas.
•Varios microbios eucariotas colonizan mamíferos (y humanos).
•Tres de los principales colonizadores son hongos, protozoos y helmintos.

FORMA Y FUNCIÓN DE LA CÉLULA EUCARIOTA:

5.2 ESTRUCTURAS EXTERNAS Y DE LÍMITES

•Los eucariotas microscópicos utilizan flagelos o cilios para desplazarse a sí mismos o a su comida.
•El límite más externo de la mayoría de las células eucariotas es el glicocáliz.
•Algunos organismos eucariotas tienen una pared celular.
•La membrana citoplasmática de los eucariotas tiene la misma función que la de las bacterias, pero tiene una
composición diferente.
Machine Translated by Google

Resumen del capítulo 135

FORMA Y FUNCIÓN DE LA
5.3 CÉLULA EUCARIOTA: ESTRUCTURAS INTERNAS

•El genoma de los eucariotas se encuentra en el núcleo. Los ribosomas, los sitios de síntesis de proteínas, están
fabricado en el nucléolo, que está en el núcleo.

•El retículo endoplásmico (RE) es una red de conductos que se extienden a través de la célula.
•El aparato de Golgi es un centro de empaquetamiento.

•Las mitocondrias generan energía en forma de ATP.

•El citoesqueleto determina la forma de las células y produce movimiento fuera y dentro de la célula.

LOS HONGOS
5.4
•Los hongos son especies no fotosintéticas con paredes celulares. Son saprobios o parásitos.
y pueden ser uni o multicelulares. •Los
hongos son heterótrofos.
•Los hongos tienen múltiples estrategias reproductivas.
•Los hongos a menudo se identifican según su apariencia microscópica.
•Las tres categorías de infección fúngica son las infecciones adquiridas en la comunidad por patógenos, las
infecciones adquiridas en el hospital por patógenos u oportunistas y las infecciones oportunistas
adquiridas en la comunidad.

LOS PROTISTAS
5.5
•Hay dos tipos principales de protistas: algas y protozoos.
•Los protozoos son heterótrofos unicelulares, que se clasifican según su forma de moverse.

LOS HELMINTOS
5.6
•Son animales. Sus formas adultas son visibles a simple vista, pero sus huevos y
Las larvas son microscópicas y se transmiten como otros microorganismos.
•Existen dos categorías principales: los gusanos redondos y los gusanos planos.

SmartGrid: del conocimiento al pensamiento crítico

Esta cuadrícula de 21 preguntas toma los temas de este capítulo y los organiza de acuerdo con las pautas del plan de estudios de grado de la Sociedad Estadounidense de
Microbiología: los seis “conceptos” importantes, así como la “competencia” importante de la alfabetización científica. Se proporcionan tres preguntas que cubren el contenido del capítulo que
hace referencia al concepto o la competencia en niveles crecientes de la taxonomía de Bloom para el aprendizaje.

Concepto ASM/ A. Nivel 1, 2 de Bloom: Recordar y comprender Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar y analizar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar y crear
Competencia (elija una opción).

Evolución 1. Las mitocondrias probablemente se originaron 2. Resuma la teoría endosimbiótica y explique 3. La mejor teoría de la
de cómo explica las principales evolución de los tres

a. bacteria. similitudes y diferencias estructurales. Los dominios de la vida (figura

5.1) prevén que los organismos
b. invaginación de la célula
entre bacterias y celulares cambien a un estilo de vida
membrana.
células eucariotas. de ADN en lugar de ARN muy temprano.
c. el ACV.
escenario en el que sería
d. cloroplastos.
sería ventajoso para el último ancestro
común utilizar ARN,
Mientras que sería ventajoso para sus
descendientes utilizar ADN.

(continuado)
Machine Translated by Google

136 Capítulo 5 Células eucariotas y microorganismos

Concepto ASM/ A. Nivel 1, 2 de Bloom: Recordar y comprender Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar y analizar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar y crear
Competencia (elija una opción).

Estructura celular 4. Las levaduras son hongos y 5. Compara y contrasta los 6. Utilizando componentes de los tres
y Función Los moldes son hongos. Estructura y función de la tipos de organismos eucariotas

a. macroscópico; microscópico siguiendo entre bacterias y eucariotas. de este capítulo, diseñe un

organismo ideal y explique sus elecciones.
b. unicelular; filamentoso
a. ribosoma
c. móvil; no móvil
b. flagelo
d. agua; terrestre
c. glicocáliz

Vías metabólicas 7. El aparato de Golgi 8. Considerando el papel de los hongos en 9. Especula sobre por qué los hongos
a. recibe vesículas de la la naturaleza, especule sobre por qué evolucionaron para producir
mitocondrias. tienen una gama tan amplia de capacidades productos como alcohol, antibióticos y
metabólicas. vitaminas.
b. empaqueta los productos en
vesículas de transición.

c. modifica las proteínas.

d. sintetiza proteínas y
esteroles.

Flujo de información 10. ¿Qué estructuras producen 11. Escribe un párrafo que ilustre la vida de 12. Investiga si hay otros organismos, además
y Genética los hongos para la reproducción y una proteína, desde sus orígenes en de los hongos, que tengan formas
multiplicación? el ADN hasta el polipéptido maduro, y tanto sexuales como asexuales de
el curso de sus viajes dentro de
a. endosporas
una célula a lo largo de su síntesis. reproducción y elaborar una
b. quistes
hipótesis sobre por qué esto podría
c. esporas
ser ventajoso.
d. huevos

Sistemas microbianos 13. ¿Cuál de estos organismos tiene el mejor 14. ¿Por qué ha aumentado la incidencia de 15. ¿Crees que algún eucariota
potencial para sobrevivir en ambientes Las enfermedades fúngicas oportunistas ¿Los microbios pueblan las biopelículas
extremos? en humanos aumentaron en la naturaleza? Defiende tu respuesta.

a. hongo ¿Dramáticamente en los

últimos 50 años?
b. forma trofozoíta de los protozoos
c. helminto

d. levadura

Impacto de 16. ¿Cuál de estos grupos causa ahora 17. Proporcione al menos tres ejemplos que 18. ¿Sospechas que el hecho de que los
Microorganismos más muertes en un ilustren aspectos beneficiosos y humanos utilicen microbios?

¿Cada año, más que el cáncer de perjudiciales de los hongos en el mundo como los hongos para fabricar
mama, a nivel mundial? moderno actual. cantidades masivas de sustancias metabólicas

a. helmintos ¿Los productos para nuestro

uso cambiarán la evolución de estos
b. protozoos
organismos? Defiende tu
c. hongos
respuesta.

d. algas

Pensamiento científico 19. ¿Cuál de las siguientes opciones sería 20. ¿Por qué originalmente se consideró a los 21. Escribe un párrafo que
más útil para determinar protozoos como un solo grupo y por Explicar la diferencia entre heterótrofo,
si es un aislado clínico qué ya no es así? sapróbio y parásito a una clase de
¿Es una bacteria, un hongo o un secundaria.
protozoo?

a. su tamaño y forma bajo un microscopio

óptico
b. si tiene pared celular

c. si se puede formar

Estructuras de protección bajo tensión

d. todas las anteriores son confiables

Las respuestas a las preguntas de opción múltiple aparecen en el Apéndice A.

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Resumen del capítulo 137

Conexiones visuales

Estas preguntas utilizan imágenes visuales o contenido previo para conectar el contenido dentro y entre los capítulos.

1. Del capítulo 1, figura 1.15. ¿Cuáles de los grupos de organismos de esta figura contienen un núcleo?

Bacteria Arqueas Eucariota

Verde sin azufre Animales
bacterias
Bacterias Moldes de limo de Hongos
Entamoeba
Metanosarcina
Espiroquetas grampositivas
Plantas
Metanobacteria
Proteobacteria
Termococo Halobacteria Ciliados
Metano­
Cianobacterias
cocinero Termoplasma
Flagelados
Flavobacteria
Termoproteo Tricomonas
Termo­toga
Pirodictio

Acuífero Microsporidios

Diplomonades

Último antepasado común

Estudio de alto impacto

Estos términos y conceptos son los más importantes para que comprendas este capítulo, y pueden ser los más difíciles. ¿Los dominas?

Conceptos Términos

Último antepasado común Núcleo

Teoría de la endosimbiosis Aparato de Golgi

La vía núcleo­RER­Golgi Retículo endoplasmático

Reproducción de hongos Mitocondria

Locomoción de los protozoos Citoesqueleto

Clasificación de los helmintos Hifas

Elemento de diseño: (Estudiantes universitarios): Caia Imagen/Fuente de la imagen

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138 Capítulo 6 Genética microbiana

Genética microbiana
FG Trade/Imágenes Getty

Los medios bajo el microscopio

Desinformación sobre el COVID­19

Este caso de apertura examina un artículo de los medios populares para determinar en qué medida es veraz y/o engañoso.

El caso se centra en el artículo de mayo de 2020 de Reuters, “Verificación de hechos: afirmación falsa: una vacuna contra la COVID­19 modificará genéticamente a los humanos”.

Este artículo que aparece en la revista de noticias en línea dirigida por Reuters analiza un vídeo que circuló ampliamente a mediados de 2020.
El video afirmaba que la vacuna contra el COVID­19 cambia el ADN de forma permanente. Según el artículo, el video presentaba a un autoproclamado consultor de

curación natural llamado Andrew Kaufman, quien insistía en que las vacunas contra el COVID­19 que aún no se han lanzado al mercado cambiarán el ADN de forma permanente.

“inyectar genes” y “modificar genéticamente” a los seres humanos. En ese momento, el Sr. Kaufman esperaba el lanzamiento de una vacuna basada en ADN.

Las vacunas que se crearon finalmente se fabricaron a partir de ARN. Tanto el ARN como el ADN son ácidos nucleicos que estudiaremos en este capítulo.

Un científico que vio el vídeo comentó: “Eso es sólo un mito, uno que suelen difundir intencionadamente los activistas antivacunas para generar deliberadamente

confusión y desconfianza”. Continuó: “La modificación genética implicaría la inserción deliberada de ADN extraño en el núcleo de una célula humana, y las vacunas

simplemente no hacen eso”. Un médico se hizo eco de este sentimiento. El artículo también incluía una serie de hipervínculos a sitios web basados en hechos

que explicaban términos técnicos.

El artículo concluía con esta declaración: “Veredicto: Falso. Una futura vacuna contra el COVID­19 no modificará genéticamente a los humanos.

“Las vacunas de ADN no integran el ADN del virus en el núcleo celular de su receptor”.

Al parecer, las primeras vacunas que salieron al mercado estaban basadas en ARN. En cualquier caso, no se realizó ningún cambio en el ADN del huésped.

■ ¿ Cuál es el mensaje que se pretende transmitir con el artículo?

■ ¿ Cuál es su lectura crítica del resumen del artículo proporcionado anteriormente? Recuerde que en este contexto, “lectura crítica”

“Leer” no significa necesariamente ¿Qué crítica tienes? sino que te pide que apliques tu conocimiento para interpretar

si el artículo es factual y si los hechos respaldan el mensaje pretendido.

■ ¿ Cómo interpretarías la noticia para tus amigos no microbiólogos?

■ ¿ Cuál es su calificación general para la noticia, teniendo en cuenta su precisión y la exactitud del efecto deseado?
El resumen de Medios bajo el microscopio aparece al final del capítulo.

138
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6.1 Introducción a la genética y los genes: Descubriendo los secretos de la herencia 139

Esquema y resultados del aprendizaje

6.1 Introducción a la genética y los genes: Descubriendo los secretos de la herencia
1. Defina los términos genoma y gen.
2. Diferenciar entre genotipo y fenotipo.
3. Diagrame un segmento de ADN, etiquetando todos los grupos químicos importantes dentro de la molécula.
4. Resuma los pasos de la replicación del ADN bacteriano y las enzimas utilizadas en este proceso.
5. Compare y contraste la síntesis de las cadenas líderes y rezagadas durante la replicación del ADN.

6.2 Transcripción y traducción

6. Explique cómo la visión clásica del “dogma central” de la biología ha sido cambiada por la ciencia reciente.
7. Identificar diferencias estructurales y funcionales importantes entre el ARN y el ADN.
8. Ilustre los pasos de la transcripción, destacando los elementos clave y el resultado de la síntesis de ARNm.
9. Enumere los tres tipos de ARN que participan directamente en la traducción.
10. Defina los términos codón y anticodón, y enumere los cuatro codones de inicio y finalización conocidos.
11. Identifique las ubicaciones del promotor, el codón de inicio y los sitios A y P durante la traducción.
12. Indique en qué se diferencian la transcripción y la traducción eucariotas de estos procesos en bacterias y arqueas.
13. Explique la relación entre la genómica y la proteómica.

6.3 Regulación genética de la síntesis de proteínas

14. Defina el término operón y explique una ventaja que proporciona a una célula bacteriana.
15. Diferencie entre operones reprimibles e inducibles y proporcione un ejemplo de cada uno.
16. Enumere dos antibióticos y sus objetivos dentro de la maquinaria de transcripción y traducción.
6.4 Eventos de recombinación del ADN

17. Explique las características definitorias de un organismo recombinante.

18. Describe tres formas de transferencia horizontal de genes utilizadas en bacterias.

6.5 Mutaciones: Cambios en el código genético

19. Defina el término mutación y analice un ejemplo positivo y uno negativo del mismo en microorganismos.
20. Diferenciar entre mutaciones con cambio de marco, sin sentido, silenciosas y sin sentido.

6.1 Introducción a la genética y los genes: Aunque la mayor parte del genoma existe en forma de cromosomas, el material
genético también puede aparecer en otras formas (figura 6.2).
Descubriendo los secretos de la herencia Por ejemplo, las bacterias y algunos hongos contienen diminutos fragmentos
El estudio de la genética se lleva a cabo en varios niveles (figura 6.1). adicionales de ADN (plásmidos), y ciertos orgánulos de los eucariotas (las
La genética de los organismos estudia la herencia de todo el organismo; la mitocondrias y los cloroplastos) están equipados con su propio ADN. Los
genética celular estudia las células individuales; la genética cromosómica genomas de todas las células están compuestos exclusivamente de ADN, pero
examina las características y acciones de los cromosomas; y la genética los virus contienen ADN o ARN como material genético principal.
molecular estudia la bioquímica de los genes. Todos estos niveles son áreas
útiles de exploración, pero vamos a examinar el funcionamiento de los genes a En general, un cromosoma es una estructura celular distinta compuesta
nivel celular y molecular. Nos centraremos en la genética de los microbios, por una molécula de ADN perfectamente empaquetada. Los cromosomas de
porque son el tema de este libro. las células eucariotas y bacterianas difieren en varios aspectos.
La estructura de los cromosomas eucariotas consiste en ADN estrechamente
La naturaleza del material genético enrollado alrededor de las proteínas histonas, mientras que un cromosoma
bacteriano está condensado y apretado en una forma condensada.
Para que una especie sobreviva, debe ser capaz de producir más de sí misma.
Los cromosomas eucariotas se encuentran en el núcleo mediante proteínas
En los microorganismos unicelulares, la reproducción suele implicar la división
similares a las histonas. Su número varía desde unos pocos hasta cientos.
de la célula mediante fisión binaria o gemación. Esto requiere una duplicación y
Pueden presentarse en pares (diploides) o en forma individual (haploides) y
separación precisas del material genético en cada célula hija. Antes de analizar
tienen una apariencia lineal. En cambio, la mayoría de las bacterias tienen un
cómo se copia este material genético (ADN), veremos cómo se organiza,
solo cromosoma circular (bicatenario), aunque muchas bacterias tienen
empezando por lo general y pasando después a lo específico.
cromosomas circulares múltiples y algunas tienen cromosomas lineales.

Los cromosomas de todas las células se subdividen en paquetes de

Los niveles de estructura y función del genoma
información básicos llamados genes. Un gen es un segmento de ADN en el
cromosoma que proporciona información para una función celular particular.
El genoma es la suma total del material genético de un organismo. La genómica Para ser más específicos, un gen es un segmento de ADN que contiene el
es el estudio del genoma completo de un organismo. código necesario para fabricar una proteína o una molécula de ARN.
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140 Capítulo 6 Genética microbiana

NIVELES DE ESTUDIO GENÉTICO

Eucariota Eucariota

Bacteria

Bacteria

Nivel de organismo Nivel celular Nivel cromosómico Nivel molecular

Figura 6.1 Niveles de estudio genético. Las operaciones de la genética pueden observarse en los niveles de organismo, célula, cromosoma y secuencia
de ADN (nivel molecular).

Insight 6.1 describe una de las muchas aplicaciones de poder mapear y ¿En un compartimento aún más pequeño, el núcleo? La respuesta está en el
“utilizar” genes humanos. intrincado enrollamiento del ADN.
Los genes se dividen en tres categorías básicas: (1) genes estructurales
que codifican proteínas, (2) genes que codifican la maquinaria de ARN
El código del ADN: un
utilizada en la producción de proteínas y (3) genes reguladores que controlan
la expresión génica. La suma de todos estos tipos de genes constituye la
mensaje sencillo pero profundo
composición genética distintiva de un organismo, o genotipo . En un En 1953, James Watson y Francis Crick utilizaron una imagen de rayos X
momento dado, solo se expresa una parte de los genes, lo que crea rasgos producida por Rosalind Franklin para finalmente “fotografiar” el ADN.
(ciertas estructuras o funciones) a los que se denomina fenotipo . Todos los Descubrieron que el ADN es una molécula muy larga, un tipo de ácido
organismos contienen más genes en sus genotipos de los que se manifiestan nucleico, con dos hebras combinadas en una doble hélice (figura 6.3).
como fenotipo en un momento dado. En otras palabras, el fenotipo puede La unidad básica de la estructura del ADN es un nucleótido, y un cromosoma
cambiar dependiendo de qué genes se “activan” (expresan). en una bacteria típica consta de varios millones de nucleótidos unidos de
extremo a extremo. Cada nucleótido está compuesto de fosfato, azúcar
desoxirribosa y una base nitrogenada. Los nucleótidos se unen covalentemente
entre sí mediante un enlace azúcar­fosfato que se convierte en la columna
El tamaño y el empaquetamiento de los genomas
vertebral de cada hebra. Cada azúcar se une a dos fosfatos. Uno de los
Los genomas varían mucho en tamaño. Los virus más pequeños tienen enlaces es al carbono número 5' (léase "cinco primo") de la desoxirribosa, y
cuatro o cinco genes; la bacteria Escherichia coli tiene un solo cromosoma el otro es al carbono 3', que confiere un cierto orden y dirección a cada hebra
que contiene alrededor de 4.000 genes; y una célula humana tiene alrededor (figura 6.4). (En las moléculas de carbono cíclicas, como los azúcares, los
de 23.000 genes en 46 cromosomas. El cromosoma de E. coli carbonos están numerados para que podamos llevar un registro de ellos. La
Mediría aproximadamente 1 mm si se desenrollara y se estirara linealmente, desoxirribosa tiene 5 carbonos numerados del 1 al 5.)
y sin embargo, esto cabe dentro de una célula que mide poco más de 1
micrón de ancho, lo que hace que el ADN estirado sea 1000 veces más largo Las bases nitrogenadas, purinas y pirimidinas, se unen mediante
que la célula. Aun así, el cromosoma bacteriano ocupa solo entre un tercio y enlaces covalentes a la posición 1' del azúcar (figura 6.4a). Cruzan el centro
la mitad del volumen de la célula. ¿Cómo pueden caber moléculas tan de la molécula y se aparean con bases complementarias apropiadas de la
grandes en el minúsculo volumen de una célula y, en el caso de los eucariotas, otra cadena. Las bases apareadas se unen
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6.1 Introducción a la genética y los genes: Descubriendo los secretos de la herencia 141

¿DÓNDE ESTÁ EL GENOMA?

Plásmidos

Cloroplasto
ADN

Cromosomas
Mitocondrial
ADN

Figura 6.3 Micrografía electrónica de transmisión del ADN. La estructura

helicoidal se puede ver en el área ampliada.
EUCARIOTAS
Profesor Enzo Di Fabrizio, IIT/Science Source

Las pirimidinas no son aleatorias, sino que están dictadas por la combinación de
los mismos pares de bases una y otra vez. En el ADN, la purina adenina (A)
siempre se empareja con la pirimidina timina (T), y la purina guanina (G) siempre
se empareja con la pirimidina citosina.
(C) Las bases se atraen entre sí en este patrón porque cada una tiene una forma
Cromosoma(s) tridimensional complementaria que coincide con su pareja. Aunque las parejas
de pares de bases generalmente no varían, la secuencia de pares de bases a lo
largo de cada molécula de ADN adopta una variedad casi infinita de órdenes.
Plásmidos
(Y, por supuesto, la otra hebra será complementaria a la primera).

Otra característica importante de la estructura del ADN es la naturaleza de

la doble hélice. Las dos hebras no están orientadas en la misma dirección. Una
hebra de la hélice va en dirección opuesta a la otra, en lo que se denomina una
BACTERIAS
disposición antiparalela (figura 6.4b). La posición del enlace entre el carbono
de la desoxirribosa y los fosfatos se utiliza para seguir la dirección de los dos
lados de la hélice. Esto significa que una hebra va de la dirección 5′ a la 3′ y la
otra va de la dirección 3′ a la 5′. Esta característica es un factor significativo en
la síntesis de ADN y la producción de proteínas.
ADN

La importancia de la estructura del ADN

La forma en que las bases nitrogenadas se alinean y forman pares de bases en el ADN da
como resultado:
ARN

1. Mantenimiento del código durante la reproducción. La fiabilidad del

apareamiento de bases garantiza que el código se conservará durante el
crecimiento y la división celular. Cuando las dos cadenas se separan, cada
VIRUS una proporciona una plantilla (patrón o modelo) para la replicación (copia
exacta) de una nueva molécula (figura 6.5). Como la secuencia de una
cadena proporciona automáticamente la secuencia de su compañera, el
Figura 6.2 Ubicación del genoma en células y virus (no a escala).
código se puede duplicar con precisión.
2. Aportar variedad. El orden de las bases a lo largo de la cadena de ADN
constituye el programa genético, o el lenguaje, del código de ADN. El
por enlaces de hidrógeno, que son enlaces débiles que se rompen fácilmente. mensaje presente en un gen está determinado por la secuencia precisa de
y luego se reforma, lo que permite que la molécula se "descomprima" en sus dos estas bases, y el genoma es el conjunto de todas las bases de ADN que,
cadenas complementarias. Esta característica es muy importante para los en una combinación ordenada, son responsables de las cualidades únicas
procesos en los que participa el ADN. El emparejamiento de purinas y de cada organismo.
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142 Capítulo 6 Genética microbiana

PERSPECTIVA 6.1 MICROBIOMA: Personalización del microbioma

A estas alturas, ya sabes que el microbioma intestinal desempeña un papel

importante en la salud humana. Una empresa del Reino Unido llamada Micro­
biotica apuesta por el hecho de que puede caracterizar con mayor precisión la
composición de los microbiomas intestinales individuales, así como descubrir
el tipo de microbiomas que conducen al tratamiento farmacológico más eficaz
para enfermedades importantes. Este tipo de trabajo se enmarca en la categoría
de medicina personalizada, que optimiza el tratamiento médico mediante el
uso de la composición genética de un paciente individual, así como los tipos
de bacterias que se encuentran en su microbioma intestinal. La empresa
caracteriza el microbioma mediante técnicas de cultivo y secuenciación genética
de última generación. Está combinando esta información para crear una nueva
base de datos masiva que puede ayudar a orientar las decisiones de tratamiento
individuales para enfermedades como la enfermedad inflamatoria intestinal, la
colitis ulcerosa y las inmunoterapias para el cáncer.
La empresa es una filial del Wellcome Trust Sanger Institute, una
institución benéfica británica que “utiliza secuencias genómicas para avanzar
en la comprensión de la biología de los seres humanos y los patógenos con el
Foto de archivo de Robert Evans/Alamy
fin de mejorar la salud humana”. Microbiotica está utilizando las décadas de
innovaciones del Sanger Institute y los datos genéticos para profundizar en el
microbioma humano y desarrollar mejores tratamientos para enfermedades específicas.

3′ 5′

Cadena principal de azúcar y fosfato

Pares de bases
Hidrógeno débil
enlaces entre bases

Azúcar­
PAG
fosfato
5′ 3′
5′ yo
PAG
columna vertebral
A 2′
D 1′ 3′
D
3′
1′
2′
PAG
5′
PAG
do
GRAMO

D D

PAG

PAG

GRAMO do
D
D
PAG

5′
5′ 3′
3′ yo PAG
5′
A
D
3′ 3′ (b) (do)
D

5′
PAG

D Desoxirribosa
Fosfato P

yo
do Enlace de hidrógeno
Citosina
yo Oh
norte
NUEVA HAMPSHIRE
CH3 Enlace covalente
GRAMO Guanina
norte
H–N
Nitrógeno
A norte yo yo
yo Timina pares de bases
norte
norte

Azúcar
yo Oh Adenina
Azúcar
A fosfato

(a)

Figura 6.4 Tres vistas de la estructura del ADN. (a) Un dibujo esquemático para mostrar la disposición de las dos hebras de las que está hecha la hélice. Los extremos 5′ y 3′
Las posiciones de los carbonos se destacan en verde y azul para ilustrar la direccionalidad de las cadenas. El recuadro muestra detalles de un par de bases de nitrógeno. (b)
Modelo simplificado que resalta la disposición antiparalela. (c) Modelo que llena el espacio y que representa con mayor precisión la estructura tridimensional del ADN.
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6.1 Introducción a la genética y los genes: Descubriendo los secretos de la herencia 143

La fisión, la maquinaria metabólica de una bacteria, inicia la duplicación del

cromosoma. Esta replicación del ADN debe completarse durante un tiempo de
una sola generación (unos 20 minutos en E. coli).

El proceso de replicación general

Rezagado
hebra Principal ¿Qué características permiten que la molécula de ADN se duplique exactamente
hebra
y cómo se mantiene su integridad? La replicación del ADN requiere una
cuidadosa orquestación de las acciones de 30 enzimas diferentes (lista parcial
en la tabla 6.1), que separan las cadenas de la molécula de ADN existente,
copian cada cadena y producen dos moléculas hijas completas. En la figura 6.6
Origen se muestra una versión simplificada de la replicación que incluye lo siguiente:
Origen
∙ desenrollar la molécula de ADN original;
∙ descomprimir los enlaces de hidrógeno entre los pares de bases, separando
las dos hebras y exponiendo la secuencia de nucleótidos de cada hebra
Principal
hebra (que normalmente está enterrada en el centro de la hélice) para que sirva
Rezagado como plantilla; y
hebra
∙ sintetizar dos nuevas hebras uniendo los nucleótidos complementarios
correctos a cada plantilla monocatenaria.
ADN
Una característica fundamental de la replicación del ADN es que cada molécula
polimerasa
hija será idéntica a la progenitora en cuanto a su composición, pero ninguna de
ellas es completamente nueva. La hebra que sirve de plantilla se convierte en
Figura 6.5 Pasos simplificados para mostrar la replicación semiconservativa una de las hebras de la nueva hélice. Como en cada nueva molécula de doble
del ADN. El ADN circular tiene un sitio de origen especial donde comienza hebra se conserva una de las hebras progenitoras, el proceso se denomina
la replicación. Cuando las hebras se separan, se forman dos horquillas de
replicación semiconservativa (en este caso, “semi” significa “mitad”, como en
replicación y un complejo de ADN polimerasa III entra en cada horquilla. Las
semicírculo). Esta característica de la replicación del ADN es fundamental para
ADN polimerasas proceden en ambas direcciones a lo largo de la
la conservación del código genético de cada organismo generación tras generación.
molécula de ADN, uniendo los nucleótidos correctos de acuerdo con
el patrón de la plantilla. Una A en la plantilla se emparejará con una T en la
nueva molécula, y una C se emparejará con una G. Las nuevas moléculas Refinamientos y detalles de la replicación
de ADN resultantes contienen una hebra del ADN recién sintetizado El proceso de síntesis de una nueva cadena hija de ADN utilizando la cadena
(mostrado en rojo) y la hebra de la plantilla original (mostrada en azul). La parental como plantilla lo lleva a cabo una enzima llamada ADN polimerasa III.
integridad del código se mantiene intacta porque la disposición lineal de las
(Aprenderemos más sobre cómo funcionan las enzimas en el capítulo 10). Todo
bases se mantiene durante este proceso. Nótese que se presentan
el proceso de replicación depende de varias enzimas y se puede entender más
más detalles del proceso en la figura 6.6.
fácilmente si tenemos en cuenta

Es tentador preguntarse cómo un código aparentemente tan simple puede

explicar las diferencias extremas entre formas tan diversas como un virus, E.
Tabla 6.1 Algunas enzimas involucradas en la replicación del ADN
coli y un ser humano. El idioma inglés, basado en 26 letras, puede crear una
y sus funciones
variedad infinita de palabras, pero ¿cómo puede un lenguaje genético
aparentemente complejo como el ADN estar basado en sólo cuatro “letras” de Enzima Función
bases nitrogenadas? Un ejemplo matemático puede explicar las posibilidades. Helicasa Descomprimiendo la hélice del ADN
Para un segmento de ADN de 1.000 nucleótidos de longitud, hay 41.000
Primasa Sintetizando un cebador de ARN
secuencias diferentes posibles. Si se lleva a cabo, este número sería cercano
a 1,5 × 10602, un número tan grande que proporciona grados de variación casi ADN polimerasa III Añadiendo bases a la nueva cadena de ADN;
infinitos. corrigiendo errores en la cadena

ADN polimerasa I Quitar imprimación, cerrar huecos, reparar

Replicación del ADN: preservación del código y desajustes
transmisión del mismo
Ligasa Unión final de las mellas en el ADN durante la
La secuencia de bases a lo largo de un gen es el lenguaje del ADN. Para que síntesis y reparación

este lenguaje se conserve durante cientos de generaciones, será necesario

Topoisomerasa I Generar roturas de ADN monocatenario para aliviar el
que el programa genético se duplique y se transmita a cada descendiente. Este superenrollamiento en el origen
proceso de duplicación se llama replicación del ADN. En el siguiente ejemplo,
Topoisomerasa II Generar roturas de ADN de doble cadena para
mostraremos la replicación en bacterias; pero, con algunas excepciones,
(ADN girasa) y IV eliminar el superenrollamiento antes del origen y
también se aplica al proceso tal como funciona en eucariotas y algunos virus.
separar las moléculas de ADN hija replicadas
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1
Durante la replicación, las topoisomerasas desenrollan la hélice de ADN,
lo que da acceso a las helicasas (enzimas de desenrollado) para unirse a
El dsADN en el origen.

3′ 5′ Las helicasas rompen los enlaces de hidrógeno que unen los dos
hebras juntas, dando como resultado dos hebras separadas.
Topoisomerasas

Dirección general
de replicación
Helicasa
2
De una sola hebra
Las proteínas de unión monocatenarias mantienen las hebras separadas.
Proteínas de unión

ADN polimerasa III La ADN polimerasa III añade nucleótidos de acuerdo con el patrón
3′ de la plantilla. Nótese que la ARN primasa ya habrá añadido una
pequeña porción de ARN.
ARN primasa
Como la ADN polimerasa está correctamente orientada para
la síntesis solo en la dirección 5′ a 3′ de la nueva cadena de la molécula
5′ (roja), solo una cadena, llamada cadena líder, puede sintetizarse
como una cadena completa y continua. La cadena con la orientación
ADN opuesta (3′ a 5′) se denomina cadena rezagada. En esta cadena, la
polimerasa III polimerasa agrega nucleótidos de a pocos a la vez en la
dirección opuesta a la horquilla (5′ a 3′). A medida que la horquilla se
abre un poco, el siguiente segmento se sintetiza en sentido inverso
hasta el punto del segmento anterior, un proceso que se repite
Cebador de ARN
hasta que se completa la síntesis.
De esta manera, la ADN polimerasa es capaz de sintetizar las dos
3′ nuevas hebras simultáneamente. Esta forma de síntesis produce una
hebra que contiene fragmentos cortos de ADN (de 100 a 1.000
bases de longitud) llamados fragmentos de Okazaki.
Estos fragmentos se unen al extremo en crecimiento de la hebra
rezagada mediante otra enzima llamada ADN ligasa.

Ligasa de ADN

5′

Figura 6.6 Replicación del ADN

3′ 5′ en una de las horquillas de replicación.

Tenga en cuenta algunos puntos relativos tanto a la estructura de la molécula de Horquilla de replicación Lugar de la hélice donde se desenrollan las hebras y tiene
ADN como a las limitaciones de la ADN polimerasa III. lugar la replicación. Cada molécula de ADN circular tendrá dos horquillas de
replicación (en la figura 6.6 solo se muestra una).
1. Los nucleótidos que la ADN polimerasa III debe copiar se encuentran
enterrados en lo profundo de la doble hélice. Para que la enzima pueda
cebador Un fragmento de ARN que se inserta inicialmente durante la replicación
acceder a la molécula de ADN, primero debe desenrollarla y luego separar
antes de ser reemplazado por ADN. El ARN es similar al ADN, pero
las dos hebras de la hélice.
generalmente existe como una sola hebra, no como una doble hebra.
2. La ADN polimerasa III no puede comenzar a sintetizar una cadena de
hebra líder La hebra de ADN nuevo que se sintetiza en una
nucleótidos, sino que sólo puede continuar añadiendo nucleótidos a una
de manera continua en dirección 5′ a 3′.
cadena ya existente.
hebra rezagada La hebra de ADN nuevo que debe sintetizarse en segmentos
3. La ADN polimerasa III sólo puede agregar nucleótidos en una dirección, por lo
cortos (en dirección 5′ a 3′) y luego sellarse para formar una hebra en
que cualquier nueva cadena siempre se sintetiza en una dirección de 5′ a 3′.
dirección 3′ a 5′.
La figura 6.6 ilustra los detalles de la replicación. Además de las enzimas que Fragmentos de Okazaki Los segmentos cortos de ADN sintetizados en una
aparecen en la tabla 6.1, existen otros términos importantes que le ayudarán a dirección de 5′ a 3′, que luego se sellan juntos para formar una cadena de
comprender la replicación: 3′ a 5′.
144
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6.2 Transcripción y traducción 145

Hija
molécula

Tenedor
Tenedor Mella

Hija
(a) (b) molécula

Figura 6.7 Finalización de la replicación cromosómica en bacterias. (a) A medida que avanza la replicación, una doble cadena se va desprendiendo. (b) La
separación final se logra mediante la acción de la topoisomerasa IV y la liberación final de dos moléculas completadas. Cada una de las células hijas recibe
una de ellas durante la fisión binaria.

Elongación y terminación de las moléculas hijas Sin embargo, copiar una plantilla lineal presenta diversos desafíos en
La adición de nucleótidos se produce a un ritmo asombroso, estimándose en comparación con copiar una molécula circular de ADN.
algunas bacterias en 750 bases por segundo en cada bifurcación. Uno de los más importantes es el conocido como “problema de replicación
A medida que avanza la replicación, la doble cadena recién producida se va final”. Debido a la estructura del ADN eucariota y a la acción unidireccional de la
desprendiendo (figura 6.7a). La enzima ADN polimerasa I elimina los iniciadores ADN polimerasa, el extremo 3′ de las moléculas de ADN no se puede copiar
de ARN utilizados para iniciar la síntesis de ADN y los reemplaza con ADN. completamente. Estas áreas, llamadas telómeros, comienzan a erosionarse con
Cuando las horquillas completan el círculo y se encuentran, las ligasas se cada división celular. Una vez que se acortan hasta una determinada longitud,
mueven a lo largo de la cadena rezagada para comenzar la unión inicial de los desencadenan la muerte celular (llamada apoptosis).
fragmentos. La topoisomerasa IV provoca entonces una ruptura de la doble
cadena de ADN que permite completar la síntesis y separar los círculos
entrelazados en dos moléculas hijas completamente replicadas (figura 6.7b).
6.1 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
Como en cualquier “escritura”, el ADN se “escribe mal” ocasionalmente 1. Defina los términos genoma y gen.

cuando se agrega una base incorrecta a la cadena en crecimiento. Los estudios 2. Diferenciar entre genotipo y fenotipo.
han demostrado que en las bacterias tales errores se cometen una vez en 3. Diagrame un segmento de ADN, etiquetando todos los grupos químicos
aproximadamente 108 a 109 bases, pero la mayoría de ellos se corrigen. Si no importantes dentro de la molécula.
se corrigen, se los conoce como mutaciones (que se tratan más adelante en este capítulo).4. Resuma los pasos de la replicación del ADN bacteriano y la
Piénselo de esta manera: se puede esperar que un cultivo de E. coli en un tubo enzimas utilizadas en este proceso.
de ensayo durante la noche contenga alrededor de 109 a 1010 bacterias por ml.
5. Compare y contraste la síntesis de los modelos adelantados y rezagados.
Esto significa que una mutación aleatoria en cada base del genoma de E. coli
hebras durante la replicación del ADN.
estará representada en al menos una célula por mililitro del cultivo. Debido a
que la integridad genética continua depende en gran medida de la precisión de
la replicación, las células han desarrollado su propia función de corrección de
errores para el ADN. La ADN polimerasa III, la enzima que alarga la molécula, 6.2 Transcripción y traducción
puede detectar bases incorrectas o no coincidentes, eliminarlas y reemplazarlas
Hemos explorado cómo se preserva el mensaje genético en la molécula de ADN
por la base correcta.
a través de la replicación. Ahora pasaremos a la función precisa del ADN en la
La ADN polimerasa I también puede corregir la molécula y reparar el ADN
célula. Dado que la secuencia de bases del ADN es un código genético, ¿cuál
dañado.
es exactamente la naturaleza de este código y cómo lo utiliza la célula? Aunque
Replicación del ADN lineal La replicación del ADN eucariota es similar a la de el ADN está lleno de información crítica, no realiza procesos celulares
las bacterias y las arqueas, aunque existe en forma lineal. Este proceso también directamente. Su información almacenada se transmite a las moléculas de ARN,
utiliza una variedad de ADN polimerasas, y la replicación se produce en ambas que llevan a cabo las instrucciones.
direcciones, pero a partir de múltiples orígenes a lo largo de la molécula de ADN El concepto de que la información genética fluye del ADN al ARN y luego a la
lineal. Las topoisomerasas se utilizan en la replicación para aliviar la tensión en proteína es un tema central de la biología molecular (figura 6.8a). Para decirlo
el ADN a medida que se copia, pero también para volver a compactar el ADN claramente, el código maestro del ADN se utiliza primero para sintetizar una
cuando la molécula está completamente replicada. La síntesis de nuevo ADN molécula de ARN a través de un proceso llamado transcripción, y luego la
información contenida en muchas de estas moléculas de ARN se
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146 Capítulo 6 Genética microbiana

ADN
Toda esta parte fue completamente
desconocido hasta quizás 20 años
Hace tiempo. Así es como funciona la ciencia.
— cada día hay nuevos
Momentos "¡Ajá!" que dan un vuelco
entendimientos establecidos.
— Kelly y Heidi

Transcripción del ADN

Micro ARN,
ARN interferente,
ARN antisentido,
y riboswitches
regular la transcripción
y traducción.
Regulador
ARNt ARNm ARNr ARN

(b)

Traducción de ARN

Ribosoma
Proteína
(ARNr + proteína)

Figura 6.8 Resumen del flujo de información genética en los microbios.

El ADN es el almacén y distribuidor definitivo de información genética. (a)
ARNt El ADN debe descifrarse para obtener un lenguaje utilizable. Para ello,
transcribe su código en moléculas auxiliares de ARN que traducen ese
Expresión del ADN
para estructuras y código en proteínas. (b) Otras secciones del ADN producen moléculas de
ARNm(a)
funciones de la célula ARN muy importantes que regulan los genes y sus productos.

Se utiliza para producir proteínas en un proceso conocido como traducción. Las Si bien es cierto que las proteínas se fabrican de acuerdo con este dogma
únicas excepciones a este patrón se encuentran en los virus ARN, que convierten central, hay más en la historia (figura 6.8b). Además del ARN que se utiliza
el ARN en otro ARN, y en los retrovirus, que convierten el ARN en ADN. para producir proteínas, se utiliza una amplia variedad de ARN para regular la
función de los genes.
En 1993, el descubrimiento de secuencias cortas de ARN de entre 21 y
35 nucleótidos de longitud, llamadas micro ARN o miARN, puso patas arriba el
Conexión con la enfermedad dogma central. Estos diminutos fragmentos de ARN cambiaron por completo la
forma en que los científicos ven la regulación del ADN. A veces, estas hebras
El retrovirus más conocido es el VIH, que causa el SIDA. cortas de ARN pueden unirse al ARN que se utiliza para fabricar proteínas y
luego detener el proceso. Los micro ARN también pueden unirse al ADN y tener
efectos reguladores. A veces, la acción de estos pequeños ARN es lo que se
A esto a veces se le llama el “dogma central” de la biología. llama epigenética. Esto significa que están "encima del código del ADN" y no
Representa la comprensión primaria de la genética durante el primer medio dan lugar a cambios permanentes en el ADN (aunque a veces los cambios
siglo de nuestra comprensión genética (comenzando en epigenéticos pueden transmitirse a las generaciones posteriores).
la década de 1950), pero recientemente se ha demostrado que está incompleta.
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6.2 Transcripción y traducción 147

Se han dado varios nombres a los diferentes tipos de micro ARN, incluidos los 2. Las proteínas determinan en última instancia el fenotipo, la expresión de todos
riboswitches de ARN interferente pequeño (siRNA) , ARN antisentido y ARN que los aspectos de la estructura y la función celular. En otras palabras, los seres
interactúa con piwi (piRNA). El sistema se encuentra en muchos organismos vivos son lo que sus proteínas los convierten en ellos. Los ARN reguladores
eucariotas y en los virus que los infectan, si no en la mayoría. También existen ayudan a determinar qué proteínas se forman. La proteómica es el estudio
procesos similares en las bacterias. Muchas de las disfunciones genéticas que del conjunto completo de proteínas expresadas en un organismo.
causan enfermedades humanas se encuentran, de hecho, en estos segmentos de
ARN reguladores, y no en los genes de las proteínas, como se creía antes. El ADN 3. El ADN es principalmente un modelo que le dice a la célula qué tipos de
que codifica estas moléculas de ARN tan cruciales se llamaba ADN “basura” hasta proteínas y ARN debe producir y cómo hacerlo.
hace muy poco, sólo porque los científicos no sabían que tenían alguna función.

Los principales participantes en la transcripción y la

La conexión entre genes y proteínas traducción
Consideremos la relación entre los genes y la función celular. La transcripción es la formación de ARN utilizando ADN como plantilla.
Por ejemplo, ¿cómo conduce la estructura genética a la expresión de rasgos en el La traducción es la creación de proteínas utilizando ARN como plantilla. En ella
individuo, y qué características de la expresión genética hacen que un organismo intervienen diversos componentes celulares: los más importantes son el ARN
sea tan claramente diferente de otro? Sabemos que cada gen estructural es una mensajero, el ARN de transferencia, los ARN reguladores, los ribosomas, varios
secuencia lineal de nucleótidos que codifica una proteína. Como cada proteína es tipos de enzimas y un almacén de materias primas. Tras examinar primero cada
diferente, cada gen también debe diferir de alguna manera en su composición. De uno de estos componentes, veremos cómo se combinan en la cadena de montaje
hecho, el lenguaje del ADN existe en el orden de grupos de tres bases consecutivas de la célula.
llamadas tripletes en una cadena de ADN (figura 6.9). Cada gen se diferencia de
otro en su orden de tripletes. Una parte igualmente importante de este concepto es
ARN: herramientas en la cadena de montaje de la célula
que cada triplete representa un código para un aminoácido particular. Cuando el
código del triplete se transcribe y se traduce, dicta el tipo y el orden de los El ácido ribonucleico es similar al ADN, pero su estructura general (ver figura 2.23)
aminoácidos en una cadena polipeptídica (proteína). es diferente en varios aspectos:

1. Es una molécula monocatenaria que existe en forma helicoidal.

Esta cadena única puede asumir niveles secundarios y terciarios de estructura
Los puntos clave finales que conectan el ADN y el organismo
debido a los enlaces dentro de la molécula, lo que conduce a formas
Los rasgos son los siguientes:
especializadas de ARN (ARNt y ARNr; consulte la figura 6.8a).
1. La estructura primaria de una proteína (el orden y el tipo de aminoácidos en la 2. El ARN contiene uracilo (U), en lugar de timina, como la base complementaria
cadena) determina su forma y función características (véanse las figuras 2.21 para el emparejamiento de la adenina. Esto no altera en modo alguno el
y 2.22). código inherente del ADN, ya que el uracilo sigue cumpliendo las reglas de
emparejamiento.
3. Aunque el ARN, al igual que el ADN, contiene una estructura principal que
Trillizos Nucleótido único consiste en moléculas alternadas de azúcar y fosfato, el azúcar en el ARN es
1 2 3 4 5
la ribosa en lugar de la desoxirribosa.

ADN Los numerosos tipos funcionales de ARN varían desde pequeñas piezas reguladoras
hasta grandes piezas estructurales (tabla 6.2). Todos los tipos de ARN se forman
Codón
1 2 3 4 5 mediante la transcripción de un gen de ADN, pero solo el ARNm se traduce
ARNm
posteriormente a otro tipo de molécula (proteína).
(copia de
una hebra)
ARN mensajero: portador del mensaje del ADN

El ARN mensajero (ARNm) es una transcripción (una copia) de un gen o genes

estructurales del ADN. Se crea mediante un proceso similar a la síntesis de la
Aminoácidos
cadena principal durante la replicación del ADN, y las reglas de apareamiento de

1 2 3 4 5 bases complementarias garantizan que el código se copie fielmente en la

transcripción del ARNm. Esta cadena transcrita se lee posteriormente como una
serie de tripletes llamados codones (figura 6.10).
Variaciones en el orden y tipos La longitud de la molécula de ARNm varía desde unos 100 nucleótidos hasta varios
dictará la forma miles.
y función de la proteína.

Figura 6.9 Visión simplificada de la relación entre el ADN y las ARN de transferencia: la molécula adaptadora
proteínas. La molécula de ADN es una cadena continua de pares de bases,
pero la secuencia debe interpretarse en grupos de tres pares de bases El ARN de transferencia (ARNt) también es una copia de una región específica del
(un triplete). Cada triplete copiado en codones de ARNm se traducirá en un ADN; sin embargo, se diferencia del ARNm. Siempre tiene la misma longitud, de 75
aminoácido; en consecuencia, la relación entre pares de bases y aminoácidos es de 3:1. a 95 nucleótidos, y contiene secuencias de
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148 Capítulo 6 Genética microbiana

Tabla 6.2 Tipos de ácido ribonucleico

Tipo de ARN Descripción Función en la célula ¿Traducido?

Mensajero (ARNm) Dicta la secuencia de aminoácidos en una proteína. Transporta el código maestro del ADN al ribosoma. Sí

Transferencia (ARNt) Un ARNt en forma de hoja de trébol para transportar aminoácidos Lleva aminoácidos al ribosoma durante la traducción. No

Ribosomal (ARNr) Varias moléculas grandes de ARNr estructural Forma la mayor parte de un ribosoma y participa en la síntesis de No

proteínas.

Micro (miARN), antisentido, ARN reguladores Regulación de la expresión génica y enrollamiento de la cromatina No
riboswitch y pequeño
interferente (siARN)

Cebador Un ARN que puede iniciar la replicación del ADN ADN de primera calidad No

Ribozimas y espliceosomas (snRNA) Enzimas de ARN, partes de las enzimas empalmadoras Eliminar intrones de otros ARN en eucariotas No

3′
Figura 6.10 Características del ARN de
transferencia y mensajero.

Aminoácido
sitio de adjuntos
Estos son dos diferentes
5′ A
Representaciones de ARNt.
(a) ARN de transferencia (ARNt) El de la izquierda es
GRAMO do
Izquierda: La cadena de ARNt se enrolla sobre enderezado para que
sí misma para formar enlaces de CG ¿Puedes ver el aminoácido?
hidrógeno intracatenarios. El resultado es una secuencia. La vista de
estructura en forma de trébol, como se muestra aquí.
GRAMO do
Enlaces H tú El derecho es más
en forma simplificada. En su parte inferior visión realista de su forma
GRAMO

hay un anticodón que especifica la tú tridimensional.

unión de un aminoácido particular en el A — Kelly y Heidi
extremo 3'. Derecha: A tú
Vista tridimensional de la estructura del A
ARNt. tú
tú
A
tú do
GRAMO
A GRAMO

do do Aminoácido
tú Automóvil club británico

C.C. A sitio de adjuntos

UU GRAMO

GRAMO
GG 5′
yo do
GG A do tú
do 3′
GRAMO
A
GRAMO

A
do
GRAMO

GRAMO

Horquilla
do GRAMO
bucles
tú
A

GRAMO do

A
do A
tú
Anticodón
tú
do
A Anticodón

(b) ARN mensajero (ARNm) A tú GRAMO do tú GRAMO A do tú

Un fragmento corto de ARN
mensajero (ARNm) ilustra la R R R R R R R R R

estructura general del ARN:

cadena sencilla, cadena PAG PAG PAG PAG PAG PAG PAG PAG

principal repetida de azúcar fosfato­

ribosa unida a bases nitrogenadas
individuales, uso de uracilo en Codón 1 Codón 2 Codón 3
lugar de timina.
P = Fosfato R = Ribosa tú = Uracilo
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6.2 Transcripción y traducción 149

bases que forman puentes de hidrógeno dentro de sí misma. En estos puntos, la

molécula se dobla sobre sí misma en varios bucles de horquilla,
La molécula adquiere una estructura secundaria en forma de trébol que se pliega
aún más hasta formar una hélice tridimensional compleja (como se muestra en la
Aminoácidos Subunidad grande
figura 6.10). Esta molécula compacta es un adaptador que convierte el lenguaje
del ARN en lenguaje proteico. En el bucle inferior del trébol hay un conjunto
Sitio de salida
expuesto de tres bases llamado anticodón. En el extremo opuesto de la molécula PAG A

plegada hay un sitio de unión para un aminoácido. Para cada uno de los 20 mi
Ribosoma
aminoácidos, hay al menos un tipo especializado de ARNt que lo transporta. El
(ARNr)
anticodón coincide con su codón complementario en la molécula de ARNm. Así
Subunidad pequeña
es como actúa como un adaptador. El anticodón que muestra una molécula de
ARNt determina qué aminoácido transporta. 5′

ARNm
Entonces, el tipo de codón en el ARNm determina qué ARNt se unirá a él y, por lo ARNt
transcripción
Proteínas
tanto, qué aminoácido le será entregado. ribosómicas
La unión de un aminoácido a su ARNt específico, un proceso conocido como
“carga” del ARNt, se lleva a cabo en dos pasos impulsados por enzimas: primero,
un ATP activa el aminoácido. Luego, el aminoácido se une al extremo aceptor del
ARNt. Debido a que el ARNt es la molécula que convertirá el código maestro del
ARNm en una proteína, la precisión de este paso es crucial.
Figura 6.11 Los “jugadores” de la traducción. Un ribosoma sirve como escenario
para la síntesis de proteínas. El ensamblaje de las subunidades pequeñas y
grandes da como resultado sitios específicos para alojar el ARNm y dos
El ribosoma: donde todo se une ARNt con sus aminoácidos. Esta representación del ribosoma coincide con la
representación sombreada de la vista molecular (vista en el fondo).
El ribosoma bacteriano (70S) es una partícula compuesta de ARN ribosómico (Antecedentes) Centro de Biología Molecular del ARN, UC­Santa Cruz
(ARNr) y proteína muy compactados. El componente ARNr del ribosoma es una
molécula larga de ARN. Forma formas tridimensionales complejas que contribuyen
a la estructura y función de los ribosomas. Las interacciones de las proteínas y El ARNm más pequeño puede constar de 100 bases; un ARNm de tamaño medio
el ARNr crean las dos subunidades del ribosoma que participan en la traducción puede constar de 1.200 bases; y uno grande puede constar de varios miles.
final del código genético (figura 6.11). Una célula bacteriana metabólicamente
activa puede contener hasta 20.000 de estas pequeñas fábricas, todas ellas
dedicadas activamente a leer el programa genético, absorber materias primas y
producir proteínas a un ritmo impresionante.
Traducción: La segunda etapa de
la expresión genética
En la traducción, el ARN se lee para crear una cadena de aminoácidos, que se
convierte en una proteína.

Transcripción: La primera etapa

de la expresión genética El código genético maestro: el mensaje en
Durante la transcripción, el código de ADN se convierte en ARN. Esto ocurre en
el ARN mensajero
varias etapas, dirigidas por un sistema enzimático enorme y complejo llamado La traducción se basa en un principio central: los nucleótidos del ARNm se leen
ARN polimerasa. La figura 6.12 proporciona los detalles que necesita saber sobre en grupos de tres. Tres nucleótidos se denominan codón.
la transcripción. Solo una hebra del ADN (la hebra molde ) contiene instrucciones y es el codón el que dicta qué aminoácido se añade a la cadena peptídica en
significativas para la síntesis de un polipéptido funcional. La hebra de ADN que crecimiento. En la figura 6.13, se dan los codones del ARNm y sus especificidades
sirve como molde varía de un gen a otro. de aminoácidos correspondientes. Salvo en muy pocos casos, este código es
universal, ya sea para bacterias, arqueas, eucariotas o virus.

Durante la elongación, que se produce en la dirección 5′ a 3′ (con respecto Como hay 64 codones diferentes1 y solo 20 aminoácidos diferentes, no es
a la molécula de ARN en crecimiento), el ARNm se ensambla mediante la adición sorprendente que algunos aminoácidos estén representados por varios codones.
de nucleótidos que son complementarios a la plantilla de ADN. Recuerde que el Por ejemplo, la leucina puede estar representada por cualquiera de seis codones
uracilo (U) se coloca como complemento de la adenina. A medida que continúa la diferentes, mientras que el triptófano está representado por un solo codón. Esta
elongación, la parte del ADN ya transcrita se rebobina a su forma helicoidal propiedad (que un aminoácido pueda estar representado por varios codones) se
original. Al finalizar, las polimerasas reconocen un código en el ADN que señala llama redundancia.
la separación y liberación de la cadena de ARNm, también llamada transcripción.
¿Cuánto mide el ARNm? 1. 64 = 43 (los cuatro codones diferentes en todas las
combinaciones posibles de tres).
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150 Capítulo 6 Genética microbiana

ARN polimerasa
Hebra de plantilla
Secuencia promotora 3′ 5′

5′ 3′
Hilo de codificación Desenrollando
del ADN
1
Iniciación. La transcripción se inicia cuando la ARN polimerasa reconoce un segmento del ADN llamado región promotora. Esta región consta de dos secuencias de
ADN justo antes del comienzo del gen que se va a transcribir. Estas secuencias promotoras proporcionan la señal para que la ARN polimerasa se una al ADN. A
medida que la hélice del ADN se desenrolla, la polimerasa primero atrae las partes iniciales del ADN hacia sí misma, un proceso llamado "compresión del ADN", y luego,
habiendo adquirido energía del proceso de compresión, comienza a avanzar por la cadena de ADN para continuar sintetizando una molécula de ARN complementaria a
la cadena de ADN molde. La secuencia de nucleótidos de los promotores difiere solo ligeramente de un gen a otro, y todos los promotores son ricos en adenina y timina.

La ARN polimerasa sólo copia una hebra de ADN, llamada hebra plantilla.

Dirección de
transcripción

3′

2
5′ Nucleótido Elongación. Durante la elongación, que se produce entre los 5′ y los 3′
ARNm temprano
piscina En la dirección de la elongación (con respecto a la molécula de ARN en crecimiento),
transcripción
el ARNm se ensambla mediante la adición de nucleótidos que son
complementarios a la plantilla de ADN. Recuerde que el uracilo (U) se coloca como
complemento de la adenina. A medida que continúa la elongación, la parte del ADN ya
transcrita se rebobina hasta su forma helicoidal original.

Alargamiento

3′

3
5′ Terminación. La ARN polimerasa continúa su camino
por la hebra de plantilla hasta que alcanza un valor específico
Transcripción tardía del ARNm
secuencia (en negro) que señala el final de la transcripción.
Hay más de un mecanismo para poner fin a la
proceso, pero siempre está señalado por la secuencia de ADN en
la hebra de plantilla.
Figura 6.12 Transcripción.

y permite la inserción de aminoácidos correctos (a veces) incluso cuando se (figura 6.15). El proceso tiene tres etapas principales: iniciación, elongación y
producen errores en la secuencia de ADN, como sucede de forma habitual. terminación.
Además, en codones como la leucina, solo se requieren los dos primeros
nucleótidos para codificar el aminoácido correcto, y el tercer nucleótido no Iniciación de la traducción
cambia su resultado. Se cree que esta propiedad, llamada bamboleo, permite
La molécula de ARNm abandona el sitio de transcripción del ADN y es
cierta variación o mutación sin alterar el mensaje. La figura 6.14 muestra la
transportada a los ribosomas en el citoplasma. Las subunidades ribosómicas
relación entre la secuencia de ADN, los codones de ARNm, los anticodones de
funcionan uniéndose y formando sitios para alojar el ARNm y los ARNt. El
ARNt y los aminoácidos.
ribosoma reconoce estas moléculas y estabiliza las reacciones entre ellas. La
subunidad pequeña se une al extremo 5′ del ARNm y la subunidad grande
Todos los elementos necesarios para sintetizar una proteína, ARNm, ARNt
transporta enzimas para realizar enlaces peptídicos en la proteína.
y aminoácidos, se reúnen en los ribosomas.
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6.2 Transcripción y traducción 151

Posición de segunda base

tú do A GRAMO

UUUU

Unión Unida de Civiles

} Fenilalanina
Universidad de California

Unión Ciclista Internacional

UAU

UAC
} Tirosina
UGU

Contenido generado por el usuario

} Cisteína
tú

do
tú Serina

}
UUA UAA A
}
Universidad de California en Berkeley Universidad de Georgia DETENER**
Leucina DETENER**
Unión Gubernamental Unificada Iglesia ucraniana unida Universidad Autónoma de Guanajuato UGG Triptófano GRAMO

CUU CAU tú
}
Unidad de Cuidados Intensivos Unidad de Gestión del Cambio

Histidina
CUC CCC CAC CGC do
do Leucina Prolina Arginina
UA CCA CAA CGA A

Grupo de apoyo comunitario CCC CAG

} Glutamina
CGG GRAMO

}
AUU UAA AGU tú
}
Unidad de Cuidados Intensivos (UCI)

Isoleucina Asparagina Serina

Posición
primera
base

AUC CAC CAA AGC

de

do

Posición
tercera
base
de
A Treonina
AUA ACA AAA AGA A

AGO COMENZAR f­Metionina* ACG AAG } Lisina

Agresión colectiva
} Arginina
GRAMO

UCG GAU tú
}
GUUU­Guía Unidad Gubernamental de Gestión

Ácido aspártico
GUC CCG GAC GCC do
GRAMO Valina Alanina Glicina

}
GUA ACG Asociación Gay­George GGA A
Ácido glutámico
GUG GCC MORDAZA GGG GRAMO

* Este codón inicia la traducción.

**Para estos codones, que dan las órdenes para detener la traducción, no hay ARNt correspondientes ni aminoácidos.

Figura 6.13 El código genético: codones del ARNm que especifican un aminoácido determinado. El código maestro para la traducción se encuentra en los codones del ARNm.

Hilo de codificación Los términos de la síntesis de proteínas

ADN ATG CTG ACTO ACG
Con el ARNm como guía, el escenario está finalmente preparado para el ensamblaje
trillizos TAC GAC TGA CGT
real de la proteína. La figura 6.15 muestra los detalles de la traducción.
Hebra de plantilla Varios términos son importantes para comprender el proceso.

codón de inicio Los tres primeros nucleótidos del ARN que señalan el comienzo del
AGO ACG mensaje. El codón de inicio siempre es AUG. codón de terminación Uno de
ARNm Grupo de apoyo comunitario Unidad de Cuidados Intensivos (UCI)

codones los tres codones (UAA, UAG o UGA) que no tiene ARNt correspondiente y, por lo
tanto, hace que se termine la traducción; también llamado codón sin sentido.
tú A do GRAMO
A do tú A GRAMO
tú do
GRAMO

translocación El proceso de desplazar el ribosoma hacia abajo

Cadena de ARNm para leer nuevos codones.
ARNt
anticodones

Finalización de la síntesis de proteínas

Antes de que las proteínas recién formadas puedan llevar a cabo sus funciones
f­Metionina

Treonina

Treonina
Leucina

estructurales o enzimáticas, a menudo requieren retoques finales. Incluso antes de

Proteína
que la cadena peptídica se libere del ribosoma, comienza a plegarse sobre sí misma
(aminoácidos
especificado) para lograr su conformación terciaria biológicamente activa. Otras alteraciones,
llamadas modificaciones postraduccionales , pueden ser necesarias. A algunas
proteínas se les debe quitar el aminoácido inicial (formil metionina); a las proteínas
destinadas a convertirse en enzimas complejas se les agregan cofactores; y algunas
El mismo aminoácido; tiene un
se unen con otras proteínas completadas para formar niveles cuaternarios de estructura.
codón y anticodón diferentes

Figura 6.14 Interpretación del código del ADN. Si se conoce la secuencia del La transcripción y la traducción funcionan con precisión mecánica. La síntesis
ADN, se puede suponer el codón del ARNm. Si se conoce un codón, se puede de proteínas en las bacterias es eficiente y rápida, ya que la traducción del ARNm
determinar el anticodón y, por último, la secuencia de aminoácidos. comienza mientras la transcripción (es decir, la creación del ARNm) todavía está
Recuerde que son los codones del ARNm los que determinan los aminoácidos ocurriendo (figura 6.16).
que se insertan. El proceso inverso no es tan sencillo (determinar el codón o Este proceso se denomina traducción cotranscripcional. Un único ARNm es lo
anticodón exacto a partir de la secuencia de aminoácidos) debido a la redundancia del código.
suficientemente largo como para pasar por más de un ribosoma.
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152 Capítulo 6 Genética microbiana

Leucina 1
fMet La molécula de ARNm abandona el sitio de transcripción del ADN y es transportada a los
2 ribosomas en el citoplasma. Las subunidades ribosómicas se unen y forman sitios para albergar
1 el ARNm y los ARNt. El ribosoma comienza a escanear el ARNm moviéndose en la
A dirección 5′ a 3′ a lo largo del ARNm. El primer codón que encuentra se llama codón de INICIO,
1 Entrada de
que casi siempre es AUG (y, rara vez, GUG). Con el mensaje de ARNm en su lugar en el
2
PAG

ARNt 1 y 2
mi
1 ribosoma ensamblado, el siguiente paso en la traducción implica la entrada de ARNt con
sus aminoácidos. El grupo de citoplasma contiene una matriz completa de ARNt,
do previamente cargados al tener el aminoácido correcto unido. El paso en el que el ARNt
A
GRAMO

Anticodón do complementario se encuentra con el código de ARNm está guiado por los dos sitios en la
túA
GRAMO

tú do do tú do do
GRAMO

A
GRAMO

A tú
GRAMO

tú subunidad grande del ribosoma llamados sitio P (izquierda) y sitio A (derecha). El ribosoma
ARNm do
también tiene un sitio de salida o E donde se liberan los ARNt usados. (P representa el sitio
Codón del péptido; A representa el sitio del aminoacilo [aminoácido]; E representa el sitio de
A tú
GRAMO

salida).

Enlace peptídico 1 2 2
Las reglas de emparejamiento dictan que el anticodón de este ARNt debe ser complementario al
1 codón AUG del ARNm; el ARNt con anticodón UAC ocupará primero el sitio P. Sucede
A que el aminoácido que lleva el ARNt iniciador en las bacterias es la formil metionina. El grupo
2
PAG

formilo proporciona una señal especial de que este aminoácido no forma parte de la proteína
2 Formación de
mi
1 traducida porque, por lo general, fMet no permanece.
una parte permanente de la proteína terminada, pero en cambio se escinde del péptido terminado.
enlace peptídico do
A El ribosoma cambia su "marco de lectura" hacia la derecha a lo largo del ARNm.
GRAMO

do
túA
GRAMO

túAdo do tú do do
GRAMO

de un codón al siguiente. Esto lleva al siguiente codón a su lugar en el ribosoma y crea

GRAMO

tú
GRAMO

A tú do un espacio para que el siguiente ARNt entre en la posición A. Se forma un enlace

peptídico entre los aminoácidos de los ARNt adyacentes y el polipéptido crece en longitud.
A tú
GRAMO

La elongación comienza cuando un segundo ARNt llena el sitio A. La identidad de este ARNt y su
aminoácido está determinada por el segundo codón del ARNm.

1
ARNt vacío 2
3
A
La entrada del ARNt 2 en el sitio A coloca a los dos ARNt adyacentes en una proximidad
túA do
mi
PAG
2 favorable para que se forme un enlace peptídico entre los aminoácidos (aa) que transportan.
El fMet se transfiere del primer ARNt al aa 2, lo que da como resultado dos aminoácidos
Sitio P acoplados llamados dipéptido.
do
A
GRAMO

do
túA
GRAMO

do tú GRAMO
do do
GRAMO

Para que se lleve a cabo el siguiente paso, se debe crear espacio en el ribosoma y colocar el
tú
GRAMO

A tú do siguiente codón de la secuencia en posición para su lectura. Este proceso se logra mediante
la translocación, el desplazamiento dirigido por enzimas del ribosoma hacia la derecha a lo
A tú
GRAMO

largo de la cadena de ARNm, lo que hace que el ARNt 1 en blanco se descargue del ribosoma
3 Descarga de en el sitio E.
ARNt 1 en el sitio E

Figura 6.15 Traducción.

simultáneamente. Esto permite la síntesis de cientos de moléculas de proteína a Ambas eran vacunas de ARNm, las primeras de su tipo aprobadas para su uso en
partir del mismo transcrito de ARNm dispuesto a lo largo de una cadena de humanos. Hablaremos de las vacunas en profundidad en el capítulo 16, pero por
ribosomas. Este complejo polirribosómico es, de hecho, una cadena de montaje para ahora sepa que lo que se necesita en una vacuna es una parte del virus (que no
la producción masiva de proteínas. La traducción cotranscripcional solo ocurre en puede causar infección) que pueda mostrarse al huésped humano para que su

bacterias y arqueas porque no hay núcleo y tanto la transcripción como la traducción respuesta inmunitaria pueda armarse contra él. Cuando el virus real aparece, el
ocurren en el citoplasma. (En los eucariotas, la transcripción ocurre en el núcleo). huésped está preparado y listo para lanzar un ataque contra él de inmediato.

Existen varios métodos para “mostrar” un fragmento del virus al huésped. En

estas vacunas contra la COVID­19, se construyó el ARNm que codifica una proteína
Vacunas de ARNm contra la COVID­19
de superficie del virus y luego se inyectó el ARNm (encerrado en una burbuja lipídica)
Ahora estamos en el punto en el que podemos hablar de las dos primeras vacunas en brazos humanos. Las células musculares utilizan su maquinaria de traducción
contra la COVID­19 ampliamente utilizadas en los Estados Unidos en 2020 y más allá. para crear el virus.
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6.2 Transcripción y traducción 153

3
Prolina 4
Esto también desplaza el ARNt que contiene el dipéptido a la
4 Primera translocación posición P. El sitio A queda vacío temporalmente. El ARNt que se ha
liberado ahora es libre de desplazarse hacia el sitio A.

1 3 citoplasma y se recargan con un aminoácido para posteriores adiciones

a esta u otra proteína.
2
do
GRAMO

GRAMO

Ahora está todo listo para la inserción del ARNt 3 en el sitio A, tal
mi PAG
como lo indica el tercer codón del ARNm. A esta inserción le
sigue una vez más la formación de un enlace peptídico entre el
2 A
dipéptido y el aminoácido 3 (lo que forma un tripéptido), la división
Un sitio
del péptido de
GRAMO
do ARNt 2 y translocación.
A
Atú GRAMO do tú GRAMO
do
do GRAMO

Atú
GRAMO

do tú
do 5
Atú
GRAMO

Formación de enlace peptídico

Enlace peptídico 2

1 3 5
2
Esto libera el ARNt 2, desplaza el ARNm a la siguiente
Alanina 4 posición, mueve el ARNt 3 a la posición P y abre la posición A
PAG
A para el siguiente ARNt (que se llamará ARNt 4).
mi

2 3
1
2 GRAMO

A
do do
4
GRAMO

3 Atú GRAMO do tú GRAMO

do
GRAMO

do GRAMO

2 dotú
Atú
GRAMO

do
GRAMO
A do
Atú
GRAMO

do 6
A
A
GRAMO PAG

A partir de este punto, la elongación del péptido continúa

3
mi

repetitivamente mediante esta misma serie de acciones hasta el final

del ARNm.
GRAMO

do
GRAMO
GC tú A tú do
GRAMO

do do

A tú do tú
GRAMO
GRAMO

Atú
GRAMO

6 Descarga del ARNt 2; Enlace peptídico 3

segunda translocación; 7
4
entrada del ARNt 4 1 2 La terminación de la síntesis de proteínas no es simplemente una
3 cuestión de alcanzar el último codón del ARNm. Se produce por
A la presencia de al menos un codón especial que aparece
justo después del codón para el
PAG

mi 4 último aminoácido. Los codones de terminación (UAA, UAG y

3 UGA) son codones para los que no existe un ARNt
do A correspondiente. Aunque a menudo se los llama codones sin sentido,
7 Formación de GRAMO

GRAMO do
GRAMO
GC tú A tú do transmiten un mensaje necesario y útil: deténgase aquí.
enlace peptídico GRAMO
Cuando se llega a este codón, una enzima especial rompe el
do do
Codón de parada enlace entre el ARNt final y la cadena polipeptídica terminada,
A tú do tú
GRAMO

Atú liberándola del ribosoma.

GRAMO
GRAMO

Repetir a
codón de parada

Figura 6.15 Traducción. (Continuación).

Proteína, utilizando los procesos que acabamos de estudiar. Las células Transcripción y traducción eucariota:
colocan la proteína que acaban de crear en sus propias superficies. Los Similares pero diferentes
procesos de detección normales que utiliza nuestro sistema inmunológico
la detectan, la consideran extraña y dan la alarma, creando defensas Existen diferencias importantes en la síntesis de proteínas entre los
inmunitarias específicas contra esa proteína. Más tarde, si se expone al eucariotas y los no eucariotas. Sólo las bacterias y las arqueas pueden
realizar la traducción cotranscripcional. Aunque el codón de inicio en los
virus real, esas defensas se abalanzan sobre él y evitan que cause la enfermedad.
La figura 6.17 detalla este proceso. Nótese que la traducción ocurre en el eucariotas también es AUG, codifica una forma diferente de metionina.
citoplasma, por lo que el ARNm extraño nunca ingresa al núcleo y nunca Otra diferencia es que los ARNm eucariotas codifican sólo una proteína,
se acerca a nuestro propio ADN (vea el artículo inicial Media Under The a diferencia de los ARNm bacterianos, que a menudo contienen
Microscope sobre esto). información de varios genes de ADN en serie.
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154 Capítulo 6 Genética microbiana

ARNm ARN polimerasa A lo largo del gen se encuentran una o varias secuencias intermedias de bases,
llamadas intrones, que no codifican proteínas. Los intrones se intercalan entre
Transcripción regiones codificantes, llamadas exones, que se traducirán en proteínas (figura
6.18). Podemos usar palabras como ejemplos. Una sección corta de un gen
bacteriano colineal podría leerse (usando palabras, no codones) TOM SAW OUR
DOG DIG OUT. Un gen eucariota que codifica para la misma porción podría
Inicio de leerse TOM SAW XZKP FPL OUR DOG QZWVP DIG OUT. Las palabras
traducción reconocibles son los exones, y las letras sin sentido representan los intrones.
(a)

Esta arquitectura genética requiere un procesamiento adicional antes de la

traducción. Primero se produce la transcripción de todo el gen (tanto exones
como intrones), lo que produce un pre­ARNm. Se añade una serie de adenosinas
a la molécula de ARNm. Esto protege la molécula y finalmente la dirige fuera del
Creciente núcleo para su traducción (algo que las células bacterianas no tienen que
polipéptidos
hacer). A continuación, una estructura llamada espliceosoma, que contiene un
poco de ARN y proteína, reconoce las uniones entre los exones y los intrones y
1
las corta enzimáticamente. La acción de esta enzima empalmadora hace que los
intrones formen trozos con forma de lazo, los corta y une los exones.
2

SARS­CoV­2
Polirribosómico
4 complejo

Comenzar
7
5
6
Proteína de pico

(b)

Polimerasas de ARN Secuencia genética de

Se utiliza la proteína de pico
Para crear proteína de pico
ARNm

Ribosomas

Cadena de ADN

El ARNm está empaquetado

en una nanopartícula lipídica

(do)

Figura 6.16 Aceleración de la cadena de ensamblaje de proteínas en

Nanopartículas inyectadas
las bacterias. (a) El transcrito de ARNm encuentra partes ribosómicas en el músculo humano
inmediatamente después de salir del ADN. (b) Las fábricas ribosómicas se
ensamblan a lo largo del ARNm en una cadena, cada ribosoma lee el
mensaje y lo traduce en proteína. Muchos productos estarán bien encaminados
Las células musculares traducen
en la vía sintética antes de que la transcripción haya terminado. (c)
Fotomicrografía de un complejo polirribosómico en acción. el ARNm y colocar el
proteína de pico en su
(c) Steven McKnight y Oscar L Miller/Departamento de Biología/Universidad de Virginia
superficies, alertando a la
sistema inmunológico, que
Finalmente, hemos dado la definición simplificada de gen, que funciona Entonces reaccionará a la

bien para las bacterias, pero la mayoría de los genes eucariotas no. proteínas de pico en el
superficie del SARS­CoV­2
existen como una serie ininterrumpida de tripletes que codifican una proteína.
Un gen eucariota estructural contiene el código para una proteína, pero Figura 6.17 Vacunas de ARNm contra la COVID­19.
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6.3 Regulación genética de la síntesis de proteínas 155

ADN mi I mi I mi I mi

plantilla

Exón Intrón

Primario
ARNm mi I mi I mi I mi

transcripción

Formación de lazo Espliceosomas

Ocurre
en
núcleo
Transcripción
procesado mi mi mi mi

por especial
enzimas

Lazo extirpado

Exones
Liberación de los espliceosomas
empalmado
juntos
mi mi mi mi

Ocurre
en

citoplasma La transcripción del ARNm puede

ahora se traducirá

Figura 6.18 El gen dividido de los eucariotas. Los genes eucariotas tienen un factor adicional que complica su traducción. Sus secuencias codificantes, o
exones (E), están interrumpidas a intervalos por segmentos llamados intrones (I) que no forman parte del código de esa proteína. Los intrones se transcriben pero no
se traducen, lo que significa que deben ser eliminados por enzimas de empalme del ARN antes de la traducción.

De extremo a extremo. De esta manera, se produce una cadena de ARNm sin 6.3 Regulación genética de la síntesis
material intrónico. Esta cadena de ARNm completa puede luego pasar al
citoplasma para ser traducida. Sin embargo, en algunos eucariotas, el ARNm
de proteínas
puede ser empalmado alternativamente en múltiples ARNm diferentes, o su En el capítulo 10, estudiaremos las reacciones metabólicas en las células y las
secuencia puede ser editada para producir una variedad de proteínas a partir de enzimas que intervienen en ellas. Analizaremos cómo se puede aumentar,
un solo gen. disminuir o detener la expresión de genes importantes cuando sea necesario.
Esta regulación garantiza que los genes estén activos solo cuando se necesitan
sus productos. Esto evita el desperdicio de energía y materiales en una síntesis
6.2 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
de proteínas sin salida.
6. Explique cómo la visión clásica del “dogma central” de la biología ha sido Los ARN antisentido, los microARN y los riboswitches proporcionan regulación
cambiada por la ciencia reciente. en muchos tipos de células. Las bacterias también pueden colocar grupos metilo
7. Identificar diferencias estructurales y funcionales importantes entre el ARN en la base de adenina del ADN, lo que puede activar o reprimir el proceso de
y el ADN. transcripción. Esta metilación es epigenética, lo que significa que es una
8. Ilustre los pasos de la transcripción, destacando los elementos clave y el resultado modificación “encima” del ADN, y no en el ADN.
de la síntesis de ARNm. Pero las bacterias y las arqueas tienen una estrategia adicional: organizan

9. Enumere los tres tipos de ARN que participan directamente en la traducción.

conjuntos de genes en operones , que consisten en un conjunto coordinado de
genes, todos ellos regulados como una sola unidad.
10. Defina los términos codón y anticodón y enumere los cuatro
Los operones se clasifican como inducibles o reprimibles. Muchos operones
codones de inicio y finalización conocidos.
contienen genes que producen proteínas que ayudan a metabolizar los nutrientes.
11. Identifique las ubicaciones del promotor, el codón de inicio y los sitios A y P
Se trata de operones inducibles, lo que significa que el operón en cuestión activa
durante la traducción.
(induce) todo el proceso. De esta manera, las enzimas necesarias para
12. Indique en qué se diferencian la transcripción y la traducción eucariotas de estos metabolizar un nutriente (lactosa, por ejemplo) solo se producen cuando ese
procesos en bacterias y arqueas. nutriente está presente en el entorno.
13. Explique la relación entre la genómica y la proteómica.
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156 Capítulo 6 Genética microbiana

Los operones reprimibles son aquellos cuyo estado normal es “activado”. A Sin embargo, cada proteína se sintetiza por separado.) Debido a que la lactosa
menudo contienen genes que codifican enzimas que sintetizan aminoácidos. En el es en última instancia responsable de estimular la síntesis de proteínas, se la
caso de estos operones, todos los genes del operón se desactivan (reprimen) cuando denomina inductor.
ya hay suficiente producto sintetizado por la enzima. A medida que se agota la lactosa, no es necesaria la expresión génica de este
operón, por lo que el orden de los acontecimientos se invierte. En este punto, ya no
hay suficiente lactosa para inhibir al represor. Ahora, el represor vuelve a estar libre
para unirse al operador. El operador queda bloqueado y se detiene la transcripción de
El operón lactosa: un modelo para la regulación
los genes estructurales relacionados con la lactosa.
genética inducible en bacterias
El sistema celular que mejor se entiende para explicar los operones inducibles es el Un pequeño pero importante detalle sobre el operón lac es que funciona
operón de lactosa (lac) . Este sistema regula el metabolismo de la lactosa en únicamente en ausencia de glucosa o si las necesidades energéticas de la célula no
Escherichia coli. Existen muchos otros operones como este y juntos nos muestran que se satisfacen con la glucosa disponible. La glucosa es la fuente de carbono preferida
el entorno de una célula puede tener un gran impacto en la expresión génica. porque se puede utilizar inmediatamente en el crecimiento y no requiere la inducción
de un operón. Cuando hay glucosa presente, un segundo sistema regulador garantiza
El operón lactosa tiene tres componentes importantes (figura 6.19): que el operón lac esté inactivo, independientemente de los niveles de lactosa en el
entorno.

1. el regulador, un gen que codifica una proteína (un represor)

capaz de reprimir el operón; Un operón reprimible
2. el locus de control, compuesto por dos zonas, la promotora
Los operones bacterianos diseñados para la síntesis de aminoácidos, purinas y
(que es reconocido por la ARN polimerasa) y el operador, una secuencia que
pirimidinas, y muchos otros componentes celulares esenciales, funcionan según un
actúa como un interruptor de encendido/apagado para la transcripción; y
principio ligeramente diferente: la represión. Existen factores similares para este
operón, como proteínas represoras, operadores y una serie de genes estructurales,
3. el locus estructural, formado por tres genes, cada uno de los cuales codifica una
pero con algunas diferencias importantes.
enzima diferente necesaria para metabolizar la lactosa.
A diferencia del operón lac , muchos de estos operones normalmente están en modo
Una de las enzimas, la β­galactosidasa, hidroliza la lactosa en sus monosacáridos; activo y se desactivarán solo cuando el componente celular ya no sea necesario. El
otra, la permeasa, transporta la lactosa a través de la membrana citoplasmática. La componente celular excedente actúa como correpresor.
tercera enzima es una acetiltransferasa que ayuda en el metabolismo de la lactosa. necesario para bloquear la acción del operón.
Una célula en crecimiento que necesita el aminoácido arginina (arg) puede
Un operón proporciona una estrategia eficiente que permite que los genes ilustrar el funcionamiento de un operón reprimible. En estas condiciones, el operón
para una función celular particular sean inducidos o reprimidos al unísono por un arg se activa y la arginina se sintetiza activamente mediante la acción de los productos
único elemento regulador. El promotor, el operador y los componentes génicos del operón (figura 6.20a). En una célula activa, la arginina se utilizará
estructurales suelen estar adyacentes entre sí, pero el regulador puede estar en inmediatamente y el represor permanecerá inactivo (incapaz de unirse al operador)
un sitio distante. porque hay muy poca arginina libre para activarlo.
En sistemas inducibles como el operón lac , el operón normalmente está en
modo inactivo y no inicia la transcripción cuando no hay sustrato adecuado (figura Sin embargo, a medida que el metabolismo de la célula comienza a disminuir, la
6.19). ¿Cómo se mantiene el operón en este modo? La clave está en la proteína arginina sintetizada ya no se utilizará y se acumulará en el citoplasma. La arginina libre
represora que está codificada por el gen regulador. Esta molécula relativamente grande estará entonces disponible para actuar como correpresor uniéndose al represor. Esta
es alostérica, lo que significa que tiene dos sitios de unión, uno para la secuencia reacción cambia la forma del represor, lo que le permite unirse al operador. La
operadora en el ADN y otro para la lactosa. En ausencia de lactosa, este represor se transcripción se detiene y la arginina ya no se sintetiza (figura 6.20b).
une al locus operador, bloqueando así la transcripción de los genes estructurales que
se encuentran aguas abajo. Piense en el represor como un candado en el operador, y
si el operador está bloqueado, los genes estructurales no pueden transcribirse. En las células eucariotas, la función de los genes puede verse alterada por
segmentos reguladores intrínsecos similares a los operones. Algunas moléculas,
llamadas factores de transcripción, se insertan en los surcos de la molécula de ADN y
Es importante destacar que el gen regulador se encuentra aguas arriba (a la izquierda) mejoran la transcripción de genes específicos. Estos factores de transcripción pueden
de la región operadora y se transcribe de manera constitutiva porque no está controlado regular la expresión de genes en respuesta a estímulos ambientales como nutrientes,
como parte del operón. Eso significa que la proteína represora siempre está presente. niveles de toxinas o incluso la temperatura.
Los genes eucariotas también están estrechamente regulados durante el crecimiento y
Si se añade lactosa al entorno de la célula, se desencadenan varios eventos que desarrollo de los tejidos, lo que da lugar a los cientos de tipos de tejidos diferentes que
activan el operón . La unión de la lactosa a la proteína represora provoca un cambio se encuentran en los organismos multicelulares superiores.
conformacional en el represor que lo desplaza del segmento operador del ADN (figura Recientemente se descubrió un nuevo tipo de estructura de ADN. No se trata
6.19). Con el operador liberado, la ARN polimerasa puede unirse al promotor y simplemente de una hélice, sino de un “nudo” en la hélice que implica la unión de
continuar. Los genes estructurales se transcriben en una única transcripción citosinas con otras citosinas, en lugar de un comportamiento normal de apareamiento de bases.
ininterrumpida que codifica los tres productos génicos. (Durante la traducción, Parece estar presente en las células eucariotas para bloquear la región promotora de
los genes con el fin de detener la transcripción cuando sea necesario.
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6.3 Regulación genética de la síntesis de proteínas 157

s Reps Proteína represora

aod tú
domi
PAG

Transcripción mi mi 3
tú aa
norte
yo gramo

ARN polimerasa estúdo

2 S
ge
nordeste

Alabama

cultura
1
Regulador
Reps Estructura
Este operón normalmente está en modo “o” y no inicia la transcripción
y1 cuando falta el sustrato apropiado.
mi
norte

doatúa
a yo gramo

PAG
ro oaes
metro
Oh pag esen o Saen

Bloqueado
Traducción

Lactosa (inductor) 3
atúaa
yo gramomi mi
norte

do
estú
nordeste
2 S
Al gmi
cultura
Regulador Estructura
2
mi1
aa
yo gramomi
norte
Si se agrega lactosa al entorno de la célula, se
o S estúdoatú
Enmi a a
PAG
a metro
es
Antiguo Testamento
real academia de bellas artes

desencadenan eventos que activan el operón.

mi mi 3
estú túaa
norte
yo gramo

Connecticut

Transcripción 2 S
ARN polimerasa ge
nordeste

activo Urales
Regulador Estructura

mi1
minorte
endoatu a
yo gramo

PAG
ao metro
mia
Antiguo Testamento

Oh pe real academia de bellas artes

a a Calle

ARNm

Transcripción
en enzimas 3
Inactivo Los genes estructurales se transcriben en una única
represor transcripción ininterrumpida que codifica las tres enzimas.
(Durante la traducción, sin embargo, cada proteína
Lactosa
se sintetiza por separado).
transportado
y digerido

Reps

Transcripción mi mi 3
túaa
norte
yo gramo

estú
Connecticut

2 S
ge
nordeste

4
Alabama

cultura
Reps Estructura
Regulador A medida que se agota la lactosa, no es necesaria más síntesis
mi1
mi
norte

aa
yo gramo enzimática, por lo que el orden de los acontecimientos se invierte.
PAG
ro oaes
metro
Oh pag esen o Sestúdoatú

Bloqueado
Traducción

Figura 6.19 El operón lactosa (lac) en bacterias: cómo los genes inducibles son controlados por el sustrato.
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158 Capítulo 6 Genética microbiana

mi mi 3 para describir la capacidad de las bacterias de cambiar los componentes de su

tú aa
norte
yo gramo

do
estú
2 S
ARN polimerasa Transcripción superficie que las marcan para ser atacadas por el sistema inmunológico del huésped.
ge
nordeste

Urales Como estas moléculas de superficie también influyeron en la capacidad de las

construcción

S bacterias para adherirse a las superficies, la capacidad de experimentar variaciones

1
mi mi
a
norte

Esttú tu
yo gramo

o ote a eraa de fase permitió que los microbios se adaptaran a diferentes entornos y se
Connecticut

a
PAG
metro
Oh pag a

adhirieran a ellos. Algunos ejemplos de variaciones de fase incluyen la capacidad

de Neisseria gonorrhoeae de producir fimbrias de adhesión y la capacidad de

El represor está inactivo

Streptococcus pneumoniae de producir una cápsula cuando es necesario.
(forma incorrecta para colocar
al operador).
Antibióticos que afectan la transcripción y la
traducción
Reps Enzimas
sintetizar Los componentes celulares naturales no son los únicos agentes capaces de
arginina.
modificar la expresión genética. A veces, los medicamentos que utilizamos para
tratar infecciones microbianas están diseñados para reaccionar con el ADN, el
ARN o los ribosomas y, por lo tanto, alterar la expresión genética del microbio.
Arginina inmediatamente El tratamiento con estos medicamentos se basa en una premisa importante: se
utilizado en el metabolismo
inhibirá el crecimiento de la bacteria bloqueando selectivamente su maquinaria
de síntesis de proteínas, sin interrumpir el crecimiento celular del huésped humano.
(a) Operón activado. Un operón reprimible permanece activado cuando sus productos
nutritivos (aquí, arginina) tienen una gran demanda por parte de la célula porque el represor
Los fármacos que inhiben la síntesis de proteínas pueden actuar sobre la
no puede unirse al operador en niveles bajos de nutrientes.
transcripción o la traducción. Por ejemplo, las rifamicinas utilizadas en el tratamiento
de la tuberculosis se unen a la ARN polimerasa, bloqueando el paso de iniciación
de la transcripción. Las rifamicinas son selectivamente más activas contra la ARN
polimerasa bacteriana que contra la ARN polimerasa eucariota. La actinomicina D
mi mi 3
atúaa
norte
yo gramo

Saen
do
se une al ADN bacteriano y detiene la elongación de la cadena de ARNm, pero
mi2
l g es también se une al ADN humano. Por este motivo, es muy tóxica para los humanos
Estructura
y nunca se utiliza para tratar infecciones bacterianas, aunque puede utilizarse en
1
mi mi
norte

el tratamiento de tumores.
yo gramo

o oaes en tú
real academia de bellas artes

Connecticut
PAG
a metro
Oh pag esAtado a
Calle

La arginina
Los ribosomas son objetivos frecuentes de los antibióticos, que inhiben la
se acumula.
El represor está activo función ribosómica y, en última instancia, la síntesis de proteínas. El valor y la
(forma correcta
seguridad de estos antibióticos dependen, a su vez, de la diferente susceptibilidad
logrado). (1)
de los ribosomas bacterianos y eucariotas. Un problema con los fármacos que
alteran selectivamente los ribosomas bacterianos es que las mitocondrias de los
ARN mi mi 3
ed túaa
norte

seres humanos contienen un tipo bacteriano de ribosoma, y estos fármacos pueden

yo gramo

Clic estú
Connecticut

polimerasa b Lo
2 S
pag ai en ge
nordeste
inhibir la función de las mitocondrias del huésped. Un grupo de antibióticos (entre
as d
Rhode Island

do Urales
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arre
norte

S
construcción
ellos, la eritromicina y la espectinomicina) impide la traducción al interferir en la
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hermana

mi unión del ARNm a los ribosomas.

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metro Antiguo Testamento

norte

Aa i
norte
gramo

(2)
6.3 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
(b) Operón O. El operón se reprime cuando (1) se acumula arginina y, al actuar como 14. Defina el término operón y explique una ventaja que tiene.
correpresor, activa al represor. (2) El complejo represor se dirige al operador y bloquea la
proporciona a una célula bacteriana.
ARN polimerasa y la transcripción posterior de genes para la síntesis de arginina.
15. Diferenciar entre operones reprimibles e inducibles.
y proporcionar un ejemplo de cada uno.
Figura 6.20 Operón reprimible: control de un gen a través del exceso de nutrientes. 16. Enumere dos antibióticos y sus objetivos dentro de la maquinaria de
transcripción y traducción.

Variación de fase
6.4 Eventos de recombinación del ADN
Cuando las bacterias activan o desactivan un conjunto de genes que conduce a
cambios fenotípicos obvios, a veces se denomina variación de fase. La recombinación genética a través de la reproducción sexual es un medio
La variación de fase es un tipo de variación fenotípica que es hereditaria. importante de variación genética en los eucariotas. Aunque las bacterias no tienen
es decir, se transmite a las generaciones posteriores. Este proceso implica la un equivalente exacto de la reproducción sexual, presentan un medio primitivo
activación de genes mediada por proteínas reguladoras, similares a los operones. para compartir o recombinar partes de su genoma.
El término variación de fase se aplica con mayor frecuencia a los rasgos que Un evento en el que una bacteria dona ADN a otra bacteria se denomina
afectan a la superficie celular bacteriana y fue acuñado originalmente recombinación, creando al final una nueva cepa.
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6.4 Eventos de recombinación del ADN 159

Tabla 6.3 Tipos de transferencia horizontal de genes en bacterias

Ejemplos de factores de moda involucrados Ejemplos directos o indirectos* de productos de genes transferidos

Conjugación Célula donante con pilus Directo Resistencia a fármacos; resistencia a metales; producción
Plásmido de fertilidad en donante de toxinas; enzimas; moléculas de adherencia; degradación
Tanto el donante como el receptor están vivos de sustancias tóxicas; captación de hierro
Se forma un puente entre las células para transferir ADN

Transformación ADN de donante libre (fragmento) Indirecto Cápsula de polisacárido; ilimitada con técnicas de clonación
Célula receptora viva y competente

Transducción El donante es una célula bacteriana lisada; el Indirecto Toxinas; enzimas para la fermentación del azúcar; resistencia
bacteriófago defectuoso es portador del ADN del donante; a los fármacos

Célula receptora viva de la misma especie que el donante

*Directo significa que las células del donante y del receptor están en contacto durante el intercambio; indirecto significa que no lo están.

diferente tanto de la cepa del donante como de la del receptor original. Transducción. La conjugación requiere la unión de dos especies relacionadas y la
La recombinación en las bacterias depende en parte del hecho de que las bacterias formación de un puente celular que pueda transportar ADN. La transformación implica
contienen ADN extracromosómico (plásmidos) que es capaz de moverse entre las la transferencia de ADN desnudo y no requiere ningún vehículo especial. La

células. El intercambio genético tiene un efecto tremendo en la diversidad genética de transducción es la transferencia de ADN mediada por la acción de un virus bacteriano
las bacterias. Proporciona genes adicionales para la resistencia a los fármacos, (tabla 6.3).
nuevas capacidades nutricionales y metabólicas y mayor virulencia y adaptación al
medio ambiente. Conjugación: “Sexo” bacteriano
En general, cualquier organismo que contenga genes que se originaron en otro
La conjugación es un tipo de intercambio genético en el que una célula donante
organismo se denomina recombinante.
transfiere un plásmido u otro material genético a una célula receptora mediante
una conexión directa (figura 6.21). Tanto las células gramnegativas como las
Transferencia horizontal de genes en bacterias
grampositivas pueden conjugarse. En las células gramnegativas, la donante
Cualquier transferencia de ADN que dé como resultado que los organismos adquieran tiene un plásmido conocido como factor de fertilidad (F) que guía la síntesis de
nuevos genes que no provenían de sus organismos progenitores se denomina un pilus conjugativo. La célula receptora tiene un sitio de reconocimiento en su
transferencia horizontal de genes. (La adquisición de genes de los organismos superficie. Una célula F+ tiene el plásmido F (donante) y una célula F− carece
progenitores durante la reproducción se denomina transferencia vertical de genes). de él (receptora). El contacto se produce cuando un pilus crece a partir de la
Durante décadas, se ha sabido que las bacterias participan en la transferencia célula F+, se adhiere a la superficie de la célula F− , se contrae y atrae a las dos
horizontal de genes. Ahora está quedando claro que los organismos eucariotas, incluidos loscélulas (como se muestra en la figura 6.21; consulte también la figura 4.12). En
humanos,
También participan en la transferencia horizontal de genes, a menudo ayudados e las células grampositivas y gramnegativas, se crea una abertura entre las células
instigados por microbios como los virus. Esta revelación ha trastocado las opiniones conectadas y el ADN replicado pasa de una célula a la otra. El ADN probablemente
tradicionales sobre la evolución eucariota, la taxonomía e incluso la “humanidad”. no pasa a través del pilus, que es la estructura que se utiliza para poner en
¿Recuerdas en el capítulo 1 la afirmación de que entre el 40% y el 50% del ADN de contacto a las células. La transferencia real se lleva a cabo a través de sistemas
los humanos proviene de especies no humanas, transferidas a nosotros a través de de secreción de membrana. La conjugación es un proceso “conservador”, en el
virus? Aquí, estudiaremos los mecanismos utilizados por las bacterias para adquirir que la bacteria donante generalmente retiene (conserva) una copia del material
genes horizontalmente. genético que se está transfiriendo.
La transferencia de ADN entre células bacterianas generalmente implica
pequeños fragmentos de ADN en forma de plásmidos o fragmentos cromosómicos.
Los plásmidos son fragmentos pequeños y circulares de ADN que contienen su propio Existen muchos tipos distintos de plásmidos conjugativos. Uno de los plásmidos
origen de replicación y, por lo tanto, pueden replicarse independientemente del mejor conocidos es el factor F de E. coli, que presenta estos patrones de transferencia:
cromosoma bacteriano. Los plásmidos se encuentran en muchas bacterias (así como
en algunos hongos) y, por lo general, contienen, como máximo, solo unas pocas
1. La célula donante (F+) realiza una copia de su factor F y la transmite a una célula
docenas de genes. Aunque los plásmidos no suelen ser necesarios para la
receptora (F−) . La célula F− se transforma en una célula F+ capaz de producir
supervivencia bacteriana, a menudo contienen características útiles, como la resistencia a los antibióticos.
un pilus y conjugarse con otras células.
Los fragmentos cromosómicos que se han escapado de una célula bacteriana rota
No se transfieren genes de donantes adicionales en este momento.
también suelen estar involucrados en la transferencia de información genética entre
2. En una variación de ese proceso, llamada recombinación de alta frecuencia
células. Una diferencia importante entre plásmidos y fragmentos es que, mientras que
(Hfr), el plásmido se integra en el cromosoma donante antes de iniciar la
un plásmido tiene su propio origen de replicación y se replica y hereda de manera
transferencia a la célula receptora.
estable, los fragmentos cromosómicos deben integrarse en el cromosoma bacteriano
para poder replicarse y finalmente transmitirse a las células descendientes. El término recombinación de alta frecuencia se adoptó para designar una célula
con un factor F integrado que transmite sus genes cromosómicos. Estos genes se
Dependiendo del modo de transmisión, el medio de recombinación genética en integran en los cromosomas receptores con una frecuencia muy alta.
bacterias se llama conjugación, transformación o
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160 Capítulo 6 Genética microbiana

Transferencia del factor F

Transferencia del factor F, o plásmido conjugativo

Cromosomas

Factor F (plásmido)

Donante F+

Puente hecho Factor F

con pilus siendo copiado

Destinatario F–

Transferencia de alta frecuencia

La transferencia de alta frecuencia (Hfr) implica la transmisión de genes cromosómicos de una célula donante a una célula receptora. El plásmido salta al cromosoma y, cuando este se duplica, el plásmido y
parte del cromosoma se transmiten a una nueva célula mediante conjugación. Este híbrido plásmido/cromosoma se incorpora luego al cromosoma receptor.

Donante
Célula de alta frecuencia (HFR)

Copia parcial
del donante
cromosoma Puente
roto
Integración de Pilo
Factor F en
Donado
cromosoma
genes

Figura 6.21 Conjugación: transmisión genética a través del contacto directo entre dos células.

En la transferencia Hfr, el factor F puede dirigir una transferencia más una infección leve en una potencialmente mortal. El gen de la toxina Shiga se
completa de parte del cromosoma donante a una célula receptora. Esta transfirió de la especie Shigella a la especie E. coli mediante conjugación.
transferencia se produce a través de la duplicación del ADN, tras lo cual el
donante retiene una hebra de ADN y la otra se transporta a la célula receptora.
El factor F puede o no transferirse durante este proceso. La transferencia de un
Transformación: captura de ADN a partir de una solución
cromosoma entero lleva unos 100 minutos, pero la conexión entre las células
normalmente se interrumpe antes de este tiempo y rara vez se transfiere todo el La transformación es la aceptación por parte de una célula bacteriana de
genoma de la célula donante. pequeños fragmentos de ADN del entorno circundante (figura 6.22).
Las células capaces de aceptar material genético de esta manera se denominan
La conjugación tiene una gran importancia en medicina. Los plásmidos de competentes. El nuevo ADN pasa a través de la membrana externa (en las
resistencia especial (R), o factores, que llevan genes para resistir antibióticos y gramnegativas) utilizando canales proteicos especiales y luego se desplaza a
otros fármacos, se comparten comúnmente entre bacterias a través de la través de la pared celular mediante proteínas que se unen al ADN.
conjugación. La transferencia de factores R puede dar a las nuevas bacterias El ADN es procesado por la membrana citoplasmática y transportado al
resistencia a múltiples antibióticos, como tetraciclina, cloramfenicol, citoplasma, donde una parte se inserta en el cromosoma bacteriano. La
estreptomicina, sulfonamidas y penicilina. Otros tipos de factores R llevan genes transformación es un fenómeno natural que se da en varios grupos de especies
de resistencia a metales pesados (níquel y mercurio) o para sintetizar factores bacterianas grampositivas y gramnegativas.
de virulencia (toxinas, enzimas y moléculas de adhesión) que aumentan la
patogenicidad de la cepa bacteriana. Un ejemplo importante de cómo un Este fenómeno fue descubierto en un famoso experimento que ilustra
plásmido puede aumentar la capacidad de causar enfermedades de una bacteria elegantemente cómo funciona la transformación y cómo el intercambio de ADN
es la toxina Shiga, que es una toxina producida por algunas cepas de E. coli . entre bacterias en un único huésped puede tener efectos reales en el huésped.
Convierte una bacteria en una bacteria resistente a múltiples antibióticos. El experimento se llevó a cabo a fines del siglo XIX.
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6.4 Eventos de recombinación del ADN 161

Célula bacteriana En la década de 1920, el bioquímico inglés Frederick Griffith trabajó con
Streptococcus pneumoniae y ratones de laboratorio. Esta bacteria puede existir
en dos formas diferentes: (1) las que tienen una cápsula tienen una apariencia
de colonia lisa (S), vidriosa y son capaces de causar enfermedades graves; y
(2) las que no tienen cápsula tienen una apariencia de colonia rugosa (R) y no
son patógenas. (Recordemos que la cápsula protege a una bacteria de las
defensas fagocíticas del huésped). Para sentar las bases, Griffith demostró que

Bacteriano
cuando se inyectaba a ratones una cepa viva y virulenta (S), morían pronto
cromosoma (figura 6.23). Los ratones inyectados con una cepa viva y no virulenta (R)
permanecían vivos y sanos. A continuación, intentó una variación de este tema.
Primero, mató por calor una cepa S y la inyectó en ratones, que permanecieron
sanos. Luego vino la prueba definitiva: Griffith inyectó células S muertas y
Figura 6.22 Transformación. El ADN de las células muertas se
células R vivas en ratones, con el resultado de que los ratones murieron por
libera al medio ambiente y es absorbido por las células vivas. Una parte del
infección sanguínea neumocócica.
ADN puede recombinarse para formar el genoma de la célula receptora.

DESCUBRIMIENTO DE LA TRANSFORMACIÓN

S. pneumoniae S. pneumoniae
Colonia lisa Colonia áspera
con cápsulas Sin cápsula

Muere Vidas

Cápsula viva
Muerto por calor bacterias
cápsula+
bacterias
Cápsula muerta+
bacterias

Vidas Muere

Figura 6.23 Experimento clásico de transformación de Griffith.

Dentro del ratón, el ADN de las bacterias cápsula+
En esencia, este experimento condujo a la comprensión de que el ADN
muertas se transfirió a las bacterias cápsula–
liberado de una célula muerta puede ser adquirido por una célula viva.
vivas y les dio la capacidad de formar una
La célula que recibe este nuevo ADN se transforma genéticamente; en cápsula.
este caso, de una cepa no virulenta a una virulenta.
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162 Capítulo 6 Genética microbiana

Las células bacterianas no vuelven a la vida y la cepa viva no virulenta Donante (anfitrión)
cromosoma
Fago
era inofensiva, ¿por qué murieron los ratones?
ADN
Aunque en aquel momento no lo sabía, Griffith había demostrado que Celda A
1
las células S muertas, al pasar por el cuerpo del ratón, se abrían y
Un fago infecta la célula A (la donante).
liberaban parte de su ADN (por casualidad, la parte que contenía los célula) inyectándole su ADN.
genes para formar una cápsula). Algunas de las células R vivas
recogieron posteriormente este ADN suelto y fueron transformadas por
él en cepas virulentas formadoras de cápsulas.
Pieza separada
Partes de del ADN del huésped

Estudios posteriores apoyaron el concepto de que un cromosoma fago

liberado por una célula lisada se rompe en fragmentos lo suficientemente
2
pequeños como para ser aceptados por una célula receptora y que el
Mientras replica su propio genoma
ADN, incluso de una célula muerta, conserva su código genético. y ensamblar nuevos fagos
partículas dentro de la bacteria, una
La partícula de fago incorpora un
segmento de ADN bacteriano mediante
Conexión con la enfermedad
error.

Streptococcus pneumoniae es un patógeno humano

versátil. Provoca neumonía, infecciones de oído,
meningitis y otras afecciones. Su cápsula es vital para
su capacidad de causar enfermedades.

Dado que la transformación no requiere apéndices especiales y

que las células donadoras y receptoras no tienen que estar en contacto
directo, el proceso es útil para ciertos tipos de tecnología de ADN
recombinante. Con esta técnica, los genes extraños de un organismo 3
completamente no relacionado se insertan en un plásmido, que luego Luego, la célula A se lisa y libera la
fagos maduros, incluido el
se introduce en una célula bacteriana competente mediante la con el ADN de la célula bacteriana.
transformación.

Transducción: el caso del ADN

Piggyback
Los virus bacterianos, llamados bacteriófagos, actúan como vectores
genéticos (una entidad que puede introducir ADN extraño en una
Lisis
ADN de
célula). El proceso por el cual un bacteriófago actúa como portador de Célula B
donante
ADN desde una célula donante a una célula receptora se denomina 4
transducción. Se produce de forma natural en un amplio espectro de El fago alterado se adhiere a
otra célula huésped (célula B), inyectando
bacterias. En cada evento de transducción habrá una bacteria donante el ADN de la célula A en lugar de
y una bacteria receptora. Las bacterias deben ser de la misma especie ácido nucleico viral.
porque cualquier bacteriófago determinado solo puede infectar a una
especie particular de bacteria.

Incorporado
Existen dos versiones de transducción. En la transducción en el cromosoma
5
generalizada (figura 6.24), el fago absorbe fragmentos aleatorios de
La célula B recibe esta donación
ADN del huésped en desintegración mientras se ensambla dentro del ADN, que se recombina con su propio
citoplasma bacteriano dentro de la célula bacteriana. Prácticamente ADN. Como el virus es defectuoso (es

cualquier gen de la bacteria puede transmitirse por este medio. decir, biológicamente inactivo como virus),
no puede completar un ciclo lítico. La célula
transducida sobrevive y puede utilizar este
En 1951, una microbióloga llamada Esther Lederburg descubrió otro nuevo material genético.

tipo de transducción, llamada transducción especializada (figura 6.25).

En este proceso, una parte muy específica del genoma del huésped se
incorpora al virus. Esta especificidad se explica por la existencia previa
de un ADN de bacteriófago insertado en un sitio fijo en el cromosoma Figura 6.24 Transducción generalizada: transferencia genética por medio
bacteriano. Cuando se activa, ese ADN se separa del cromosoma de un portador del virus.
bacteriano, llevando una
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6.4 Eventos de recombinación del ADN 163

Celda A
1
ADN del fago dentro de la bacteria
cromosoma

2
El ADN del fago extirpado contiene
algo de ADN bacteriano.

3
Se sintetizan nuevas partículas
virales, algunas de las cuales
contienen ADN bacteriano además
de ADN fágico.

4
La célula A se lisa y libera todos
los nuevos bacteriófagos.

Célula B

5
La infección de la célula receptora transfiere
ADN bacteriano a una nueva célula.

6
La recombinación produce dos
resultados posibles: ADN bacteriano
o una combinación de ADN viral y
bacteriano que se incorpora al cromosoma
bacteriano.

Figura 6.25 Transducción especializada: transferencia de material genético específico por medio de un virus portador.

Un pequeño segmento de genes del huésped se incorpora a las Elementos transponibles

partículas virales y se transporta a otra célula bacteriana. El
Otro tipo de transferencia genética de gran interés son los transposones,
descubrimiento de Lederburg del tipo de bacteriófago capaz de hacer
o elementos transponibles (ET). Los ET tienen la capacidad de pasar
esto revolucionó el estudio de la genética bacteriana.
de una parte del genoma a otra, por lo que se los denomina “genes
saltarines”. Cuando la genetista Barbara McClintock propuso por primera
Varios casos de transducción especializada tienen importancia
vez la idea de su existencia en las plantas de maíz (también en 1951),
médica. Las cepas virulentas de bacterias como Corynebacterium
fue recibida con gran escepticismo porque durante mucho tiempo se
diphtheriae, Clostridium spp. y Streptococcus pyogenes
había creído que la ubicación de un gen determinado estaba fijada y que
Todas ellas producen toxinas con profundos efectos fisiológicos,
los genes no se movían o no podían moverse. Ahora es evidente que
mientras que las cepas no virulentas no producen estas toxinas. Resulta
los genes saltadores están muy extendidos entre las células y los virus.
que las toxinas son producidas por genes de bacteriófagos que se han
Todos los TE comparten la característica general de viajar de un
introducido por transducción. Sólo las bacterias infectadas con un fago
lugar a otro en el genoma, de un sitio cromosómico a otro.
son formadoras de toxinas.
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164
Capítulo 6 Genética microbiana

a otro, de un cromosoma a un plásmido, o de un plásmido a un cromosoma. fenotipo. Las mutaciones pueden implicar la pérdida de pares de bases, la adición de
Debido a que los TE también se pueden encontrar en plásmidos, también se pares de bases o una reorganización en el orden de los pares de bases. Esto es diferente
pueden transmitir de una célula a otra en bacterias y algunos eucariotas. Algunos de la recombinación genética, en la que los microbios transfieren segmentos completos
TE se replican a sí mismos antes de saltar a la siguiente ubicación, y otros de información genética entre ellos.
simplemente se mueven sin replicarse primero. Un microorganismo que exhibe una característica natural, no mutada, se conoce
Los TE contienen ADN que codifica las enzimas necesarias para extraer y como tipo salvaje o cepa salvaje con respecto a ese rasgo. Uno podría preguntarse, en
reintegrar el TE en otro sitio del genoma. A ambos lados de la región codificante una población de microbios en constante cambio, ¿cuál es el estado natural, no mutado?
del ADN hay secuencias llamadas repeticiones en tándem, que marcan el punto Por esa razón, la mayoría de los científicos prefieren definir el tipo salvaje como el rasgo
en el que el TE se elimina o se reinserta en el genoma. Los TE más pequeños presente en mayor número en una población. Si un microorganismo porta una mutación,
constan solo de estas dos secuencias genéticas y a menudo se los denomina se le llama cepa mutante. Las cepas mutantes pueden mostrar variación en la morfología,
elementos de inserción. Un tipo de TE llamado retrotransposón puede transcribir características nutricionales, mecanismos de control genético, resistencia a sustancias
el ADN en ARN y luego volver a convertirlo en ADN para insertarlo en una nueva químicas, preferencia de temperatura o casi cualquier tipo de función enzimática. Las
ubicación. Otros TE contienen genes adicionales que proporcionan características cepas mutantes son muy útiles para rastrear eventos genéticos, desentrañar la
como la resistencia a los antibióticos o la producción de toxinas. organización genética y localizar marcadores genéticos.

El efecto general de los TE (desordenar el lenguaje genético)

Puede ser beneficioso o perjudicial para la célula, dependiendo de dónde se produce la
inserción en un cromosoma, qué tipos de genes se reubican y el tipo de célula involucrada. Causas de las mutaciones
En las bacterias, se sabe que los TE están involucrados en
Las mutaciones pueden ser espontáneas o inducidas. Una mutación espontánea es un
1. cambios en rasgos como la morfología de la colonia, la pigmentación y las cambio aleatorio en el ADN que surge de errores en la replicación que ocurren
características antigénicas; aleatoriamente. Las tasas de mutación varían enormemente, desde una mutación en 105
2. sustitución del ADN dañado; y replicaciones (una tasa alta) hasta una mutación en 1010 replicaciones (una tasa baja).
3. la transferencia de resistencia a los medicamentos entre bacterias. La rápida tasa de reproducción bacteriana permite que estas mutaciones se observen
más fácilmente en las bacterias que en la mayoría de los demás organismos.

Islas de patogenicidad: ¿“Regalos” especiales de Las mutaciones inducidas son resultado de la exposición a mutágenos conocidos,
la transferencia horizontal de genes? que son agentes físicos o químicos que dañan el ADN (tabla 6.4). Los agentes

Algunos de los genes transferidos horizontalmente en las bacterias tienen la capacidad mutagénicos químicos actúan de diversas maneras para cambiar el ADN. Algunos

de hacer que sus nuevos huéspedes sean patógenos o capaces de causar enfermedades. agentes se insertan completamente a través de las hélices de ADN entre bases

Estas islas se denominan islas de patogenicidad (PAI, por sus siglas en inglés). Estas adyacentes para producir mutaciones que distorsionan la hélice. Los análogos de las

islas contienen múltiples genes que se coordinan para crear un nuevo rasgo en la bases nitrogenadas (5­bromodeoxiuridina y 2­aminopurina, por ejemplo) son imitaciones

bacteria, como la capacidad de absorber hierro (importante para la bacteria que causa la químicas de bases naturales que se incorporan al ADN durante la replicación. La inserción

peste, Yersinia pestis) o la capacidad de producir exotoxinas (observada en de estas bases anormales conduce a errores en el apareamiento de bases. Muchos

Staphylococcus aureus). Las islas suelen estar flanqueadas por secuencias que parecen mutágenos químicos también actúan como carcinógenos, o agentes causantes de cáncer,

genes para enzimas TE. Ahora sabemos que los organismos “comparten” sus genes, a cuando los vertebrados se exponen a ellos.

veces en grandes fragmentos, entre sí, esencialmente saltando el proceso de evolución

al mezclar los genes de esta manera. Los agentes físicos, especialmente la radiación, también pueden alterar el ADN.
Los rayos gamma y los rayos X de alta energía introducen importantes cambios físicos.

6.4 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso Tabla 6.4 Agentes mutagénicos seleccionados y sus efectos
17. Explique las características definitorias de un organismo recombinante. Agente Efecto
18. Describe tres formas de transferencia horizontal de genes utilizadas en
Químico
bacterias.
Ácido nitroso, bisulfito Eliminar un grupo amino de algunas bases

Bromuro de etidio Inserciones entre las bases emparejadas

6.5 Mutaciones: Cambios en el Colorantes de acridina Provoca cambios de marco debido a la inserción

código genético entre pares de bases

Análogos de base Compite con las bases naturales por los sitios
Por muy precisas y predecibles que parezcan las reglas de la expresión genética, se
nitrogenada de replicación del ADN
producen cambios permanentes en el código genético. Este cambio genético es la fuerza
impulsora de la evolución. Por ejemplo, una bacteria pigmentada puede perder su Radiación

capacidad de formar pigmento, o una cepa del parásito de la malaria puede desarrollar
Ionizante (rayos gamma, Forma radicales libres que provocan roturas
resistencia a un fármaco. Cualquier cambio en la secuencia de nucleótidos del genoma rayos X) simples o dobles en el ADN.
se denomina mutación. Las mutaciones son más notorias cuando el cambio genotípico
Ultravioleta Provoca enlaces cruzados entre pirimidinas adyacentes.
conduce a un cambio en
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6.5 Mutaciones: Cambios en el código genético 165

cambios en el ADN, acumulando roturas que pueden no ser reparables. Las mutaciones también ocurren cuando una o más bases se insertan en
La radiación ultravioleta (UV) induce enlaces anormales entre pirimidinas adyacentes o se eliminan de una cadena de ADN recién sintetizada. Este tipo de mutación,
que impiden la replicación normal. La exposición a grandes dosis de radiación puede conocida como cambio de marco de lectura (tabla 6.5d,e), se llama así porque se ha
ser mortal, por lo que la radiación es tan eficaz en el control microbiano. También cambiado el marco de lectura del ARNm. Las mutaciones por cambio de marco de
puede ser cancerígena en animales. (El uso intencional de la radiación UV para lectura casi siempre dan como resultado una proteína no funcional porque cada
controlar microorganismos se describe en otro capítulo). aminoácido después de la mutación es diferente de lo que se codificó en el ADN

original. Observe también que la inserción o eliminación de bases en múltiplos de

tres (3, 6, 9, etc.) da como resultado la adición o eliminación de aminoácidos pero no
altera el marco de lectura. Los efectos de todos estos tipos de mutaciones se pueden
Categorías de mutaciones
ver en la tabla.
Las mutaciones varían desde las grandes, en las que se ganan o pierden grandes
secuencias genéticas, hasta las pequeñas, que afectan solo a una única base de un Reparación de mutaciones
gen. Estas últimas mutaciones, que implican la adición, eliminación o sustitución de
Anteriormente mencionamos que el ADN tiene un mecanismo de corrección para
bases individuales, se denominan mutaciones puntuales.
reparar errores en la replicación que de otra manera podrían volverse permanentes.
Para entender cómo un cambio en el ADN influye en la célula, recuerde que el
Como las mutaciones son potencialmente letales, la célula cuenta con sistemas
código del ADN aparece en un orden particular de tripletes (tres bases) que se
adicionales para encontrar y reparar el ADN que ha sido dañado por diversos
transcriben en codones de ARNm, cada uno de los cuales especifica un aminoácido.
agentes y procesos mutagénicos. La mayoría de los daños comunes en el ADN se
Una alteración permanente en el ADN que se copia en ARNm y se traduce puede
resuelven mediante sistemas enzimáticos diseñados para encontrar y reparar dichos defectos.
cambiar la estructura de la proteína. Un cambio en una proteína puede asimismo
El ADN dañado por la radiación ultravioleta se puede restaurar mediante
cambiar la estructura y función de una célula. Algunas mutaciones tienen un efecto
nocivo sobre la célula, provocando disfunción o muerte celular. Estas se denominan fotoactivación o reparación lumínica. Este mecanismo de reparación requiere luz
visible y una enzima sensible a la luz, la ADN fotoliasa, que puede detectar y
mutaciones letales. Las mutaciones neutrales no producen cambios adversos ni
adherirse a las áreas dañadas. Los mecanismos de reparación ultravioleta sólo son
beneficiosos. Por supuesto, las mutaciones también pueden ser beneficiosas si
eficaces para un número relativamente pequeño de mutaciones UV. Las células no
proporcionan a la célula un cambio útil en la estructura o fisiología.
pueden reparar daños graves y generalizados y mueren. En los seres humanos, la
enfermedad genética xeroderma pigmentosa se debe a un funcionamiento defectuoso
Cualquier cambio en el código que lleve a la colocación de un aminoácido
de los genes de las enzimas responsables de eliminar los dímeros de pirimidina
diferente se denomina mutación sin sentido (la tabla 6.5b muestra cómo se ven las
causados por la luz UV. Las personas que padecen este trastorno poco frecuente
mutaciones sin sentido). Una mutación sin sentido puede
desarrollan cánceres de piel graves.
1. crear una proteína defectuosa, no funcional (o menos funcional); Las mutaciones se pueden eliminar mediante una serie de enzimas que
2. producir una proteína que funciona de manera diferente; o eliminan las bases incorrectas y añaden las correctas. Este proceso se conoce como
3. no causan alteraciones significativas en
la función de la proteína.
Tabla 6.5 Categorías de mutaciones puntuales y sus efectos
Por otra parte, una mutación sin sentido
cambia un codón normal por un codón de ADN TAC TGG CTG CTC TAC TTT...
terminación que no codifica un aminoácido y ARN AGO ACC GAC MORDAZA AGOSTO AAA... Gen normal
detiene la producción de la proteína Proteína Conocí El Áspid pegamento Conocí Lis...
(a)
dondequiera que se produzca. Una mutación
Mutación sin sentido:
sin sentido casi siempre da como resultado ADN TAC TGG CTT ACC CTC TAC TTT...
conduciendo al aminoácido
una proteína no funcional. (La Tabla 6.5d ARN AGO GAA MORDAZA AGOSTO AAA...
interruptor (puede o puede
muestra una mutación sin sentido resultante (b) Proteína Conocí El pegamento pegamento Conocí Lis...
no funciona bien)
de un cambio de marco de lectura, que se
ADN TAC TGG CTA CTC TAC TTT... Sustitución de base:
describe en el párrafo siguiente). Una
ARN AGO ACC MEDIDOR MORDAZA AGOSTO AAA...
mutación silenciosa (tabla 6.5c) altera una silencioso (sin cambios en
(do) Proteína Conocí El Áspid Conocí Lis... función)
pegamento

base pero no cambia el aminoácido y, por lo

tanto, no tiene efecto. Por ejemplo, debido a GRAMO

la redundancia del código, ACU, ACC, ACG ADN TAC TGC TGC TCT ACT TT... Mutación por desplazamiento del marco de lectura

y ACA codifican treonina, por lo que una ARN AGO ACG ACG AGA UGA AA... Mutación por deleción (d)
mutación que cambia solo la última base no (d) Proteína Conocí El El Argento DETENER

alterará el sentido del mensaje de ninguna Ambos conducen a cambios de marco.

Desplazamiento del marco de lectura y parada prematura

manera. Una mutación inversa ocurre cuando y puede conducir a

un gen que ha sufrido una mutación revierte codones de parada prematuros

(muta de nuevo) a su composición de bases y/o mal

ADN TAC TGG GCT GCT CTA CTT...
AGO ACC CGA CGA GAU GAA... proteína funcional
original. ARN

(mi) Proteína Conocí El Argento Argento Áspid Pegamento...

Mutación por inserción (e)

Cambio de marco
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166 Capítulo 6 Genética microbiana

Reparación por escisión. En primer lugar, las enzimas rompen los enlaces entre La mutación del ADN bacteriano también podría mutar el ADN de los mamíferos
las bases y la cadena de fosfato de azúcar en el lugar del error. Posteriormente, (incluido el humano) y, por lo tanto, es potencialmente peligrosa.
una enzima diferente elimina las bases defectuosas una a una, dejando un Un organismo que se utiliza habitualmente en la prueba de Ames es una
espacio que será rellenado por la ADN polimerasa I y la ligasa (figura 6.26). cepa mutante de Salmonella typhimurium que ha perdido la capacidad de
Un sistema de reparación también puede localizar bases no coincidentes que se sintetizar el aminoácido histidina. Este defecto es muy susceptible a la mutación
pasaron por alto durante la corrección, por ejemplo, C emparejada por error con inversa porque la cepa también carece de mecanismos de reparación del ADN.
A, o G con T. La base debe reemplazarse poco después de que se produzca el Las mutaciones que provocan la reversión a la cepa salvaje, que es capaz de
desajuste, o las enzimas reparadoras no la reconocerán. sintetizar histidina, se producen de forma espontánea a una tasa baja. Un agente
de prueba se considera mutágeno si aumenta la tasa de mutación inversa más
La prueba de Ames allá de los niveles que se producirían de forma espontánea. El procedimiento se
describe en la figura 6.27. La prueba de Ames ha demostrado
Constantemente se añaden al medio ambiente nuevos productos químicos
agrícolas, industriales y medicinales. El descubrimiento de que muchos de estos
Cultivo de Salmonella
compuestos son mutagénicos y que muchos de estos mutágenos están bacterias, histidina (–)
relacionados con el cáncer es significativo. Aunque las pruebas con animales han
sido un método estándar para detectar sustancias químicas con potencial
cancerígeno, también se utiliza comúnmente un sistema de detección más rápido
llamado prueba de Ames . En esta prueba, los sujetos experimentales son En la configuración de control, las La placa experimental se prepara
bacterias cuya expresión genética y tasa de mutación se pueden observar y bacterias se siembran en un medio sin de la misma manera excepto

controlar fácilmente. La premisa es que cualquier sustancia química capaz de histidina que contiene enzimas que contiene el agente de prueba.
hepáticas pero carece del agente
de prueba.
Complejo enzimático I

Placa de control Placa de prueba

Medio mínimo Medio mínimo
Remoto falta de histidina con sustancia química de prueba

y sustancia química de prueba y sin histidina

Incubación (12 h)
Cualquier colonia que se forme tiene
(a) retromutado a su(+).

Complejo enzimático II

Agregado

sus colonias(+) surgen de sus colonias(+) en presencia

retromutación espontánea del químico

El grado de mutagenicidad del agente químico se puede calcular comparando

el número de colonias que crecen en la placa de control con el número de
colonias en la placa de prueba. Sustancias químicas que inducen una mayor
incidencia de mutación inversa (lado derecho)
(a) se consideran cancerígenos.
(b)

(do) (b)

Figura 6.26 Reparación por escisión de mutaciones mediante enzimas. Figura 6.27 Prueba de Ames. Una prueba típica. Muy a menudo, la prueba se realiza en placas
(a) El primer complejo enzimático reconoce una o varias bases incorrectas llamadas microplacas (b) en lugar de en placas de Petri grandes.
y las elimina. (b) El segundo complejo (ADN polimerasa I y ligasa)
coloca las bases correctas y sella los huecos. (c) ADN reparado. (b) sargento/Getty Images
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Resumen del capítulo 167

Resulta de gran utilidad para detectar la mutagenicidad y carcinogenicidad de Las mutaciones pueden adaptarse, sobrevivir y reproducirse con mayor facilidad.
una variedad de sustancias químicas ambientales y dietéticas sin recurrir a En una perspectiva de largo plazo, las mutaciones y las variaciones que
estudios con animales. Pero como muchos mutágenos afectan a las bacterias producen son la materia prima para el cambio en la población y, por lo tanto,
de forma diferente que a los seres humanos, la prueba de Ames se considera para la evolución.
un primer paso que debe ir seguido de pruebas más rigurosas. Las mutaciones que crean variantes ocurren con la suficiente frecuencia
como para que cualquier población contenga cepas mutantes para una serie
Efectos positivos y negativos de las mutaciones de características, pero mientras el entorno sea estable, estos mutantes
normalmente nunca constituirán más que un pequeño porcentaje de la
Muchas mutaciones no se reparan. La forma en que la célula las afronta depende
población. Sin embargo, cuando el entorno cambia, puede volverse hostil para
de la naturaleza de la mutación y de las estrategias de que disponga el
la supervivencia de ciertos individuos, y sólo aquellos microbios que porten
organismo. Las mutaciones son permanentes y hereditarias y se transmiten a la
mutaciones protectoras estarán preparados para sobrevivir en el nuevo entorno.
descendencia de los organismos y de los nuevos virus, pasando a formar parte
De esta manera, el entorno selecciona naturalmente ciertas cepas mutantes que
a largo plazo del acervo genético.
se reproducirán, darán lugar a generaciones posteriores y, con el tiempo, serán
Si se produce una mutación que da lugar a una proteína no funcional en
la cepa dominante en la población.
un gen del que sólo existe una copia, como en los organismos haploides o
De esta manera, es probable que la población conserve un cambio que confiere
simples, la célula probablemente morirá. Esto ocurre cuando ciertas cepas
una ventaja durante la presión selectiva. Uno de los modelos más claros de este
mutantes de E. coli adquieren mutaciones en los genes necesarios para reparar
tipo de selección y adaptación es la resistencia adquirida a los fármacos en las
los daños causados por la radiación UV. Las mutaciones del genoma humano
bacterias.
que afectan a la acción de una única proteína (enzimas, en su mayoría) son
responsables de miles de enfermedades.
Aunque la mayoría de las mutaciones espontáneas no son beneficiosas,
una pequeña cantidad contribuye al éxito del individuo y de la población al crear
6.5 Resultados del aprendizaje: evalúe su progreso
cepas variantes con formas alternativas de expresar un rasgo. Los microbios no 19. Defina el término mutación y analice una mutación positiva y otra

son "conscientes" de esta ventaja y no dirigen estos cambios; simplemente Ejemplo negativo de ello en microorganismos.

responden al entorno con el que se encuentran. Aquellos organismos con 20. Diferenciar entre cambio de marco, sin sentido, silencio y
características beneficiosas mutaciones sin sentido.

Resumen de Los medios bajo el microscopio

El mensaje previsto del artículo de Reuters era desacreditar el mensaje de un video Para poder interpretar este artículo a tus amigos, es
popular que difundía información falsa sobre las vacunas COVID­19 en desarrollo. posible que tengas que explicarles un poco
sobre cómo funcionan el ADN y el ARN en una célula.
FG Trade/Imágenes Getty
Una lectura crítica del artículo, que en esencia era una revisión crítica del Les ayudaría a ver que los hechos del artículo coinciden con lo

vídeo, implica preguntarse cuál podría haber sido la intención de los autores del artículo. que sabemos sobre las células y los organismos.
Como el artículo citaba el análisis del vídeo tanto de un científico como de un médico, Mi calificación para este artículo es una A.
estaba claramente tratando de determinar los hechos del asunto. El artículo también Fuente: Reuters, “Verificación de hechos: afirmación falsa: una vacuna contra la COVID­19 modificará

incluía hipervínculos a sitios web basados en hechos que explicaban términos técnicos. genéticamente a los humanos”, 18 de mayo de 2020.

Toda esta evidencia confiable nos permitió comparar los hechos con las afirmaciones
del vídeo.
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168 Capítulo 6 Genética microbiana

Estudiar de forma más inteligente: mejor juntos

Estas actividades están diseñadas para que las uses por tu cuenta con un grupo de estudio, ya sea presencial o virtual, compuesto por 3 a 5 miembros. Estudiar juntos puede
ser muy útil, pero hay formas efectivas e ineficaces de hacerlo. Por ejemplo, reunirse sin una estructura clara no suele ser una buena manera de utilizar el tiempo. Utiliza tu tiempo de
manera eficiente utilizando uno o más de los ejercicios que se indican a continuación.

GRUPOS PRESENCIALES
Utilice una o más de las actividades siguientes.

Instrucciones entre pares: Asigna números a los miembros de tu grupo para que los utilicen durante todo el semestre. Ahora, observa estos cinco conceptos de este
capítulo. Cada miembro del grupo prepara una lección de 5 minutos sobre el tema correspondiente a su número. No te preocupes si tienes menos de 5 miembros;
¡simplemente usa la cantidad que tengas! Durante el tiempo de estudio grupal, cada miembro presenta su lección y el grupo dedica otros 5 a 10 minutos a analizarla.

1. Replicación del ADN

2. Transcripción
3. Traducción

4. Transferencia horizontal de genes

5. Tipos de mutaciones

Mapas conceptuales: Cada miembro del grupo debe utilizar esta lista de términos de este capítulo para generar su propio mapa conceptual. Puede dibujarlo a mano o crearlo
con un software (consulte el Apéndice C para obtener las pautas). Durante el tiempo de estudio grupal, comparen los mapas conceptuales de los demás y ayúdense
mutuamente a asegurarse de que sean correctos. Por supuesto, hay muchos mapas "correctos" diferentes. Examinar el mapa de cada miembro lo ayudará a hablar sobre
los diversos conceptos y cómo se relacionan.

Términos conceptuales:

ARNm ARNt cebador ARNr

transcripción traducción ADN ADN polimerasa

ARN polimerasa Fragmentos de Okazaki que conducen por la cadena hebra rezagada

Temas de mesa: Cada miembro del grupo debe identificar un concepto o tema de las tareas de clase de esta semana con el que tenga problemas y compartirlo durante
el tiempo de estudio grupal. Los demás miembros del grupo pueden ayudar a aclarar cuestiones confusas o compartir cómo lo resolvieron. Trate de dedicar un máximo de 15
minutos a cada tema. Si el tema no queda claro para el grupo, sáquelo a colación durante la clase o utilice el horario de atención al profesor o el correo electrónico para
pedir ayuda. Si se toma el tiempo para luchar primero con un concepto difícil, sus preguntas serán mucho más específicas y es más probable que obtenga respuestas útiles.

GRUPOS VIRTUALES
No todo el mundo tiene el tiempo o la oportunidad de reunirse con los miembros del grupo fuera del horario de clase. Usted o su instructor pueden crear un grupo virtual
mediante el correo electrónico o el software del curso.

Foro de discusión semanal: este foro se puede utilizar como una forma para que los grupos discutan temas, por correo electrónico u otros sistemas de gestión de
aprendizaje o plataformas en línea, antes de que se cubran en clase. A medida que cada miembro del grupo responde la pregunta de la semana actual, debe enviar sus
respuestas a todos los demás miembros de su grupo. Es mejor acordar una fecha límite en función de cómo funciona el cronograma de clases (el sábado para los temas de
la semana siguiente, por ejemplo). Luego, después de que se discuta el tema en clase, cada miembro debe enviar una respuesta que todos los miembros del grupo
verán con una publicación de seguimiento sobre el mismo tema. Si cubre más de un capítulo en una semana, se puede designar a alguien para que elija qué pregunta
del Foro de discusión del capítulo usará. O simplemente decida de antemano que siempre usará la pregunta del primer capítulo de la semana, para mantener el cronograma
simple.

Pregunta de discusión
Construya un argumento de por qué el ARNt tiene mucha estructura secundaria, pero el ARNm no.
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Resumen del capítulo 169

Resumen del capítulo

GENÉTICA MICROBIANA
INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA Y A LOS GENES
6.1
•Los ácidos nucleicos son macromoléculas que contienen los planos de la vida en forma de genes.

•El ADN es el genoma de todas las células. Algunos virus pueden utilizar el ARN como genoma.

•La totalidad del mapa genético de un organismo se denomina genotipo. Su fenotipo está formado
por los genes que están activos en un momento dado.

•El ADN se copia a sí mismo mediante un proceso llamado replicación semiconservativa.

TRANSCRIPCIÓN Y TRADUCCIÓN
6.2
•La información del ADN se convierte en proteínas mediante los procesos de transcripción y traducción.

•El código del ADN se presenta en grupos de tres bases y este código se copia en el ARN en forma de codones.

•La transcripción utiliza la ARN polimerasa para convertir los códigos de ADN en ARN monocatenario.

•La traducción utiliza ARNt y ARNr en forma de ribosoma para convertir el mensaje del ARNm.
en proteínas.

•El ADN también contiene una gran cantidad de secuencias que no codifican proteínas. Estas secuencias a menudo
actúan como pequeños ARN con una función reguladora.

•Las bacterias transcriben y traducen simultáneamente en el citoplasma. Los eucariotas transcriben en el núcleo y luego
traducen en el citoplasma. Los eucariotas también modifican sus transcripciones de ARNm antes de la traducción
eliminando secuencias de intrones.

REGULACIÓN GENÉTICA DE LA SÍNTESIS DE PROTEÍNAS

6.3
•Los genes pueden activarse y desactivarse mediante moléculas específicas, que pueden exponer u ocultar códigos de
nucleótidos para transcribir proteínas. El ADN también puede formar estructuras plegadas que impiden la
transcripción.

•Los operones son conjuntos de genes en bacterias que codifican productos con una estructura coordinada.
función.

•Los operones pueden estar en la posición de apagado, pero inducibles, o en la posición de encendido, y
reprimible

Eventos de Recombinación del ADN

6.4
•En los eucariotas, la recombinación genética se produce a través de la reproducción sexual y por vía horizontal.
transferencia genética.

•En las bacterias, la recombinación ocurre únicamente mediante transferencia horizontal de genes.

•Los tres tipos principales de transferencia horizontal de genes en bacterias son la transformación, la conjugación,
y transducción.

GRAMO

MUTACIONES: CAMBIOS EN EL CÓDIGO GENÉTICO CGT

6.5 ACG

•Los cambios en el código genético pueden ocurrir por recombinación o mutación. La mutación significa un cambio en la
secuencia de nucleótidos del ADN.

•Las mutaciones pueden ser espontáneas o inducidas por la exposición a un agente mutagénico.

•Todas las células tienen enzimas que reparan el ADN dañado. Cuando el grado de daño supera la capacidad de las
enzimas para realizar reparaciones, se producen mutaciones permanentes.

•Algunas mutaciones proporcionan beneficios a sus organismos y les permiten funcionar en entornos que antes
eran hostiles para ellos.
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170 Capítulo 6 Genética microbiana

SmartGrid: del conocimiento al pensamiento crítico

Esta cuadrícula de 21 preguntas toma los temas de este capítulo y los organiza con respecto a las pautas del plan de estudios de pregrado de la
Sociedad Estadounidense de Microbiología: los seis “Conceptos” importantes, así como la “Competencia” importante de la alfabetización científica.
Se proporcionan tres preguntas que cubren el contenido del capítulo referente al Concepto o Competencia en niveles crecientes de la taxonomía de Bloom para
el aprendizaje.

Concepto ASM/ A. Nivel 1, 2 de Bloom: Recordar y comprender Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar y analizar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar y crear
Competencia (elija una opción).

Evolución 1. ¿Cuál de las siguientes? 2. Utilizando su conocimiento del ADN 3. ¿Por qué es más probable que el ARN
¿Los procesos no involucran adquirido en este capítulo, imagine fuera el ácido nucleico original en las
directamente al ADN? dos formas diferentes en las que puede primeras células del planeta que el
desarrollarse resistencia a los ADN?
a. replicación
antibióticos en una bacteria.
b. transcripción
c. traducción

d. conjugación

Estructura celular 4. ¿Cuál de las siguientes es una 5. Enumere algunas ventajas y 6. Construya un argumento de por qué
y Función característica del ARN? Desventajas de que una célula tenga el ARNt contiene mucha estructura
a. El ARN es bicatenario. ADN en el citoplasma en lugar secundaria, pero el ARNm no.
de en el núcleo.
b. El ARN contiene timina, que se empareja
con la adenina.

c. El ARN contiene desoxirribosa.

d. Las moléculas de ARN son

necesario para la traducción y

regulación genética.

Vías metabólicas 7. El operón lac normalmente está en 8. ¿Por qué los aminoácidos... 9. Defiende esta afirmación: Todos
la posición y es activado por una/ Las vías de síntesis se activan en el La biología depende de reacciones
una molécula. modo predeterminado mientras la lactosa de unión.
¿Las rutas de utilización están desactivadas
en el modo predeterminado?
a. en; represor

b. apagado; inductor

c. en; inductor

d. apagado; represor

Flujo de información 10. El ADN es semiconservativo 11. Examine los tripletes de ADN aquí y 12. Utilizando el mismo fragmento de ADN de
y Genética porque el hebra determine el amino la pregunta 11 (TAC CAG ATA CAC
se convertirá en la mitad de la secuencia de ácido que codifican. TCC CCT), cree lo siguiente: (i)
molécula. Luego proporcione una secuencia de una mutación

a. ARN; ADN ADN diferente que producirá la misma por cambio de marco; (ii) una
proteína. mutación silenciosa; y (iii) una
b. plantilla; terminada
TAC CAG ATA CAC TCC CCT mutación sin sentido.
c. sentido; ARNm

d. codón; anticodón

Sistemas microbianos 13. ¿Cuál de los siguientes no es un 14. ¿Puedes imaginar alguna situación en la 15. Si piensas en términos de múltiples
mecanismo de transferencia horizontal que la infección por un generaciones de bacterias, ¿pueden
de genes? bacteriófago sea beneficiosa para la de hecho haber mutaciones silenciosas?

a. mutaciones espontáneas bacteria? Explícala. ¿Un efecto eventual sobre la producción

b. transformación de proteínas? ¿Cómo?

c. transducción

d. conjugación
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Resumen del capítulo 171

Concepto ASM/ A. Nivel 1, 2 de Bloom: Recordar y comprender Nivel 3, 4 de B. Bloom: Aplicar y analizar Nivel 5, 6 de C. Bloom: evaluar y crear
Competencia (elija una opción).

Impacto de 16. Los bacteriófagos sirven como 17. Antibióticos que atacan a la 18. Especula sobre cómo las bacterias
Microorganismos mecanismo de transferencia genética en El proceso de transcripción y recombinantes pueden usarse como herramienta.

el proceso llamado traducción de las bacterias alterar las características de los organismos.

a. transducción en realidad provino inicialmente

de otros microorganismos.
b. conjugación
Especula sobre el por qué.
c. transfección

d. replicación

Pensamiento científico 19. El hecho de que las células eucariotas 20. Construya una analogía utilizando 21. ¿Qué experimento podrías idear para
tengan una
_______ y bacterias Tu armario de ropa para describir la determinar si un
y las arqueas no hacen su diferencia entre ¿Fago particular involucrado en la
Los procesos de traducción de proteínas genotipo y fenotipo. transducción general o
son distintos. especializada?

a. membrana

b. ribosoma

c. pared

d. núcleo

Las respuestas a las preguntas de opción múltiple aparecen en el Apéndice A.

Conexiones visuales

Estas preguntas utilizan imágenes visuales o contenido previo para conectar conceptos dentro y entre capítulos.

1. Figura 6.15, paso 1 . Etiqueta cada una de las partes de la ilustración. 2. Del capítulo 4, figura 4.11a. Especula sobre por qué estas células contienen
dos cromosomas (mostrados en azul).

Leucina
fMet 2
1
A

2
PAG

mi
1

do
A
GRAMO

do
túA
GRAMO

tú do do tú do do
GRAMO

A
GRAMO

A tú
GRAMO

tú
do

A tú
GRAMO

Ojo de la Ciencia/Fuente Científica

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172 Capítulo 6 Genética microbiana

Estudio de alto impacto

Estos términos y conceptos son los más importantes para que comprendas este capítulo, y pueden ser los más difíciles. ¿Los dominas?

Conceptos Términos

Replicación Genoma

Transcripción Cromosoma
Traducción Gene
ADN vs ARN Antiparalelo
Redundancia del código genético Semiconservativo

Transferencia horizontal de genes Intrones y exones

Causas y tipos de mutaciones Conjugación

Operones Transformación

Transducción

Elemento de diseño: (Estudiantes universitarios): Caia Imagen/Fuente de la imagen

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173

Virus y priones
Chia­Chi Charlie Chang/NIH

Los medios bajo el microscopio

Corriendo para salvar su propia vida
Estos estudios de caso examinan un artículo de los medios populares para determinar en qué medida es real y/o engañoso.
Este caso se centra en el artículo de NIH Record de enero de 2020 “Una pareja convierte la mano del destino en la mano de la esperanza”.

Los priones son diminutos fragmentos de proteína plegada que pueden adquirirse de la misma manera que los agentes infecciosos o pueden surgir
espontáneamente a través de mutaciones en una proteína cerebral normal. Infectan el cerebro de los mamíferos (incluidos los humanos), permanecen latentes, a
veces durante décadas, y luego causan una muerte lenta y dolorosa. No existe cura.
Este artículo cuenta la historia de una mujer llamada Sonia Vallabh, ex abogada formada en Harvard. Su madre fue diagnosticada
con la mutación que causa la enfermedad priónica después de presentar algunos síntomas y murió poco después. Sonia se hizo la prueba y descubrió que
también tenía la mutación. Tendría un 90% de posibilidades de desarrollar la enfermedad.
Ella y su marido empezaron a ir a la escuela nocturna para estudiar ciencias. Con el tiempo, ambos obtuvieron doctorados y
se convirtieron en científicos a tiempo completo en un instituto con sede en el MIT y Harvard que investiga enfermedades priónicas.

El artículo informa que han descubierto y validado un posible tratamiento para las enfermedades priónicas. Una cadena de nucleótidos de ARN sintéticos
(llamados oligonucleótidos, oligo­ significa “pocos”) parece unirse a las proteínas deformadas y dejarlas fuera de servicio. Cuentan con la inversión de una
importante empresa farmacéutica y hasta ahora la FDA ha sido alentadora con respecto a la aprobación del tratamiento.

■ ¿ Cuál es el mensaje que se pretende transmitir con el artículo?

■ ¿ Cuál es su lectura crítica del resumen del artículo? Recuerde que en este contexto, “lectura crítica” no significa
No significa necesariamente ¿Qué crítica tienes? sino que te pide que apliques tu conocimiento para interpretar si el artículo es fáctico y si los hechos
respaldan el mensaje pretendido.

■ ¿ Cómo interpretarías la noticia para tus amigos no microbiólogos?

■ ¿ Cuál es su calificación general para la noticia, teniendo en cuenta su precisión y la exactitud del efecto deseado?