FLAGELO
FLAGELOS EUCARIÓTICOS
Presentes en
protozoarios y
algas.
Constituídos por 9
pares de
microtúbulos y un
par central; brazos
de Dineína,
rodeados de
membrana.
Dinoflagelados
(Algas)
Giardia lamblia.
( Protozoario)
FLAGELOS EUCARIÓTICOS
FLAGELOS BACTERIANOS
Los flagelos son los responsables de la motilidad de la mayoría de las
bacterias. Existe una correlación entre la forma de la bacteria y la
presencia de flagelos. Casi todos los espirilos, la mitad de los bacilos y
casi ningún coco son móviles a través de flagelos. (Piensa en ondular
tu mano y ahora justifica por qué la forma de los cocos es excluyente
con la motilidad) .
2. ESTRUCTURAS DE LAS CÉLULAS MICROBIANAS
FLAGELOS BACTERIANOS
ESTRUCTURA
Los flagelos bacterianos son delgados filamentos semi-rígidos que se
unen por un extremo a la célula, mientras el otro permanece [Link]
diámetro de un flagelo es de alrededor de 20 nm, y tan largo como 10
veces más el diámetro de las células, (alrededor de 100 nm).Debido a
su pequeño diámetro los flagelos no puedes ser vistos al microscopio
óptico a menos que se aplique una tinción especial.
En una bacteria los flagelos pueden ser uno o varios y
encontrarse en diferente disposición en las celulas.
Monótrico
Lofótrico,polar
Anfítrico
Perítrico
Monotricos
Lofotricos
Peritricos
Amphitrichous
ALGUNOS DATOS SOBRE FLAGELOS BACTERIANOS
Longitud variable, entre 5-10 μm
Diámetro uniforme: 20 nm
2-2.5 µm Parámetros de la hélice fijos para cada especie
0.4 a 0.6 µm Longitud de onda (ej.: 2-2.5 micras)
Amplitud o anchura de la hélice (0.4-0.6 μm)
Algunas especies presentan simultáneamente dos
tipos de flagelos, con dos longitudes de onda
diferentes (normalmente una es la mitad de la otra).
A este fenómeno se le denomina biplicidad.
El rotor gira a 1.000 r.p.m.
El “combustible” del motor es la disipación del
gradiente de protones (unos 1000 H+ por ciclo)
Signal processing
in complex
chemotaxis
pathways
Steven L. Porter,
George H. Wadhams
& Judith P. Armitage
Nature Reviews
Microbiology 9, 153-
165 (March 2011)
ESTRUCTURA DEL FLAGELO BACTERIANO
El flagelo bacteriano esta constituído por un cuerpo basal, el
filamento y un gancho.
CUERPO BASAL:
Inmerso en pared y membrana
Ancla el flagelo al cuerpo celular
Está relacionado con la función de motor flagelar
Estructura:
En Gram-negativas
• Dos parejas de anillos atravesados por un cilindro
En Gram-positivas
• Una pareja de anillos atravesada por cilindro
Flagelo en Gram + y Gram -
CUERPO BASAL
GANCHO
Gancho
Estructura curvada, de unos 80 nm de longitud y 22 nm de
ancho
Consta de subunidades de una proteína diferente a la
flagelina
Actúa como acoplador entre el filamento y el cuerpo basal
FILAMENTO:
Parte visible a microscopía óptica
Constituido por subunidades de
flagelina (proteína)
La estructura es de una hélice
rígida
No realiza trabajo mecánico, el
movimiento está proporcionado
por el motor del cuerpo basal (el
filamento es equivalente a una Filamento
hélice de un barco)
La flagelina corresponde al
antígeno H
ESTRUCTURA FLAGELAR
BIOSINTESIS
DEL
FLAGELO BACTERIANO
Biosíntesis del flagelo
El flagelo bacteriano es una nanomáquina
formada por 25 tipos diferentes de proteínas,
en una o miles de copias. Se construye
autoensamblando las unidades de estas
proteínas, dedicadas a diferentes funciones:
motor rotatorio, estator, switch regulador,
propela helicoidal, promotores del
autoensamblaje, etc.
Las proteínas flagelares se sintetizan dentro
de la célula y son transportadas a través de
un canal central dentro del flagelo hacia su
extremo distal, donde se autoensamblan para
construir una compleja nanoestructura
utilizando proteínas cap como promotoras del
ensamble.
El motor rotatorio, con un diámetro de tan
solo 30 a 40 nm, dirige la rotación del flagelo
con un poder de 10 a 16 W y una eficiencia
en la conversión de la energía cercana al
100%.
¿Que tan rápido se muevan las bacterias?
El promedio es de 50 µm/seg, es decir 0.00015 kilómetros/h
Velocidad relativa
Largos de
Organismo Km/h cuerpo por
segundo
Cheetah 111 25
Humano 37.5 5.4
Bacteria 0.00015 10
Cómo se mueven las bacterias?
¿
Las bacterias que poseen flagelos se mueven a base de carreras y
volteretas (tumbos)
Voltereta: Los
flagelos se
separan (rotación
en sentido de las
manecillas del
reloj)
Rotación en contra de
las manecillas del reloj
El movimiento bacteriano en El movimiento bacteriano en un
ausencia
Bacterial de gradiente
movement químico
in the absence se
of a chemical In contrast, químico
gradiente bacteria moving
reducein anla
attractant
concentration gradient can be described as gradient have a reduced tumble frequency (right)
describe como movimiento caótico,
random (left). frecuencia degreater
that results in los tumbos y tiene
net forward motion.
con muchos tumbos una mayor dirección
¿Por qué se mueven las bacterias?
Movimiento en respuesta en
TAXIS respuesta a un estímulo
Aerotaxia: Migración ante un gradiente de O2:
Bacterias anaerobias: aerotaxia negativa
Bacterias microaerófilas: atraídas hacia tensiones
de O2 menores que la atmosférica
Bacterias aerobias y facultativas: aerotaxia
Tipos de taxias negativa
Fototaxia: Migración en función de la luz
Quimiotaxia: Migración ante un gradiente
espacial de una sustancia química
Quimiotaxia
Efector: señal química externa que pone en marcha el mecanismo
celular de la taxia
Receptor de membrana: recibe al efector y pone en marcha un
sistema de transducción intracelular de la señal, que llegará
hasta el conmutador en la base del flagelo.
La bacteria “siente” el gradiente espacial como si fuera un gradiente
temporal
Al cabo de cierto tiempo, la bacteria vuelve al patrón aleatorio de
natación (adaptación al estímulo), debido a una modificación
covalente de los receptores de membrana
Proteínas quimiotácticas aceptoras de metilo (MCP)
Son receptoras del estímulo químico y transductoras de la señal al
interior de la célula
Proteínas transmembrana, con dos dominios principales:
Dominio periplásmico: contiene el sitio de unión para el
quimioefector
Dominio citoplásmico con 2 zonas:
• Región transductora: señal hacia el motor
• Región metilable: con 4-6 glutámicos susceptibles de ser
metilados (papel en la adaptación al estímulo)
Una vez recibido el estímulo, la transducción de esta señal requiere de las
proteínas del Sistema Che
CheA: proteincinasa que se auto-fosforila en cierta His.
A su vez puede fosforilar a CheY y a CheB
CheW: acopla CheA a la MCP
CheY: en su forma fosforilada interacciona con el anillo C
CheZ: cataliza la desfosforilación de CheY-P
QUIMIOTAXIS
La quimiotaxis bacteriana es la respuesta de la bacteria a estímulos que
pueden ser positivos o negativos. Para sensar el estímulo, la bacteria
requiere de quimioreceptores que son proteínas de membrana; que
responden a cambios en el medio ambiente (MCP). Estas proteínas
deben transducir la información al citoplasma y mediante una complicada
red de señalización (Proteínas Che) se activa el mecanismo de los
flagelos y la bacteria adquiere movimiento. La cascada de señalización
se realiza a través de fosforilaciones y se sabe que en E. coli después de
recibir el estímulo la señalización se establece en 200 milisegundos.
Estímulo
MOVIMIENTO FLAGELAR
FliM recibe las señales
transduccionales para el
movimiento flagelar
FliG es una proteína que
sensa cambios
conformacionales en FliM
alterando el flujo de
protones.
FliM hace conexión con
el sistema
trandsduccional Che
MOVIMIENTO FLAGELAR El flagelo es un pequeño
motor rotatorio, consta de
un rotor (eje central y
anillos) y un estator
(Proteínas Mot) que rodean
el cuerpo basal.
La energía que mueve el
flagelo proviene de la
fuerza motríz de protones.
Se desconoce en detalle el
funcionamiento pero la
hipótesis es que los
protones que fluyen por
canales a través del estator
ejercen una fuerza
electrostática sobre cargas
de las proteínas del rotor
dispuesta de manera
helicoidal
The filament assembles from the end that
is distal to the bacterium and forms a semi-
rigid helix, the wavelength and handedness
of which alters with changes in the
direction of motor rotation.
Protons move through roughly eight
independent force-generating units (Mot
complexes), which are anchored to the
peptidoglycan layer to form the stator (the
stationary part) of the motor.
The protons interact with the ring of 32
FliG proteins that are associated with the
cytoplasmic component of the rotor, and
this drives rotation.
The mechanism by which the
electrochemical gradient is coupled to
mechanical rotation is unclear, but it
probably involves electrostatic interactions
between the stator and the rotor
proteins130.
Phosphorylated CheY, a chemotaxis
response regulator, binds FliM proteins
that are associated with the FliG rotor to
bring about a switch in direction of motor
rotation.
Making sense of it all: bacterial chemotaxis
George H. Wadhams and Judith P. Armitage
Nature Reviews Molecular Cell Biology 5, 1024-1037 (December
2004)
Proteínas implicadas en la adaptación
CheR: metiltransferasa. Metila los glutámicos de MCP
Si hay atrayente los glutámicos de MCP son más accesibles a
metilación
Si hay repelente los glutámicos son menos accesibles a la
metilación
CheB: en su forma fosforilada (CheB-P) elimina metilos de la MCP
Signal processing in complex
chemotaxis pathways
Steven L. Porter, George H.
Wadhams & Judith P. Armitage
Nature Reviews Microbiology 9, 153-
165 (March 2011)
a | Changes in chemoeffector levels are detected by transmembrane chemoreceptors. These signal through CheW to the chemotaxis
histidine protein kinase, CheA. In response to decreased attractant concentration, the chemoreceptors activate CheA
autophosphorylation. Phosphorylated CheA (CheA-P) phosphorylates either of its cognate response regulators, CheB and CheY.
CheY-P binds to the flagellar motor and promotes a switch in the direction of rotation from anticlockwise to clockwise. CheB-P is a
methylesterase that mediates adaptation in conjunction with the chemotaxis methyltransferase, CheR. CheZ is a specific
phosphatase that dephosphorylates CheY-P, allowing rapid signal termination. b | Switching of the bidirectional Escherichia
coli flagellar motor. The anticlockwise and clockwise conformations of the motor exist in equilibrium. In the absence of CheY-P,
anticlockwise rotation is strongly favoured. CheY-P binding to FliM and FliN (components of the switch complex) shifts the equilibrium
in favour of clockwise rotation. There are believed to be ~34 binding sites for CheY-P, and as more of these sites become occupied,
the probability of clockwise rotation increases cooperatively.
Resumen del ciclo excitación-adaptación
Añadimos atrayente se une a MCP cambio conformacional
inhibición del nivel basal de fosforilación de CheA aumenta la
probabilidad de rotación CAR mayor tiempo de corridas
Simultáneamente el MCP estimulado expone sus Glu metilación por
CheR adaptación lenta al estímulo
La adaptación se facilita también por la baja actividad metilesterasa
(poca CheB-P).
Ciclo excitación-adaptación
Ciclo excitación-adaptación
Diferencia de movimiento entre
flagelos y cilios
SWARMING
Tipos de movilidad
Swarming is the multicellular movement of bacteria
across a surface and is powered by rotating helical
flagella.
Swimming is the movement of individual bacteria in
liquid, also powered by rotating flagella.
Twitching is surface movement of bacteria that is
powered by the extension of pili, which then attach to the
surface and subsequently retract, pulling the cell closer to
the site of attachment.
Gliding is active surface movement that does not require
flagella or pili and involves focal-adhesion complexes.
Sliding is passive surface translocation that is powered by
growth and facilitated by a surfactant. The direction of cell
movement is indicated by black arrows, and the motors
that power the movement are indicated by coloured
circles.
Nature Reviews Microbiology 8, 634-644 (September
2010) | doi:10.1038/nrmicro2405
A field guide to bacterial swarming motility
Daniel B. Kearns1
MOVIMIENTO POR DESLIZAMIENTO
Cuando los microorganismos no poseen flagelos, pueden moverse por
deslizamiento.
Este tipo de movimiento es frecuente en el Dominio Bacteria y es
considerablemente más lento que el flagelar y requiere que haya
contacto con las células y una superficie sólida.
Algunas de las bacterias deslizantes más conocidas son las
cianobacterias filamentosas, algunas bacterias Gram negativas como
Myxococus xanthus y otras mixobacterias, como especies de
Cytophaga y Flavobacterium.
MOVIMIENTO POR DESLIZAMIENTO
Aparentemente, el polisacárido excretado establece contacto entre la
superficie celular y la superficie sólida contra la cual la célula se desliza. A
medida que el polisacárido limoso excretado se adhiere a la superficie, la
célula es gradualmente empujada.
Flagelos en arqueas
Protein secretion in the Archaea: multiple paths towards
a unique cell surface
Sonja-Verena Albers, Zalán Szabó & Arnold J. M. Driessen
Nature Reviews Microbiology 4, 537-547 (July 2006)
