TEMA 7

1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA
2. ESPECIALIZACIONES
3. TRANSPORTE DE PEQUEÑAS MOLÉCULAS A TRAVÉS DE LA
MEMBRANA
4. TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS
5. GLICOCÁLIZ O CUBIERTA CELULAR
6. PARED CELULAR
 1. LA MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática es una envoltura continua que rodea a la célula y le confiere

su individualidad al separarla de su entorno; sin ella la vida celular es imposible.
Todas las membranas biológicas, ya sea la membrana plasmática o las membranas
internas, tienen una estructura general común: están formadas por una bicapa lipídica
en la que se incluyen proteínas y glúcidos.

Los lípidos y las proteínas son los dos componentes mayoritarios de las membranas,
pero la cantidad y tipo de cada uno de ellos varía significativamente entre las
diferentes membranas. Los glúcidos presentes en la membranas están unidos a lípidos
o a proteínas.

LÍPIDOS

Los lípidos de la membrana plasmática se encuentran dispuestos formando una bicapa

(estructura básica de toda membrana biológica). Esta bicapa es la estructura básica de
todas las membranas biológicas.

Los tres tipos principales de lípidos son los fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol.
Dichos lípidos son anfipáticos, es decir tienen un extremos hidrofílico y otro
hidrofóbico; por ello en un medio acuoso forman espontáneamente bicapas
(autoensamblaje) que tienden a cerrarse sobre sí mismas (autosellado). Esto hace
posible que los compartimentos formados por las bicapas lipídicas se cierren de nuevo
si se rompen.
Además de autoensamblaje y autosellado, las bicapas lipídicas tienen otras
características importantes, una de las más importantes es la FLUIDEZ.
- La bicapa lipídica es fluida debido a que las moléculas lipídicas pueden
desplazarse libremente. El movimiento más frecuente es la difusión lateral
dentro de una monocapa; además giran con gran rapidez alrededor de sus
ejes y sus cadenas hidrocarbonadas son flexibles.
Rara vez tiene lugar la difusión transversal de una monocapa a otra, denominada
flip-flop.

La fluidez de la bicapa lipídica depende tanto de la temperatura como de la

composición de sus ácidos grasos y de su contenido en colesterol. (apuntes amparo)
La fluidez de la membrana es biológicamente importante. Por ello, las bacterias, las
levaduras y los organismos ectotermos, en los que su temperatura varía con la del
medio ambiente, alteran la composición de los ácidos grasos de sus membranas
para mantener una fluidez más o menos constante.

Otra propiedad de las bicapas lipídicas es que debido a su interior hidrofóbico, son
muy impermeables a los iones y a la mayor parte de las moléculas polares.
En general, la bicapa lipídica actúa de barrera permitiendo que las células retengan
la mayor parte de su contenido hidrosoluble e impidiendo la entrada de sustancias.
 PROTEÍNAS

Las proteínas llevan a cabo la mayoría de las funciones específicas de las membranas.
Por ello, la cantidad y tipo de proteínas de una membrana desempeñan su función.

Las principales funciones que desempeñan las proteínas de la membrana son:

● Transportan moléculas específicas hacia el interior o exterior de la célula
● Actúan como receptores de las señales químicas del medio y transmiten
estas señales al interior de la célula
● Son enzimas que catalizan reacciones asociadas a la membrana
● Actúan como puentes estructurales entre el citoesqueleto de la célula y/o la
matriz extracelular

Las proteínas se pueden asociar con la bicapa lipídica de las siguientes formas:
Muchas proteínas de membrana atraviesan la bicapa de un extremo a otro,
denominándose por ello proteínas transmembrana; pueden ser de paso único
(una hélice alpha atraviesa la bicapa) o de paso múltiple (varias hélices alpha de la
cadena polipeptídica atraviesan la bicapa).
Estas proteínas tienen una parte hidrofóbica, que interacciona con la región
hidrocarbonada de la bicapa, y dos partes hidrofílicas, una a cada lado de la
bicapa.
También se denominan PROTEÍNAS INTEGRALES.

Otras proteínas se encuentran en la superficie de la bicapa, ya sea en la cara

interna o externa de la membrana. La mayoría están unidas por enlaces NO
covalentes a otras proteínas de membrana y se denominan
PROTEÍNAS PERIFÉRICAS. Algunas están unidas a la membrana mediante
enlace covalente a un lípido.
 MODELO DE MOSAICO FLUIDO DE LAS MEMBRANAS

Según este modelo:

- Las proteínas transmembrana y los lípidos se disponen formando un
mosaico.
- Las membranas biológicas son estructuras fluidas dado que los lípidos y las
proteínas se difunden rápidamente en el plano de la membrana (difusión
lateral).
- Las membranas son estructuras asimétricas. Es decir, todas las proteínas de
membrana tienen una orientación determinada en la bicapa lipídica, lo que
es esencial para su función.
Los lípidos también se distribuyen de manera asimétrica. La asimetría es
absoluta en el caso de las glicoproteínas y glicolípidos; sus azúcares se
localizan siempre en la superficie externa de las membranas plasmáticas.

Además, permite que las membranas se fusionen entre sí y que sus componentes se
repartan uniformemente; también asegura que las moléculas de la membrana queden
distribuidas por igual entre las células hijas en el momento de la división celular.

FUNCIONES

La membrana plasmática de la célula es una estructura altamente diferenciada cuyas

principales funciones son:
● Confiere a la célula su individualidad al separarla de su entorno, constituye una
barrera de permeabilidad muy selectiva que controla el intercambio de
sustancias.
● Controla el flujo de información entre las células y su entorno, ya que contiene
receptores específicos para los estímulos externos.
● Proporciona el medio óptimo para el funcionamiento de las proteínas de
membrana (enzimas, receptores y proteínas transportadoras).
 2. ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA:
UNIONES INTERCELULARES

Las uniones intercelulares son regiones especializadas de la membrana plasmática que

permiten a las células adyacentes de un tejido unirse entre sí o intercambiar pequeñas
moléculas.
Hay 3 tipos principales de uniones intercelulares:
UNIONES HERMÉTICAS → sellan las membranas de las células adyacentes e
impiden el libre paso de moléculas a través de los espacios intercelulares.
Se forman entre células epiteliales que recubren todas las cavidades de los
mamíferos.
UNIONES DE ANCLAJE (DESMOSOMAS) → son puntos de contacto
intercelulares que mantienen unidas a las células firmemente, aumentando la
resistencia y rigidez del tejido.
UNIONES DE COMUNICACIÓN O TIPO GAP (PLASMODESMAS) → son
canales intercelulares que permiten el paso de iones y pequeñas moléculas
entre células adyacentes.
Son importantes en la comunicación intercelular.
Son esenciales para la nutrición de células alejadas de vasos sanguíneos,
como las del cristalino y el hueso, y durante el desarrollo embrionario.
 [Link] DE PEQUEÑAS MOLÉCULAS A TRAVÉS DE
LA MEMBRANA

Los distintos mecanismos por los cuales las moléculas atraviesan la membrana
dependen de la naturaleza y del tamaño de la molécula a transportar.
Dado que la bicapa lipídica actúa como una barrera muy impermeable a los iones y a la
mayoría de las moléculas polares, las células han tenido que desarrollar sistemas para
transportar estas sustancias a través de sus membranas; esto lo consiguen mediante
proteínas transportadoras especializadas.

● TRANSPORTE PASIVO
El transporte pasivo es un proceso de difusión a través de la membrana, que no
requiere energía, ya que las moléculas se desplazan espontáneamente, a favor de su
gradiente de concentración; desde una zona de concentración elevada a una
concentración baja.

DIFUSIÓN SIMPLE
Por difusión simple pasan a través de la bicapa lipídica las moléculas no polares, que se
disuelven fácilmente en dicha capa, tales como oxígeno, nitrógeno…
Las moléculas polares sin carga también atraviesan la bicapa lipídica, si su tamaño es
reducido; como por ejemplo el agua y el etanol que se difunden rápidamente a través de
los huecos que se abren en la bicapa como resultado de los movimientos moleculares.

DIFUSIÓN FACILITADA
Los iones y la mayoría de las moléculas polares tales como glucosa, aminoácidos,
nucleótidos y otros, no pueden atravesar la bicapa lipídica y se transportan a través de
las membranas biológicas mediante las proteínas transmembrana que pueden ser;
proteínas de canal y proteínas transportadoras específicas.
 - Las proteínas de canal forman poros acuosos que atraviesan la bicapa y permiten
el paso de iones de tamaño y carga adecuados. Estos canales iónicos se abren sólo
de manera transitoria y por ello son canales regulados
- Algunos de estos canales se abren mediante interacción con un ligando y se
denominan canales regulados por ligando; otros se abren en respuesta a un
cambio del potencial de membrana y se denominan canales regulados por voltaje.
- También hay proteínas, denominadas acuaporinas, que forman canales que
permiten que las moléculas de agua pasen rápidamente a través de la membrana.
El agua se mueve a través de estos canales en la dirección determinada por el
gradiente osmótico.
- Las acuaporinas se han encontrado en la membran plasmática y en las
membranas internas de muchas células tanto animales como vegetales; abundan
en la membrana de la vacuola de las células vegetales y en la membrana
plasmática de las células del riñón de los mamíferos.
- Las proteínas transportadoras específicas o permeasas se unen a la molécula a
transportar y sufren un cambio conformacional, que permite la transferencia de
las moléculas a través de la membrana.

● TRANSPORTE ACTIVO
Se realiza en contra gradiente y con consumo de energía metabólica, Las proteínas
transportadoras que intervienen se denominan bombas , siendo las más importantes
las que transportan los cationes sodio, potasio, calcio y protones.

BOMBA DE Na + - K+ → la mayoría de las células animales tienen una alta

concentración de K + y una baja concentración de Na + con respecto al medio externo.
Estos gradientes se generan por la llamada bomba de sodio y potasio, debido a que el
movimiento de ambos iones se produce simultáneamente. Se bombean tres Na + hacia
el exterior y 2 k + hacia el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP.
La bomba de Na + -K+ tiene actividad enzimática de ATP-asa y por eso se denomina
también ATP-asa de Na+ - K+-,
El transporte activo de Na+ y K + tiene una gran importancia fisiológica. De hecho,
todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen para bombear
estos iones.

Las principales funciones de la bomba de sodio potasio son:

1. Controla el volumen celular → la expulsión de Na+ es necesaria para mantener el
balance osmótico y estabilizar el volumen celular. Si se bloquea el funcionamiento
de la bomba de sodio y potasio, las células animales que no poseen paredes
celulares, se hinchan y revientan.
2. La energía potencial almacenada en el gradiente de sodio- potasio generado por la
bomba:
- Permite que las células nerviosas y musculares sean eléctricamente
excitables.
- Impulsa el transporte activo de glucosa y aminoácidos hacia el interior de
algunas células. En las células del epitelio intestinal el transporte activo de
glucosa se realiza mediante un sistema de cotransporte unidireccional, el
Na+ tiende a penetrar en la célula de forma pasiva (a favor de su gradiente
electroquímico) y arrastra consigo a la glucosa (en contra de su gradiente).
 4. TRANSPORTE DE MACROMOLÉCULAS Y PARTÍCULAS

El proceso mediante el cual las células fijan e ingieren macromoléculas y partículas del
medio recibe el nombre de endocitosis.
El proceso por el cual las células segregan macromoléculas al exterior se denomina
exocitosis.
Ambos procesos suponen la formación de vesículas rodeadas de membrana.

ENDOCITOSIS
Consiste en la ingestión de macromoléculas, partículas e incluso células pequeñas
mediante la invaginación de una pequeña región de la membrana plasmática. que luego
se estrangula formando una nueva vesícula intracelular.

Se distinguen tres tipos de procesos de endocitosis:

- FAGOCITOSIS → consiste en la ingestión de grandes partículas, como
microorganismos o restos de células, que se engloban en grandes vesículas,
llamadas fagosomas.
- PINOCITOSIS → consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante
pequeñas vesículas.
- ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR → incorporación de
macromoléculas o partículas específicas tras su unión a proteínas
receptoras de la membrana plasmática. Se forman, como en la pinocitosis,
pequeñas vesículas.
En la mayoría de los casos las macromoléculas y partículas ingeridas por cualquiera de
estos procesos de endocitosis terminan en los lisosomas. Dado que los lisosomas
contienen enzimas hidrolíticas, el material ingerido se digiere y pasa al citosol donde
puede ser usado por la célula.
 ● FAGOCITOSIS → se da en muchos protozoos para ingerir partículas
alimenticias y en ciertos leucocitos, como los neutrófilos y macrófagos, para
ingerir o destruir microorganismos. Los macrófagos desempeñan también un
importante papel en la eliminación de células viejas y lesionadas y de residuos
celulares.
Para que se de la fagocitosis, deben existir en la superficie celular receptores
específicos para las sustancias. Así cuando una partícula se une a los receptores de la
superficie del fagocito, induce a éste a emitir pseudópodos que engloban a dicha
partícula, formando un fagosoma.
El fagosoma, a continuación, se fusiona con uno o más lisosomas y su contenido es
digerido y utilizado posteriormente como alimento por la célula.

● PINOCITOSIS → casi todas las células eucariotas ingieren líquidos y

macromoléculas por pinocitosis.
Mediante este proceso no se incorporan macromoléculas específicas a la célula sino
cualquier soluto disuelto en el líquido.

La pinocitosis se produce de forma continua en las células endoteliales que revisten los
capilares sanguíneos y de esta forma se incorpora plasma con sustancias disueltas a las
células de los tejidos circundantes.

● ENDOCITOSIS MEDIADA POR RECEPTOR

Mediante este proceso se incorporan a la célula hormonas, proteínas, colesterol e
incluso ciertos virus y toxinas bacterianas. Los distintos tipos de células poseen
diferentes receptores y por ello ingieren diferentes macromoléculas mediante este
proceso.

La endocitosis mediada por receptor se produce en regiones especializadas de la

membrana plasmática, llamadas DEPRESIONES REVESTIDAS.
 - Estas regiones son depresiones de la membrana recubiertas en su cara
citoplasmática por proteínas fibrosas, como la clatrina, que se organiza
formando una especie de cesto y es responsable de la invaginación y
estrangulación de la membrana para formar vesículas endocíticas
revestidas.
Estas vesículas pierden rápidamente el revestimiento formando vesículas de superficie
lisa, cuyo contenido termina en los lisosomas.

EXOCITOSIS
Consiste en la fusión de vesículas intracelulares con la membrana plasmática y la
liberación de su contenido al medio extracelular.
Algunas células vierten al exterior el material que no ha sido digerido en las vesículas
de endocitosis tras su fusión con el lisosoma (defecación celular)

La exocitosis es importante en lla secreción de muchas moléculas que desempeñan su

función fuera de la célula que las produce. Así las moléculas segregadas pueden:
- Adherirse a la superficie celular y pasar a formar parte del glicocáliz
- Incorporarse a la matriz extracelular
- Difundirse hacia el medio interno sirviendo como alimento o señal a otras
células
- Difundirse hacia el exterior, como las enzimas digestivas

La membrana de las vesículas secretoras se incorpora a la membrana plasmática y

luego se recupera por endocitosis. Existe continuamente un equilibrio entre exocitosis
y endocitosis que aseguran el volumen celular.
 5. GLICOCÁLIZ O CUBIERTA CELULAR

El glicocáliz es la zona periférica rica en hidratos de carbono de la superficie de las

células eucariotas. Está formado mayoritariamente por las cadenas de oligosacáridos de
los glicolípidos y de las glicoproteínas de la membrana plasmática; también contiene
glicoproteínas que han sido segregadas y luego absorbidas sobre la superficie celular.

FUNCIONES:
- Protege a la superficie celular del daño mecánico y químico
- Reconocimiento celular
La complejidad de los oligosacáridos que forman parte de los glicolípidos y
glicoproteínas de la membrana plasmática, así como el hecho de que se encuentren
expuestos a la superficie celular sugiere que estos azúcares son los principales
marcadores de identidad que actúan en diversos procesos de reconocimiento celular.

Los azúcares poseen grandes posibilidades de diversidad estructural y por ello con
excelentes portadores de información.

Algunos procesos de reconocimiento celular en los que intervienen azúcares son:

- las comunicaciones intercelulares
- el funcionamiento del sistema inmunitario
- la capacidad patogénica de agentes infecciosos (virus y bacterias)
- la fecundación

6. PARED CELULAR
La presencia de una pared celular es característica de las células vegetales.
La pared celular es una gruesa cubierta situada sobre la superficie externa de la
membrana plasmática. Está formada por largas fibrillas de celulosa unidas entre sí por
una matriz de polisacárido y proteína.

COMPOSICIÓN DE LA PARED CELULAR

El componente más característico es la celulosa.
La celulosa es un polímero lineal de moléculas de glucosa unidas por enlaces beta (1-4)
que forman una cadena muy larga y recta estabilizada por puentes de hidrógeno
intramoleculares.
Entre 60 y 70 moléculas cadenas paralelas a la celulosa, unidas por puentes de
hidrógeno intermoleculares, se agrupan en microfibrillas.

Las microfibrillas de celulosa de la pared están englobadas en una matriz entrecruzada

de moléculas no celulósicas. Los principales componentes de la matriz son: los
polisacáridos, hemicelulosa y pectinas; glicoproteínas, elementos minerales y agua.

En algunas células muy especializadas, la pared celular puede sufrir modificaciones,

debido a sustancias depositadas sobre ella, tales como lignina, cutina, suberina y ceras.

La lignina sirve para dar rigidez a la pared y normalmente se deposita en las paredes
de las células que realizan funciones de soporte y de conducción.

La cutina, la suberina y las ceras son sustancias hidrofóbicas que impermeabilizan las
paredes de los tejidos externos de protección de la planta.

CAPAS DE LA PARED CELULAR

En todas las paredes celulares vegetales hay dos capas; la lámina media y la pared
primaria. Además muchas células depositan otra capa, la pared secundaria.

La lámina media está situada entre las paredes primarias de las células adyacentes; la
pared secundaria se deposita entre la membrana plasmática y la pared primaria.

● LÁMINA MEDIA
La lámina media está formada mayoritariamente por pectinas. Normalmente es difícil de
distinguir de la pared primaria, sobre todo en las células con paredes secundarias gruesas

● PARED PRIMARIA
La pared primaria es la primera pared que se forma durante el desarrollo de una célula y en
muchos tipos de células es única.
Su síntesis tiene lugar durante el crecimiento celular. Está formada por microfibrillas de
celulosa dispuestas en forma reticular y una abundante matriz de hemicelulosa, pectinas y
glicoproteínas; el 60% de su peso es agua.
La disposición de las microfibrillas de celulosa permite que esta pared se pueda estirar y
expandir conforme la célula aumenta de tamaño.

Las células que se dividen continuamente contienen solo paredes primarias, y también la
mayoría de las células maduras que realizan procesos tales como la fotosíntesis y la
secreción.

● PARED SECUNDARIA
La pared secundaria se inicia, en algunas células, una vez completado el crecimiento
celular. Es la pared más gruesa y suele estar formada por varias capas.

Las microfibrillas de celulosa son más abundantes que en la pared primaria y están
orientadas paralelamente; la matriz está formada por hemicelulosa y contiene un 35% de
agua.
La pared secundaria es rígida y difícilmente deformable por lo que impide el crecimiento
celular (funciones como soporte y conducción)
ORIGEN DE LA PARED CELULAR
La formación de la pared se inicia después de la mitosis, durante la citocinesis, a partir
de las vesículas del complejo de Golgi que se sitúan en el plano ecuatorial.
Al fusionarse estas vesículas su contenido forma la lámina media de las nuevas paredes
y sus membranas forman la membrana celular. Entre la lámina media y la membrana,
cada célula hija deposita enseguida su pared primaria.

ESPECIALIZACIONES DE LA PARED CELULAR

La pared primaria y la lámina media son permeables al agua, a los gases y a las
pequeñas moléculas hidrosolubles. El paso de estas sustancias está favorecido por la
presencia de especializaciones, tales como las punteaduras y los plasmodesmos.

● PUNTEADURAS
Las punteaduras son adelgazamientos o áreas finas de las paredes celulares, zonas
donde el depósito de celulosa y de los componentes de la matriz es menos abundante.
Consta de una cavidad y de una membrana de cierre; esta membrana está formada por
la lámina media y la pared primaria muy delgada.

● PLASMODESMOS
Son finos conductos que atraviesan las paredes celulares y conectan entre sí los
citoplasmas de las células adyacentes, permitiendo el intercambio de pequeñas
moléculas.

Se forman después de la mitosis, cuando se está construyendo la nueva pared celular

que dividirá a la célula madre.

FUNCIONES:
- La pared celular constituye una especie de exoesqueleto que protege y da forma a
la célula vegetal.

- Las paredes unen a las células entre sí formando la planta

- La pared celular permite a las células vegetales vivir en el medio hipotónico de la

planta; como consecuencia de la entrada de agua, la célula se hincha y presiona
contra la pared rígida, evitando así la entrada posterior de agua. La presión que
ejerce la célula contra la pared se denomina turgencia y es vital para las plantas

- la lignificación que tiene lugar en tejidos de soporte y de conducción, refuerza

las paredes celulares y permite el porte erecto de las plantas y la formación de
vasos conductores.

- La cutinización y suberificación que tiene lugar en los tejidos protectores

impermeabilizan la superficie de la planta, evitando la pérdida de agua.

- La pared celular constituye una barrera `para el paso de sustancias y agentes

patógenos a la célula vegetal