S i S T e m a
Reproductor de la Hembra
INTRODUCCIÓN
Este sistema esta formado por los ovarios (denominados gónadas,
siendo un órgano par), las trompas uterinas (par), útero (que
generalmente es bicorne, o sea ‘’doble’’, en las especies domésticas),
la vagina, el vestibulo vaginal, la vulva, el clítoris y las glándulas
asociadas.
FUNCIÓN: Secreción de hormonas, producción y transporte de las
gametas femeninas, la fecundación, la anidación y el desarrollo
embrionario.
El ciclo Estral es el conjunto de procesos fisiológicos que se
producen en el sistema reproductor, inducidos por cambios en los
niveles de hormonas reproductivas. Estos empiezan luego de la
pubertad del animal y son interrumpidos por periodos de anestro
(inactividad sexual o preñez). Parecido como el ciclo mentrual en
las mujeres y otras hembras primates.
OVARIOS
Los ovarios también se pueden denominar como ‘’gónadas’’, son órganos pares y su forma varía
entre elíptica y arriñonada. Posee dos funciones fundamentales:
Es el lugar donde se dividen se diferencian las células que van a dar origen a las gametas
femeninas, o sea que produce los ovocitos (gametogénesis).
Algunas células se encargan de secretar hormonas femeninas, o sea que tienen función
endocrina.
Los ovarios son órganos MACIZOS, asi que los vamos a describir de la siguiente manera:
Una CORTEZA periférica (o zona parenquimatosa) y una MÉDULA central (o zona vascular).
Estan tapizados externamente por epitelio plano, cúbico o cilíndrico siempre (varia según la
especie) y se denomina epitelio superficial. Este epitelio es un mesotelio y se continía con el
mesovario, que es el pliegue de peritoneo que sostiene al órgano en la cavidad abdominal.
En el ovario de la perra el epitelio superficial se invagina y forma los túbulos corticales,
estructuras huecas.
Después de este epitelio, se encuentra una zona rica en tejido conectivo denso, denominada
túnica albugínea, que forma parte del estroma. Y el resto del estroma está formado por tejido
conectivo, mayormente laxo, con vasos sanguíneos, vasos linfáticos y nervios, que están tanto en
la corteza como en la médula.
PARENQUIMA: Formado por folículos ováricos y sus derivados (cuerpo lúeo y glándulas
intersticiales), que se ubican en la corteza ovárica. En la yegua esto esta invertido.
Los ovarios de la yegua poseen un borde libre denominado fosa de ovulación y esta tapizado por
epitelio cúbico simple, donde los folículos se acercan a la superficie y asi poder producirse la
ovulación.
Corteza ovárica
FOLÍCULOS OVÁRICOS: Estos se desarrollan en la corteza. Cada uno esta compuesto de un
ovocito en un determinado estadio de maduración, rodeado por células epiteliales (que su
estructura y función según el tipo de folículo).
Su maduración y las modificaciones en las células epiteliales, constituyen un proceso llamado
desarrollo folicular. Entonces en la corteza podemos encontrar distintos tipos de folículos de
acuerdo con la cronología de este proceso que se denominan:
Folículo primordial
Folículo primario unilaminar y multilaminar
Folículo secundario o antral
Folículo terciario o maduro
Folículo preovulatorio
ovogénesis y desarrollo folicular
Las células precursoras de los ovocitos se llaman células germinales primordiales (origen
extragonadal). Cuando las gónadas bipotenciales inician su diferenciación hacia los ovarios, las
células germinales se dividen por mitosis y luego se diferencian a ovogonias (es importante que
sepan diferenciar entre mitosis y diferenciación). Las células germinales y las ovogonias son
diploides. Durante el desarrollo prenatal, las ovogonias se diferencian a ovocitos primarios, son
células que mantienen su ploidia, pero después comienzan la meiosis I, la cual queda detenida en
profase I (en una fase llamada diploteno de la profase) hasta la pubertad. Para después, en
cada ciclo reproductivo, algunos ovocitos reinician la meosis para así continuar con el desarrollo
folicular.
FOLÍCULO PRIMORDIAL: Formado por una célula esférica, de 20 um de diámetro, llamada
ovocito primario. Durante el inicio del desarrollo folicular, un grupo de células se disponen
alrededor del ovocito y constituyen un epitelio plano simple que se denomina epitelio folicular. Y
al rededor de esta se encuentra una lámina basal. Y se termina de establecer durante el
desarrollo prenatal de la hembra, de unos 40 um de diámetro y localizados en la región más
superficial de la corteza.
FOLÍCULO PRIMORDIAL: OVOCITO PRIMARIO + EPITELIO FOLICULAR + LÁMINA BASAL
Cuando avanza el desarrollo folicular, las células foliculares planas proliferan y aumentan de
altura, y a partir de ese momento, el foliculo pasa a llamarse folículo primario unilaminar.
FOLÍCULO PRIMARIO UNILAMINAR: Este sigue estando formado por un ovocito y un epitelio
folicular que se transforma en un epitelio cúbico simple que luego pasa a ser cilíndrico. El ovocito
aumenta de tamaño (por aumento del tamaño de las organelas y de sus sustancias de reserva).
Las células foliculares siguen proliferando y adquieren una disposición estratificada, y el folículo
pasa a llamarse folículo primario multilaminar.
FOLÍCULO PRIMARIO MULTILAMINAR: El ovocito es más grande, con un diámetro aproximado de
80 um, dando un tamaño final del folículo de 120 um. Y aparecen los gránulos corticales (que
son exocitados durante la fecundación) en el citoplasma.
ZONA PELÚCIDA: Es un espacio que se encuentra entre el epitelio folicular y la membrana
plasmática del ovocito. Esta formado por glicoproteínas, y posee un espesor de 3 a 5 um. Su
función es ayudar al reconocimiento de las gametas en la fecundación, para que después se
produzca el bloqueo de la poliespermia. Además de evitar la implatación temprana del
blastocisto.
ANTRO FOLICULAR: Es un espacio repleto de líquido, en medio del epitelio folicular, proveniente
del folículo multiplaminar (ya que este secreta un líquido llamado licor folicular).
FOLÍCULOS SECUNDARIOS O ANTRALES: Son aquellos folículos que poseen un antro, y se ubican
mas profundamente en la corteza.
El desarrollo folicular ocurre sin la intervención de las gonadotrofinas hipofisarias, ya que es
regulado por moléculas señalizadoras que actúan mediante la vía paracrina (como la BMPs,
proteína morfogenética de hueso; y la FGFs, factor de crecimiento para fibroblastos, que son
secretados por el ovocito, ayudando a la proliferación epitelial) o el LIF (factor inhibidor de la
leucemia) producido por el epitelio folicular que promueve la transición de folículo primordial a
folículo primario.
Pero luego del estadio de folículo primario multilaminar el desarrollo folicular es regulado por las
gonadotrofinas. Es decir, la maduración folicular y la ovulación, así como la síntesis y secreción
de hormonas sexuales femeninas, dependen de la acción de las hormonas foliculoestimulante
(FSH) y luteinizante (LH) secretadas por la hipófisis.
Luego las células foliculares, antes de la ovulación, se diferencian y pasan a llamarse células de
la granulosa.
FASE FOLICULAR: Momento del ciclo donde los folículos maduran hasta alcanzar el tamaño
ovulatorio.
Función de los estrógenos: Inducen los caracteres sexuales secundarios, estimulan el desarrollo de
las glándulas uterinas y de los conductos de las glándulas mamarias, regulan la secreción de
gonadotrofinas hipofisiarias y son los inductores de las conductas típicas de celo que ocurren
durante el estro, como la receptividad y la aceptación de la monta, entre otras.
En el estroma ovárico vamos a encontrar algunos folículos rodeados por una estructura
denominada Teca. A partir del folículo secundario vamos a poder diferenciar una teca interna y
una teca externa.
TECA INTERNA o VASCULAR: Ubicada inmediatamente por fuera de la lámina basal del epitelio
folicular e incluye células epitelioides, ahusadas o poliédricas, terminaciones nerviosas simpáticas
y abundantes vasos linfáticos y sanguíneos que ingresan a partir de la teca externa.
TECA EXTERNA o FIBROSA: Se encuentra por fuera de la teca interna y está constituida por
tejido conectivo y fibras musculares lisas.
Un folículo se considera madura cuando el ovocito queda separado casi por complejo de la pared,
excepto por un cúmulo de células de la granulosa. El ovocito también esta relacionado con una
capa de células epiteliales de la granulosa que lo rodea, que recibe el nombre de corona radiada.
FOLÍCULO MADURO: También llamado terciario o De Graaf. Y según la especie, uno o más
folículos terciarios se dirigen hacia la superficie del ovario y allí, la pared folicular y ovárica se
romperán y permitirán la liberación del ovocito en el momento de la ovulación.
FOLÍCULO PREOVULATORIO: El ovocito esta flotando libre en el interior y se encuentra
acompañado de la corona radiada. Sobresale notablemente de la superficie ovárica y puede
verse macrocópicamente. Las células de la pared de este folículo son las células blanco sobre las
que actúa la LH para desencadenar los cambios de la ovulación.
Usualmente después de la ovulación, el ovocito primario
completa la primera división meiotica y libera el primer
corpúsculo polar.
MEIOSIS I: Reduccional, ya que se produce la reducción
del número cromosómica y la célula haploide que resulta
se denomina ovocito secundario (ovocito y foliculo son
cosas DISTINTAS). E inmediatamente empieza la meiosis
II.
MEIOSIS II: Esta queda detenina en metafase hasta la
fecundación.
ovulación
Es el momento durante el ciclo estral, donde por estimulo hormonal, el ovocito es liberado del
ovario a la cavidad abdominal. Como los ovarios no presentan continuación con las trompas
uterinas, las fimbrias de la trompa rodean al ovario reciben de esta manera al ovocito,
ingresando al infundíbulo de la trompa.
En la superficie del ovario aparece una zona isquémica denominada estigma, que es el sitio donde
se abre la pared ovárica y folicular para la liberación del ovocito. Durante la ovulación, el ovocito
es expulsado del interior del folículo junto con las células de la corona radiada que lo rodean y el
licor folicular. En las hembras de las especies de mamíferos domésticos, la gameta femenina
liberada del ovario es un ovocito y no un óvulo porque cuando ocurre la ovulación aún no se
completó la meiosis II, sino que se encuentra detenida en metafase y será reanudada solo si
ocurre la fecundación.
cuerpo hemorrágico, cuerpo lúteo y cuerpo blanco
Luego de la ovulación, la cavidad folicular se llena de sangre y fibrina y se forma un coágulo.
CUERPO HEMORRÁGICO: La pared del folículo se pliega internamente y las células de la
granulosa junto con las células de la teca interna ocupan la antigua cavidad folicular,
formando este cuerpo.
CUERPO LÚTEO: Se produce mediante un proceso llamado luteinización, donde las células que
conformaban el cuerpo hemorrágico, empiezan a almacenar lípidos y en algunas especies
también acumulan un pigmento amarillo (luteína). Existen dos tipos celulares en este cuerpo:
Células luteales grandes, derivadas de la granulosa
Células luteales pequeñas que se diferencian a partir de las células de la teca interna.
Estas células son poliédricas y poseen un núcleo esférico con cromatina muy laxa. El cuerpo lúteo
es un grupo celular con funciones endocrinas, ya que su principal función es la de secretar la
hormona progesterona al torrente sanguíneo.
FASE LUTEAL: Momento del ciclo reproductivo que coincide con la presencia de un cuerpo lúteo
funcional en el ovario.
Función de la progesterona: Establecimiento y mantenimiento de la gestación. Induce tanto los
cambios que posibilitan la implantación en el endometrio, como la secreción de histotrofo en el
oviducto y las glándulas endometriales. Además de inhibir la contracción prematura del
miometrio y actúa sobre el hipotálamo regulando la secreción de la hormona liberadora de
gonadotrofinas (GnRH).
CUERPO LÚTEO CÍCLICO: Cuerpo lúteo que se forma en cada ciclo estral luego de la ovulación a
partir de la pared de cada folículo.
Luego de la ovulación pueden pasar 2 cosas:
1. Que el ovocito no sea fecundado, por lo tanto el cuerpo lúteo involuciona.
2. Que el ovocito si sea fecundado, entonces las células de este proliferan y constituyen una
estructura funcional de mayor tamaño llamada cuerpo lúteo de la gestación, ya que este
cuerpo lúteo de la gestación es el que va a mantener los niveles de progesterona ideales para
la misma hasta que se forme la placenta.
LUTEÓLISIS: Involución del cuerpo lúteo inducido por distintos mecanismos que varian según la
especie.
CUERPO BLANCO o CUERPO ALBICANS: Cicatriz que queda en el ovario, formada por tejido
conectivo, luego de que el cuerpo lúteo involucione.
ATRESIA FOLICULAR: Cada ovario viene con una cantidad determinada de oocitos al momento
del nacimiento, en el ciclo estral solo un grupo (de 15 oocitos, varia segun la especie) empieza la
maduración, convirtiendose en ovocitos primarios, pero solo unos pocos o uno solo son ovulados,
por lo tanto el resto que empezo el proceso pero no lo completo sufren un proceso de involución
denominado atresia folicular, sufriendo de apoptosis de las células de la pared folicular y del
ovocito.
células intersticiales
Las células intersticiales del ovario son cordones de células epitelioides poliédricas. En algunas
hembras que paren camadas numerosas, como ratas, ratonas, perras y gatas, las células
intersticiales se reúnen y forman una estructura endocrina que se asemeja al cuerpo lúteo y se
denomina glándula intersticial.
Estas células se originan principalmente a partir de la diferenciación de las células de la teca
interna y/o de las células de la granulosa de folículos atrésicos. De aspecto casi incoloro en cortes
con HE, con gotas lípidicas en el citoplasma, similares a las células luteínicas. Además de ser
productoras de hormonas esteroideas, especialmente de estrógenos.
médula ovárica
Es la zona interna del ovario, formada por tejido conectivo laxo, fibras nerviosas amielínicas,
vasos linfáticos y vasos sanguíneos. En algunas especie posee fibras musculares lisas que se
extienden hasta el mesovario.
En la médula del ovario de carnívoras y rumiantes, en el hilio e incluso en el mesovario, suelen
existir túbulos huecos anastomosados, formados por tejido epitelial cúbico simple, denominados
en conjunto red ovárica. Estos túbulos son considerados vestigios de los túbulos mesonéfricos, que
involucionan en la etapa prenatal. En el hilio del ovario de algunas especies se encuentran células
hiliares, similares a las células de Leydig del testículo, secretoras de andrógenos.
TROMPAS UTERINAS
También denominados oviductos, son órganos pares, huecos y de recorrido tortuoso, que va desde
el ovario hasta los cuernos uterinos. Consta de 3 segmentos:
Infundíbulo: Tiene forma de embudo y posee proyecciones digitiformes denominadas
fimbrias. Y se encarga de recibir a los ovocitos de la ovulación.
Ampolla: Posee una pared delgada y en su parte caudal ocurre la fecundación.
Istmo: Actua como reservorio de espermatozoides cuando se produce la cópula. Esta parte se
une al útero y lo hace mediante la unión útero-tubárica.
Son las encargadas de transportar las gametas y las cigotas en la preñez, también es donde se
produce la capacitación espermática (proceso en el que el espermatozoide maduro adquiere la
capacidad de fecundar mediante cambios moleculares y funcionales que le permiten llegar hasta
el ovocito y unirse a él).
Las trompas uterinas poseen, desde la luz al exterior, tres túnicas:
TÚNICA MUCOSA: Posee pliegues que se denominan primarios, secundarios y terciarios según
su extensión y se proyectan dentro de la luz en toda su longitud. Su epitelio es cilíndrico
simple o seudoestratificado (por ejemplo, en la yegua), compuesto por células ciliadas y no
ciliadas secretoras, el tipo de célula predominante varía de acuerdo con las etapas del ciclo
estral. La actividad ciliar y, en algunas especies, la contracción de las fibras musculares lisas
facilita el transporte de las gametas femeninas y masculinas. La lámina propia posee tejido
conectivo laxo con abundantes células plasmáticas, mastocitos y eosinófilos. La túnica
mucosa carece de glándulas y de capa muscular de la mucosa.
TÚNICA MUSCULAR: Está constituida por fibras musculares lisas y posee una capa circular
interna y otra longitudinal externa.
TÚNICA SEROSA: Consiste en un mesotelio y una capa delgada de tejido conectivo laxo muy
vascularizado.
D. Túnica serosa (barra), células mesoteliales
(flechas) Punta de flecha: vasos sanguíneos;
Cc: células ciliadas, Cm: células mucosas, El:
epitelio luminal, Lp: lámina propia, Lu: luz del
órgano, P: pliegues de la mucosa.
ÚTERO
Consta de dos cuernos uterinos, un cuerpo y un cuello/cérvix.
CUERNOS UTERINOS: Huecos, su pared posee túnicas que, desde la luz hacia el exterior, se
denominan:
ENDOMETRIO -> Túnica mucosa: Formado por tejido epitelial de revestimiento cúbico o
cilíndrico simple, con células ciliadas y no ciliadas secretoras, desde el cual se originan
glándulas que se invaginan hacia la lámina propia de tejido conectivo laxo. Las glándulas
endometriales son tubulares simples o ramificadas y se extienden por todo el endometrio,
excepto en las carúnculas, estructuras presentes en el útero de rumiantes. La lámina propia
es muy celular. Abundan las células de la inmunidad innata y la inmunidad adaptativa.
Las células natural killer uterinas son importantes en el establecimiento y mantenimiento de
una gestación normal.
MIOMETRIO -> Túnica muscular: Formado por dos capa de tejido muscular liso, una interna
(sentido circular) y otra externa (con tejido longitudinal). Entre ambas capas se localiza
tejido conectivo laxo con abundantes vasos sanguíneos de diferentes calibres, que en su
conjunto conforman el denominado estrato vascular.
PERIMETRIO -> Túnica serosa: Formado por tejido conectivo laxo y epitelio plano simple
(mesotelio).
El: epitelio de revestimiento luminal, Eg:
epitelio glandular, Ev: estrato vascular; Lp:
lámina propia, Tmi: muscular interna, Tme:
muscular externa, puntas de flecha: vasos
sanguíneos, flechas delgadas: mesotelio.
En cada fase del ciclo estral, cambia la altura y el tipo celular predominante del epitelio
luminal, la forma de las glándulas uterinas y el espesor del endometrio y del estrato vascular del
miometrio. Estas variaciones se originan, principalmente, por acción de los estrógenos y la
progesterona. Durante la preñez, diversas moléculas (hormonas sexuales, factores de crecimiento,
citocinas, entre otras) promueven la remodelación uterina y favorecen la implantación, la
placentación, la supervivencia y el crecimiento del embrión/feto.
En algunas especies, como rata, ratona, mujer, oveja y yegua, el tejido conectivo del endometrio
reacciona en respuesta a la implantación y los fibroblastos se diferencian a células deciduales.
Este proceso se conoce como reacción decidual. Las células deciduales regulan la invasión del
trofoblasto en el endometrio, controlan la respuesta inmune local uterina y, junto a otros tipos
celulares, participan del mantenimiento de la gestación.
La contracción del miometrio es fundamental, hacia el final de la gestación, debido a que
desencadena la expulsión de las crías durante el parto.
CUERPO UTERINO: Su histología no difiere mucho de los cuernos uterinos.
CUELLO o CÉRVIX: Tiene 2 zonas:
Endocérvix: Continuo con el cuerpo uterino, con una túnica mucosa muy plegada.
Ectocérvix: Se proyecta hacia la vagina y su túnica mucosa es similar a la vaginal.
La función del cuello es regular el ingreso de los espermatozoides.
Algunas células de la mucosa secretan moco, que en caso de cópula y posterior gestación, forma
un tapón mucoso que impide el ingreso de microorganismos que pudieran afectar el normal
desarrollo.
VAGINA
Es un órgano hueco que se extiende desde el cérvix hasta el vestíbulo vaginal. Es el órgano
copulador femenino y forma parte del canal de parto.
MUCOSA: Cambia durante los ciclos reproductivos. Posee pliegues longitudinales y su epitelio es
plano estratificado que puede ser cornificado o no, según la especie y el estadio del ciclo.
LÁMINA PROPIA: Está muy vascularizada y contiene abundantes leucocitos, en particular,
linfocitos. En el sector más profundo de esta lámina, el tejido conectivo es denso.
TÚNICA MUSCULAR: Es muy gruesa y consta de dos o tres capas de tejido muscular liso, cuya
disposición y espesor son variables según la especie.
La túnica más externa es la túnica serosa, pero en la porción caudal de la vagina existe una
túnica adventicia con un gran plexo venoso, nervios simpáticos y ganglios nerviosos.
Cambios cíclicos del epitelio vaginal
El epitelio estratificado de la vagina posee distintos tipos celulares que se encuentran en estado
progresivo de diferenciación hacia las capas más superficiales, en las que se produce la muerte y
descamación celular. Desde el estrato basal hacia la superficie epitelial, las células se denominan:
PARABASALES: Están en contacto con la lámina basal, son cúbicas o cilíndricas, poseen un
núcleo grande y esférico y su citoplasma es basófilo.
INTERMEDIAS: Varían de tamaño, pero tienen un núcleo más pequeño que las parabasales.
Son menos basófilas y su forma es más aplanada con respecto a las del estrato anterior.
SUPERFICIALES: Son células muertas. Son células planas de citoplasma acidófilo y carecen de
núcleos o estos son picnóticos.
Como ya mencionamos, durante el ciclo estral ocurren variaciones en su estructura, cuando esta
aumentado el estrógeno aumenta la tasa de proliferación de las células epiteliales, lo que lleva a
un engrosamiento. Y finalmente, las células planas del estrato superficial mueren y se descaman.
Bajo la influencia de la progesterona, las capas de células epiteliales disminuyen de espesor y la
descamación es menos intensa.
B. Célula superficial anucleada. C. Célula superficial
con núcleo picnótico. D. Célula intermedia. E. Célula
parabasal.
VESTÍBULO Y GLÁNDULAS ASOCIADAS
Se extiende desde la desembocadura de la uretra, caudalmente, hasta los labios vulvares. En las
cerdas y las rumiantes, en posición ventral al orificio uretral externo se encuentra el divertículo
suburetral.
La estructura histológica del vestíbulo es similar a la de la porción caudal de la vagina, con
nódulos linfáticos subepiteliales. En la perra y la yegua, la mucosa vestibular posee tejido eréctil y
sus plexos venosos se congestionan durante el estro.
Una de sus funciones es la lubricación del canal durante el coito y la secreción de feromonas
durante el celo.
Se consideran dos tipos de glándulas vestibulares:
Glándulas vestibulares mayores: Son tubuloacinares mucosas, bilaterales y se ubican en la
profundidad de la lámina propia.
Glándulas vestibulares menores: Son bilaterales, pequeñas, tubulares mucosas y ramificadas.
Se ubican en la mucosa del piso vestibular.
La túnica muscular es una continuación del tejido muscular liso de la vagina. Externamente a
esta túnica se encuentra el músculo constrictor del vestíbulo, que es de tipo estriado esquelético.
Las hembras de algunas especies, como las perras, conejas y varias roedoras, poseen, de manera
inconstante, una glándula que se denomina glándula parauretral o próstata de la hembra, cuya
estructura y secreción se asemejan a las de la próstata del macho. En perras, se encuentra en
pocos individuos; es una glándula alveolar, con epitelio cúbico o cilíndrico y posee varios
conductos que desembocan en la uretra.
VULVA Y CLÍTORIS
Está formada por dos labios que se unen en las comisuras dorsal y ventral. La piel que recubre los
labios vulvares presenta abundantes glándulas sebáceas y sudoríparas apocrinas. En la
hipodermis, se encuentran fibras musculares estriadas esqueléticas que corresponden al músculo
constrictor de la vulva.
CLITORIS: Ubicado en la comisura ventral de la vulva, en la fosa del clítoris. Está formado por
dos pilares que se originan en el arco isquiático, el cuerpo del clítoris y el glande. Este último es la
porción visible, está formado por tejido funcionalmente eréctil en la yegua y la perra, y por
tejido fibroelástico no eréctil en ovejas, gatas y cerdas. El prepucio del clítoris es un pliegue
cutáneo que rodea al glande. El clítoris está muy inervado, mediante nervios autónomos y
sensitivos.
GLÁNDULAS MAMARIAS
Son glándulas sudoríparas apocrinas modificadas y se ubican en el tejido subcutáneo. Estas
glándulas son exclusivas de los mamíferos (le dan el nombre al grupo) y su producto de secreción
es la leche, destinada a la alimentación de las crías. En algunas especies, como bovinos y equinos,
tienen una gran importancia en la transferencia pasiva de inmunidad a la cría, debida al pasaje
de inmunoglobulinas (anticuerpos) a través de la primera secreción láctea (el calostro).
Cada complejo mamario incluye una o varias glándulas. Estos complejos se ubican bilateralmente,
a ambos lados de la línea media. En carnívoras y cerdas se extienden desde la región axilar hasta
la región inguinal y reciben el nombre de mamas, mientras que en rumiantes y yeguas se ubican
en la región inguinal y se denominan ubres.
Después de la pubertar aumentan su tamaño debido a la acción de los estrógenos que inducen la
proliferación del tejido epitelial y el aumento del tejido adiposo.
Estructura de las glándulas mamarias durante la
lactancia y en reposo
Se ubican en el tejido subcutáneo, carecen de cápsula y están rodeadas por tejido adiposo blanco
y cantidades variables de tejido conectivo ordinario. En general, se encuentran divididas en
lóbulos, delimitados por tabiques de tejido conectivo denso. A su vez, los lóbulos se dividen en
lobulillos. El tejido conectivo interlobulillar es abundante, brinda sostén y contiene vasos
sanguíneos y linfáticos, nervios y tejido adiposo.
Las glándulas mamarias son tubuloalveolares compuestas y ramificadas, las unidades secretoras
son los alvéolos que se localizan en los lobulillos. Los alvéolos se encuentran formados por un
epitelio simple que varía de plano a cilíndrico según los distintos estadios de la actividad
secretora. Las células vuelcan su secreción, la leche, hacia la luz del alvéolo. Entre las células
epiteliales y la lámina basal del alvéolo se localizan las células mioepiteliales, que al contraerse
permiten el paso de la leche desde los alvéolos hacia los conductos. El tejido conectivo que se
encuentra entre los alvéolos es laxo, escaso y contiene capilares sanguíneos y linfáticos.
Sistema de conductos
El sistema de conductos comienza con un conducto intralobulillar al que drenan los distintos
alvéolos que conforman un lobulillo. Este conducto está tapizado por epitelio cúbico o cilíndrico
simple que puede estar rodeado por células mioepiteliales. Los conductos intralobulillares drenan
en un conducto interlobulillar revestido por epitelio biestratificado, cúbico o cilíndrico. Los
conductos interlobulillares desembocan en los conductos galactóforos (lobulares) que poseen un
epitelio similar, pero están rodeados de abundante tejido muscular liso.
En las rumiantes, varios conductos galactóforos vuelcan su secreción en un único seno
galactóforo, localizado en la base del pezón. Luego la leche pasa al seno del pezón y, por
conducto papilar, se libera al exterior de la mama. Este conducto está tapizado por epitelio plano
estratificado que se continúa con el de la piel. En la perra, la gata, la cerda y la yegua, los
conductos galactóforos se abren de manera independiente sobre la superficie del pezón.
E. Alveolos mamarios, epitelio de revestimiento plano
simple (flechas delgadas), células mioepiteliales (puntas de
flechas); tejido conectivo denso (asterisco) Al: alvéolos, Ci:
conducto interlobulillar, Cin: conducto intralobulillar, Cg:
conducto galactóforo, Se: secreción.
síntesis y secreción láctea
Antes de la pubertad: Las glándulas mamarias son pequeñas.
Al llegar a la pubertad: Debido a la acción de los estrógenos producidos por el ovario, ocurre
el crecimiento de las glándulas mamarias.
Hembras gestantes: Las glándulas mamarias se modifican notablemente. Durante el inicio de
la gestación se desarrolla el sistema de conductos por acción de los estrógenos, mientras que
hacia el final se desarrollan los adenómeros por acción de la prolactina y la progesterona.
La fase de secreción láctea o lactogénesis comienza a partir del parto, como consecuencia del
descenso brusco de los niveles de estrógenos y progesterona. El inicio de la secreción de leche se
debe a la liberación de prolactina por la parte distal de la hipófisis.
Cuando se estimula el pezón se desencadena la liberación de oxitocina desde la neurohipófisis,
que induce la contracción de las células mioepiteliales.
El calostro es la primera secreción que producen las glándulas mamarias luego del parto y
presenta una composición química diferente a la de la leche. Posee gran contenido de carotenos
(que le dan un color pardo-amarillento), de albúminas e inmunoglobulinas. El contenido de
proteínas, grasas, vitaminas y minerales es más elevado que en la leche propiamente dicha,
aunque los valores disminuyen a medida que avanza la lactancia. El calostro tiene un gran
contenido de linfocitos, monocitos y macrófagos. El pasaje de inmunoglobulinas a las crías a
través del calostro es muy importante en las especies domésticas y se correlaciona con los
componentes de la barrera placentaria.
CICLO ESTRAL
FASES Y REGULACIÓN HORMONAL
El ciclo estral se encuentra regulado por el eje hipotálamo-hipofisario-ovárico y este está
modulado por factores tanto internos (neuroendocrinos) como ambientales. La duración del
ciclo, así como sus fases, son dependientes de cada especie.
En los animales domésticos, generalmente se puede dividir
al ciclo estral en las fases secuenciales:
PROESTRO: Se produce la maduración de los folículos y
la proliferación del endometrio. A partir de las
gonadotrofinas hipofisarias se estimulan las células de
los folículos secundarios y terciarios, el aumento de
FSH estimula su maduración y crecimiento y
aumentan los niveles de estrógenos (sintetizado por los
folículos), lo que lleva a la siguiente fase.
ESTRO: Es la fase de receptividad sexual, que está
dominada por acción de los estrógenos secretados por
las células de la granulosa. El aumento de la
concentración de estrógenos lleva a un aumento
abrupto de LH, lo cual desencadena la ovulación (en la
mayoría de las especies). Hacia el final de esta etapa
la concentración de estrógenos disminuye.
Despúes se produce la ovulación, y después de la ovulación:
METAESTRO: Comienza el desarrollo del cuerpo lúteo y con él, la secreción inicial de
progesterona. En las vacas, luego de iniciada esta fase ocurre la ovulación
DIESTRO: La hormona que predomina es la
progesterona producida por el cuerpo lúteo. Esta
hormona promueve el desarrollo de las glándulas
endometriales y los cambios necesarios para que el
útero sea receptivo a la implantación en el caso
de que se produzca la fecundación. Si se produce
la fecundación esta fase se prolonga y el cuerpo
lúteo permanece por un periodo que depende de la
especie. Por el contrario, si no hay preñez se
produce la regresión del cuerpo lúteo (luteólisis)
por la acción de la prostaglandina F2 alfa
(PGF2α) sintetizada en el endometrio.
