BLOQUE 2

Durante este bloque se responderán a las siguientes preguntas generales:

Las comunidades son conjuntos de especies que coinciden al azar?
¿Tienen las comunidades una estructura predecible? ¿Y una función?
¿Hay una relación entre estructura y función en las comunidades?
¿Las comunidades son estáticas o dinámicas?

Tema 12. COMUNIDAD: PATRONES Y PROCESOS

12.1 El concepto de comunidad
Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Podemos definir comunidad de forma simple?
¿Hay que ver a las comunidades como superorganismos?
¿Como abarcamos los límites de las comunidades en el espacio y en el tiempo? ¿Importa
la escala?
¿Qué es un ecotono? ¿Y un gradiente?
¿Cómo distinguimos, con datos y números, unas comunidades de otras?

12.1.1 Definición de comunidad

1. Definición sencilla
Una comunidad es un conjunto de organismos (animales, plantas y
microbios) que coexisten, de forma que la agrupación de las
poblaciones de especies se presenten juntas en el espacio y en el
tiempo.

2. Definición jerárquica
Se interpreta la comunidad como un nivel de organización ecológica dentro de una
estructura jerárquica que alberga características propias no encontradas en las poblaciones
que la componen, si estas son observadas de forma individual. Los comportamientos de la
población determinan la estructura de la comunidad. A su vez, la comunidad está incluida
en otros niveles superiores de complejidad que ocupan escalas espaciales y temporales
mucho más amplias (ecosistemas, paisajes, bioma y biosfera).

* Un ecosistema es la comunidad vista desde una perspectiva

energética. Se centra más en la relación de los organismos con
el medio abiótico.

* Un paisaje está compuesto por distintas comunidades y se

extiende sobre superficies mucho mayores, lo que facilita la
comprensión de los límites difusos de cada comunidad. A escala
geográfica el paisaje forma parte de un bioma y a escala global
de la biosfera.

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3. Definición incluyendo las interacciones
A la definición sencilla se le añade la idea de que los organismos se
encuentran vinculados entre sí por sus relaciones interespecíficas
y su respuesta común al ambiente. Por lo tanto, la definición de
comunidad sería: agrupación de poblaciones de especies que se
presentan juntas en el espacio y en el tiempo y que interactúan
entre sí y con el ambiente.

Las interacciones hacen de hilo conductor, ya que por una parte determinan las
interacciones ecológicas (competencia, depredación, mutualismo, etc.) y por otra las
especies que llegan, las que permanecen, o las que salen de la comunidad; es decir,
funcionan a modo de filtro.

Las especies, sus relaciones interespecíficas y el ambiente sirven para representar la

estructura (complejidad) y el funcionamiento (flujos de energía y materia entre especies)
de la comunidad. Se puede ver desde varias perspectivas:
La perspectiva ecosistémica.
La perspectiva de las redes tróficas, en las que se observa cómo se transfiere esa energía
entre unas especies y como algunas son capaces de regular los tamaños de poblaciones
de otras.
Desde un nivel de resolución más grosero, como podría ser todas las especies que a
veces se engloban en un compartimento orgánico que transfieren información, como
podrían ser nutrientes, con el ambiente.

De este modo, se puede apreciar que la comunidad es una entidad que intenta representar un
nivel de complejidad mayor de lo que podría ser una población. Es un integrado (sistema global)
con características propias y propiedades emergentes gracias al conjunto de especies que van
interactuando entre ellas y que evolucionan de forma independiente. Esto lleva a la
aproximación a la comunidad desde distintas visiones: la holista (global, integradora) y la
individualista.

Visión holista
Descrita por F. Clements (1916): la estructura y el funcionamiento de la comunidad
vegetal solo pueden ser apreciados de forma global. Se considera a la comunidad como
un superorganismo que aparece, se desarrolla y madura (climax) a través de la sucesión
como si tuviese su propia ontogenia. Es una perspectiva sistémica.

Visión individualista
Descrita por H. Gleason (1926): la estructura y el funcionamiento de la comunidad solo
expresan la coincidencia de especies individuales localmente que se adaptan de forma
parecida debido a las condiciones ambientales, pero que luego desarrollan
espontáneamente interacciones entre sí. No reflejan ninguna organización por encima
del nivel de especie. Las especies confieren las características al conjunto por adición (la
comunidad es la suma de las partes).

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Dependiendo del foco de estudio, se usará una u otra visión. No obstante, ambas son necesarias
para entender como realmente funciona una comunidad.
La visión individualista suele usarse en aproximaciones que analizan como se estructuran las
comunidades, ya que estudia los comportamientos propios de las especies. Se utiliza para
los conjuntos coyunturales de especies, en los cuales el resultado de las combinaciones
locales determina la estructura global de la comunidad.

La visión holista se emplea para la aproximación funcional, sobre todo energética (ej.:
ecosistemas), ya que se quiere estudiar el funcionamiento global sin mostrar un interés por
el papel de las especies concretas. Lo que se analiza es cómo gestionan la energía los
distintos grupos de especies (compartimentos): consumidores, detritívoros, productores,
etc.

12.1.2 Límites de la comunidad en espacio y tiempo

Establecer el marco espacial y temporal de las comunidades ayuda a definir qué es la comunidad.
Los límites pueden ser fáciles o difíciles de determinar; esto se observa bien en los siguientes
ejemplos:

Charca de olivar
Los olivares son característicos del clima mediterráneo, en el cual las lluvias se suelen
producir en el otoño y en el invierno. Esto hace que durante esos meses se formen charcas
temporales, que mientras duren albergarán comunidades acuáticas de organismos. De esta
forma, los límites temporales (otoño-invierno) y espaciales (charca) están muy marcados y
son fácilmente abarcables para el observador.

Tronco caído
Es otro ejemplo de comunidad bien definida en el espacio (tronco) y en el tiempo (lo que
tarde en descomponerse). En los troncos caídos, las comunidades están formadas por larvas
de insectos, distintos grupos de artrópodos, hongos, bacterias, depredadores como aves,
etc.

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 Bosque ripario boreal (Alaska)
En este caso es más complicado determinar los límites temporales y espaciales. Aunque se
trate de un bosque, la actividad de la comunidad depende de sus intensas interacciones con
el río y con sus organismos. La especie que influye en la dinámica
de la materia y energía de esa comunidad es el salmón, ya que
cuando estos animales mueren tras el desove sus restos proveen
de nutrientes a otras especies. Así, la dinámica de poblaciones de
las especies forestales depende de una especie acuática, incluso
la dinámica de nutrientes también se ve afectada (los salmones
proporcionan nitrógeno al bosque y este vuelve al río cuando la
hojarasca cae). Los límites son altamente difusos, por ejemplo,
los espaciales podrían abarcar las zonas de cría de los salmones
(océano Pacífico).

Los marcos espaciales y temporales son siempre arbitrarios, ya que son establecidos por el
observador en función de la capacidad de muestreo. Una misma área de interés puede contener
comunidades muy diferentes a escalas muy distintas. Por ejemplo, en un bosque, la comunidad
podrían ser el bosque con sus herbívoros, un agujero de un tronco con agua que contengan
diferentes especies de artrópodos, o incluso el propio herbívoro lleva dentro una comunidad (la
flora intestinal).

Asimismo, la escala espacial adquiere una gran importancia la hora de establecer los límites,
puesto que no es lo mismo estudiar la comunidad desde una escala pequeña que desde una
escala grande. Por ejemplo, se quiere estudiar la relación entre un depredador (lobo) y una presa
(ciervo) y se observan esas especies en su ambiente en una escala muy pequeña, probablemente
se piense que no pertenecen a la misma comunidad porque donde habrá ciervos casi nunca
habrá lobos (o al revés), ya que la presa intenta evitar la mayor parte del tiempo al depredador.
Sin embargo, si se va a una escala mucho mayor se puede observar que ciervos y lobos concurren
en la misma comunidad, y, por lo tanto, a esta escala sí que habría una asociación positiva entre
ambos. Aunque, si es demasiado grande la escala, se verán zonas donde no hay ninguna de estas
dos especies.

En relación con los límites de una comunidad, surgen los conceptos de ecotono y gradiente. En
ecología vegetal, se intenta representar las variaciones importantes en la composición de las
comunidades y cómo se reflejan esas variaciones en el espacio, si de forma abrupta o de forma
gradual.

1) Ecotono
En ocasiones, se pueden observar límites abruptos en la distribución de grupos de especies,
es decir, el límite entre dos comunidades. A estas discontinuidades se les denomina ecotono

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 y es un área de adyacencia entre dos comunidades que implica cambios drásticos en la
composición de especies y que suele aparecer donde hay un cambio brusco y nítido en
alguna característica física del ambiente. Un ecotono se suele producir por cambios
subyacentes en el medio abiótico y el biótico; y hay muchos cuando existe una abundancia
alta de 2-3 especies que luego disminuye drásticamente. Por ejemplo, se puede considerar
que hay un ecotono entre la comunidad acuática de una charca temporal y el pastizal que
la rodea; otro ejemplo, sería el ecotono que se forma entre las laderas y los valles (en los
valles la humedad es más alta, lo que implica condiciones ambientales distintas).

Sin embargo, los límites de los ecotonos no son siempre tan visibles, puesto que hay
ecotonos con distinto grado de similitud de especies. Esto implica que los ecotonos sean una
zona de mezcla con una alta diversidad de especies.

2) Gradiente
Otras veces, el relevo de especies se produce a lo largo de un continuo, de forma gradual (o
al menos no discontinua), formando un gradiente. Por lo tanto, el gradiente se puede definir
como un cambio progresivo en la composición de la comunidad, asociado a variaciones en
las condiciones abióticas/bióticas que cambian de forma gradual. No hay ecotonos, pero los
grupos de especies son muy diferentes a lo largo del gradiente. Un ejemplo es el gradiente
altitudinal de la vegetación debido a las variaciones en temperatura y en humedad
(continentalidad).

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12.1.3 Aspecto cuantitativo: ¿Se puede distinguir comunidades contando especies e
individuos?
Delimitación y clasificación de comunidades
Se ha de identificar las comunidades en función de la asociación entre especies que comparten
un marco espacial y temporal común, así como la asociación entre especies o grupos de especies
y las condiciones ambientales. Esto se hace a través de tres métodos (ordenación, análisis de
gradientes y clasificación) que se basan en visiones diferentes en cómo se aborda las cuestiones
de concurrencia de especies en el espacio y en el tiempo.

Todos los métodos están basados en una forma de muestrear en el campo y en una forma de
representar los datos. El muestreo en el campo consiste en la realizar inventarios. El inventario
es la presencia y/o abundancia de especies en distintas localidades (puntos de muestreo). El
punto de muestreo puede ir desde un cuadrado en un pastizal hasta una muestra de una manga
oceanográfica en la columna de agua. El inventario se refleja en la base de datos mediante
matrices de especies frente a sitios. Hay la matriz de ausencia/presencia y la de abundancia.

En la matriz de presencia, se puede observar que sitios como el 1 y el 5 se diferencian bastante (solo
comparten una especie) y otros como el 2 y el 4 son muy parecidos (comparten tres especies). Esta
matriz da información de cómo se estructuran las especies en el espacio y permite diferenciar
comunidades diferentes.

Ordenación
Consiste en evaluar el grado de coincidencia espacio-temporal de especies en un marco
común (covariación). El principal método de análisis de ordenación es el denominado
análisis de componentes principales (PCA), el cual se basa en medidas de covariación
(correlaciones) entre abundancias de distintas especies en distintos sitios. Trabaja
matemáticamente utilizando el coeficiente de correlación de Pearson o de Spearman (r).
Cuanto más cerca esté r del valor 0, mayor será la independencia de las especies; y a partir
de ±0,6 se considera que es un valor relativamente alto (dependencia). Hay dos tipos de
correlación:
Correlación positiva (r > 0): el aumento/disminución de una especie A conlleva el
aumento/disminución de una especie B.
Correlación negativa (r < 0): el aumento/disminución de la especie A conlleva la
disminución/aumento de la especie B.

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El PCA intenta disminuir el número de dimensiones (tendencias de covariación) usando los
ejes de los componentes principales (se transforman los datos obtenidos en un entorno en
3 dimensiones a un gráfico de solo 2). Se ha de definir unas variables sintéticas, unos
vectores de covariación, para reducir muchas tendencias de covariación a unas pocas
tendencias globales que resumen Se puede evaluar el grado de correlación cuál es el
coeficiente de correlación) que existe entre esos vectores y cada una de las especies
diferentes.

En la imagen superior:
El eje I (abscisas) representa las especies que están correlacionadas negativamente
y se escogen las que tienen las mayores y menores cantidades. Da igual que especie
(o conjunto de especies) se pone a la izquierda o a la derecha. En la imagen
representa el movimiento de puntos donde hay mucho f y h a puntos donde hay
muy poco f y h, pero mucho de a y b.
El eje II (ordenadas) representa la especie cuyos cambios en la cantidad sean
independientes del resto de especies. En la imagen, d presenta un alto grado de
covariación negativa, por lo que cuando aumenta el vector disminuye la cantidad de
d.

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 Si se juntan ambos ejes, se obtiene una gráfica con 4 sectores en la que se observa la
variación de especies según el lugar.

La posición de sitios en el plano de ejes ordena los sitios en función de la comunidad.

De esta forma, se puede diferenciar parches del espacio que contienen cosas más o
menos diferentes.

** Ejercicio
Hay tres sitios representados por tres figuras geométricas (cuadrado, triangulo y círculo)
que contienen cantidades variables de tres especies representadas por estrellas rojas,
verdes y rosas. Evaluar las tendencias de variación y covariación de las especies entre
sitios. [Para dar el resultado se está considerando que se avanza desde el cuadrado hacia el
círculo, pero hay más posibilidades como que se fuese desde el círculo hacia el cuadrado]

*Resultado:
La especie roja y la verde presentan una correlación negativa, es decir, se pasa de
un sitio con mucho rojo y poco verde a la situación contraria. Esto nos indica el eje I
de variación.
La especie rosa tiene una tendencia de cambio progresivo (va aumentando,
covariación positiva), independientemente de cómo varían las demás. Esto nos
indica el eje II.

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Análisis de gradientes
Está asociado a los métodos de ordenación y consiste en evaluar el grado de coincidencia
espacio-temporal de especies y condiciones ambientales en un marco común. Suelen
incorporar la respuesta que tienen las especies a los gradientes ambientales (una o varias
condiciones abióticas).

El análisis de correspondencia canónica estudia la covariación entre especies y entre

variables a lo largo del espacio, combinando ambas en un plano bidimensional/
tridimensional para poder relacionarlas.

Tanto en la ordenación como en el análisis de gradientes se ordenan las comunidades

(inventarios) a lo largo de los ejes de composición y/o gradiente ambiental.

Clasificación
Consiste en identificar las comunidades en función de diferencias de composición de
especies a través de medidas explícitas de distancia/similaridad entre sitios y/o especies. La
similaridad entre los sitios se debe a la presencia de las mismas especies y la distancia entre
comunidades implica disimilaridad.

El índice de Jaccard con presencias (índice de similaridad) es el índice más utilizado y sirve
para cuantificar las especies que se comparten entre sitios. Se usan matrices presencia-
ausencia y se reordenan los elementos para resaltar las similitudes. Cuanto mayor sea el
índice de Jaccard, mayor será la similitud. Entonces, se ha transformado una matriz de
presencia-ausencia en una de distancias entre sitios, la cual ayuda a establecer cómo se
pueden agrupar distintos sitios para asumir que tienen comunidades similares o diferentes.

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 El método más habitual es trabajar con dendrogramas, como podrían ser los filogenéticos
en los que las especies presentan una distancia genética. En los dendrogramas se ordenan
y agrupan los sitios por su distancia en composición (clusters: grupo de inventarios con un
nivel mínimo de similitud/máximo de distancia).

12.1.4 Ideas claves

Conjunto de poblaciones de organismos de distintos taxones que interactúan bajo un marco
espacio-temporal común.
Las comunidades tienen estructura y función y podemos observarlas desde perspectivas
individualistas u holistas.
El marco de la comunidad es frecuentemente un artefacto determinado por la capacidad
perceptual del observador y depende de la escala.
La comunidad es un nivel de complejidad intermedio entre la población y el paisaje.
La covariación en la presencia/abundancia de especies y el grado de similitud en la
composición nos sirve para identificar comunidades.

12.2 Mecanismos que moldean la comunidad

Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿De qué depende la coexistencia entre especies en las comunidades?
¿Podemos organizar los mecanismos de coexistencia de forma jerárquica?
¿Son las interacciones ecológicas modeladores comunitarios?

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12.2.1 Mecanismos que determinan la coexistencia entre especies
Los factores históricos, las restricciones a la dispersión, las restricciones ambientales y las
dinámicas internas son un conjunto de procesos (serie de filtros) que van restringiendo el
número de especies desde un fondo común El mantenimiento de las especies dentro de la
comunidad depende de las continuas interacciones que ocurrente entre ellas, y para que esto
suceda es necesario que sean capaces de mantenerse en el hábitat potencial y de permanecer
a los bancos regionales.

Se podría estructurar de otra manera, de modo que el conjunto de procesos actúe de forma
jerárquica y a distintas escalas. Los procesos que actúan a escalas espaciales amplias sobre
grandes áreas geográficas y que además suelen ser procesos de larga duración son: los procesos
evolutivos, las limitaciones fisiológicas derivadas de la respuesta al clima y los eventos históricos;
y los tres determinan el banco regionales de especies ( pool de especies regional). Los
siguientes procesos que tienen lugar son las limitaciones a la dispersión y la selección del hábitat.
Y ya finalmente, cuando las especies son capaces de soportar el hábitat y pueden dispersarse,
interactúan entre ellas a escalas espaciales muy finas y en tiempos muy breves, lo que
determinará las especies que aparecen en una comunidad local.

Desglosamiento de los factores que se organizan de forma jerárquica:

a) Procesos a escala espacial y temporal amplia que determinan los bancos regionales de
especies:

Procesos evolutivos: capacidad de las especies de generar más especies. Los procesos de
diversificación evolutiva son un motor generador de especies y determinan cuantas especies
puede haber en una región (pool regional de especies).
Ejemplo: los pinzones de Darwin representan muy bien como en una determinada región,
como es el archipiélago de las Galápagos, se han generado muchas especies por radiación
adaptativa. Otro ejemplo son los cíclidos de los grandes lagos del centro de África; estos son
una familia de peces dulceacuícolas que han sufrido radiaciones muy intensas debido a las
diferencias ambientales que hay en los lagos.

Limitaciones fisiológicas: la distribución geográfica de los factores abióticos determina el

pool regional de especies. Dependiendo de las adaptaciones que tienen las especies,
aparecerán o desaparecerán a lo largo de los gradientes geográficos.

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Ejemplo: la frecuencia de plantas herbáceas con estrategias C4 (adaptación al estrés hídrico)
en distintos sectores de Norteamérica. Los números que aparecen sobre el mapa de la
imagen de abajo representan la proporción de especies C4 dentro de la comunidad. Se
relaciona esa proporción con respecto a la precipitación promedio de verano (medida de
pluviosidad y aridez), y se puede observar que en los ambientes más secos (Arizona, Nuevo
México, Texas, Nevada, etc.) hay un mayor número de especies C4, mientras que en las
zonas subárticas (Canadá) no hay especies. El cambio en la proporción es progresivo.

En general, se puede pensar que hay dos grandes gradientes climáticos a escala global que
determinan las especies de las comunidades, el latitudinal y el altitudinal. Hay una clara
distribución de las factores abióticos que marca límites muy claros para muchas especies;
por ejemplo, la presencia de heladas podría ser muy importante para la distribución de los
biomas vegetales (tundra, taiga, bosques templados, etc.).

Eventos históricos: los factores históricos determinan el pool regional de especies.

Ejemplo: las glaciaciones y los periodos interglaciares del cuaternario supusieron cambios
climáticos muy importantes a los cuales se tuvieron que adaptar las especies a través de la
movilidad, es decir, tanto animales como plantas se tenían que desplazar rastreando los
cambios climáticos haciendo uso de su capacidad de dispersión. Hay dos ejemplos de este
evento histórico:
Reconstrucción de cómo se fueron desplazando varias especies de árboles en el este de
Norteamérica a lo largo del tiempo desde los últimos 12.000 años hasta la actualidad.
Se observa que, los mapas de distribución, tanto en el tiempo como en el espacio, no
coinciden entre especies porque cada una lleva su ritmo de desplazamiento. Esto quiere
decir que la composición de la comunidad depende totalmente de los procesos
históricos. [Imagen de abajo a la derecha]

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 Las glaciaciones han dejado vestigios en la composición de las comunidades, sobre todo
vegetales, de las áreas templadas del planeta. En el hemisferio norte hubo especies que
se desplazaron hacia el sur en épocas glaciares y hacia el norte durante los interglaciares
más cálidos. Este es el caso del Pinus sylvestris, una especie que actualmente es de tipo
boreal, que está muy extendido por el norte de Asia y por el centro y norte de Europa.
Sin embargo, su distribución se va parcheando conforme nos movemos hacia el sur, de
hecho, el límite de su área de distribución son las zonas montañosas de Granada (Sierra
Nevada y Sierra de Baza) donde quedan los últimos relictos de este árbol. La especie
llegó hasta ahí durante las glaciaciones, pero con la llegada del interglaciar se movieron
hacia latitudes altas o hacia altitudes altas buscando los ambientes adecuados y con
menor competencia.

b) Procesos de selección de hábitat y de dispersión

El conjunto de especies que habita en una región podría potencialmente ocupar todos los
hábitats del lugar, pero finalmente no lo hace por cuestiones diversas: no todos los hábitats son
adecuados por los gradientes climáticos o la especie no puede alcanzarlos por problemas en la
dispersión. Es decir, no todo el hábitat favorable es ocupado.

Ejemplo: la Primula vulgaris tiene unas semillas muy pequeñas que tienen una capacidad de
dispersión muy limitada. Si vamos a una zona de montaña y se busca la planta en distintos
parches forestales (representados por líneas verdes en el mapa), se encuentra que la planta
siempre está dentro del bosque y nunca en brezales y pastizales. Sin embargo, no todos los
bosques están ocupados debido a los problemas de colonización (distribución muy agregada
que no ocupa por completo su área de distribución potencia).

El gráfico representa la probabilidad de encontrar la especie en distintos puntos del hábitat,

caracterizando esos puntos por grado de cobertura forestal (si están dentro de un parche de bosque o si
están en una zona más abierta). Se ve que la presencia requiere al menos un 20% de cobertura. Y donde
hay bosque se observa que hay áreas con presencia y con ausencia, lo que manifiesta sus problemas en
su capacidad de dispersión.

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** Ejercicio - Experimento de limitación de dispersión
Para evaluar hasta qué punto la capacidad de dispersión es importante para que una especie
aparezca en una comunidad, se manipula los eventos de colonización. Para ver la capacidad
de colonización de distintas especies de herbáceas de un pastizal, se establecen cuatro tipos
de parcelas de 1x1:
C: parcelas control
D: parcelas con perturbación (escarbar la cobertura
herbácea modificando el hábitat).
S: parcelas con adición de semillas. Se elimina la
limitación en la dispersión.
S x D: parcela con combinación de adición de semillas y
perturbación.

Después de un tiempo, se contó en número y tipo de plántulas que habían germinado. Con los
datos, se hizo una gráfica que representase la distribución de la riqueza de especies para cada
uno de los tratamientos. Interpreta el resultado del experimento. ¿Hay limitación en la
dispersión? ¿Es más importante la limitación que pueda suponer las características del
hábitat?

[Las letras que se encuentra sobre las barras blancas y grises representan las diferentes estadísticas
significativas entre tratamientos. Por ejemplo, a y b son significativamente distintas]

*Resultado:
La barra blanca indica el total de riqueza de especies. Las parcelas C y D son iguales
representadas por a las S S x D también son mu parecidas representadas por
b La diferencia entre a y b es que en b se han añadido semillas. Todo esto nos indica
que en condiciones normales la perturbación no afecta demasiado; sin embargo, el
hecho de echar semillas sí e implica un aumento en la riqueza de especies. Aunque, si
perturbas y añades semillas (S x D), la riqueza se incrementa todavía más.
La barra gris oscuro indica la riqueza de plántulas. En este caso, se observa que no solo
es importante que lleguen semillas, sino que si se les ayuda a través de la perturbación
la riqueza se incrementa considerablemente.

Este experimento corrobora la importancia de dos procesos: la comunidad depende de la

llegada de especies (dispersión), pero además las situaciones de microambiente favorable
libre de competidores (perturbación) son también importantes.

c) Interacciones entre especies en una comunidad local

Las relaciones interespecíficas determinan la aparición y el mantenimiento (extinción) de
especies:

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 Aparición
Muchos procesos de dispersión están ligados a interacciones ecológicas. Este es el caso del
mutualismo de dispersión de semillas, en el que los animales llevan las especies de plantas a las
comunidades. Esto se ha puesto de manifiesto en los procesos de invasión biológica de muchas
especies de plantas

Ejemplo: muchas islas tropicales y subtropicales están sufriendo procesos muy fuertes de
invasión biológica debido a que las plantas son rápidamente dispersadas por animales. El bulbul
de bigote rojo (Pycnonotus jocosus) es una ave asiática que ha colonizado la Isla de Reunión.
Como se alimenta de frutos carnosos, como es el caso de la zarzamora asiática, ahora la isla está
siendo invadida por estas plantas. Este es un ejemplo claro de que la dispersión por animales
está condicionando radicalmente la composición de una comunidad.

Las interacciones de dispersión a nivel comunitario pueden resultar relativamente complejas, ya

que no solo determinan la llegada de nuevas especies, sino el mantenimiento de muchas
plantas. El hecho de desplazar una semilla lejos de la planta madre aumenta la posibilidad de
supervivencia de esa semilla. La pérdida de los animales mutualistas puede suponer la
desaparición de estas plantas.

Ejemplo: Nueva Zelanda está poblada por bosques templados que están dominados por
especies de coníferas que tiene frutos carnosos. Los frutos y semillas tienen tamaños muy
diferentes y los únicos animales que se alimentan de ellos y los dispersan son las aves. En función
del tamaño, el ave podrá acceder a frutos muy diferentes; las pequeñas solo podrán comer
frutos pequeños y las grandes (palomas) pueden comerse los frutos pequeños y los grandes. Es
decir, los árboles de frutos grandes dependen exclusivamente de las palomas.

Se han realizado experimentos que simulaban situaciones en las cuales se eliminaba a las
palomas y otras en las que estaban presentes. Para ello se colocaron acúmulos de frutos en
distintas posiciones a diferentes distancias imitando el efecto de la dispersión. Los que se
encontraban debajo de la planta madre significaban dispersión cero (eliminación del dispersor).
Se concluyó que las plantas que tienen más posibilidades de sobrevivir son las que son
dispersadas por palomas y las que menos las que están cerca de la planta madre y son comidas
por las ratas (depredador, no hay dispersión).

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 Mantenimiento
Las interacciones más importantes que determinan el mantenimiento de las especies son las
relaciones interespecíficas: competencia, depredación y facilitación.

A. La competencia interespecífica puede provocar extinción y evitar la entrada de especies en una

comunidad.

Principio de segregación de nicho ecológico y de exclusión competitiva [Ver Bloque 1, pág.63]

La competencia deriva en la desaparición de las dos
especies de la comunidad o en la segregación de
nichos. Dos especies competidoras pueden coexistir
si diferencian sus nichos efectivos; pero si los nichos
están muy solapados, el competidor superior excluirá
de la comunidad al competidor inferior.

¿Y qué evidencias tenemos de que la competencia funciona como modulador comunitario?

Hay segregación espacial/temporal en el uso de recursos comunes.
Ejemplo: los procesos de segregación de nichos llevan a que distintas especies de peces
payaso utilicen diferentes especies de anémonas o a que se produzca una segregación
espacial (varios peces viven en la misma anémona, pero en zonas distintas). En las gráficas
se observan como distintas especies de peces payaso viven en distintas especies de
anémonas a lo largo del gradiente que va desde la orilla hasta el mar abierto, pasando por
el lagoon y la barrera. Hay peces que solo pueden estar con una determinada especie de
anémona y otros que pueden estar en varias.

Hay distribuciones segregadas (tablero de ajedrez = segregación espacial a una escala

mayor) entre especies muy emparentadas, que aparecen y desaparecen con respecto a
otras. Si están estrechamente relacionadas, las especies tendrán un alto grado de
solapamiento y utilizarán los recursos de una forma muy parecida lo que llevará a una
competencia intensa.

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 Ejemplo: dos especies de tórtola del género Macropygia que viven en el archipiélago de
Papúa Nueva Guinea. Nunca hay situaciones de coexistencia, o bien aparece una de las
especies o no aparece ninguna.

Hay segregación de caracteres entre especies muy emparentadas y coexistentes, es decir,

hay una distribución de los rasgos a lo largo de la filogenia. Si las especies muy relacionadas
entre sí consiguen separar sus rasgos, podrán conseguir una vía de escape para el
solapamiento de nichos y coexistirán dentro de la comunidad a pesar del parentesco
filogenético.
Ejemplo: los lagartos del género Anolis son nativos del Caribe, América Central y del Sur. Son
capaces de vivir en muchos tipos de hábitats y pueden ocupar distintas partes de los árboles.
Para dos islas de las Antillas (Jamaica y Puerto Rico) se han hecho las filogenias de las
especies de anolis (muchas de ellas endémicas) en las que se indica la longitud del animal.
Se observa que cuando pasamos de una especie a otra estrechamente emparentada se
producen cambios en el tamaño siguiendo la relación: grande pequeña grande
pequeña. Esta segregación de caracteres es muy importante para la segregación del nicho
ecológico, ya que las especies emparentadas consumirán de forma parecida los recursos y
si tienen tamaños diferentes, el que sea más pequeño ocupará la parte alta del árbol y el
que sea grande estará más cercano al suelo, conseguirán evitar el solapamiento.

B. Otra interacción ecológica importante a la hora de determinar la coexistencia o la

aparición/desaparición de especies es la depredación [Ver Bloque 1, pág. 133]. La depredación,
por lo general, es un tipo de interacción negativa que suele suponer la muerte o la pérdida
importante de biomasa de la presa por parte del depredador. Este efecto demográfico negativo
influye en la mortalidad y en el crecimiento, y funciona como una fuerza que expulsa a las
especies de la comunidad. Hay muchos ejemplos, sobre todo de la mano del humano, de cómo
la depredación intensa supone la extinción de una especie no solo de la comunidad sino del
planeta.

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Ejemplos de extinciones provocadas por el Homo sapiens
Extinción de los moas (Dinornithiformes): los moas eran aves no
voladoras que habitaban en Nueva Zelanda y que se caracterizaban por
su gran tamaño (3m de altura y 150-350 Kg). Estas aves vivieron en la
isla hasta la llegada del humano (maoríes) en el año 800 d.C. Los
maoríes vieron que eran fáciles de cazar porque no tenían
comportamientos anti-depredadores (en Nueva Zelanda no había
mamíferos) y los exterminaron en 300-400 años.
Extinción de la paloma pasajera: era una especie migradora que se desplazaba desde
Norteamérica hacia el Caribe (donde invernaba) formando enormes bandadas. Como eran
fáciles de cazar, la presión cinegética que ejercieron los cazadores acabó con su extinción a
finales del [Link].

Sin embargo, los depredadores no siempre ejercen un efecto negativo, sino que pueden
favorecer la coexistencia (efecto positivo sobre la riqueza de especies) al reducir la competencia
entre especies presa.

Ejemplo: estudio realizado sobre la estructura de las redes tróficas del intermareal (Paine, 1966)
La comunidad intermareal está formada por organismos bentónicos (mejillones, lapas,
percebes, bellotas de mar y poliplacóforos) que compiten por el espacio, por un
mesodepredador (caracola Thais) y por un depredador apical (estrella de mar ocre). Paine quería
ver el efecto de eliminar el depredador apical y cómo esto influía en la comunidad. Cuando
eliminó a la estrella de mar, se encontró que paradójicamente el número de especies se redujo
(se pasó de 15 especies a 8). Esta pérdida de especies se debe a dos cosas:
1. Eliminar al depredador hace que las interacciones de competencia por el espacio entre
los organismos bentónicos se intensifiquen, incrementando así la dificultad por
encontrar espacio libre dentro de la comunidad.
2. Especies con rápido crecimiento, como los mejillones, ocupan relativamente todo el
espacio.

Esto nos indica que el depredador regula los tamaños de población de los organismos
bentónicos de rápido crecimiento, lo que permite que se generen espacios que van a ser
ocupados por organismos más raros. Por lo tanto, el depredador tiene un efecto positivo en la
riqueza de la comunidad cuando es capaz de regular las poblaciones de sus presas y evita que
se produzca la exclusión competitiva.

18
Ejemplo: depredación de semillas de leñosas dispersadas por aves en la Cordillera Cantábrica
El espino blanco (Crataegus monogyna), el acebo (Ilex aquifolium) y el tejo (Taxus baccata) son
árboles cuyas semillas son sensibles a depredadores como roedores (al alimentarse de la semilla,
el árbol potencial muere). Las tres especies tienen rasgos distintos y son competidores
diferentes según su abundancia: el acebo y el tejo son muy abundantes, producen muchas
semillas y son capaces de dominar las comunidades; mientras que el espino es más raro y
produce menos semillas (desventaja competitiva). Las semillas son parecidas en tamaño, pero
son diferentes en su estructura interna, lo que influye en lo apetecibles que resulten para los
ratones. El espino tiene mucho endocarpo y poco endospermo (por cada mg de endospermo,
hay 5,6mg de endocarpo), por lo que el embrión está muy protegido; sin embargo, la relación
endocarpo/endospermo disminuye en las otras especies. Esto significa que, desde el punto de
vista de los depredadores de semillas, es mucho más accesible una semilla de acebo y tejo, por
lo que sufrirán altas tasas de depredación y el espino podrá mantenerse en la comunidad.

El potencial de reclutamiento (probabilidad de las semillas de sobrevivir y germinar) se puede

relacionar con la tasa de depredación. Es una relación negativa, ya que las especies que sufren
una mayor depredación son las que tienen capacidades más altas de reclutamiento (de lo
contrario desaparecerían). De este modo, los depredadores modulan el número de semillas que
producen las plantas. Por lo tanto, las diferencias en la abundancia permiten que las tres
especies puedan coexistir.

Asimismo, la depredación puede favorecer la coexistencia al reducir la

depredación intermedia. El depredador apical puede regular la población
de los mesodepredadores, los cuales juegan el doble papel de ser
depredadores y presas. El depredador intermedio suele ser generalista y
accede a un número muy variado de presas. Si el depredador apical se
extingue, el mesodepredador quedaría liberado y ejercería una
depredación intensa produciendo la desaparición de varias especies de
presas. El retorno del depredador apical reduce la presión del depredador
intermedio permitiendo mayores posibilidades de coexistencia a las presas.

Existen varios factores que determinan si el depredador ejerce un efecto positivo o negativo
sobre las comunidades:
1. Las presas favoritas del depredador:
La rara es la favorita: el depredador aumenta todavía más las diferencias de
abundancia que había inicialmente en la comunidad. Las especies raras se pueden
extinguir efecto negativo.

19
 La dominante es la favorita: el depredador ecualiza las abundancias y las especies raras
son liberadas de la exclusión competitiva. Una mayor igualdad de las abundancias
relativas de las especies dentro de la comunidad supone un aumento de la
biodiversidad efecto positivo.
Los efectos de la depredación en términos de extinción pueden ser mayores que en términos
de inhibición de competencia cuando se depreda sobre las especies raras (competidores
pobres).

Ejemplo: depredación de Anolis sobre arañas raras en las Bahamas

Dependiendo de la presencia o ausencia de los anolis, hay modificaciones en las
abundancias relativas de las especies de arañas. Las diferencias más importantes son las que
se producen sobre las especies raras (A. argentata, A. elevatus, L. mactans, etc.), ya que las
que son abundantes como M. datona presentan el mismo número de población con o sin
depredadores. Esto está relacionado con el tamaño de la isla, puesto que en situaciones
normales solo las islas grandes son capaces de albergar especies raras. En cambio, si se
elimina el depredador, se está otorgando el potencial para que se puedan añadir las especies
raras en las islas pequeñas.

2. Bondad del medio: la bondad se refiere a cómo es de productivo un medio y determina

cómo es la interacción entre herbívoros y plantas. La vegetación está condicionada por el
rigor abiótico del medio que determina la capacidad de captación de agua y nutrientes, y los
efectos de los herbívoros sobre las plantas dependen de esa disponibilidad de recursos.

Si se compara las situaciones de riqueza de especies de plantas con respecto a la

presencia/ausencia (intensidad de actividad de los herbívoros) se obtiene que:
Medios pobres (suelos poco desarrollados, áridos, etc.): al aumentar el ramoneo se
reduce la diversidad de especies de plantas efecto negativo.

20
 Medios ricos: se observa las interacciones competitivas. La especie dominante es capaz
de utilizar los recursos muy rápido y excluir a las especies raras; pero sufrirá un mayor
ramoneo, se generarán huecos que serán colonizados las especies raras y se aumentará
la diversidad y coexistencia efecto positivo.

3. El efecto de los herbívoros depende de la escala: cuando se trabaja en áreas muy pequeñas,
el efecto del ramoneo suele tener un efecto positivo sobre la diversidad. Pero en áreas más
grandes con hábitats diferentes y especies con distintos estilos de vida, el ramoneo suele
suponer un efecto negativo sobre la diversidad.

Ejemplo: los pastizales de la Pampa y el pastoreo

En las áreas de pequeño tamaño, la ganadería supone un aumento de diversidad, pero a
medida que se va aumentando la escala se va perdiendo riqueza de especies.

En la escala de paisaje es improbable que el pastoreo con herbívoros determine aumentos

en la diversidad de la comunidad de plantas. Esto se debe a que los efectos de los
depredadores y los de los herbívoros son complejos, incluso un mismo organismo puede
tener efectos diferentes según la escala.

21
 Ejemplo: un conejo actuando sobre las especies de plantas de un herbazal
A pequeña escala actuará como un herbívoro eliminando biomasa, pero a escala de paisaje
podrá actuar como dispersor de semillas, como distribuidor de nitrógeno por las letrinas y
como generador de perturbaciones que puedan favorecer a determinadas especies

C. La facilitación es una interacción positiva o neutra entre pares de especies. Es muy patente en
las plantas, en las cuales es una interacción no antagónica que favorece la existencia de una
especie facilitada (protegée) bajo una especie nodriza (nurse). Vivir bajo la nodriza es siempre
más ventajoso que vivir fuera porque:
La nodriza protege de los herbívoros y de niveles altos
de radiación y temperatura.
La especie facilitada aprovecha el reciclado de
nutrientes y pueden compartir el mutualismo con
micorrizas.
La [MO] bajo el dosel de la nodriza permite el
mantenimiento de la humedad.
La nodriza atrae a dispersores.

Ejemplo: en las zonas áridas y las de clima mediterráneo, las interacciones de facilitación son
muy abundantes porque se han dado transiciones desde climas subtropicales durante el
Terciario a climas más secos durante el Cuaternario. Muchas especies de origen Terciario
acostumbradas a vivir en condiciones más húmedas han podido sobrevivir gracias a las nodriza.
En los clima de alta montaña (ambientes extremos) también aparecen facilitaciones con las
plantas cojín.

12.2.2 Ideas clave

La coexistencia de especies en las comunidades depende de procesos jerárquicos a distintas
escalas espaciales y temporales.
Hay procesos a gran escala espacial (factores climáticos y distribución geográfica) y temporal
(especiación evolutiva, historia) que determinan los fondos regionales de especies.
Esos fondos son inicialmente filtrados por la respuesta específica al hábitat y por la
capacidad de dispersión y luego por interacciones locales como los mutualismos de
dispersión, la competencia, la depredación (a veces extingue, a veces favorece la diversidad)
o la facilitación interespecífica (plantas).

22
 Tema 13. DIVERSIDAD: CONCEPTO Y MEDIDA
Preguntas generales que se responderán en este tema:
¿Qué representa la diversidad?
¿Qué es la riqueza?
¿Por qué la riqueza depende del esfuerzo de muestreo y del área?
¿Qué son los índices de diversidad? ¿Y las curvas de diversidad-dominancia?
¿Cambia la diversidad con la escala espacial? ¿Qué significan diversidad , , ?

13.1 ¿Qué es la diversidad?

La diversidad es la medida utilizada para reconocer y cuantificar la heterogeneidad biológica en
las comunidades. La diversidad ecológica es un parámetro que representa la estructura de una
comunidad (grado de variedad de participantes) y es interesante para saber cómo la estructura
se relaciona con el funcionamiento del ecosistema.

13. 2 Formas de medir la diversidad: riqueza de especies

Como estamos hablando de diversidad, nos vamos a centrar en dos parámetros: población (nº
de individuos de cada especie) y comunidad (nº de especies). De esta forma, la diversidad evalúa
como se distribuyen los distintos individuos en las distintas especies.

El parámetro básico es la riqueza, que es el número de especies de una comunidad

independientemente de la abundancia. La comunidad será pobre si tiene pocas especies y rica
si hay muchas (sin importar el número de individuos).

13.2.1 Inconvenientes de la riqueza como estimador de diversidad

Las desventajas de utilizar la riqueza como estimador de la diversidad están basadas en:

1. La dificultad en el reconocimiento de especies

Una comunidad comprende organismos de grupos taxonómicos dispares,

reconocibles o no por el investigador; incluso cuando están muy
relacionados pueden ser difícilmente diferenciables.
Ejemplo: las especies de gaviota Larus cachinnans y Larus argentatus solo
se diferencian en el color de las patas. Esto refleja el grado de dificultad para
reconocer las especies.

Grupos taxonómicos muy dispares tienen métodos de muestreo con diferentes grados de
precisión, lo que impide equiparar la información.
Ejemplo: en una misma hectárea de bosque se pueden encontrar osos pardos, luciones y
colémbolos. Los colémbolos son hexápodos que se muestrean poniendo debajo de la

23
 hojarasca un bote con un embudo y encima una luz (los colémbolos huyendo del calor
generado por la luz caerán en el embudo); los osos se muestrean a través de huellas, de
rastros, con cámaras, etc.; y los luciones se muestrean yendo a los lugares susceptibles.
Entonces, el análisis debe centrarse en los grupos taxonómicos concretos (taxocenosis) para
que así los problemas de muestreo sean homogéneos y la especialización técnica esté más
acotada. Se asume que los cambios en la diversidad en una taxocenosis indican cambios
similares en otras.

2. El esfuerzo de muestreo
La detección del número de especies depende del esfuerzo de muestreo porque se
distribuyen de forma heterogénea en el espacio, por lo que dependiendo de su abundancia
puede ser más fácil o difícil encontrarlas al azar. En la mayoría de las comunidades, hay unas
pocas especies abundantes y muchas raras.

A cada especie le podemos dar distintas categorías de abundancia en una escala logarítmica.
Se puede calcular la frecuencia de especie para cada una de las frecuencias.

Representación de una comunidad de plantas. En la gráfica se observa la categoría de abundancia

de las especies y como hay una distribución muy desigual (la mayor parte de las especies son raras y
solo hay unas pocas especies muy abundantes).

El método de la rarefacción permite realizar la comparación de la diversidad existente en

dos colecciones que fueron recogidas a través de muestreo de intensidad diferente. Para
ello, se le da a cada especie una categoría de abundancia en una escala logarítmica.

Si se representa el cambio en el número de especies en relación con el número de muestras

que se utilizan para caracterizar la comunidad, se forma una curva de acumulación de
especies. Con pocas muestras se detectarán pocas especies, conforme se aumenta el
número de muestras la probabilidad de encontrar las especies raras aumenta hasta que llega
un punto donde se estabiliza la curva (el número máximo de especies está acotado).

24
 Estas curvas de acumulación permiten estimar las curvas de rarefacción, que modulan la
aparición de la riqueza conforme al esfuerzo de muestreo (indicado por la curva de
acumulación) a partir de técnicas de remuestreo. El remuestreo consiste en reconstruir la
riqueza de la comunidad utilizando las combinaciones de muestras para estimar el valor
promedio y los intervalos de confianza para las variaciones. La curva de rarefacción
establece una asíntota que permite asegurar cuando se está muestreando realmente la
comunidad completa de una forma más fiable. Por lo tanto, permite comparar comunidades
que están muestreadas con intensidad y esfuerzo diferente.

Ejemplo: se muestrea 120 veces una comunidad y se reconstruye su riqueza con

combinaciones de muestras que representan distinto esfuerzo. Se podría hacer múltiples
combinaciones que incorporaran solo 10 muestras e ir remuestreando, haciendo diferentes
combinaciones y contando, de cada una de esas combinaciones de 10 muestras, que valor
de riqueza se obtiene. Como con cada combinación se obtendrá múltiples datos distintos,
se podrá estimar una media y unas variaciones con X intervalos de confianza entre los que
se mueve la riqueza posible de la comunidad.

La comunidad B presenta una riqueza mayor. Se podría pensar que se debe a que fue creada a
partir de un número de muestras mucho más grande que el empleado para la comunidad A. Por
eso, se usa las curvas de rarefacción, ya que permiten comparar como sería la riqueza de ambas
comunidades independientemente del esfuerzo de muestreo.

3. La relación especies-área
La riqueza depende del área de muestreo. Muestrear más área es muestrear con mayor
esfuerzo y mayor es la probabilidad de encontrar una especie rara que se distribuya de
forma aleatoria en el espacio. La relación especies-área normalmente es positiva (se suele
evaluar la riqueza en áreas de muestreo progresivamente crecientes) y muy generalizable
(para cualquier taxón y área del planeta).

Ejemplo: variación y la riqueza específica de plantas

vasculares de Gran Bretaña. Se parte de áreas de
muestreo pequeñas (localidades) hasta llegar a
muestrear toda la isla (región). Gradiente creciente.

25
Ejemplo: riqueza de anfibios y reptiles de las islas
Antillas. Se representa en un gradiente decreciente, es
decir, se parte de islas grandes y se llega a las
pequeñas. La riqueza está relacionada con el tamaño
de la isla, por lo que en las pequeñas el número de
especies es menor.

Tratar de modelizar estas relaciones es necesario para utilizarlas como un recurso para
comparar comunidades donde tenemos distintos esfuerzos de muestreo en términos de
área estudiada.

Ejemplo: se ha aumentado la escala espacial del ejemplo anterior de las plantas vasculares.
Se observa que hay un cambio brusco en la pendiente cuando se pasa de la riqueza local a
la geográfica. El cambio de escala está determinando un cambio en el patrón, hay una
diferencia de respuesta de la riqueza representada por las variaciones en la pendiente (z).
El cambio se debe a que a escala geográfica se está metiendo un gradiente latitudinal que
determinará cambios en las condiciones abióticas que aumentarán la riqueza.

26
13.2.2 Índices de diversidad
Para evitar problemas con los sesgos que tiene la riqueza a la hora de representar la diversidad,
se va a utilizar herramientas que representen el número de especies y sus diferencias en
términos de abundancia relativa.

Ejemplo: tenemos tres comunidades que desde la perspectiva de la riqueza y biomasa serían
iguales, pero que tienen distinta diversidad. La comunidad de la izquierda representa una
dominancia muy abundante (la mayor parte de los individuos están acumulados en una única
especie) y la comunidad de la derecha representa un reparto más equitativo de los individuos
en distintas especies (situación de mayor diversidad).

Los índices de la diversidad evalúan la diversidad en función de la riqueza y de las abundancias

relativas de las especies. Hay 13-14 parámetros e índices de diversidad publicados (Magurran,
1988), pero se emplean esencialmente dos: índice de Simpson (D) e índice de Shannon-Weaver
(H).

Índice de Simpson (D): índice de equitatividad-dominancia más sensible a las diferencias de

abundancia relativa (pi) que a las diferencias en riqueza. Dos comunidades pueden ser
igualmente ricas, pero un incremento en la equitatividad provocaría que el índice
aumentase rápidamente. Oscila entre 1 (todos los individuos en una sola especie) y S
(riqueza total, máxima equitatividad, mismo nº individuos para cada especie).

D= 1/ pi2
(pi=Ni/Ntotal)
Ni = abundancia de una especie
Ntotal = abundancia de toda la comunidad

Índice de Shannon-Weaver (H): es el índice equitatividad-dominancia más usado. Es más

sensible a la equitatividad que a la riqueza, y es sensible al tamaño de muestra (a mayores
tamaños de muestra se ve menos influido por la dominancia de determinadas especies).
Valores bajos de H indican situaciones de dominancia y altos situaciones de mayor
diversidad.

H = - pi logbpi
Logaritmo de cualquier base: se usan 2, (ln) y 10

27
**Ejercicio
En el gráfico se representa, con colores, los valores del índice de Shannon para especies
arbóreas en Europa. ¿Qué factores influyen más en la diversidad? ¿Dónde y por qué?

*Respuesta:
Se ve que hay mucha riqueza en el norte de España e Italia, Francia, Grecia, Macedonia,
etc. Esto se debe a varias razones:
Hay un gradiente de dureza (climas extremos) tanto hacia el sur como hacia el norte,
de forma que hay una transición climática entre el clima eurosiberiano y el
mediterráneo. En la parte intermedia es donde se encuentra la mayor diversidad
forestal.
Coinciden con áreas montañosas (Pirineos, Cordillera Cantábrica, Alpes y Balcanes).
Las montañas han sido factores históricos que actuaron como refugios climáticos
para muchas especies durante las glaciaciones gracias a la presencia de los valles
que amortiguaron el estrés climático y permitieron la expansión de la flora.
Se debe de tener en cuenta que la menor diversidad en el norte también se puede
deber a la ausencia de tiempo suficiente para colonizar.

** Ejercicio. Índices de diversidad: balance entre el número de especies y la equitatividad

Hay cuatro comunidades diferentes, cada una con sus especies y abundancias relativas. ¿Cuál
va a tener más diversidad? ¿Cuál menos? Interpreta la tabla.

*Resultado:
Comunidad 3: es la comunidad con más diversidad porque tiene 10 especies y todas
tienen la misma abundancia relativa (distribución equitativa).

28
 Comunidad 2: es la comunidad con menos diversidad porque tiene 7 especies y una
mayor dominancia con respecto a la comunidad 1, lo que reduce su diversidad.
Comunidad 4: a pesar de que tiene 10 especies, tiene menos diversidad que la
comunidad 1 porque hay una gran dominancia dentro de la comunidad (los índices
son muy sensibles a la dominancia).

[Los resultados pueden ser comprobados calculando los índices de diversidad]

13.2.3 Limitaciones de los índices de diversidad

A veces, los valores de abundancia resultan problemáticos sobre todo cuando se quiere
representar la diversidad desde un punto de vista funcional, es decir, qué importancia pueden
tener las especies para determinados procesos ecológicos que dependen del tamaño de los
individuos o de su biomasa.

Ejemplo: comunidad forestal con especies arbóreas dominantes y gran cantidad de herbáceas
Si se muestrea esta comunidad con cuadrados de muestreo suficientemente grandes como para
detectar individuos de distintas especies, se observaría que las especies arbóreas son las más
abundantes, pero en realidad, desde un punto de vista funcional (fijación de nitrógeno, de
carbono, fotosíntesis, etc.) tienen una importancia mucho menor. En este caso, se necesitaría
un parámetro de abundancia de importancia relativa diferente como podría ser la biomasa
o en este caso la cobertura (cuánta área fotosintética de muestreo está ocupada por cada una
de las especies consideradas). El área fotosintética tiene más sentido desde un punto de vista
funcional que el número de individuos.

13.2.4 Curva de diversidad-dominancia

La última forma de representar la riqueza y la equitatividad-dominancia de una comunidad
desde un punto gráfico es a través de las curvas de diversidad-dominancia. Estas curvas
ordenan las especies de una comunidad local de mayor a menor abundancia, representando la
abundancia relativa (en logaritmo) frente al rango (la especie más abundante se coloca la
primera y la que menos la última). Esto permite cuantificar el número de especies y ver la
equitatividad en las abundancias de forma gráfica.

29
La pendiente de la curva diversidad-dominancia determina el grado de dominancia que existe
dentro de la comunidad. Hay distintas formas de las curvas diversidad-dominancia:

Ejemplo: comparaciones visuales rápidas de equitatividad y grado de rareza (qué proporción de

especies son raras) en distintas comunidades locales de aves a lo largo de un gradiente
altitudinal en Sierra Nevada.
Se ha muestreado la comunidad de aves en cinco puntos a distintas alturas: 1300, 1700, 2180,
2900 y 3100 metros. En la gráfica se observa que a medida que aumenta la altura, la pendiente
de las curvas diversidad-dominancia se hace más brusca. Esto indica que a menor altura las
diferencias en abundancia son más graduales (curva log normal) y en las altas hay una fuerte
dominancia (curva geométrica).

13.3 Diversidad , , : la diversidad a distintas escalas espaciales

En una región, los distintos hábitats tienen riquezas equivalentes, pero las especies van
cambiando a lo largo de los hábitats. Esto quiere decir que la diversidad es heterogénea en el
espacio y que la composición de las comunidades locales cambia en número e identidad de
especies cuando se considera la escala regional.

Dos localidades pueden tener la misma riqueza, pero composiciones muy distintas porque hay
recambio turnover de especies entre hábitats La rique a regional dependerá de la rique a
de cada localidad, pero también del recambio de especies. A mayor riqueza local y recambio,
mayor riqueza regional.

30
Ejemplo: hay dos tipos de regiones con riquezas equivalentes. En la de la izquierda los hábitats
tienen la misma riqueza y composición, y en la de la derecha la composición es distinta. Es esta
última la que tiene mayor número de especies a escala regional porque la identidad de las
especies es distinta entre hábitats.

De esta forma, se distingue:

diversidad: diversidad local (riqueza).
diversidad: diversidad regional (riqueza).
Depende de la riqueza de cada uno de los hábitats y de las diferencias entre estos
(regiones muy ricas pueden contener pocas especies muy diferentes entre sí).
Se calcula como el producto de la riqueza local promedio por la tasa de recambio.

diversidad: tasa de recambio, proceso que implica cambios en la composición de las

especies conforme nos movemos de un hábitat a otro.
Deriva de la amplitud de nicho de las especies y la variedad de hábitats en región. Si la
amplitud de nicho es muy grande, las especies serán generalistas y ocuparán todas las
localidades (no hay recambio). En cambio, si el nicho es estrecho se producirá un
recambio entre localidades y el valor de será alto.
Es el inverso del número medio de localidades o hábitats usados por cada especie
(amplitud de hábitat), multiplicado por el número de hábitats:
máximo ( = número de hábitats) si todas las especies aparecen en un único hábitat.
mínimo ( = 1) si todas especies ocupan todos los hábitats, no hay intercambio entre
hábitats.

Sabiendo la definición de la tasa de recambio local, se puede desarrollar la fórmula de la

diversidad:

** Ejercicio
Hay cuatro hábitats que contienen siete especies. Describe las α, β, y γ-diversidad.

31
 * Resultado:
Hay cuatro hábitats (1,2,3 y 4) H=4
Hay siete especies (a, b, c, d, e, f y g)

La especie a aparece en los cuatro hábitats Hoc = 4

La especie b aparece en el hábitat 1 Hoc= 1
La especie c aparece en el hábitat 1,2 y 4 Hoc= 3
La especie d aparece en el hábitat 1,2 y 3 Hoc= 3
La especie e aparece en el hábitat 2 Hoc= 1
La especie f aparece en el hábitat 2,3 y 4 Hoc= 3
La especie g aparece en el hábitat 1,3 y 4 Hoc= 3

La diversidad regional ( ) es de 7 especies.

13.3.1 Diversidad en el espacio

El espectro espacial de diversidad es el efecto de la heterogeneidad espacial en las relaciones
especies-área. La interpretación de la forma de las relaciones especies-área da información
sobre la distribución espacial y los cambios en composición de especies.

Ejemplo: se realizan muestreos en dos regiones divididas en localidades y con una distribución
de especies en el espacio distinta. En ambas se parte de una situación inicial en la que la
diversidad local es de 4 especies y se llega a una situación en la que la diversidad regional es de
10 especies. No obstante, en el caso de la izquierda se pasa por un cuadro intermedio con 9
especies y en el de la derecha por uno con 6 especies. En el caso de la derecha, las especies están
más segregadas (agrupadas) en el espacio, es decir, hay más zonas donde la composición de las
especies es muy diferente; por lo que para incorporar a todas las especies es necesario ampliar
el muestreo hasta el último hábitat. En cambio, en el caso de la izquierda, con moverse un poco
fuera del ámbito local, ya prácticamente se detectan todas las especies (distribución
entremezclada).

32
Si llevamos esto a curvas de diversidad-dominancia y representamos el área a escala logarítmica
y la riqueza de las parcelas, vemos que hay dos formas de curvas. La de la izquierda presenta
una tendencia de tipo asintótico, es decir, cuando se aumenta el área de muestreo se llega
prácticamente al tope de especies rápidamente. Y en la de la derecha hay un crecimiento lineal,
el número de especies se incrementa al mismo ritmo que aumenta el área (alto recambio).

Aunque en ambas situaciones hay la misma y , la diversidad es distinta. La de la derecha

tiene una alta porque como hay segregación espacial, hay más diferencia entre hábitats, la
tasa de recambio de comunidades es más grande y mayor es la heterogeneidad.

13.4 Ideas clave

La diversidad es un parámetro global estructural, que indica la variedad y la complejidad
cuantitativa dentro de la comunidad.
La riqueza de especies es una visión muy sesgada y dependiente del esfuerzo y del área de
muestreo, necesitamos índices que representen cómo se reparten los individuos en distintas
especies.
Las curvas de diversidad-dominancia son representaciones gráficas que dan una idea rápida
de la riqueza y la equitatividad.
Cuando evaluamos la riqueza regional ( ) necesitamos distinguir el papel cuantitativo de las
riquezas locales ( ) del papel cualitativo de los cambios en composición entre hábitats ( ).

33
 Tema 14. DIVERSIDAD EN EL ESPACIO Y EN EL TIEMPO

14.1 Gradientes de diversidad

Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Qué son los gradientes espaciales de diversidad?
¿Qué provoca estos gradientes?
¿Hay gradientes de diversidad a lo largo del tiempo?

Se pueden estudiar los patrones de diversidad espacial y temporal analizando los gradientes
espaciales y los gradientes equivalentes de diversidad a lo largo del tiempo ecológico.

14.1.1 Diversidad en el espacio

Existen cambios de diversidad (riqueza) en forma de gradientes (pérdida/ganancia progresiva
de especies) a lo largo de extensiones espaciales amplias (escala regional o global) que
representan fuertes cambios en las condiciones ambientales. La asociación entre la distribución
espacial y las variables ambientales (espaciales) da información sobre cuáles son los mecanismos
que determinan los cambios en la diversidad.

Los gradientes espaciales más característicos son el gradiente latitudinal y el altitudinal.

Gradiente latitudinal de diversidad: la diversidad va disminuyendo a medida que
aumenta la latitud. Generalizable entre taxones, continentes y hemisferios.
Ejemplo: los cambios de tres taxones (aves, árboles y mamíferos) desde Alaska hasta
Panamá. La riqueza de especies va aumentando a medida que nos acercamos al
ecuador. El patrón es generalizable en el espacio, si vamos a otros continentes veremos
lo mismo.

Gradiente altitudinal de diversidad: la diversidad disminuye a medida que aumenta la

altitud. Generalizable entre taxones, continentes y hemisferios.

34
14.1.1 Explicación de los gradientes

1. GRADIENTE LATITUDINAL
Hay varias hipótesis que intentan explicar los grandes gradientes climáticos, o lo que es lo mismo
por qué en las regiones tropicales hay tanta diversidad:

Tiempo ecológico y evolutivo

Las comunidades necesitan tiempo para diversificarse. Las áreas que han permanecido con
unas condiciones ambientales más estables a lo largo del tiempo han sufrido procesos de
radiación evolutiva (especiación) más potentes, es decir, se diversifican antes y más. De este
modo, se deberían encontrar taxones más antiguos en las regiones tropicales y más
recientes en las zonas no tropicales. Esto tiene su lógica, sobre todo si se mira la evolución
durante el final del Terciario y del Cuaternario cuando se produjeron las glaciaciones. Por
ejemplo, en el norte de Europa y en Norteamérica grandes áreas estaban cubiertas por el
hielo, por lo que tuvieron menos tiempo de actividad ecológica y más inestabilidad de las
condiciones; y como las regiones tropicales estaban menos afectadas por las glaciaciones,
han permanecido más tiempo con unas condiciones más estables y se han producido más
procesos de especiación.

Ejemplo: el lago Great Slave y el lago Baikan son áreas ecológicamente equivalentes, pero
se diferencian en la antigüedad. Como el lago Baikan es muy antiguo (1-30 m.a.) su riqueza
de invertebrados bentónicos es mucho mayor (580 especies) que la del Great Slave (5.000
años) que tiene 4 especies.

Estabilidad climática y ambiental

Una ambiente estable y poco estacional (como el de los trópicos) es altamente predecible y
permite que las especies se puedan adaptar, es decir, favorece la especialización y
diversificación de nicho, y con ello la especiación. Sin embargo, un ambiente inestable con
grandes diferencias estacionales (como el de los polos) selecciona organismos generalistas,
de forma que si no hay situaciones de solapamiento de nichos o la exclusión competitiva no
se produce la especiación.

No obstante, no siempre se cumple la hipótesis, ya que existen ambientes enormemente

variables y con alta tasa de perturbación que presentan gran diversidad, como los arrecifes
coralinos.

Productividad
La cantidad de producción que genera el ecosistema a partir de la entrada de energía solar
determina el reparto de esa energía a lo largo de las cadenas tróficas. Un ambiente que
favorece la producción primara (alta temperatura, humedad y luz, poca estacionalidad)

35
permite un mayor grado de especialización y especiación de productores y consumidores
(mayor diversidad).

Los puntos representan comunidades caracterizadas por el potencial de evapotranspiración. Hay

una respuesta positiva, las áreas con más productividad tienen más especies

Las relaciones son siempre de tipo asintótico porque la probabilidad de interacciones

interespecíficas aumenta de forma exponencial al número de especies, con lo cual a partir
de una determinada riqueza se producen balances entre interacciones que favorecen la
coexistencia e interacciones que eliminan especies. Así, a alta productividad y diversidad,
las interacciones ecológicas de mantenimiento (depredación y competencia) tenderían a
aumentar la extinción y acabarían amortiguando el efecto positivo de la productividad y se
llegaría a situaciones de estabilidad.

Sin embargo, esta hipótesis tiene excepciones:

La paradoja del enriquecimiento. Algunos medios que tienen alta productividad
presentan baja diversidad (casos de eutrofización) porque se forman situaciones de
dominancia con efectos ambientales negativos sobre la riqueza (ej.: cianobacterias que
producen tóxicos).
Existen áreas con aparente baja productividad que pueden albergar niveles de
diversidad relativamente altos. Ejemplo: los desiertos norteamericanos y los ambientes
mediterráneos.

Tamaño del área

Hipótesis que depende de los factores abióticos y no de las interacciones ecológicas. Se basa
en la idea de que cuanto más amplia sea un área de distribución más probabilidad habrá de
que las poblaciones se aíslen y de que se produzca especiación alopátrica. A escala
continental, en general, las áreas grandes (sobre todo las cercanas al ecuador) durante los
glaciares cuaternarios sufrieron un aislamiento que favoreció la especiación alopátrica. Una
vez desaparecidos los glaciares, las especies se mezclaron y la incorporación de las especies
generadas por alopatría aumentaron la riqueza de las comunidades.

Esto se puede aplicar al caso de Sudamérica y África, ya que hay un

incremento importante del área cuando nos movemos desde sus regiones
australes a las tropicales. No obstante, esta hipótesis no funciona para
Norteamérica y Centroamérica, ya que, aunque tienen forma de triángulo
invertido y las regiones tropicales son mucho más pequeñas y las
subárticas muy grandes, la zona ecuatorial tiene más diversidad.

36
Heterogeneidad estructural
Hipótesis que depende de los factores abióticos y no de las interacciones ecológicas. La
riqueza es proporcional a la diversidad de ambientes y microambientes (nichos). Los hábitats
que son complejos estructuralmente representan más nichos ecológicos debido a los
cambios en los microambientes en cuanto a condiciones, como luz y temperatura, que
acabarían desembocando en la especiación.

Esto se puede observar en la estructura de la vegetación en los trópicos porque contienen

un elevado número de estratos muy definidos (herbáceas, sotobosque, lianas, árboles,
árboles que sobrepasan el dosel, etc.) que generan mucha heterogeneidad desde un punto
de vista físico para los animales. De este modo, los animales que viven en las plantas sufrirían
especiación que luego se transmitiría a lo largo de la cadena trófica.

Relación entre riqueza de aves y heterogeneidad en altura de la vegetación. Es una respuesta

positiva (mayor complejidad estructural, más especies).

Intensidad y frecuencia de interacciones bióticas

Los cambios latitudinales implican cambios en las interacciones ecológicas que son también
moduladores importantes de la riqueza.

Competencia [Ver Bloque 1, pág. 92 y 108]

o Las condiciones abióticas extremas favorecen a las especies r-estrategas (alta
natalidad, poca inversión por propágulo, ciclo corto). Se regulan
independientemente de la densidad por eventos esporádicos (como el clima).
o Las condiciones abióticas benignas (predecibles y sin estacionalidad = trópicos)
favorecen a los k-estrategas. Presentan una dinámica de poblaciones más ajustada
a la curva logística determinada por la capacidad de carga (K) y tienden a regularse
por procesos denso-dependientes: competencia intra- e interespecífica. La
competencia desemboca en la segregación de nichos, en la especialización y/o en la
especiación.

Depredación: una mayor diversidad de depredadores disminuye la competencia

interespecífica entre presas y permite la coexistencia y riqueza de presas. El efecto de
los depredadores también se utiliza para explicar la alta diversidad y segregación
espacial de especies arbóreas en bosques tropicales. Según la hipótesis de Jazen-Connel
(árboles), las plagas y los depredadores denso-dependientes y especialistas determinan
una mayor probabilidad de reclutamiento lejos de la
planta madre. Esto es así porque la mayoría de las
semillas se acumulan debajo del dosel de la planta
madre y atraen a depredadores y a patógenos, por lo
que las pocas que han podido dispersarse ven
incrementada su supervivencia. De esta forma, se
explica por qué en los trópicos los ejemplares de una
misma especie arbórea están tan alejados unos de
otros (segregación espacial).

37
 Para poder visualizar la gran importancia de los procesos de dispersión en los bosques
tropicales se ha de ver el peso que tiene la presencia de frutos carnosos (síndrome de
dispersión). En los ecosistemas tropicales, incluso también en los templados, la
proporción de leñosas con frutos carnosos alcanza el 70-90%, lo que evidencia la
dependencia del frugivorismo para el mantenimiento de las comunidades. Si los
factores denso-dependientes funcionan, entonces dispersarse es una ventaja para la
diversidad local.

En resumen, las explicaciones basadas en mecanismos bióticos se fundamentan en procesos

abióticos y las basadas en mecanismos abióticos son sugerentes, pero ambas presentan
excepciones. Todo el patrón global observado de los gradientes de diversidad es el resultado de
un conjunto de causas aditivas (cada área mundial es una combinación).

2. GRADIENTE ALTITUDINAL
La tendencia de disminución progresiva de diversidad a medida que aumenta la altura no
siempre es lineal (decreciente):
Low plateau: la riqueza se mantiene hasta cierta altura y luego disminuye.
LPMP: la riqueza aumenta hasta una determinada altura y después se reduce.
Midpeak: tendencia unimodal, la gran parte de la riqueza se encuentra en las altitudes
intermedias. Es muy frecuente.

En realidad, la variación de los factores abióticos (temperatura y precipitación) no es tan clara

porque depende de la latitud a la que se sitúen las montañas. Una montaña en los Andes
tropicales va a ser mucho más cálida que una montaña en el norte de Escocia, tanto que incluso
en su base se pueden dar casos de aridez. En cuanto a la precipitación, sí que se observa que en
altas latitudes aumenta la precipitación a medida que se sube en altura, por lo que las bases de
las montañas suelen ser secas; y en el ecuador las precipitaciones son altas tanto en la base
como en la parte intermedia porque hay una acumulación de bancos de nubes. Entonces, se

38
puede decir que la temperatura y la precipitación tienen tendencias contrarias: la temperatura
disminuye en altura y la precipitación aumenta. Si ambos factores están descoordinados, las
condiciones ideales se van a encontrar en las partes intermedias.

La combinación de los distintos factores determina tendencias unimodales, las zonas

intermedias tienen las condiciones más adecuadas para una mayor productividad.

Otras factores para tener en cuenta:

Productividad: determinada por la combinación de temperatura y precipitaciones, por lo
que las zonas intermedias tienen la mayor productividad.
Área de muestreo: las montañas, por lo general, tienen forma cónica y a medida que se
sube en altitud el área disminuye y se pierde diversidad.
Efectos ecológicos: diferencias de productividad entre la base y la cumbre determinan
comunidades muy distintas que comparten una localidad. Con lo cual, en las zonas
intermedias se forman ecotonos.
Impacto humano: el factor que más está determinando la distribución y riqueza de las
especies. La perturbación humana es un factor de extinción de especies muy importante
que va disminuyendo a medida que nos movemos desde la base a la cima de la montaña.
Esto se observa muy bien en la Cordillera Cantábrica, ya que el bosque cantábrico se
encuentra a altitudes intermedias (entre 600m y 1400m), por debajo hay un uso agrícola y
urbano muy intenso y por encima hay también un uso ganadero del bosque.

39
** Ejercicio
El mapa representa la riqueza de aves forestales (nidificantes) en la Península Ibérica.
Suponiendo que las condiciones son las adecuadas, interpreta la tendencia geográfica de la
variación de especies. [La flecha roja no salía en el enunciado, se añadió después para el
resultado]

*Resultado:
El gradiente de variación principal es noreste-suroeste porque no solo se ve que la
riqueza disminuye cuando se bajan en latitud, sino que también lo hace de este a oeste.
Esto es contrario al gradiente latitudinal de diversidad, ya que debería aumentar
conforme disminuye la latitud, no al revés. Además, se observa que la riqueza se
incrementa con la altitud (los picos de riqueza coinciden con cordilleras), algo que
vuelve a contradecir el gradiente altitudinal de diversidad. Esto tiene dos explicaciones:
La distribución en altitud de las especies se debe a la presencia humana, puesto que
hay una pérdida de hábitat forestal relacionada con la topografía (las zonas más
bajas, sobre todo las mesetas centrales, han sufrido una gran presión agrícola = tala
de árboles).
La distribución en el gradiente noreste-suroeste se debe a la hecho de que España
es una península y está al sur de Europa. La mayor parte de las especies forestales
tienen un origen centroeuropeo, por lo que cuando se entra en la Península (no solo
en la ibérica, también en la itálica y en la balcánica) el clima pasa de ser templado a
mediterráneo lo que supone una reducción de la diversidad forestal, y por ende del
hábitat de estas aves. Y, por otra parte, hay un efecto península, es decir, las aves
entran a través del istmo pirenaico, y conforme nos alejemos del punto de entrada
la probabilidad de encontrar especies va a ser menor por las dificultades en la
dispersión. En el norte de España no hay un efecto del clima porque este es mucho
más parecido al centroeuropeo (clima templado), por lo que está afectado
exclusivamente por el efecto península.

40
14.1.2 Diversidad en el tiempo
La diversidad va aumentando conforme pasa el tiempo, tanto en tiempo ecológico a través de
la sucesión (colonización progresiva, facilitación, etc.) como en tiempo geológico a través de la
filogenia (colonización progresiva, especiación, etc.). La diversidad llama a más diversidad.

14.1.3 Ideas claves

La diversidad sigue patrones predecibles de cambio (aumento) tanto en el tiempo como en
el espacio.
Los gradientes espaciales a escala amplia (continente, planeta, montañas) parecen
determinados por combinaciones de factores abióticos-bióticos, actuales-históricos.
La bondad y estabilidad climática y la cantidad de área parecen ser factores
desencadenantes primarios generalizados.
Las comunidades tienden a aumentar su complejidad en el tiempo, fruto de las dinámicas
de colonización y evolución de especies.

14.2 Comunidades insulares

Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Qué es una isla (oceánica)?
¿Podemos predecir la diversidad de una isla en función de colonizaciones y extinciones?
¿Cómo?
¿Qué limitaciones tiene del modelo de MacArthur y Willson?
¿Qué peso tienen la especiación y la endemicidad en islas? ¿Podemos predecir su
efecto?

14.2.1 La comunidad en el espacio: biogeografía de islas

Las islas son áreas terrestres que están rodeadas por hábitats diferentes (masa de agua). Hay
tres tipos de islas:
Islas oceánicas: son islas de nueva generación, es decir, han surgido del fondo marino por
vulcanismo y suelen estar lejos del continente. Ej.: islas Canarias.
Islas continentales recientes: fragmentos de tierra que formaban parte de los continentes
en tiempos geológicos recientes y que se formaron por las subidas y bajadas del nivel del
mar asociadas a las glaciaciones. Ej.: islas británicas.
Islas continentales antiguas: fragmentos de tierra que formaban parte de los continentes
en tiempos geológicos antiguos y que se formaron por tectónicas de placas. Ej.: Madagascar
y Nueva Zelanda.

41
Hay un patrón de diversidad insular asociado al tamaño de las islas (relación especies-área), las
islas grandes tienen más diversidad de especies. Desde un punto biogeográfico, lo que interesa
saber es de dónde surgen esas especies y qué pasa luego con ellas (si permanecen o
desaparecen). [Ver gráfica Anfibios y reptiles Antillas, pág.26]

Las islas, sobre todo las oceánicas, necesitan recibir las especies que llegan de otros territorios
terrestres (donantes). Así, en las islas de nueva creación las comunidades se forman por
procesos de inmigración. Los territorios donantes son regiones autosuficientes capaces de
mantener las poblaciones de forma ininterrumpida y cuyas especies se han desplazado desde
otros lugares o han surgido a través de la especiación local. Las islas también son autosuficientes
(capaces de mantener poblaciones estables por natalidad), pero sus especies son inmigrantes
(especies nuevas capaces de generar una población viable). Por lo tanto, el continente va a estar
emitiendo propágulos de especies a base de dispersión que alcanzarán las distintas islas
dependiendo de su tamaño y cercanía.

14.2.2 Modelo de equilibrio dinámico de MacArthur y Wilson

Intenta explicar la riqueza de especies de las comunidades insulares en función del balance
entre colonización y extinción. Es un modelo espacialmente explícito, es decir, hace depender
su resultado (la diversidad insular) de las características espaciales de las islas (tamaño y
distancia al continente). Otro modelo espacialmente explícito es el de metapoblaciones porque
las poblaciones están aisladas formando manchas separadas entre sí y su dinámica poblacional
también depende de la migración y del efecto rescate. [Ver Bloque 1, pág. 110-115]

El modelo de MacArthur y Wilson es parecido al de metapoblaciones, pero para comunidades y

usando como variable de salida la riqueza. Se basa en una serie de presupuestos:
1. Las especies de las islas se originan por inmigración del continente. No asume procesos
de especiación dentro de la isla.
2. Las especies de las islas desaparecen por extinción.
3. La riqueza de una isla es un balance entre procesos de inmigración y extinción. El balance
lleva a un equilibrio dinámico, es decir, la colonización y la extinción están continuamente
funcionando.
4. Inmigración y extinción dependen de la configuración espacial de la isla (tamaño y distancia
del continente).

Bases del modelo de equilibrio dinámico

La tasa de inmigración depende de:
Número de residentes: si la isla está vacía la mayoría de las especies que lleguen supondrán
una especie nueva, pero a medida que la isla va siendo ocupada la probabilidad disminuye.
Es una relación negativa.

42
 Distancia al continente: las islas lejanas necesitan tasas de
inmigración mayores que las cercanas porque es menos probable
que sean colonizadas, y, por tanto, tendrán menos diversidad. Es una
relación negativa.
Tamaño de la isla: tiene un efecto equivalente a la distancia de la
isla. La isla mayor tiene mayor probabilidad de recepción de especies
inmigrantes con movimiento aleatorio (capacidad de muestreo).
Relación positiva.

La tasa de extinción depende de:

Número de residentes: las islas tienen un tamaño finito de los recursos, por lo que a mayor
número de especies más posibilidades de que se produzca la exclusión competitiva. Esto
conlleva menores tamaños poblacionales promedio por especie y se aumenta la
probabilidad de extinción. Relación positiva.
o El tamaño de la población siempre es un indicador de la
probabilidad de extinción.
o Poblaciones pequeñas tendrán tasas de extinción asociadas
a fenómenos aleatorios o genéticos.
Tamaño de la isla: las islas tienen un tamaño finito de especies, por
lo que cuanto más grande sea la isla mayor es su capacidad para
albergar poblaciones de mayor tamaño (hay más recursos) y con
menor riesgo de extinción. Relación negativa.

Equilibrio dinámico
El número de especies de una isla es resultado de un equilibrio dinámico entre procesos de
colonización y extinción. El punto donde se cortan las curvas de colonización y extinción indica
el número de especies en equilibrio, que son las que puede albergar la isla.

También se pueden incluir las variaciones de la tasa de inmigración y extinción relacionadas con
el tamaño y distancia de la isla. Así, se genera un gradiente de riqueza de especies en función de
tamaños y distancias: pequeña-lejana < pequeña-cercana = grande-lejana < grande-cercana.
Esto determina la relación especies-área.

43
14.2.3 Limitaciones del modelo de equilibrio dinámico de MacArthur y Wilson
Considera que todas las islas funcionan como hábitats homogéneos y que los únicos
factores que varían son el tamaño y distancia de la isla. Y en realidad, la riqueza depende
más de la heterogeneidad de los hábitats que del tamaño y distancia de la isla.
Considera que los filtros de inmigración son homogéneos, que son los mismos para todas
las especies. En verdad, las diferentes especies tienen distintas formas de dispersarse, por
ejemplo, los organismos voladores pueden llegar a islas más lejanas y más rápidamente que
los no voladores.
Es una teoría neutral, asume que no hay diferencias entre especies no solo en dispersión
sino también en susceptibilidad a la extinción. Ignora las interacciones ecológicas que se
producen dentro de la isla o las diferencias de rareza entre especies.
Considera que las comunidades insulares permanecen en el equilibrio. En realidad, muchas
veces pueden estar lejos del equilibrio por perturbaciones recurrentes o porque se produce
especiación dentro de la isla.

Verificaciones del modelo de MacArthur y Wilson: tamaño de área vs diversidad de hábitat

¿Existe realmente el efecto del área o se debe al hecho que islas más grandes albergan más
diversidad de hábitats? Para aclarar esto hay que consultar los datos.

Ejemplo: estudios observacionales en coleópteros de las islas Canarias

En primer lugar, con los datos obtenidos se establece la relación especies-área y se observa que
hay cierta tendencia al aumento, pero no es significativo porque hay mucha variación (hay islas
pequeñas que tienen una riqueza parecida a la de islas grandes).

También se puede organizar las especies en función de la heterogeneidad de hábitats, en este

caso, según el número de especies de plantas que funcionan a modo de hábitat para los
coleópteros. Se separan dos tipos de grupos tróficos, herbívoros (responden a la diversidad de
plantas) y carnívoros. En ambos casos hay un ajuste muy fuerte: la heterogeneidad de hábitats
genera cambios muy predecibles e intensos en la comunidad de herbívoros, y cambios muy
predecibles, pero más amortiguados (pendiente menor) en la comunidad de carnívoros
(dependen de los herbívoros).

Ejemplo: reparto de varianza (área y hábitat) de riqueza en Pequeñas Antillas

Los datos recogidos muestran que el tamaño de la isla o la heterogeneidad de los hábitats van a
influir más o menos dependiendo de los grupos taxonómicos. En los murciélagos, el tamaño del
área explica gran parte de su diversidad; mientras que en reptiles y anfibios es mucho más
importante la heterogeneidad de los hábitats.

44
Ejemplo: estudios experimentales
Se realizaron estudios experimentales con islas de manglares de Florida para poder observar el
efecto que producía variar el tamaño de la isla manteniendo un único hábitat homogéneo (el
mangle). Se censaron especies de artrópodos antes de modificar el tamaño y después. A medida
que iba disminuyendo el tamaño del mangle, la riqueza de especies bajaba al aumentar las
extinciones.

En resumen, se puede decir que tanto el tamaño insular como la heterogeneidad de hábitats
importan.

Verificaciones del modelo de MacArthur y Willson: tamaño de área y diversidad de hábitats

vs aislamiento
Las islas están aisladas una de otras por un hábitat difícil de cruzar (el mar). Los efectos del
aislamiento se estudian analizando gradientes de tamaños en islas con gradientes de tamaños
equivalentes en el continente. En el continente se hacen muestreos
que tengan un área con un tamaño equivalente a la isla y se comparan
las relaciones especies-área. En el continente, como hay mayor
diversidad de hábitats y las áreas están separadas (no aisladas) se
amortiguan las extinciones. Las diferencias en diversidad en el
gradiente de tamaños deben ser menores (menor z) y la riqueza debe
ser mayor para un tamaño similar (mayor ordenada en origen).

De esta forma, se espera que las relaciones especies-área representen las dificultades asociadas
al aislamiento: para igualdad de tamaños, las comunidades de las islas siempre van a tener
menos especies y los cambios de riqueza entre islas dependiendo del tamaño van a ser más
fuertes.

Ejemplos en los que se cumple la predicción

El número de especies de hormigas en el archipiélago de Papúa
Nueva Guinea.
La isla de Nueva Guinea funciona a modo de continente y el resto
como islas verdaderas. Se observa que las comunidades insulares
albergan menos especies que las áreas continentales equivalentes y
sufren cambios en riqueza más pronunciados cuando se pasa de un
tamaño a otro. La curva especies-área indica que se está partiendo
inicialmente de un número de especies menor en la situación de
aislamiento (línea negra).

45
 El número de especies de reptiles en el continente australiano y las
islas de su alrededor.
En la curva especies-área se ve una diferencia muy fuerte en la
pendiente en la ordenada en el origen porque la riqueza cambia muy
rápidamente con el tamaño en las islas y lentamente en el
continente.

Verificaciones del modelo de MacArthur y Willson: diferencias entre especies

Una forma de representar la susceptibilidad de una especie a la extinción insular es la función
de incidencia: probabilidad de ocupación a lo largo de un gradiente de tamaños de islas o de
riqueza. Según la capacidad de dispersión, se diferencian:
Especies vagabundo : alta capacidad de colonización, pero poca capacidad de resistencia
(permanencia). Desaparecen rápidamente cuando las islas empiezan a llenarse y aparecen
interacciones competitivas.
Especies intermedias : capacidad colonizadora y competitiva.
Especies de isla grande : sólo capaces de persistir en islas grandes junto con otras muchas
especies (alta permanencia), pero con baja capacidad de dispersión. Aparecen al cabo de
mucho tiempo.

Verificaciones del modelo de MacArthur y Willson: recambio de especies

Se parte de que la idea de que hay un equilibrio dinámico debido a la colonización continua.
Pero, obtener datos empíricamente de esto es bastante complicado, ya que si el área es muy
grande se ha de emplear mucho tiempo en seguimientos, es difícil de distinguir las extinciones
de las pseudoextinciones (las especies raras no son identificadas en el segundo muestreo y se
piensa que se han extinguido) y las colonizaciones de la pseudocolonizaciones (las especies raras
no fueron identificadas en un primer muestro y se piensa que acaban de llegar).

Ejemplo: aves nidificantes en robledal (UK)

Durante 26 años se realizaron muestreos anuales para detectar colonizaciones, permanencias y
extinciones de las especies de aves. En total, se detectaron 44 especies y al menos 16 estaban
presentes todos los años. El número de especies más bajo que detectaron un año fue de 27 y el
más alto de 36, lo que hace que el robledal tuviese de media 32 especies de aves nidificantes.

Y con esos datos se estableció la relación entre extinción, colonización y número de especies
residentes:
La relación entre extinción y el número de especies es positiva. Los años en los que el bosque
registraba mayor diversidad también sufría mayor extinción.
La relación entre inmigración y el número de especies es negativa. Cuantas más especies
hay, más improbable es que se produzcan colonizaciones.
Si se combinan ambas tasas, el punto de corte indica el número de especies en el equilibrio.
Las rectas se cru an en especies equilibrio dinámico

46
 La tasa de recambio (dinamismo de la comunidad) es de 3 especies (10%).

Verificaciones del modelo de MacArthur y Willson: especiación y endemicidad

Las especies pueden aparecer en una isla por generación interna, es decir, por especiación y
endemicidad (especies con área de distribución fuertemente restringida). Las islas son idóneas
para la generación interna por los procesos genéticos, puesto que las especies presentan sesgos
genéticos muy fuertes por el efecto fundador (cuello de botella), por el aislamiento geográfico
y porque las islas representan situaciones ecológicas muy distintas a las de los continentes.
Ejemplo: pinzones de Darwin de las Galápagos y las especies de Madagascar y Nueva Zelanda.

Por lo tanto, se puede incorporar la tasa de especiación como una nueva variable que influya
en el aporte de riqueza en las islas junto con las variaciones en el área y el aislamiento. El modelo
de Lomolino es un modelo integrador que incorpora estas situaciones de especiación.

Las zonas oscuras del volumen indican valores de alta diversidad insular. Como predecía el modelo
del equilibrio dinámico, las islas grandes y poco aisladas (a) presentan mayor diversidad. Las islas
pequeñas y aisladas (d) pueden compensar su baja riqueza con procesos de especiación mucho
mayores (b).

47
Los efectos del aislamiento de las islas pueden ser compensados por procesos de especiación
(más probables en áreas aisladas) y por el tamaño del área.

14.2.3 Ideas clave

La biogeografía informa sobre la dinámica espacio-temporal de las comunidades en hábitats
insulares.
El modelo de equilibrio dinámico de MacArthur y Willson predice pérdidas de riqueza en
relación con el tamaño y al aislamiento de las islas, en función del balance de procesos de
colonización y extinción.
Existen numerosas evidencias empíricas del modelo: la insularidad oceánica influye en la
diversidad mediante algo más que la diversidad de nichos.
Ese efecto está sobre todo relacionado con la capacidad de dispersión de las especies y los
efectos del tamaño de población en la extinción local.
Necesitamos integrar el potencial de especiación con colonización y extinción para entender
la diversidad en las islas oceánicas.

48
Tema 15.- FLUJOS DE ENERGÍA
15.1.- VISIÓN ENERGÉTICA DE LA COMUNIDAD
Las comunidades son conjuntos de energía que pueden intercambiar
información biológica entre sí. Para poder tener una visión funcional,
se caracteriza a la comunidad como organismos que gestionan la
energía de forma diferente. De esta forma, a los organismos se les
clasifica en compartimentos: consumidores, productores y
descomponedores.

La energía entra al sistema por una fuente externa, luego es manejada e intercambiada entre
los organismos de la comunidad y al final, debido a la incapacidad de los organismos de
conservarla, se disipa (pérdida de energía).

Según la estrategia para obtener energía, hay dos tipos de organismos:

Autótrofos: organismos capaces de sintetizar su biomasa a partir de compuestos químicos
inorgánicos y alguna fuente de energía. Productores primarios.
Heterótrofos: organismos que sintetizan su biomasa y obtienen energía a partir de
compuesto orgánicos sintetizados por otros organismos. Productores secundarios.

15.2.- PRODUCCIÓN PRIMARIA

Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Qué es la producción primaria?
¿Cómo se cuantifica la producción primaria?
¿Qué factores limitan la producción primaria en comunidades terrestres? ¿Y acuáticas?

DEFINICIÓN DE PRODUCCIÓN PRIMARIA

La producción primaria (PP) es la entrada principal de energía en la comunidad y consiste en la
producción de biomasa por organismos autótrofos fotosintéticos a través de la transformación
de energía luminosa en energía química (enlaces de hidratos de carbono). La biomasa se
construye combinando hidratos de carbono y nutrientes (N, P, S, Mg, etc.).

FOTOSÍNTESIS
Es la base química de la producción primaria. Es un proceso en el que la radiación solar permite
transformar carbono oxidado de baja energía (CO2) en carbono reducido de alta energía
(glucosa) capaz de acumularla en sus enlaces.

Desde el punto de vista biogeoquímico, la aparición de la fotosíntesis fue importante porque

permitió la regulación de la vida. La acción masiva a nivel global de los organismos fotosintéticos

50
redujo la concentración del CO2 atmosférico y aumentó la del oxígeno, lo que supuso un
enfriamiento del planeta y la formación de la atmósfera actual. La fotosíntesis determinó una
vida condicionada por el oxígeno.

TIPOS DE PRODUCTORES PRIMARIOS

Los organismos autótrofos se dividen en:
Fotoautótrofos: la fuente de energía es la luz. Organismos fotosintéticos, bacterias, algas
unicelulares, plantas.
Quimio-autótrofos: la fuente de energía es la oxidación de compuestos inorgánicos u otras
fuentes energéticas (calor). Organismos quimiosintéticos, bacterias.

Quimiosíntesis
Proceso por el que algunos organismos (bacterias) utilizan compuestos inorgánicos de su
ambiente y los convierte en compuestos organismo, sin la presencia de la luz solar. Un ejemplo
son las bacterias de las fumarolas negras de los fondos oceánicos (fuentes hidrotermales con
sulfuros) que sintetizan compuestos orgánicos a partir de calor y SH2, y que hacen simbiosis con
los gusanos tubícolas filtradores (pogonóforos).

PRODUCCIÓN PRIMARIA BRUTA Y NETA

Producción primaria bruta (PPB)
Energía total asimilada por fotosíntesis por unidad de
superficie. No toda esta energía se convierte en biomasa, ya
que los productores primarios solo gastan una parte de esa
energía para crecer y mantenerse.

Producción primaria neta (PPN)

Energía/biomasa a disposición de los consumidores que es
fijada por el desarrollo de los tejidos en los organismos
fotosintéticos tras el gasto energético. Hace referencia a la
biomasa que se acumula nueva en un año sobre la biomasa
fotosintética existente.

PPN = PPB – R
Respiración (R) = coste de mantenimiento y crecimiento

Para cuantificar la PP, PPN y PPB es importante hacer referencia al tiempo y el espacio. Así,
surgen los siguientes parámetros:
Productividad (PPN/B): producción por unidad de biomasa en t0.
Renovación de biomasa (B/PPN): capacidad de la biomasa existente (organismo) de
producir una cantidad equivalente a sí misma en un determinado periodo de tiempo.
o La biomasa (B) se mide al principio del año y la PPN al final.
o Valores altos (B > PPN) indican que la biomasa tarda en producir nueva biomasa.
o Valores bajos (PPN > B) indican que la tasa de acumulación es muy rápida.
o Se mide en años. Por ejemplo, si la renovación de biomasa es igual a 1, un año es lo
que se tarda en que PPN = PPB.

51
UNIDADES Y MÉTODOS PARA CUANTIFICAR LA PRODUCCIÓN PRIMARIA
Unidades
La producción primaria neta se representa en términos de biomasa/energía por superficie y
tiempo: J m-2 d-1 ó Kg Ha-1 año-1.
La biomasa (B) es la masa de organismos fotosintéticos/área: g cm-2 ó K gm-2 ó Ton Ha-1.
Métodos para cuantificar la producción primaria
La biomasa acumulada se puede medir a través de varios métodos dependiendo de la extensión
espacial que se quiera cubrir y de la perspectiva del estudio:
1. Métodos calorímetros (combustión de bombas): se quema la biomasa para cuantificar su
energía. Para tejidos o volúmenes reducidos (ej.: hoja).
2. Cosecha en peso seco: se cosecha la parte aérea de la vegetación y se seca. Sirve sobre todo
para sistemas terrestres (importante en agronomía), pero también se puede emplear para
la vegetación acuática de ribera y la flotante.
3. Flujos de CO2 (PN, R): se extrapola la actividad fotosintética y la producción de biomasa a
través de los flujos de CO2. Un ejemplo, es la máquina InfraRed Gas Analyzer que mide el
secuestro y fijación de carbono de las hojas cuando realizan la fotosíntesis. Para sistemas
terrestres y acuáticos.
4. Isotopos radiactivos (14C): se marca radiactivamente el CO2 que se encuentra alrededor de
la planta para observar el flujo de carbono. Permite saber exactamente cuántos átomos de
carbono está incorporando la planta a través de la fotosíntesis. Para sistemas terrestres y
acuáticos.
5. Flujos de O2: sirven para medir la producción del fitoplancton. Un ejemplo es el método de
la botella clara/oscura, en el cual se tienen dos recipientes: uno transparente y otro opaco
(la luz no puede atravesarlo). En ambos se añade una muestra de agua oceánica recogida en
el mismo transecto y se asume que tienen la misma cantidad de fitoplancton. En la botella
transparente, la concentración de oxígeno dependerá de las tasas de
fotosíntesis y respiración, mientras la de la botella opaca dependerá
exclusivamente de la respiración. Comparando las concentraciones
de oxígeno, se puede deducir la tasa de fotosíntesis.
6. Análisis espectrográfico: a través de la cartografía fotosatelital se analiza los diferentes
colores del mar que representen distintas concentraciones de clorofila. Las tonalidades
verdosas significan actividad de organismos fotosínteticos (fitoplacnton). Su distribución es
muy heterogenea porque depende de las explosiones poblacionales (blooms) asociadas a
las condiciones abióticas.

Problemas de las medidas

Medida de intercambio gaseoso: su escala es demasiado pequeña, por lo que son difíciles
de extrapolar a escalas geográficas debido a la fina variabilidad de fotosíntesis. Por ejemplo,
las distintas hojas tienen diferentes longevidades, posiciones, radiación, incidencia de
viento, temperatura, etc.

52
 Medida de biomasa área: no se está considerando la biomasa subterránea, que también
es muy importante en la producción primaria, por lo que se está subestimando la biomasa
real. El grado de error puede ser muy grande, por ejemplo, en algunos arbustos la mayor
parte de la biomasa es subterránea.
Consumo intenso por herbívoros: los herbívoros, por lo menos los ungulados, suponen una
pérdida de biomasa no controlada por el observador, por lo que se produce una
subestimación de biomasa.

DISTRIBUCIÓN DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA: TENDENCIAS GLOBALES

La PPN global de los continentes es de 110-120 Gt/año; mientras que la PPN global de los mares
es de 50-60 Gt/año. Los continentes, a pesar de que tienen menos superficie, acumulan el doble
de producción primaria que los océanos.
Los océanos son menos productivos porque los principales productores primarios son el
fitoplancton, y al tratarse de organismo fotosintéticos, necesariamente van a permanecer en las
zonas luminosas. El problema es que los nutrientes en los océanos se acumulan en el fondo
donde no llega la luz, por lo tanto, estos organismos proliferarán en los lugares donde se
producen ascensos de agua fría cargada de nutrientes. De este modo, la segregación de
nutrientes y condiciones es lo que hace a los océanos menos productivos por unidad de
superficie.

Patrón geográfico de distribución

Continente: el gradiente latitudinal y las condiciones climáticas
(estrés ambiental) suponen limitaciones en la fotosíntesis y en
la comunidad vegetal. Así, la PPN es mayor hacia el ecuador y
menor en los polos, aunque las zonas áridas muestran vacíos
poco productivos.
Océano: el gradiente latitudinal se difumina por la influencia
de las zonas de plataforma continental y afloramientos
(cuando las corrientes marinas chocan con el talud continental
se produce el ascenso de nutrientes). El mapa de pesquerías
sería prácticamente el mismo.

Tendencias por ecosistemas y biomas

En los sistemas terrestres, destacan las marismas. Estas al formarse en las desembocaduras de
los ríos, donde abundan los lodos (nutrientes), son capaces de fijar una gran cantidad de carbono
por unidad de superficie. Además, como son organismos, por lo general, de pequeño tamaño
tienen una dinámica de crecimiento muy rápida que permite que tengan un tiempo de
renovación bajo. Todo esto permite que las marismas sean tremendamente productivas, incluso
más que las selvas tropicales.
En los sistemas acuáticos, destaca el intermareal porque, aunque se trate de un sistema
pequeño con poca biomasa, presenta una tasa de renovación alta. Y en los océanos, como la
acumulación de biomasa y la biomasa por unidad de superficie son muy bajas, el tiempo de
renovación es muy rápido.

53
FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCIÓN PRIMARIA EN COMUNIDADES TERRESTRES
Se puede pensar que los principales factores limitantes de la producción primaria son aquellos
que restringen a la fotosíntesis y vida vegetal, es decir, luz, CO2 y agua.

En condiciones normales, el CO2 no es limitante por cantidad en los sistemas terrestres, pero la
luz sí debido a la topografía y la estructura tridimensional de la vegetación.

El agua es el factor más limitante para la producción primaria

de los sistemas terrestres. Se mide en función de la
precipitación y la productividad de materia seca. Inicialmente
la relación es lineal, pero a medida que aumentan los niveles
de precipitación se hace más asintótica. El agua es importante
desde un punto de vista químico (fotosíntesis) y físico
(apertura de estomas e intercambio gaseoso).

La temperatura también puede determinar la producción primaria. Es una relación asintótica en

gradientes moderados, pero en gradientes amplios es cuadrática (o bimodal), es decir, bajas y
altas temperaturas inhiben la fotosíntesis neta. Las altas temperaturas provocan un cierre
estomático para evitar la pérdida de agua (interrupción del intercambio gaseoso), mayor tasa
de respiración (desequilibrio del balance de carbono entre fotosíntesis y respiración) y
desnaturalización de enzimas.

Balance fotosíntesis-respiración
La fotosíntesis neta es el balance entre la fotosíntesis bruta y la respiración y corresponde con
una curva de tipo bimodal. El balance de carbono asimilado aumenta con la temperatura hasta
que se alcanza el punto de compensación (temperatura óptima), en el cual las tasas de
fotosíntesis y respiración se igualan. A partir de este punto, el balance de fijación carbono es
negativo porque la fotosíntesis disminuye, pero la respiración sigue aumentando.

54
El punto de compensación es variable al depender de las condiciones ambientales, como de la
luz.

Ejemplo: se evalúa la variación de fotosíntesis bruta (P)

y respiración (R) de un matorral del desierto
dependiendo de la intensidad luminosa. A la misma
temperatura, se observa que conforme se incrementa la
intensidad lumínica, aumenta la fijación de carbono y se
desplaza el punto de compensación hacia la derecha (la
planta puede soportar temperaturas más altas sin
entrar en el balance negativo de carbono).

Si bien el CO2 no es un factor limitante, es verdad que mayores cantidades determinan tasas de
fotosíntesis neta más alta. El punto de compensación aumenta a medida que se incrementa la
concentración de CO2 y la diferencia entre la fotosíntesis con elevada concentración de CO2 y la
fotosíntesis con una concentración baja es mayor a temperaturas altas.

Sin embargo, aunque las plantas trabajan mejor con concentraciones elevadas de este gas, no
han sido capaces de responder rápidamente al incremento del CO2 de los últimos doscientos
años. Esto puede deberse a dos cosas:
El aumento del CO2 conlleva un incremento de la temperatura, y si se supera la óptima la
capacidad de fijación de carbono disminuye.
La pérdida de superficie forestal que supone la transformación de producción primaria en
producción secundaria (ganado).
Por esto, de momento, la vegetación solo ha sido capaz de amortiguar ligeramente el efecto del cambio
climático.

55
Nutrientes esenciales
Los nutrientes esenciales, sobre todo el nitrógeno y el fósforo, pueden ser limitantes al estar
ligados a la síntesis de proteínas y de ácidos nucleicos. La forma de demostrar cual es más
limitante es comprobar los efectos de una fertilización. La limitación de cada elemento depende
del tipo de nutriente, de la especie de planta y de la interacción entre nutrientes.

Ejemplo: adición de fertilizantes en chaparral californiano

Se hacen cuatro parcelas:

Control (C)
Adición de nitrógeno (N)
Adición de fósforo (P)
Adición de ambos (N+P)

En la gráfica se observa que la mayor producción primaria se produce cuando solo se añade el
nitrógeno. La adición de fósforo sin nitrógeno no incrementa la productividad, las plantas sólo
pueden aprovechar la ventaja del fósforo en presencia de más nitrógeno. De esta forma, se
puede decir que, en los sistemas terrestres, el nutriente principal es el nitrógeno y que el
fósforo es importante, pero debe de haber interacciones de tipo negativo con la disponibilidad
de nitrógeno.

FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCIÓN PRIMARIA EN COMUNIDADES ACUÁTICAS

[VER TEMA 4]
En las comunidades acuáticas los factores limitantes van a ser diferentes, ya que el agua y el CO2
(alta solubilidad) dejan de ser un problema. Pero sí que hay una interacción compleja entre luz,
profundidad, disponibilidad de los nutrientes (profundidad y aportes de materia alóctona) y el
tipo de productor.

El fitoplancton y la vegetación litoral y lacustre son los productores primarios que determinan
la biomasa que se introduce en el sistema acuático a partir de su fotosíntesis.

En los sistemas acuáticos es muy importante la materia orgánica, no solo

la biomasa propia sino también la necromasa alóctona, sobre todo en
las aguas continentales. La biomasa muerta no es estrictamente
producción primaria, pero es una entrada de energía muy importante en
las comunidades al quedar disponible para los consumidores.

La proporción de producción alóctona y autóctona depende del sistema

acuático:
Ríos: predomina la producción alóctona.
Lagos: la proporción se va equilibrando, pero en los lagos pequeños
al tener una mayor relación perímetro/superficie la vegetación de
ribera puede introducir más biomasa en el sistema.
Océanos: predomina la producción autóctona del fitoplancton.

56
Efecto de la profundidad y los nutrientes sobre la producción del fitoplancton
Existe un gradiente negativo de la PPN en profundidad, ya que a medida que se aumenta, se
pierde intensidad lumínica y se produce una disminución progresiva de la producción primaria
neta.

La atenuación de la luz determina junto con la tasa de respiración un punto de corte, el punto
de compensación (PPB=R), que es la profundidad que delimita a la zona eufótica. Esta zona se
caracteriza por tener un balance positivo de la PPN, pero a partir del punto de compensación el
balance es negativo y se respira más de lo que se produce.

La producción primaria se satura rápidamente en la superficie porque hay mayores

concentraciones de fitoplancton, por lo que se producen efectos de autosombreo (turbidez) y
hay menor disponibilidad de luz por individuo.

La zona eufótica, el punto de compensación y la cantidad total de PPN están condicionados por
la concentración de nutrientes. Así, se describen dos tipos de sistemas:
Oligotrófico: hay baja densidad de fitoplancton y de nutrientes, por lo que hay poca turbidez
y la zona eufótica llega a más profundidad.
Eutrófico: hay altas cantidades de nutrientes que suponen un aumento en la turbidez y una
reducción de la zona eufótica, y como consecuencia, la producción primaria se concentra en
la superficie (zona eufótica somera).

Fósforo y nitrógeno
Los nutrientes limitantes varían según el sistema acuático:

Sistemas de aguas continentales : en los lagos, el fósforo es más limitante, ya que tiene un
efecto inhibidor/controlador de la producción primaria más fuerte que el del nitrógeno. Esto
se debe a que:
o Abunda el nitrógeno gracias a que los lagos tienen más superficie en contacto con
el sistema terrestre y reciben por ello más materia orgánica rica en nitrógeno.
o Los sedimentos lacustres tienen una gran capacidad de secuestro químico del
fósforo.

57
 Además, en las aguas residuales hay grandes concentraciones de fósforo porque en ellas se
vierten detergentes ricos en este nutriente.

Océanos: el nitrógeno es el nutriente más limitante porque escasea la enzima necesaria

para su producción.

Ejemplo: la respuesta del alga Nannochloris al cultivo de muestras de

distintas estaciones, con diferentes inóculos de nutrientes (amoniaco y
fosfato).
o Con agregado de amoniaco: los aportes de nitrógeno
supusieron un gran aumento poblacional.
o Con agregado de fosfato: los aportes de fósforo no supusieron
ningún cambio.
También se puede observar que hay variaciones entre sitios porque sus
propias concentraciones iniciales de nitrógeno son distintas. Aquellas
estaciones que tuviesen mayor cantidad tendrían una respuesta mayor
que el resto. Como la respuesta se incrementa de oeste a este, se puede
pensar que hay una desembocadura de un río (rico en nitrógeno) cerca
de la estación 19.

EFICIENCIA ENERGÉTICA DE PRODUCTORES

La eficiencia energética se define como la fracción de la energía recibida por un nivel trófico que
es finalmente fijada y que queda disponible para el siguiente nivel trófico.

Ei = Pi / (Pi-1)
Pi: energía fijada
Pi-1: energía absorbida

En el caso de los productores primarios, la energía absorbida es la solar. Así, la eficiencia

fotosintética es el porcentaje de energía de la radiación fotosintéticamente activa (RFA)
convertida en producción primaria neta (por unidad de tiempo o referida a una estación de
crecimiento).
𝑬𝒇 𝑷𝑷𝑵/ 𝑹𝑭𝑨

Los productores primarios tienen una baja eficacia (pero suficiente) de asimilación energética
porque el valor de la eficiencia fotosintética se encuentra entre 1-2%, es decir, el productor
primario solo es capaz de absorber como mucho un 2% de la energía que recibe del sol. Esto se
debe a las restricciones biofísicas de la fotosíntesis, de cómo funcionan los fotosistemas, de
cómo se transmite la energía o cómo funciona el balance entre fijación y respiración. Hay que
tener en cuenta que no todos los productores son iguales (diferencias entre taxones) y de que
van a depender muchas veces del ambiente.

Ejemplo: eficiencia fotosintética de tres grupos de comunidades terrestres de [Link].

Se estudian tres comunidades vegetales diferentes:
Desierto: la eficacia fotosintética es muy baja porque cerca del ecuador las plantas están
sometidas a niveles muy altos de radiación y temperatura y a una fuerte limitación de agua,
lo que provoca la inhibición de la fotosíntesis.
Bosque de coníferas: a pesar de que se encuentran a altas latitudes y los niveles de radiación
sean bajos, la eficacia es muy alta porque son perennes y están funcionando todo el año.

58
 Bosque caducifolio: su eficacia es menor que el de las coníferas porque las hojas están
fotosintéticamente activas tan solo 4-5 meses. Esto no quiere decir que no tengan la ventaja
evolutiva, ya que de hecho son capaces de desplazar a las coníferas.

DIFERENCIAS ENTRE PRODUCTORES PRIMARIOS

Fitoplancton: su eficacia fotosintética es muy baja (±0,5%).
Herbáceas: su eficacia fotosintética es baja (1-2%).
Cultivos: pueden ser muy eficientes al haber sido mejorados genéticamente (1-10%).
Bosques: las plantas leñosas y matorrales son relativamente eficientes (2-3,5%).

Las distintas cantidades de tejido fotosintético por unidad de superficie y las diferencias entre
océanos y continentes explican los diversos valores de la eficacia fotosintética. Además, el
fitoplancton como es un organismo con un tamaño muy pequeño la relación superficie/volumen
es muy grande, por lo que se producen pérdidas respiratorias rápidamente.

IDEAS CLAVE
La representación de la distribución de biomasa entre autótrofos y heterótrofos (producción
primaria y secundaria) permite una visión funcional unitaria de los ecosistemas.
La producción primaria deriva de un balance entre adquisición de energía luminosa y
respiración.
La precipitación parece ser el factor decisivo de producción en sistemas terrestres, y la
disponibilidad de nutrientes, en los acuáticos.
Los productores primarios son muy limitados en términos de eficacia energética, y esto ya
supone una fuerte limitación en la entrada de energía en el ecosistema.

15.3.- PRODUCCIÓN SECUNDARIA

En este apartado se explicará:
Definición de producción secundaria
Diversidad dentro de los heterótrofos
Factores que limitan la PS
PS de distintos ecosistemas

59
La producción secundaria es la producción de biomasa por parte de organismos heterótrofos
de un ecosistema y se denomina secundaria porque los organismos generan su biomasa a
partir del consumo de la producción primaria neta (biomasa viva o necromasa).

DIVERSIDAD DENTRO DE LOS HETERÓTROFOS

Hay una gran heterogeneidad funcional, puesto que los productores secundarios no solo
pueden alimentarse de los primarios, sino que también existe transferencia de energía interna
(un consumidor puede alimentarse de otro consumidor) y reciclaje de materia orgánica muerta.

De esta forma, surge el concepto de cadena trófica, que es el conjunto de organismos de distinto
nivel trófico organizados de forma lineal a lo largo de relaciones tróficas. Los niveles tróficos son
cada paso en la cadena trófica, es decir, el grupo de organismos de un mismo grupo trófico y
que, por tanto, comparten la misma estrategia de obtención de energía (herbívoros y carnívoros
comen en diferentes niveles tróficos). Cada nivel trófico se alimenta a partir de niveles inferiores.

Los omnívoros son los organismos que comen al menos dos niveles tróficos y pueden variar su
alimentación según la época del año. Un alto porcentaje de las especies son omnívoras.

Ejemplo: se representa la estrategia de alimentación de 430 especies

de aves y mamíferos de Norte América y se observa que:
Hay muy pocas especies herbívoras estrictas.
Casi la mitad de las especies son carnívoras estrictas.
La otra mitad representa, en distintas proporciones, a especies
omnívoras.

Consumidores de materia orgánica muerta

Una parte muy importante de los productores secundarios son organismos heterótrofos que
producen biomasa por consumo y asimilación de materia orgánica muerta (MOM). Este grupo
de organismos es todavía más heterogéneo que los consumidores que se alimentan de biomasa
viva. Se pueden clasificar en:
Descomponedores: transforman la MO a través de reacciones químicas.
o Bacterias
o Hongos
Detritívoros/carroñeros: transforman la MO de forma mecánica (masticación, rotura, etc.),
aunque también desarrollaron la química (digestión).
o Protozoos
o Nematodos
o Moluscos
o Artrópodos
o Vertebrados

60
Rutas de flujo de energía
Las diferentes cadenas de heterótrofos determinan dos rutas principales por las que discurre el
flujo de energía de la comunidad:

1. Ruta de los ramoneadores

La base de la ruta es la producción primaria neta viva, de la cual se alimentan directamente
los herbívoros. En esta ruta participan los herbívoros, los carnívoros primarios y los
secundarios.

2. Ruta de los detritívoros

La base de esta ruta es el conjunto de materia orgánica muerta que deriva de los cadáveres,
de los excrementos, etc., tanto de los productores primarios como de los secundarios. En
esta ruta participan los detritívoros, microorganismos y sus consumidores, protozoos y
carnívoros primarios y secundarios. Los carnívoros pueden ser los mismos que los de la ruta
de los ramoneadores. Esta ruta ocurre de forma paralela a la anterior.

Una vez visto todo lo anterior, se puede decir que los productores secundarios poseen dos tipos
de heterogeneidad funcional:
Heterogeneidad vertical: la cadena trófica se descompone en herbívoros, detritívoros,
carroñeros, descomponedores, carnívoros primarios y carnívoros secundarios.
Heterogeneidad horizontal: existen dos rutas, una basada en los productores primarios y
otra en la materia orgánica muerta.

FACTORES QUE LIMITAN LA PRODUCCIÓN SECUNDARIA

Por una parte, las variaciones en la producción secundaria van a depender
de su eficiencia por acceder a la producción primaria, es decir, la capacidad
de los consumidores de transformar esa energía en biomasa. De este modo,
se puede pensar que la producción secundaria va a sufrir las consecuencias
(tanto buenas como malas) de las modificaciones que se produzcan en la
producción primaria por cambios ambientales (temperatura, humedad, luz y
cantidad de nutrientes) a través de un efecto en cascada.

Ejemplo: variación de biomasa en distintas especies de consumidores en función de cambios en

la producción primaria u otros factores ambientales.
a. La caracola fluvial es un herbívoro que durante primavera y otoño presenta máximos niveles
de biomasa, mientras que durante el verano sufre un fuerte descenso. Un explicación podría
ser la variación del caudal, ya que durante el verano el río baja con poca cantidad de agua y
puede repercutir en la disponibilidad de alimento. Otra causa podría ser que, durante el

61
 verano, los doseles de los árboles son mayores, por lo que no dejan penetrar tanta luz y las
algas de los biofilms que consumen los herbívoros hacen menos la fotosíntesis.
b. El zooplancton lacustre es un ejemplo de cómo los consumidores responden a la variación
de la cantidad de producción primaria. La relación entre el zooplancton y el fitoplancton es
directa.
c. Lo mismo ocurre con la producción bacteriana y la PPN de lagos y océanos. En este caso, se
trata de descomponedores que dependen de la biomasa muerta del fitoplancton.
d. El éxito reproductor de una especie puede depender de los cambios en la producción
primaria originados por los factores abióticos. Esta es la situación de los pinzones de las islas
Galápagos, ya que el número de polluelos depende directamente de la pluviosidad. En los
años más lluviosos, las plantas producen más semillas y recursos y los pinzones pueden sacar
adelante fácilmente a sus crías.

El rastreo de la producción secundaria de las variaciones en producción primaria ligadas a

factores ambientales no solo ocurre a nivel de especie, sino también a escala de comunidad.

Ejemplo: Sabana africana

La abundancia de los grandes ungulados depende de la
precipitación, puesto que el éxito de cría y el tamaño de los rebaños
está directamente relacionado con la cantidad y calidad de los
pastos y matorrales.

Detritívoros y descomponedores
En la ruta de los ramoneadores, los efectos de los factores abióticos llegan a los consumidores
de una forma indirecta, ya que primero se manifiestan en los productores primarios y luego se
transmiten a lo largo de la cadena trófica. En cambio, en la ruta de los detritívoros los
consumidores sufren tanto un efecto indirecto como directo porque los descomponedores y
detritívoros muestran poca densidad y actividad en condiciones de baja temperatura, humedad
y aireación, y en condiciones ácidas.

62
**Ejercicio
En las siguientes gráficas se representa la pérdida de necromasa de hojarasca de Fraxinus
angustifolia en dos localidades mediterráneas con distintas condiciones climáticas. Interpreta
las gráficas y razona la respuesta.

*Respuesta:
En Doñana se observa una reducción de la necromasa aproximadamente del 60%,
mientras que en La Sauceda es prácticamente del 100%. Esto se debe a que como en
Doñana hay tres veces menos precipitación, los suelos se encuentran más compactos y
con poca aireación, lo que conlleva una disminución de la actividad de los
organismos. En La Sauceda como es una localidad muy húmeda, hay una gran actividad
de detritívoros y descomponedores que permite que en dos años se haya reciclado casi
toda la hojarasca.

Ejemplo: estacionalidad en actividad de macroinvertebrados de lechos fluviales

En un experimento se compara distintas partes de un río en diferentes épocas del año para
observar variaciones en la tasa de descomposición (pérdida de peso de la hojarasca por día).
Existe una diferencia muy fuerte a nivel estacional debido a la variación en temperatura y a el
estado larvario del invertebrado. Por esto, la actividad es mucho mayor en primavera que en
otoño, ya que los animales están más desarrollados, tienen más biomasa y son más efectivos a
la hora de degradar la materia orgánica.

En función de la biomasa que poseen, los descomponedores y detritívoros se pueden clasificar

en tres grupos:
Macrofauna: comprende, entre otros, a los grandes carroñeros.
Mesofauna
Microfauna: comprende a los protozoos, bacterias, etc.

63
En general, se pueden ver variaciones en la actividad de los descomponedores y detritívoros a
lo largo de distintos ambientes siguiendo el eje latitudinal:
Sistemas tropicales: hay una gran dominancia de la macrofauna.
Sistemas templados: hay un mayor equilibrio, tanto la microfauna como la mesofauna se
incrementan, pero, aunque la macrofauna ha visto disminuida su biomasa sigue siendo la
predominante.
Sistemas polares: hay dominancia de la microfauna.

A medida que aumenta la latitud se aprecian dos cosas: los procesos de transformación
mecánica van disminuyendo progresivamente y la materia orgánica se va acumulando porque
el permafrost inhibe la actividad de descomponedores y detritívoros.

El sustrato lítico es un factor importante para tener en cuenta porque determina la acidez del
suelo, puesto que no es lo mismo rocas calizas con su carácter básico que las silíceas con su
carácter ácido (peor situación para la descomposición de la MOM).

PRODUCCIÓN SECUNDARIA DE DISTINTOS ECOSISTEMAS

Se puede evaluar los valores de producción secundaria global distinguiendo los sistemas
terrestres de los acuáticos. Si se compara las cantidades totales de la producción primaria neta
y de la producción secundaria se obtiene que los sistemas terrestres por unidad de superficie
tienen más producción primaria y los acuáticos mucha más producción secundaria.

64
Si se mira por ecosistemas:
Terrestres: la selva tropical es la que más producción secundaria posee porque al tener tanta
producción primaria se fomenta la diversidad de especies, lo que supone formas
complementarias de transformar la energía y con ello más tipos de consumidores. Sin
embargo, el que más destaca es el ecosistema de sabana debido a que, a pesar de que sus
valores de producción primaria no son altos, tiene gran cantidad de producción secundaria.
Esto se debe a que en la sabana el porcentaje de consumo es alto (más eficiencia
transformando la producción primaria en biomasa) gracias a la presencia de la megafauna
(elefantes, rinocerontes, jirafas, etc.) y a la enorme diversidad de ungulados (proboscídeos,
bóvidos, équidos, rinoceróntidos, etc.). Cabe mencionar la importancia de procesos de
coevolución que han dado a los herbívoros dentaduras y otras estructuras especializadas
que les permiten un eficaz consumo de los productores.
Acuáticos: en el océano abierto el porcentaje de consumo es muy alto (de cada 1kg de
fitoplancton, 400g pasan a los consumidores), incluso más que en los sistemas terrestres. Su
gran eficiencia se debe a que casi todos los depredadores comen enteras a sus presas (se
aj a m bien la e pre ión el pez grande se come al chico a la i ación q e ademá
hay mucha diversidad. Las cadenas marinas tróficas son mucho más largas que las terrestres,
lo que permite que la biomasa se acumule en la producción secundaria.

Se puede desglosar más representando, por ejemplo, cuánta producción primaria hay por cada
unidad de producción secundaria [última columna]. En un ecosistema terrestre, como lo es la
selva tropical, hay 140kg de plantas por cada 1kg de animales; mientras que en el océano abierto
solo hay 16kg de fitoplancton por 1kg de animales.

IDEAS CLAVE
La producción secundaria es la biomasa de organismos que se alimentan de plantas,
animales y restos orgánicos de ambos.
Los heterótrofos son muy heterogéneos, determinando dos rutas de flujo de energía en la
comunidad: ramoneadores y detritívoros.
La PS está controlada por moduladores abióticos, de forma indirecta en el sistema de
ramoneadores (a través de la PP) pero también de forma directa en el sistema de
detritívoros. La PP controla de forma directa ambos sistemas a través de la eficacia.
Los ecosistemas terrestres difieren fuertemente en producción secundaria por razones
biogeográficas o históricas.

65
 Los ecosistemas acuáticos marinos acumulan más PS que los terrestres, gracias, entre otras
cosas, a mayores consumos.

15.4.- PRODUCCIÓN SECUNDARIA: EFICIENCIA DE TRANSFERENCIA

Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Cómo es la transferencia de energía entre niveles tróficos?
¿Qué es la eficiencia de transferencia?
¿Por qué distinguir consumo, asimilación y producción?
¿Qué condiciona cada una de las eficiencias?

TRANSFERENCIA DE ENERGÍA ENTRE NIVELES TRÓFICOS

Para comprender la transferencia de energía entre niveles tróficos de una manera sencilla, se
ha de mirar el concepto de la pirámide trófica o energética. La pirámide está formada por
distintos niveles tróficos y cada paso entre niveles supone una pérdida energética, ya que se
consume en la respiración. Por eso, la pirámide se va estrechando a medida que aumentan los
niveles, puesto que la productividad neta va disminuyendo.

En la tabla, se observa que hay una pérdida progresiva de la energía. De las plantas a los herbívoros solo
pasa el 20%, de los herbívoros a los carnívoros primarios el 15% y de los carnívoros primarios a los
secundarios el 10%.

Se utiliza la eficiencia de transferencia, que se define como la proporción de energía (biomasa)

acumulada en un nivel que queda fijada en el siguiente. Este es el mismo concepto que el de la
eficiencia energética de productores [Ver pág.57].

Ei = Pi / (Pi-1)

TRANSFERENCIA DE ENERGÍA ENTRE NIVELES TRÓFICOS

En general, para calcular las eficiencias de transferencia entre niveles tróficos se realiza un
gráfico que represente los compartimentos que acumulan energía y las vías de entrada y de
salida de la energía.

Un consumidor en el nivel n accederá a la energía del nivel n-1 al consumir al organismo, y

ocurrirán dos cosas:
1. Proceso de captura e ingestión del alimento.
2. Degradación de la MOM que no fue consumida.

Parte de la energía que se ingiere se asimila a través de los procesos digestivos y genera nueva
biomasa (crecimiento, almacenamiento de grasa, etc.). La parte que no se asimila se desecha a
través de las heces, de las regurgitaciones, etc., y forman la MOM. No obstante, la biomasa

66
asimilada supone pérdidas energéticas al haber un gasto metabólico, ya que una parte
importante se elimina por la respiración.

Ejemplo: el zorzal alirrojo se alimenta de frutos de acebo. Durante el picoteo parte de los frutos
no serán consumidos y quedarán en el suelo, pero los que sí son ingeridos podrán ser asimilados
o desechados en forma de heces. Los asimilados generarán nueva biomasa que permita al
animal crecer (producción neta), pero se perderá energía a través de la respiración.

EFICIENCIAS DE TRANSFERENCIA
Teniendo en cuenta los pasos de consumo, asimilación y producción neta, se pueden calcular
varios tipos de eficiencias de transferencia:
Eficiencia de consumo o explotación (EEx) ingerido/PN disponible
Eficiencia de asimilación (E A) asimilado/ingerido
Eficiencia de producción neta (EPN) PN consumidor /asimilado (informa sobre los gastos
respiratorios)
Eficiencia de producción bruta PN consumidor /ingerido (informa de lo que se excreta
yse respira)

Si se combinan consumo, asimilación y producción se obtiene la eficacia ecológica o de nivel.

Para ello se relaciona la energía acumulada en un nivel con respecto a la producción disponible
en el nivel inmediatamente inferior.

𝐏𝐍 𝐜𝐨𝐧𝐬𝐮𝐦𝐢𝐝𝐨𝐫 𝐏𝐍𝐧
𝑬𝒆𝒄 𝒍ó𝒈𝒊𝒄𝒂 = =
𝐏𝐍 𝐩𝐫𝐞𝐬𝐚 𝐏𝐍(𝐧 )

67
 En el esquema, se representa a
través del área de los rectángulos
de colores la disminución de
biomasa por las progresivas
pérdidas energéticas asociadas a la
ingestión y asimilación. En el gráfico
de entradas y salidas se observa que
hay una eficiencia de explotación,
de asimilación y de producción.

CONDICIONANTES DE LAS EFICIENCIAS

Es importante conocer los factores que influyen en cada una de las eficiencias, puesto que los
distintos ecosistemas van a presentar diferentes dinámicas de transferencia energética en
función de la eficiencia de los organismos que los componen.

Consumo
La eficiencia del consumo depende del tipo de consumo y de presa, es decir, de cómo puede
ejercer su ingesta sobre una presa. Así, el consumo per capita es tremendamente variable, ya
que existe una relación entre el tamaño del consumidor y el de la presa. Es mejor que el
consumidor sea grande y la presa pequeña (la puede ingerir completa) que la presa sea más
grande que el consumidor (solo puede ingerir parte de esta).

Ejemplo: dos especies distintas presentan diferente eficiencia de consumo

Este es el caso de la lechuza y el león, ya que, aunque ambos son carnívoros, es mucho más
eficiente la lechuza porque se traga entera a su presa. La explotación es mayor gracias a la
relación que existe entre su tamaño y el de la presa (la lechuza es más grande que un ratón, pero
el león es más pequeño que un búfalo).

68
No obstante, si también se considera la combinación de los ramoneadores y detritívoros (como
carroñeros) la eficiencia del consumo es del 100%, ya que ellos se encargan de consumir el resto
de la biomasa.

En cuanto a los herbívoros, los terrestres son mucho menos eficientes que los marinos. Este
hecho se refleja a nivel de ecosistema, pues las tasas de transferencia de energía de los bosques
son muy diferentes a las del fitoplancton, que suelen ser del 60-99%.

Dado que en los ecosistemas forestales los herbívoros consumen menos biomasa que en las
praderas, la productividad consumida no será la misma. El grado de complejidad estructural es
inversamente proporcional a la eficiencia de consumo (una vegetación leñosa tiene partes que
no son consumibles). Se puede afirmar que la relación de tamaño y el tipo trófico del
consumidor y del productor son factores para tener en cuenta.

De esta forma se puede determinar:

Herbívoros con baja tasa de consumo: herbívoros pequeños, como orugas, poseen tasas
de consumo bajas porque, en condiciones normales, el árbol al ser mucho más grande solo
pierde entorno 10-15% de su superficie foliar.
Herbívoros con alta tasa de consumo: el zooplancton al alimentarse de fitoplancton es
capaz de consumir células enteras, lo que aumenta su eficacia de consumo.

69
A nivel de ecosistema, las tasas de transferencia de energía son muy diferentes, no es lo mismo
un bosque que el océano. Los bosques caducifolios traspasan un porcentaje de energía muy
pequeña, mientras que la transferencia de energía del fitoplancton puede llegar a ser casi del
100%.

Asimilación
La eficiencia de asimilación depende de la capacidad del organismo de digerir un tipo de
alimento, así, la composición del alimento va a ser determinante.

Se define el valor nutritivo como el potencial de un alimento de ser asimilado y depende de los
compuestos estructurales que lo forman. La lignina, celulosa, quitina, hueso, etc., son
difícilmente digeribles porque la rotura de sus fuertes enlaces es metabólicamente complicada.
Como es imposible asimilar el 100% del alimento consumido, parte se desecha en forma de
heces y regurgitaciones.

Ejemplo: un tucán que tuviese que elegir entre dos frutos diferentes, siempre elegiría el fruto
que tuviese más pulpa y menos semillas (el fruto de la izquierda en la imagen) porque es mucho
más fácil de digerir y no es necesario que el animal regurgite las semillas.

La eficiencia de asimilación no solo depende de factores estructurales, sino también del grado
de similitud entre la composición de la presa y la composición del consumidor (estequiometría).
El índice C:N de la presa es un buen indicador de la calidad del alimento porque la cantidad de
carbono está relacionada con los compuestos de tipo estructural y la del nitrógeno con tejidos
más asimilables por los animales para la síntesis de proteínas y ácidos nucleicos. La cantidad de
nitrógeno es mayor en la materia animal que en la vegetal.

Sabiendo esto, un menor índice C:N supondrá una mayor asimilación debido a la relativa
ausencia de polisacáridos y polímeros de carbono (celulosa, lignina, quitina, etc.)

Las distintas partes de la planta también varían mucho su contenido nutritivo en función de la
estructura del tejido estudiado y su estequiometría. Una gran cantidad de agua refleja una baja
calidad de nutrientes, de este modo, las semillas que tienen baja concentración de agua y alta
de carbohidratos y proteínas son la parte más nutritiva de la planta.

70
Tasas de asimilación de varios tipos de alimentos para diferentes consumidores:

Estequiometría del detrito

Distintos tejidos vegetales tienen distintas tasas de descomposición en función del porcentaje
de tejido estructural. A mayor contenido de N y P (menor índice C:N) en MOM, mayor es la tasa
de descomposición, y por consiguiente, su asimilación.

Producción neta
La eficiencia de producción neta depende de cuál es el gasto respiratorio y metabólico del
consumidor porque determina la cantidad de la biomasa asimilada que finalmente es fijada.

Normalmente, hay una relación positiva entre lo que se gasta en respiración y lo que se
acumula en producción. Y en todos los organismos esta relación se encuentra por debajo de la
recta de pendiente 1 (línea discontinua en la gráfica) que indica una relación 1:1 entre ambos
procesos, lo cual muestra que se gasta más en respiración que en producción.

71
Las tasas de producción dependen de las variaciones en los costes metabólicos producidas por:
Actividad: la cría y gestación suponen un gasto energético importante, mientras que por el
contrario la hibernación no supone a penas gastos.
Ambiente:
o Termorregulación
o Osmorregulación
o Balance hídrico: la deshidratación aumenta el coste metabólico.
Tamaño corporal
o Relación superficie/volumen: aumenta conforme disminuimos el tamaño.

Los insectos y los invertebrados están muy cerca de la relación 1:1 porque son animales
pequeños y poiquilotermos, por lo que su gasto metabólico es menor. Los organismos de mayor
tamaño que gastan energía en una estrategia homeotérmica están más alejados, por lo que para
una misma producción se necesita una mayor respiración.

Los micromamíferos y las aves tienen altas tasas metabólicas debidas a su gran relación
superficie/volumen, que supone un mayor gasto de energía para mantener un mg del organismo
que el que tendría un organismo de mayor tamaño. Esta relación implica que el contacto con el
exterior es mucho mayor proporcionalmente, así que la pérdida de energía por disipación es
mucho mayor.

EFICIENCIAS POR TIPOS DE CONSUMIDORES

**Ejercicio: los siguientes gráficos de entradas y salidas representan a diferentes grupos
taxonómicos animales con distintas estrategias de regulación de la temperatura corporal y de
alimentación. Analiza las diferencias en las eficiencias de transferencia. ¿Dónde se ve el
cambio cuando nos movemos en el eje trófico? ¿Y dónde cuando nos movemos en el eje de
termorregulación?

*Respuesta:
Se ha de tener en cuenta que A/I = Eficiencia de asimilación y P/A= Eficiencia de
producción, y que la anchura de las vías representa su importancia.

72
 En la columna de los carnívoros se observa que la eficiencia de asimilación es siempre la
misma (80%), pero la de producción varía. Lo que está variando sobre todo es la
producción (P) con respecto a la respiración (R), ya que se ve que a medida que nos
movemos hacia abajo la P va disminuyendo y la R aumentando. Esto se debe a que los
animales endotermos gastan más energía metabólica en el mantenimiento de la
temperatura corporal. Entonces, la producción neta y respiración de la columna de los
carnívoros varía según su estrategia respecto a la temperatura del ambiente.

En el eje trófico de los invertebrados, se observa que lo que varía es la eficiencia de

asimilación, puesto que en la de producción apenas hay cambios (al ser todos
invertebrados comparten estrategias metabólicas y el gasto respiratorio con respecto a
la producción es bastante parecido). La asimilación es muy baja en los detritívoros (20%)
porque están defecando (F) prácticamente el 80% de lo que ingieren; en cambio el
carnívoro asimila el 80% de lo ingerido. Los herbívoros y microbívoros representarían
las situaciones intermedias, aunque ambos son ineficientes en la asimilación debido a
que los primeros consumen forraje (bajo valor nutritivo) y los segundos podrían estar
alimentándose de madera (bajo valor nutritivo).

Por lo tanto, se puede decir que el hábito trófico influye en las eficiencias de asimilación y el
hábito de termorregulación en las eficiencias de producción.

EFICIENCIAS A ESCALA DE ECOSISTEMA GLOBAL

Las eficiencias de transferencia también se pueden integrar en una perspectiva global.

IDEAS CLAVE
La transferencia de energía entre niveles tróficos es baja, en todas las transiciones.
Para entender la eficiencia de transferencia necesitamos descomponer dicha transferencia
en procesos de ganancia: consumo (explotación), asimilación y producción, pero también
en procesos de pérdida (no consumo, defecación, respiración).
Distintos tipos de organismos muestran distintas combinaciones de eficiencia en consumo,
asimilación y producción. Esto permite realizar predicciones de flujo energético entre grupos
tróficos y ecosistemas.

73
TEMA 16.- REDES
16.1.- REDES TRÓFICAS Y DE INTERACCIONES: DE LAS PIRÁMIDES A LAS REDES TRÓFICAS
Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Qué significa aplicar una aproximación trófica a una comunidad?
¿Qué representan las pirámides de energía?
¿Y las cadenas tróficas, como sistemas integradores de flujo de energía?
¿Qué es una cascada trófica?
¿Qué es una especie clave desde la perspectiva trófica?

APROXIMACIÓN TRÓFICA DE LA COMUNIDAD

Se ha visto que la visón de la comunidad se ha ido complicando progresivamente. Se comenzó
desde la aproximación estructural que era una perspectiva simple en la que solo se distinguía
los tipos de elementos que constituían la comunidad (diversidad) y luego se pasó a la
aproximación funcional que permitía estudiar los flujos de energía a través de los
compartimentos, pero dejando de lado la estructura de la comunidad. Ahora, la aproximación
trófica permitirá integrar la idea de diversidad con el vínculo que hay entre especies por el flujo
energético.

Comparación de las distintas aproximaciones de la comunidad.

Estudiar la comunidad a partir de la aproximación trófica permite:

Interpretar la estructura comunidad como un conjunto de organismos interrelacionados
por relaciones tróficas.
Mostrar las vías por las que se mueve la materia y energía a través de la comunidad (incluso
a nivel de especie).
Evaluar el funcionamiento de la comunidad en términos de regulaciones de niveles y/o
poblaciones. Permite estudiar a la comunidad desde un punto de vista demográfico, es
decir, de cómo varían los tamaños poblacionales de las especies debido a las interacciones
tróficas.
Relacionar la estructura de la comunidad con sus propiedades funcionales y su dinámica
(estabilidad).

74
PIRÁMIDES DE FLUJO DE ENERGÍA
La visión trófica más simple es la de la pirámide, en la cual cada nivel transfiere menos energía
que la que le fue transferida (pérdida energética progresiva). [Ver pág. 65]

Las pirámides pueden representar dos visiones diferentes:

Estática (pirámide de biomasa): la pirámide representa la cantidad de biomasa que hay
acumulada por unidad de superficie o volumen.
Dinámica (pirámide de energía): la pirámide representa el flujo, es decir, la biomasa por
unidad de superficie y de tiempo.

Ecosistemas representados por sus pirámides de flujo de energía

Pirámide de biomasa
Praderas: hay una importante cantidad de productores primarios, pero también se
acumula bastante biomasa en los consumidores, sobre todo en herbívoros.
Bosque: apenas hay consumidores, prácticamente toda la biomasa se acumula en los
productores primarios.
Océano abierto: hay más biomasa acumulada en los consumidores, en especial en los
herbívoros, que en los productores primarios. Esto se conoce como pirámide invertida y se
debe a que en los océanos la eficiencia de consumo es muy elevada, el fitoplancton
presenta una dinámica muy rápida y poca biomasa, y las cadenas tróficas son muy largas y
poseen muchos niveles (más acumulación de biomasa).

Pirámide de energía
La cantidad de energía que pasa por los productores primarios en todos los ecosistemas es
mucho más grande que la que pasa por los consumidores (energía que pasa energía que
se acumula). La energía se transfiere muy rápido desde los productores a los consumidores
gracias a la eficacia de consumo y el rápido recambio de individuos. En todos los ecosistemas
la estructura es piramidal.

CADENAS TRÓFICAS Y SISTEMAS INTEGRADORES DE FLUJO DE ENERGÍA [ver pág.59-60]

Considerando las entradas y salidas de respiración y excreción se puede conectar dos cadenas
tróficas (ruta de los ramoneadores y de los descomponedores) en un sistema integrado. Los dos
sistemas de flujo trófico-energético están conectados a través de la necromasa.

75
Los descomponedores producen la mineralización de la MOM, es decir, transforman los
compuestos orgánicos en inorgánicos, y a partir de estos las plantas biosintetizan de nuevo los
compuestos orgánicos. Es una retroalimentación en la que eventualmente se va perdiendo
energía, pero que permite mantener a los nutrientes en el sistema. Así, se produce un reciclado
de N, P y S (cuyas cantidades serían insuficientes si solo procediesen de la meteorización) desde
la MOM. Los descomponedores conectan el ciclo de la energía con el de la materia (nutrientes).

La distribución del ciclo de energía en distintos compartimentos y en las rutas de ramoneadores

y descomponedores sirve para caracterizar las dinámicas de los ecosistemas. Los
compartimentos son los mismos, pero se diferencian en el tamaño según la biomasa que
acumulen y en las vías de transferencia energética dependiendo del volumen del flujo de
energía.

Sistema forestal (a): los procesos de transferencia a partir de

la ruta de los descomponedores son mucho más intensos. Las
flechas de movilidad de consumo y respiración a través de los
descomponedores acumulan mucha más energía que
cualquier otra vía. En la ruta de los ramoneadores el flujo de
energía es muy pequeño porque gran parte de la producción
primaria procede de una vegetación que posee gran cantidad
de lignina y celulosa y que es difícilmente asimilable.

Sistema de pradera (b): la transferencia de la producción

primaria al sistema de los ramoneadores es más intensa
porque hay un mayor consumo de los herbívoros, ya que en
un pastizal las eficiencias de consumo y asimilación son
mejores (ausencia de lignina y otros compuestos
problemáticos).

Sistema oceánico y lacustre (c): la transferencia de la

producción primaria a la ruta de los ramoneadores es todavía
mayor que en el caso anterior. Si se hace un balance entre los
dos sistemas, ambos están bastante equilibrados. Además,
gran parte del plancton son microorganismos que forma el
picoplancton, el cual está compuesto por organismos
autótrofos y heterótrofos. Los heterótrofos se alimentan de la
MO de los organismos autótrofos y ambos son la base para los

76
 consumidores del nanoplancton y microplancton, lo que origina
un bucle microbiano. De esta forma, se conecta la ruta de los
ramoneadores con la de los descomponedores a través de este
bucle (autótrofos del picoplancton heterótrofos del
picoplancton ramoneadores).

Sistema fluvial (d): hay un gran desbalance entre ambos sistemas.

La MOM tiene un peso muy importante y gran parte de esta
procede de las comunidades terrestres (el aporte energético
básicamente proviene de sistemas externos). La PPN es muy
limitada, la vegetación de ribera y las algas, en términos relativos,
ejercen un aporte pequeño.

El bucle microbiano de las comunidades planctónicas. El carbono fijado por el picoplancton autótrofo
(Cianobacterias) es liberado como materia orgánica en disolución y consumido por el picoplancton
heterótrofo. Ambos son consumidos por micro y nano fagoplancton.

CASCADAS TRÓFICAS Y REGULACIÓN DE COMUNIDADES

La diferencia entre la cascada y la cadena trófica reside en el hecho de interpretar las
interacciones no solo como flujos de energía sino también como un proceso de regulación
recíproco. Las interacciones tróficas antagonistas (depredación, herbivorismo, parasitismo)
tienen un alto potencial como regulador de poblaciones de consumidores y recursos (efecto
demográfico con repercusión en la estructura de la comunidad).

Hay dos tipos de regulación:

Regulación descendente (top-down): el regulador principal es la mortalidad infligida por el
consumidor en el recurso. Al aumentar la abundancia del depredador disminuye el tamaño
poblacional de la presa.
Regulación ascendente (bottom-up): el regulador principal es la mortalidad por hambruna
y limitación a la natalidad en el consumidor infligida por el recurso. El tamaño poblacional
de la presa depende de otros factores y su abundancia controla el de los depredadores al
regular su mortalidad a través de su disponibilidad como alimento (causa y efecto).

Los efectos de la regulación son aplicables a toda la cadena trófica y si se transmiten a lo largo
ella se denomina cascada trófica. Una cascada trófica se define como una cadena trófica en la
que se contemplan toda la complejidad existente entre los niveles y los efectos de la regulación.
Se habla de efectos en cascada porque el efecto demográfico va saltando entre niveles.

77
Si un sistema bottom-up sufre un incremento de productores primarios en un determinado año
gracias a la aparición de condiciones climáticas favorables, el efecto se traslada en cascada, ya
que si hay más productores aumenta la población de herbívoros, lo que incrementa a su vez la
de carnívoros. Los efectos en cascada son equivalentes.

En cambio, si las dinámicas corresponden con un sistema top-down, los efectos demográficos
se van alternando conforme se salta de un nivel a otro. Dicho de otro modo, si aumenta el
tamaño poblacional del depredador apical el del mesodepredador sufrirá un descenso, lo que
permitirá que los herbívoros incrementen su número y provocarán a su vez una disminución de
la población de productores primarios. Así, las cascadas tróficas se caracterizan por la existencia
de los efectos indirectos, es decir, un nivel provoca un efecto equivalente en un nivel no
directamente inferior.

Hipótesis sobre la organización de fuerzas en las cadenas tróficas

Con el fin de determinar qué tipo de regulación es predominante en la naturaleza, se han
construido varias hipótesis:

1) EL MUNDO ES VERDE
Esta hipótesis fue descrita por Hairston, Smith y Slobotkin (1960) y sus características son:
Regulación descendente.
Existencia de grandes poblaciones de carnívoros apicales que se regulan
entre sí a través de competencia porque no hay otros depredadores que
los limiten.
Los herbívoros se mantienen en poblaciones bajas debido a la presión
ejercida por los carnívoros, no necesitan competir por los recursos.
Como los tamaños poblacionales de los herbívoros son bajos, no pueden
controlar las poblaciones de plantas, estas serán muy abundantes y
compe irán en re í el mundo es verde

2) EL MUNDO PINCHA Y SABE MAL

Esta hipótesis fue descrita por Murdoch (1966) y sus características son:
Regulación ascendente.
Las plantas son abundantes y están bien defendidas (pinchos, venenos). Su
baja calidad nutricional regula a los herbívoros.
La regulación ascendente se transmite hasta los carnívoros, los cuales
poseen tamaños poblacionales pequeños debido a la escasez de herbívoros.
Todos los niveles compiten dentro de ellos por los recursos.
La transferencia de energía en estos ecosistemas es limitada, y disminuye a
lo largo de los niveles tróficos.

78
3) EL MUNDO ES BLANCO, AMARILLO Y VERDE
Esta hipótesis fue descrita por Oksanen et al. (1981) y afirma que ambas hipótesis son
razonables dependiendo de donde se apliquen, y que la productividad general del ambiente
determina el sentido de las regulaciones.
Medios pobres: la regulación es ascendente, ya que la escasez de plantas controla a los
herbívoros y, en consecuencia, a carnívoros; las plantas y los herbívoros tienen que
competir entre sí. Las plantas desarrollan defensas frente a herbívoros, pero que
realmente también les permiten vivir en ambientes extremos. Los rasgos ambientales
determinan muchas restricciones para los herbívoros.
Medios moderados: la regulación es descendente difusa, puesto que los herbívoros son
suficientes para controlar a las plantas, pero no tanto como para sostener a los
carnívoros. Sólo los herbívoros compiten.
Medios ricos la reg lación e a cenden e e ig al q e en El m ndo e erde Una
gran producción acaba siendo transmitida a los carnívoros que son abundantes y
regulan a los herbívoros.

Regulación de comunidades que realmente funciona

Se puede pensar que la productividad del medio va a condicionar el tipo de regulación, pero, en
realidad, hay muchas más evidencias experimentales de efectos top-down, incluso a nivel
comunitario, que de efectos bottom-up.

Ejemplo: tasa de herbivoría en hojas de roble con y sin insectívoros

El experimento evaluó la tasa de daño por orugas de lepidóptero en hojas de roble procedentes
de diferentes lugares y en distinto grado de madurez. Las larvas son depredadas por
paseriformes y quirópteros, por lo que el sistema está compuesto por tres niveles tróficos
(planta, herbívoro y carnívoros). Se crearon dos situaciones:
Eliminación de carnívoros: las ramas se introducen en jaulas que impiden que los
depredadores de la larva entren y se alimenten de ellas.
Presencia de carnívoros

En la gráfica se observa que cuando no hay depredadores, el área foliar dañada es mucho mayor.
Esto refleja una regulación descendente, ya que los carnívoros producen un efecto indirecto en
la planta (la presencia de carnívoros aumenta la de la planta al reducirse el número de
herbívoros).

79
Ejemplo: efectos de depredadores apicales en comunidades
vegetales
Si los ungulados no son controlados por los carnívoros, las
comunidades de plantas leñosas van a sufrir un descenso en su
riqueza, biomasa y cobertura. Cuando se introducen los
carnívoros, se reduce la densidad de herbívoros de forma
directa y se produce un cambio comportamental (efecto
indirecto), puesto que los herbívoros intentarán evitar las zonas
donde acampan los depredadores (se genera un paisaje del
miedo) lo que beneficia a las plantas. Es una regulación
descendente.

Ejemplo: el efecto de la ausencia y presencia de lobos en Yellowstone

El ejemplo anterior sirve para explicar lo que sucedió con el parque nacional de Yellowstone.
Ausencia del depredador apical: en el siglo XX el lobo se extinguió en gran parte del norte
de [Link]. debido al trampeo. Esto condujo a que grandes herbívoros, como los ciervos rojos,
y mesodepredadores, como el coyote, aumentasen considerablemente su población. El
resultado fue una disminución de la diversidad tanto animal como vegetal.
Presencia del depredador apical: cuando se reintrodujo al lobo en la década de 1980,
rápidamente se apreciaron los cambios:
o Reducción de la población de ciervos:
Aumento de la diversidad de vegetación sobre todo en las zonas cercanas a los ríos
donde estos animales concentraban su ramoneo. Con el incremento de la
vegetación, los castores pueden crear sus diques que mantienen saludable al
ecosistema pues funcionan como barrera para detener el flujo de la corriente y
purifican el agua (determinante para la comunidad acuática). El agua y las plantas
atraen a pájaros cantores.
Como el ciervo rojo es un ungulado dominante, su disminución permite que la
situación de otros herbívoros, como bisontes y castores, mejore.
Cada lobo caza de media dos ciervos al mes, lo que permite que carroñeros como
córvidos, águilas, incluso osos grizzli, puedan encontrar alimento fácilmente.
o Reducción de la población de coyotes: como estos carnívoros son generalistas, su
disminución permite que animales como roedores incrementen su población y puedan
servir de alimento para otros carnívoros, como los zorros.

Este es un buen ejemplo de cómo en un

sistema con regulación descendente, la
eliminación del depredador apical tiene
un efecto en cascada en toda la cadena
trófica, y sobre todo sirve para visualizar
la enorme cantidad de efectos indirectos
que se producen.

80
Ejemplo: efecto de las ratas canguro en la dinámica de la vegetación
Se realizaron experimentos de exclusión, en los cuales se comprobó que la estructura de la
vegetación cambia totalmente ante la presencia o ausencia del consumidor. El sistema es más
complejo de lo que puede parecer porque la comunidad está formada por ratas canguro,
hormigas, plantas de semilla grande y plantas de semilla pequeña. El problema reside en que las
semillas grandes desplazan a las pequeñas, por lo que si se elimina a las ratas canguro (depredan
las semillas grandes), las plantas de semilla grande (las de flor amarilla) van a dominar las
comunidades evitando que las plantas de semilla pequeña (alimento de las hormigas) germinen.
Por lo tanto, la eliminación de la rata canguro repercute negativamente en las plantas de semilla
pequeña y en la diversidad de hormigas. Es un sistema top-down con efectos en cascada
colateral que solo se aprecian desde un sistema de red.

REDES TRÓFICAS
La estructura lineal de la cadena/cascada trófica es útil, pero es poco realista. Es necesario que
una visión tridimensional muestre toda la complejidad del sistema. Para ello se estudian las
redes tróficas, la cuales representan:
Toda la diversidad dentro y entre niveles, ya que también existen especies intermedias.
La omnívora, puesto que existen especies que repercuten en distintos niveles tróficos.
Las funciones que ejercen especies concretas y que pueden tener efectos muy importantes
en toda la comunidad a través de los efectos en cascada. Por ejemplo, el efecto positivo de
los depredadores apicales en la comunidad cuando controlan al mesodepredador (animales
de tamaño medio, abundantes y generalistas que pueden reducir la diversidad de presas si
no son controlados). [Ver pág.19]

Especies clave (keystone species)

Son las especies con una capacidad de efecto regulador desproporcionado a su abundancia
relativa. Su eliminación pro oca efec o en ca cada e de morona oda la com nidad

Ejemplo: las nutrias marinas son una especie clave. Cuando fue eliminada de las costas
californianas, los herbívoros principales (como erizos de mar) al no ser depredados sufrieron un
aumento poblacional que afectó negativamente a los bosques de algas (kelps) y, por
consiguiente, al resto de especies.

81
IDEAS CLAVE
Las comunidades naturales se estructuran mediante interacciones, que funcionan a la vez
como vínculos de control demográfico recíproco y vectores de biomasa y energía.
Niveles, cadenas y redes tróficas, que son productos conceptuales para jerarquizar
organismos con distintas formas de alimentación y con distinto potencial de control
comunitario.
El funcionamiento de la comunidad ha de basarse en el control (ascendente o descendente)
entre niveles y en la competencia (horizontal) entre participantes dentro de un mismo nivel.
Las redes tróficas permiten explicar la existencia de especies clave como consumidores
apicales con efecto desproporcionado a su abundancia, debido a las interacciones
indirectas.

16.2.- REDES DE INTERACCIONES ECOLÓGICAS

Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Qué es una red de interacciones?
¿Podemos caracterizar una red mediante parámetros cuantitativos?
¿Hay patrones estructurales generalizables en las redes tróficas y mutualistas?

RED DE INTERACCIONES
Una red de interacciones es una representación conceptual de un sistema que está basada en la
identificación de elementos (nodos) relacionados entre sí mediante interacciones (vínculos). Las
relaciones ya no se distribuyen de forma aleatoria, sino que hay distribuciones de tipo
heterogéneo.

La red de interacciones ecológicas (interaction network) es la representación conceptual de

una comunidad ecológica basada en la identificación de unidades taxonómicas (especies) como
nodos, relacionados entre sí mediante interacciones ecológicas como vínculos. Se pueden crear
incluso redes individuales, por ejemplo, con el emparejamiento reproductivo de individuos o la
relación entre una planta y sus polinizadores.

Las redes de interacciones ecológicas pueden ser tróficas (antagónicas o mutualistas) o no

tróficas (de competencia, mutualismo o comensalismo).

82
Hay dos tipos de red de interacciones ecológicas:

Unimodal (un tipo de nodo): los nodos tienen, en teoría, el mismo valor y todos podrían
in erac ar con odo el nodo ele er e pecie La ma oría de la redes tróficas (food
web) son unimodales y se caracterizan por ser de tipo antagónico, es decir, las interacciones
son depredador-presa, herbívoro-planta y parásito-hospedador. Ejemplo: red trófica
antártica.

Bimodal o bipartita (dos tipos de nodos): hay dos grupos de organismos, la interacción es
siempre en un sentido (de un grupo a otro) y nunca se produce dentro de un mismo grupo.

Ejemplo: redes que representan el mutualismo

o Red trófica mutualista (a): por ejemplo, entre plantas y animales (polinización,
dispersión de semillas, etc.). No se consideran las interacciones planta con planta ni
animal con animal porque son un tipo de interacción muy diferente, ya que serían
interacciones de competencia.
o Red no-trófica mutualista (b): por ejemplo, la facilitación entre planta y planta. Es una
red bimodal porque no hay interacciones nodriza-nodriza ni protegida-protegida; sin
embargo, en este caso hay una especie que puede ser tanto nodriza como protegida,
por lo que no se podría considerar estrictamente una red bimodal. [Ver facilitación en
la pág.22]

83
Representación de la red de interacciones
La red de interacciones se representa en forma de matrices y a partir de ellas se pueden crear
los gráficos.

Para hacer la matriz, primero se colocan las especies de cada grupo en un eje y después se indica
quién conecta con quién (si hay interacción se representa con 1 y si no la hay con 0). Las especies
se ordenan de mayor a menor según en el número de interacciones.

Red bimodal de la anidación de aves en plantas leñosas. Las especies con más vínculos (color negro) son
las que se ponen primero y las que tienen menos (color gris claro) las últimas.

A partir de los valores de presencia/ausencia de interacciones se obtiene el grado, que es el

número de vínculos (interacciones) diferentes que soporta una especie.

A esta matriz se le puede añadir más información en forma de valores cuantitativos. Así, se
representa la frecuencia de interacción, que es la proporción de interacciones que acumula una
especie. Si se suman las frecuencias de interacción de una especie se puede determinar el peso
que tiene en la comunidad. En el gráfico, las frecuencias se simbolizan a través del grosor de la
línea.

84
Interpretación de la red de interacciones
Se puede interpretar la red desde distintas aproximaciones:

o Topológica:
Redes de conectividad (a): el foco de interés es la posición de
los nodos y el número y distribución de los vínculos. Todos
tienen el mismo valor.

o Funcional:
Redes de flujo de energía (b): el foco de interés es la magnitud
del flujo energético en las distintas conexiones
Redes de regulación (c): el foco de interés es la interpretación
los vínculos como mecanismos de control comunitario (top-
down o bottom-up). Las interacciones débiles no generan
situaciones recíprocas.

PARÁMETROS ESTRUCTURALES DE LAS REDES DE INTERACCIONES

Los parámetros estructurales ayudan a representar la complejidad de las redes, sobre todo las
de tipo antagónico, y permiten comparar unas con otras.

Medidas
De longitud: representa el número de niveles tróficos y es usada para las redes tróficas
antagónicas.

De complejidad: representa la cantidad de vínculos diferentes. Parámetros:

o Riqueza de interacciones (R): número neto de vínculos.
o Densidad de interacciones (D): número de vínculos por nodo.

𝑹
𝑫=
𝑵º 𝒆 𝒆𝒄𝒊𝒆

o Conectancia (C): proporción de vínculos realizados entre todos los vínculos potenciales
(deben ser realistas, por ejemplo, si tenemos una red trófica antagónica con vacas y
ciervos no se puede considerar que hay un vínculo entre ellos porque, en una situación
normal, las vacas no comen ciervos y viceversa).

𝑹
𝑪=
𝑵º í𝒏𝒄 𝒍 𝒆𝒏𝒄𝒊𝒂𝒍𝒆

85
La red trófica antagónica superior está compuesta por tres niveles (depredadores, herbívoros y
plantas) y por un total de 9 especies. Como se trata de una red trófica, se asume que ni las
plantas ni los herbívoros consumen ningún organismo de su mismo nivel trófico, pero sí los
carnívoros (hay un depredador que puede ser dominante sobre el otro). Por lo tanto, el número
de vínculos potenciales es:

En cambio, si la red fuese de competencia y hubiese, por ejemplo 10 especies, el número de

interacciones potenciales sería 10 x 9 = 90 (si se considera exclusivamente la competencia
interespecífica, cada especie puede interaccionar con 9).

**Ejercicio
En la siguiente red bimodal se representa como dependiendo del tamaño de la semilla será
dispersada (consumida) por un tipo u otro de ave. Calcula la riqueza de interacciones, la
densidad de interacciones y la conectancia.

* Resultado:
R = 10
Hay un total de 8 especies D = 10/8 = 1,25
Como el pájaro más pequeño también podría consumir las semillas grandes, el nº
interacciones potenciales = 4 x 4 = 16 C = 10/16 = 0,63

En la red se observan el 63% de las interacciones potenciales. Si se considera que

existe una restricción asociada al tamaño y que el ave pequeña no puede consumir el
fruto grande, se obtendría una conectividad del 100%.

86
¿EXISTEN PATRONES GENERALES EN LA ESTRUCTURA DE LAS REDES?
Generalidades para las redes tróficas antagónicas
1. El número de niveles tróficos suele ser bajo (distribución de tipo unimodal) porque hay
limitaciones en la eficiencia energética.

La gráfica representa varias redes con distintas longitudes. La mayoría posee 4-6 niveles y
prácticamente no hay redes que tengan más de 8 (las que hay pertenecen al sistema oceánico).

2. La densidad de vínculos aumenta con la riqueza de especies en la red. Cuanto mayor

es el número de especies, más posibilidades de que por azar se produzcan interacciones.

3. La proporción de especies entre niveles tróficos se mantiene a través de distintas

redes. La cantidad de presas en la red aumenta linealmente con la cantidad de
consumidores.

4. La compartimentalización (modularidad) es rara. La compartimentalización es el

fenómeno, dentro de una red, en el que se encuentran subconjuntos de especies que
interaccionan más entre sí que con otras.

En la fig a a e e na cla a compartimentalización (hay dos módulos bien diferenciados) y en la

b m cho in e cambio de e ecie en e com a imen o i aci n má no mal

87
 No obstante, la modularidad puede aparecer cuando hay fuertes segregaciones de hábitat
y las redes son los suficientemente amplias, ya que se forman módulos asociados a los
ambientes. Además, pueden existir especies que conecten compartimentos.

Red trófica ártica con distintos niveles tróficos que abarcan desde el fitoplancton hasta los
vertebrados pasando por el zooplancton. La red está formada por varios subconjuntos de
especies (representados por los números) segregados en el tránsito entre el sistema fluvial,
terrestre y marino. En el gráfico se observa que hay compartimentos asociados a un hábitat,
pero también existen especies que conectan los distintos ambientes. Por ejemplo, el grupo de
los patos (número 16) pertenece al sistema terrestre y se alimenta de animales marinos y
fluviales.

Generalidades para las redes mutualistas

En las redes mutualistas, sobre todo las que se producen entre plantas y animales, se ven
dos grupos bien diferenciados que generan estructuras de tipo bimodal.

1. Las redes mutualistas son muy heterogéneas, es decir, la distribución de las

interacciones es muy desigual. La mayoría de las especies tienen un número bajo de
interacciones y solo unas pocas tienen muchas.

Redes mutualistas entre aves y plantas. En la gráfica se representa la proporción de especies

de aves y el número de vínculos, y se observa que a medida que aumenta el número de
interacciones decrece rápidamente el de aves.

88
 a. La ede m ali a ienen na e c a anidada , es decir, las especies
que interactúan con pocas especies (especialistas) lo hacen con especies que
interactúan con muchas especies (generalistas):
i. Una especie generalista asegura su prosperidad al disponer de
múltiples interacciones, de forma que, si una se pierde debido a una
perturbación, aún podrá prosperar.
ii. Una especie especialista interactúa con una especie generalista que
estará asegurada por el mecanismo anterior, asegurándose así de que
dicha especie de la que depende no escasee.

La adición de interacciones poco frecuentes siempre se hace sobre un subconjunto

anidado de especies que permanece (son las que tienen más interacciones).

Las especies representadas en color negro son las generalistas y las de gris claro las
especialistas. Las interacciones del árbol más especialista recaen en el ave más generalista y el
pájaro más especialista interactúa con las plantas más generalistas.

b. Las redes mutualistas suelen albergar mucho generalísimo y poco especialísimo.

c. Las redes mutualistas pueden ser modulares porque hay variaciones en las
características de las especies.

Modularidad de la red de dispersión de semillas del Pantanal (Brasil). Cada módulo está
identificado por un color diferente, los círculos representan animales y los cuadrados plantas.
Como los vínculos depende del tamaño y morfología de los frutos, hay grupos de plantas que
solo interactúan con un módulo determinado y otras que lo hacen con varios taxones de
animales.

89
 d. Las redes mutualistas contienen efectos asimétricos, es decir, el grado de
dependencia de cada miembro del par es diferente.

De la red de dispersión de semillas del bosque atlántico de Brasil se destaca el mutualismo

entre dos especies de dispersores (yacutinga y el tucán de pico acanalado) y una palmera
palmi o En la imagen b e representa con la flecha en gris oscuro la dependencia del
frugívoro de la planta y en gris claro la dependencia de la palmera de las aves. En este caso, la
yacutinga es muy importante para la palmera, pero el palmito es una pequeña parte de la dieta
de la pava. Ocurre lo contrario para el tucán.

Estas características estructurales de las redes mutualistas son muy importantes

funcionalmente. El grado de generalismo y especialismo influye en la estabilidad de la
red frente a la perturbaciones, ya que el generalismo da resistencia a las funciones
ecológicas. En una red muy generalista, la desaparición de una especie no implica
cambios importantes en la red y hay protección ante extinciones secundarias.

Ejemplo: hay dos redes de polinización, una generalista y otra especialista. Si se produce
una perturbación equivalente (extinción de insectos) en ambas redes, se observa que:
Red generalista: todas las plantas de la comunidad siguen teniendo algún
polinizador, por lo que mantienen su capacidad reproductiva y ninguna se extingue.
Red especialista: algunas plantas se quedan sin polinizadores, no pueden
reproducirse y acaban desapareciendo (extinción secundaria).

90
MECANISMOS DE ESTRUCTURACIÓN DE REDES
Existen distintos factores que pueden determinar la estructura de interacción dentro de la red:

Abundancia relativa: la interacción es proporcional a la abundancia

(efecto de muestreo). Los procesos ecológicos dependen de la
probabilidad de encuentro (proporcional a la abundancia), por lo que las
especies más numerosas interactúan más intensamente entre ellas y las
raras solo con las dominantes, y esto es lo que determina a los
mecanismos neutrales. El hecho de que haya diferencias en la abundancia
de las especies de una comunidad condiciona las posible interacciones
entre estas simplemente por probabilidad.

Una red con fuertes diferencias en abundancia entre las especies y sin
restricciones de interacción (no importan el tamaño, morfología, etc.)
tiene una estructura generalista y anidada. El anidamiento puede ser la
consecuencia de que las redes están determinadas por procesos neutrales.

Ejemplo: influencia de la abundancia en el grado de generalismo

El grado de interacción entre pájaros que se alimentan de frutos carnosos y las plantas se
relaciona directamente con la abundancia relativa de cada una de las especies. Las aves más
abundantes pueden acceder por probabilidad a un mayor número de especies de plantas.

Ajustes fenotípicos: la interacción depende del ajuste de rasgos fenotípicos. Las especies
con rasgos generalistas pueden acceder a todas las interacciones y las especialistas solo a
unas pocas. Las variaciones morfológicas también generan situaciones de anidamiento y
generalismo, aunque se pueden crear estructuras de tipo modular.

Ejemplo: la morfología de la corola de las plantas facilita o

restringe el acceso a los polinizadores. Las flores que son
abiertas (como E) son generalistas porque son accesibles para
prácticamente cualquier tipo de insectos; mientras, que las
plantas que presentan una corola como la de A son
especialistas al ser solo polinizadas por especies adaptadas a
ellas.

91
Ejemplo: el grado entre varias aves frugívoras de Nueva Zelanda y las plantas que consumen
está muy relacionado con la abundancia relativa. Sin embargo, se observa que las especies
más grandes se salen de la relación lineal que representa un proceso de neutralidad (aves
más abundantes tienen más posibilidad de acceder a las distintas especies de plantas)
porque gracias a su morfología pueden consumir más tipos de plantas. Así, en esta red de
interacciones la estructura depende tanto de los efectos de abundancia como de los
ajustes fenotípicos.

Ejemplo: existe una gran variación de los picos de colibríes. Los colibríes que poseen picos
más largos y con curvaturas más acusadas son más especialistas porque se restringe el
número de especies a las que pueden acceder (lo más probable es que el especialismo sea
recíproco).

Ajustes de distribución espacio-temporal: la interacción depende de la coincidencia en

tiempo (fenología) y en el espacio (áreas de campeo o de distribución geográfica). No todas
las especies están presentes en la comunidad al mismo tiempo y se crea una sucesión de
especies en el tiempo que se traduce como una sucesión de interacciones (las primeras con
las primeras, las últimas con las últimas). De esta forma, se generan estructuras de redes
más especializadas y modulares.

92
 Ajustes filogenéticos: la interacción depende de la distribución de
las especies en el árbol evolutivo (o coevolutivo). Las especies
estrechamente emparentadas entre sí interactúan con especies
también estrechamente emparentadas entre sí. Los ajustes
filogenéticos dan estructuras modulares y de especialismo.

Ejemplo: en la filogenia de los colobríes, las aves con morfologías

concretas están más asociadas en la filogenia e interaccionan con
plantas estrechamente emperentadas porque ha habido procesos
de coevolución. [Imagen de la derecha]

Ejemplo: la frecuencia de interacción entre las aves y las plantas se indica a través de los
cuadrados (más oscuro, más interacción) y los módulos por los rectángulos grandes. El
primer módulo representa exclusivamente al género Turdus (mirlos y zorzales) y el tercero
a muchas especies de los páridos (carboneros y herrerillos).

IDEAS CLAVE
La aproximación de redes permite representar las comunidades como un conjunto
predecible de interacciones ecológicas de muy distintos tipos.
La topología de las redes se basa en distinguir niveles tróficos y en cuantificar el potencial
de interacción y la distribución real de interacciones dentro de la red.
Existen generalidades estructurales en las redes, que han de tener una repercusión en el
funcionamiento de las comunidades y los ecosistemas.
Las redes mutualistas son mucho más heterogéneas, anidadas y generalistas que las redes
tróficas (antagonistas).
La estructura de las redes mutualistas se explica por mecanismos neutrales (abundancia) y
deterministas (ajuste de rasgos, fenologías, filogenia).

93
TEMA 17.- FLUJO DE MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS: DINÁMICA
DE LOS NUTRIENTES
Preguntas generales que se responderán en este tema:
¿Hay un flujo de nutrientes en los ecosistemas?
¿Cuáles son las vías de importación y exportación de nutrientes en sistemas terrestres?
¿Cómo es la magnitud de las entradas y salidas de nutrientes en un bosque templado?
¿Cuáles son las vías de importación y exportación de nutrientes en sistemas acuáticos?
¿Cómo se distribuyen los nutrientes en distintos sistemas acuáticos?

17.1.- FLUJO DE MATERIA EN ECOSISTEMAS: LA PERSPECTIVA DE LOS NUTRIENTES

Como ya se vio, la energía no es reciclable y necesita un aporte continuo, por lo que su ciclo no
puede ser cerrado (hay pérdidas). En cambio, el ciclo de la materia es cíclico porque la
interacción que se produce entre productores primarios y descomponedores permite reciclar
nutrientes minerales y es relativamente cerrado, ya que los nutrientes pueden permanecer en
el sistema durante mucho tiempo. Esto no quiere decir que los nutrientes no puedan salir del
sistema o ser captados por otras vías.

En el ciclo de la materia no solo están presentes los compartimentos orgánicos, sino que los
compartimentos inorgánicos:
Atmósfera: nutrientes en forma gaseosa o de partículas.
o Los nutrientes circulan por procesos de liberación y deposición de nutrientes.
Suelo: formado por la litosfera y los nutrientes del suelo disponibles (en forma libre) para
su captación por parte de los productores primarios.
o Procesos de meteorización (liberación de los nutrientes de las rocas hacia el suelo
por procesos físicos) y sedimentación determinan la disponibilidad de los
nutrientes.
Hidrosfera

Los flujos biogeoquímicos conectan dos tipos de situaciones de los nutrientes:

Situación de disponibilidad: el compartimento vivo intercambia elementos con el ambiente.
Situación de secuestro: los elementos por un tiempo más o menos largo no pueden ser
captados directamente por los organismos o por otros compartimentos. Si el nutriente
forma parte de la biomasa se puede decir que está relativamente secuestrado por un
periodo corto de tiempo; en cambio, si están secuestrados en un compartimento mineral se
mantendrán en esa situación a largo plazo.

94
El conjunto de todos los compartimentos y sus interacciones forman el ecosistema.

17.2.- VÍAS DE IMPORTACIÓN Y EXPORTACIÓN DE NUTRIENTES EN SISTEMAS TERRESTRES

Importación Exportación
1 Precipi acione o caída h meda Salida con acuífero y escorrentía
2 Caída eca de par íc la de la a mó fera Pérdida de partículas con viento
3 Inmigración biótica Emigración biótica
4 Fijación desde la atmósfera Liberación a la atmosfera
5 Meteorización del sustrato Pérdidas en profundidad por lixiviado
6 Aplicación de fertilizantes y contaminación Recolección por el humano

Entonces, los nutrientes pueden entrar y salir de los sistemas terrestres por 6 vías:

1. Agua: es la principal vía de salida de nutrientes. Los nutrientes entran disueltos en el agua
de lluvia y salen por escorrentía, a través de los suelos y formando arroyos y ríos que llegarán
al mar. En el océano el agua se evaporará y volverá a la atmósfera comenzando el ciclo de
nuevo.

2. Deposición seca: deposición de gases atmosféricos y partículas en la superficie de la Tierra

en ausencia de precipitaciones. Su entrada puede llegar a ser tan importante como la
deposición húmeda en determinados medios y para determinados nutrientes, y suele salir
del sistema a través del viento que puede desplazar partículas de pequeño tamaño grandes
distancias.

Ejemplo: deposición seca (DF) y húmeda (WF) de diferentes

elementos en cuatro robledales ibéricos. En la gráfica se
observa que, la deposición seca puede ser equivalente o
incluso mayor que la húmeda (como en el caso de K y P). No
obstante, la deposición suele ser menor que la demanda
biológica (ND).

Ejemplo: la deposición seca que llega a las islas Carias procedente

del polvo del Sahara (arena y partículas de nutrientes) y de las
emisiones industriales del Magreb.

95
3. Biomasa: los nutrientes también se mueven a través de los organismos. Los
desplazamientos de los organismos pueden implicar grandes cantidades de biomasa (la
biomasa es un conjunto de nutrientes al está formada por C, N, P, etc.). Las migraciones
masivas pueden suponer intercambios de nutrientes muy drásticos entre ecosistemas.

Ejemplo: miles de gansos nivales se aglomeran en los puntos de paso migratorios. Como
suelen permanecer en cada punto dos o tres días, se acumula gran cantidad de heces ricas
en nitrógeno y fósforo.

Ejemplo: la migración de grandes ungulados (sobre todo ñus) en el delta del río Okavango.
Como la dinámica es estacional, los herbívoros llegan cuando el río tiene agua y se marchan
cuando se seca, lo que produce grandes movilizaciones de nutrientes.

4. Atmósfera: las entradas principales de nitrógeno en los ecosistemas son gracias a la

actividad de las bacterias que transforman el nitrógeno molecular de la atmósfera en
nitrógeno disuelto en agua, nitritos y nitratos que son asimilados por los productores
primarios. Las bacterias desnitrificantes transforman los nitratos y nitritos en nitrógeno
molecular que es liberado a la atmósfera.

5. Sustrato: a través de la meteorización del sustrato entra una cantidad importante de

nutrientes, y dependiendo de la composición de las rocas y del agente físico la importación
será mayor o menor. Los nutrientes pueden salir disueltos cuando se producen
precipitaciones o escorrentías y pueden desaparecer en profundidad por lixiviado o porque
se producen procesos de reorganización química y cristalización.

6. Actividad humana: supone un impacto muy fuerte en la dinámica de nutrientes en los

sistemas terrestres. Los nutrientes entran en forma de fertilizantes o de contaminación
atmosférica y salen a través de procesos como la minería, la explotación de hidrocarburos,
etc.

MAGNITUD DE LAS ENTRADAS Y SALIDAS DE NUTRIENTES

Equilibrio
Los sistemas maduros pueden estar en situaciones más o menos balanceadas, pero, por lo
general, los sistemas se encuentran en una situación de desbalance. Se pueden dar dos casos:
1. La entrada de nutrientes supera a las salidas (balance positivo): se produce una
acumulación progresiva de nutrientes que rápidamente serán captados:
a. Captación orgánica: hay formación de biomasa y se produce
una sucesión ecológica, en la que hay un desarrollo progresivo
de la vegetación en una comunidad que cada vez va siendo más
compleja.
b. Captación orgánica y mineral: se producen procesos de
sedimentación, formación de pantanos, contaminación, etc.
2. La salida de nutrientes supera a la entrada (balance negativo): se producen perturbaciones
ecológicas, que son la pérdida masiva de biomasa y nutrientes asociados a incendios
(pérdida del carbono acumulado en la biomasa que sale del sistema en forma de pequeñas
partículas), deforestaciones, plagas y lavados (lluvia ácida).

96
Proyecto Hubbard Brook
Gran parte de lo que se sabe de cómo funciona un sistema terrestre maduro procede del
estudio de la dinámica de nutrientes realizado en la cuenca del río Hubbard Brook durante 70
años.

El experimento se realizó a través de medidores de entradas y salidas:

Entradas: se medía la deposición húmeda con pluviómetros
(recogen el agua de lluvia, miden el caudal de entrada y lo
analizan químicamente) y la deposición seca con medidores
de partículas (como los de contaminación).
Salidas: se estudiaba la escorrentía con medidores fluviales
(represas que permiten tomar muestras controladas y
regular el caudal).
También, se consideró el balance hídrico, ya que el agua puede salir del sistema por la
evapotranspiración y evaporación.

Asimismo, se midió el balance para distintos nutrientes, cómo estos se iban acumulando en los
compartimentos y las tasas de transferencia a través de los distintos procesos (captación por las
plantas, mineralización, etc.). Con los datos obtenidos se hicieron gráficos que muestran las
tasas netas de acumulación y transferencia anuales (Kg/Ha año) y las tasas por compartimentos
(Kg/Ha).

Balance anual de N para un bosque templado

La deposición seca y húmeda y la fijación de N que realizan los organismos (como bacterias
nitrificantes) suponen una entrada neta de nitrógeno de 14,2 Kg/Ha año. Además, el proceso de
mineralización es muy intenso (hay 69,6 Kg/Ha de N secuestrado en la roca madre) y también
puede entrar a través de la disolución de las rocas. En cambio, la salida es mucho menor, ya que
por escorrentía solo se van 4,0 Kg/Ha año. De esta forma, las pérdidas por escorrentía son sobre-
compensadas por mineralización, fijación atmosférica y meteorización de las rocas del suelo, y
el sistema puede acumular nitrógeno y formar MO.

Asimismo, dentro de la parte viva del ecosistema se puede diferenciar la biomasa aérea y la
subterránea y el nitrógeno disponible que está en el suelo puede estar disuelto o en la biomasa
(microorganismos y hojarasca). La cantidad de nitrógeno fijado al suelo en forma de
microorganismos y MOM (1100 Kg/Ha) es mucho mayor que el fijado en la biomasa viva área

97
(351 Kg/Ha) y en la subterránea (181 Kg/Ha); no obstante, donde más nitrógeno acumulado hay
es en la roca madre (3600 Kg/Ha). En la roca el N está en una situación de baja movilidad,
mientras que en el suelo la tasa de transferencia de liberación es más grande.

Las entradas y salidas son muy pequeñas en comparación con los nutrientes transportados en
el ciclo interno y acumulados como biomasa y MOM. Y la pérdida de nitrógeno es menor que el
0,1% de lo acumulado en el suelo en forma de organismos, MOM y sustrato mineral.

Aunque los nutrientes acumulados siempre son más abundantes que los intercambiados, hay
diferencias en cómo se acumulan en distintos compartimentos. Si se compara la acumulación
de nitrógeno y fósforo en el bosque de taiga y el tropical se observa que:
Sistema boreal:
o Nitrógeno: la acumulación de nitrógeno es mucho mayor en el suelo que en la biomasa
viva y en la MOM.
o Fósforo: la cantidad de fósforo que se acumula en la biomasa viva y en la MOM es
mayor de lo que se acumulaba con el nitrógeno. Los organismos tienen una mayor
resistencia a perder el fósforo.
Sistema tropical:
o Nitrógeno: la acumulación de nitrógeno en la biomasa
viva y la del sustrato mineral están bastante equilibradas,
ya que los suelos son relativamente pobres (hay
escorrentías muy potentes) y las condiciones
ambientales favorecen la captación rápida de los
nutrientes por los organismos generando un ecosistema
muy diverso con una alta cantidad de
biomasa/superficie. La acumulación de nitrógeno en la
MOM es pequeña gracias a la enorme actividad de los
detritívoros y descomponedores por la elevada
temperatura y humedad.
o Fósforo: la mayor parte se acumula en la biomasa viva.

Como en los bosques tropicales la mayor parte de los nutrientes se acumulan en la biomasa viva,
si se origina un incendio gran parte de los nutrientes se quemarán y pasarán a la atmosfera o
serán llevados por escorrentías. Por esto la agricultura en el trópico es tan ineficiente.

El proyecto Hubbard Brook también comprobó el efecto de una perturbación a gran escala en
el flujo de los nutrientes, y para ello, se talaron varias cuencas con un área similar en distintos
tiempos. En la gráfica se representa el efecto de las
perturbaciones a gran escala en la dinámica de salida de
tres tipos de nutrientes (calcio, potasio y nitrato).

La tala se realizó en enero porque el hielo y la nieve

paralizan el sistema, pero en primavera y verano hay un
deshielo que produce escorrentías que suponen la pérdida
de nutrientes. Las salidas se multiplican x7 para el calcio,
x14 para el potasio, y x60 para el nitrato porque no solo
hay un efecto de lavado, sino que la vegetación no ejerce
de barrera física, se ha disminuido la superficie de
evapotranspiración y el agua no retorna a la atmósfera y
continúa moviéndose ladera abajo, lo que implica un

98
incremento del flujo de agua. Con el agua también aumenta la meteorización sobre la roca
madre y la lixiviación.

Todo esto supone una rotura del ciclo interno (entre producción primaria y descomposición),
ya que, aunque se ha eliminado productores primarios sigue habiendo descomponedores que
mineralizan la materia orgánica que será también lavada por la escorrentía al no haber un
consumo por parte de la vegetación.

De esta forma, se concluye que la eliminación de la cubierta vegetal supone la pérdida masiva
de nutrientes que será mayor o menor dependiendo de la topografía. A pesar de que esto es un
experimento, estas situaciones se dan hoy en día cuando los pirómanos queman el monte, bajo
el pretexto de el monte está sucio para eliminar matorrales y asegurar que se formen pastos
para su ganado, y como en Asturias se producen muchas precipitaciones hay una enorme
pérdida de nutrientes.

17.3.- VÍAS DE IMPORTACIÓN Y EXPORTACIÓN DE NUTRIENTES EN SISTEMAS ACUÁTICOS

Importación Exportación
1 Entrada con ríos de cuenca Salida con los ríos
2 Precipitaciones
3 Deposición seca
4 Inmigración biótica Emigración biótica
5 Fijación desde la atmósfera Liberación a la atmósfera
6 Liberación de los sedimentos Pérdidas a sedimentos
(mezcla, afloramientos) permanentes
7 Contaminación Recolección por el humano

Los ríos son considerados autopistas de nutrientes por los que entran y salen grandes cantidades
de estos, mientras que los lagos son sistemas más estáticos en los que los sedimentos son el
elemento más importante.

La migración de animales, como salmones, suponen la movilización de gran cantidad de

nutrientes que se desplazan desde el océano hasta el río.

La escorrentía de fertilizantes y de vertidos de aguas residuales en ríos y lagos producen

desequilibrios en las condiciones químicas, físicas y biológicas de los ecosistemas; un ejemplo es
el Mar Menor, que es un caso muy claro de eutrofización del sistema acuático. También los
procesos de extracción pesquera son importantes, puesto que grandes cantidades de nitrógeno
y fósforo se pierden en forma de organismos vivos. Los nutrientes se trasladan desde el mar
hacia la tierra (gran parte del pescado va a parar a piensos y fertilizantes).

El gráfico representa cómo variaron las

pesquerías a lo largo de los últimos 50
años. En la actualidad, no hay ninguna
especie pesquera que no esté en una
situación de explotación máxima, ya
que las especies o bien están en colapso
(cercanas a la extinción) o están
sobreexplotadas.

99
RÍOS
Los ríos están en conexión directa con los sistemas terrestres, lo que supone una fuente de
entradas por lavado de nutrientes inorgánicos, de biomasa y MOM. Esta entrada de biomasa
provoca que la vía de los descomponedores gane importancia sobre la de los ramoneadores.

Las entradas y salidas están descompensadas con respecto a la dinámica de regulación interna
y van variando a lo largo del año, el balance entradas-salidas no es tan equilibrado como en
sistemas terrestres, de hecho, la proporción de nutrientes en entradas-salidas respecto a
nutrientes estables internos es mayor que en dichos sistemas (peso de aporte exógeno).

Desplazamiento cíclico
Hay una captación orgánica por la red de ramoneadores y una salida inorgánica
por la red de descomponedores, los nutrientes inorgánicos serán asimilados
por los ramoneadores y su necromasa por los descomponedores. Así, se forma
un bucle que si se combina con la direccionalidad de los nutrientes cauce abajo
(dinámica vertical del río) genera un desplazamiento helicoidal.

El desplazamiento helicoidal tendrá una velocidad de flujo determinada por la propia dinámica
física del río. De este modo, se puede distinguir una fase rápida en el cauce y una lenta en los
humedales de las orillas. En las fases de ralentización, los nutrientes permanecen más tiempo
en esos ciclos derivados de la actividad de los organismos y habrá mayor secuestro de nutrientes
en el sedimento y en la biomasa.

LAGOS
Los sistemas lacustres tienen una dinámica diferente, ya que no están sometidos a un
movimiento direccional del agua tan fuerte. En este caso, se producen procesos estacionales de
estratificación y movilización de sedimentos gracias a las dinámicas de movimiento vertical del
agua asociadas a los cambios de temperatura. [Ver Tema 4]
Durante el verano, como la capa superficial es más cálida y la profunda más fría se forma la
termoclina (fase de estratificación) que impide el movimiento de nutrientes a lo largo de la
columna y quedan retenidos en los limos. Los nutrientes que llegan a la capa superficial
proceden de la deposición seca o húmeda y son relativamente pocos.
Durante el invierno, el agua se enfría e incluso puede llegar a formarse una capa de hielo
que la aísla de la atmósfera y permite mantener la temperatura. Por debajo de la capa
superficial se consiguen temperaturas de 4ºC que permiten estabilizar la columna de agua.
Durante primavera y otoño se producen fuertes contrastes de temperatura que forman
procesos de movilización del agua (fase de mezcla).

100
Los sistemas lacustres reciben nutrientes de los terrestres (escorrentía), pero también de los
ríos, ya que los lagos suelen estar interconectados por las redes fluviales (sistema de rosario).
El sistema de rosario está estructurado en gradientes altitudinales y el descenso en altitud
influye en el flujo fluvial y por ende en la dinámica de nutrientes.

Ejemplo: la concentración de los nutrientes de un

sistema de rosario va variando según nos movemos en
el gradiente altitudinal:
Mg y Ca: su concentración aumenta a medida que
se desciende por la cuenca. Esto se debe a un
efecto de lavado progresivo de la roca madre (los
nutrientes se van pasando de un lago superior a
uno inferior) y por un aumento proporcional de la
cuenca de lavado.
Proporción PP/PS: la relación PP/PS disminuye, ya
que la producción primaria es progresivamente
menor y la secundaria mayor.
C, N y P: su concentración disminuye porque van
siendo consumidos por los organismos. Los
nutrientes van siendo acumulados en la
producción secundaria.

Los datos fueron recogidos en una región montañosa salvaje de Alaska donde el impacto
antrópico es muy bajo. Si el área estuviese humanizada (como en la cuenca del Ebro) la dinámica
sería totalmente diferente. En altitudes bajas hay más actividad humana que suponen una
entrada de nutrientes muy importante en los lagos en forma de fertilizantes y aguas residuales.
Por lo tanto, en un sistema humanizado la dinámica es la contraria que en estado salvaje
(contaminación).

ESTUARIOS Y DELTAS
Son áreas que abarcan grandes superficies donde el flujo del agua es más lento y se producen
grandes acumulaciones de sedimentos al chocar las salidas del río con las entradas del mar. Un
delta es como un estuario, pero los sedimentos se acumulan hacia el mar porque la fuerza del
río es superior.

Como la profundidad no es muy grande, estas zonas de desembocadura son muy productivas al
estar la capa fótica cerca de los sedimentos, por esto las zonas de marismas tienen una
producción primaria tan elevada [Ver pág. 52]. Además, el fitoplancton tiene una actividad muy
intensa porque recoge la materia orgánica disuelta que llega con el flujo fluvial. En este caso,
las diatomeas son las que cumplen un papel fundamental en estos ecosistemas, tanto a nivel
planctónico como bentónico; pero también los nutrientes derivados de los microorganismos son
importantes. Todo esto hace que las cadenas tróficas sean complejas.

Las zonas de desembocadura tienen complejas cadenas tróficas que se ven reflejadas en zonas
pesqueras de gran importancia en las que se pueden generar situaciones de eutrofización y
explosiones de fitoplancton.

101
MARES Y OCÉANOS
Los procesos estacionales de estratificación y movilización de sedimentos son mayores que en
los lagos. La dinámica interna de nutrientes es muy importante, sobre todo en la parte
superficial, porque las entradas y salidas son pequeñas.

Costa
Los efectos topográficos influyen en la dinámica de los nutrientes, ya que la presencia de
continentes hace que se formen corrientes y afloramientos:
Talud continental: las corrientes chocan con el talud y provocan la surgencia de agua fría de
las profundidades cargada de nutrientes.
Cordilleras costeras: influyen en las dinámicas de los vientos a largo de la costa, lo que
desplaza las aguas superficiales y permite que el hueco sea rellenado por el agua fría del
fondo [Ver Bloque 1, pág. 57]. Además, la dinámica de los vientos será relevante a la hora
de determinar los cambios de temperatura entre la superficie de los océanos y sus fondos,
ya que el contraste entre las cálidas corrientes aéreas y las frías corrientes marinas
profundas resultará en el ascenso de los nutrientes de los sedimentos marinos.

Los afloramientos son muy importantes para las cadenas tróficas y para las pesquerías.

Mar abierto
Los nutrientes pueden entrar a través de las deposiciones húmedas y secas y de las migraciones
bióticas. Sin embargo, la disponibilidad de nutrientes es siempre muy baja y se produce una
estratificación que implica escaso intercambio entre fases:

102
 Capas superficiales: son pobres en nutrientes y dependen de los compuestos inorgánicos
disueltos procedentes de las precipitaciones y de la descomposición de las cadenas tróficas.
Hay un secuestro de nutrientes en el bucle microbiano.
Profundidades: la descomposición bacteriana produce compuestos inorgánicos que junto
con los orgánicos se acumulan en los sedimentos marinos.

IDEAS CLAVE
Paralelo al flujo de energía organismos-ambiente, existe un flujo de materia (elementos)
cuyos compartimentos esenciales son la atmósfera, el agua, el suelo y los organismos.
El flujo de nutrientes en los ecosistemas tiene entradas y salidas, y un ciclo interno basado
en el consumo y el reciclado por ramoneadores y descomponedores.
En sistemas terrestres, la magnitud de entradas y salidas es pequeña en relación al ciclado
interno, pero esto puede modificarse por la deforestación y la contaminación atmosférica
En sistemas acuáticos existe mayor variación, dependiendo de la magnitud de entradas.
En general, la magnitud de entradas y salidas en relación al ciclado interno es mayor, sobre
todo en ríos y estuarios.

103
TEMA 18.- FLUJO DE MATERIA EN LOS ECOSISTEMAS: CICLOS
BIOGEOQUÍMICOS
Preguntas generales que se responderán en este tema:
¿Qué son los ciclos biogeoquímicos?
¿Qué es el ciclo hidrológico y por qué es importante?
¿Qué es el ciclo del Carbono y por qué se relaciona con el cambio climático?
¿Por qué el ciclo del Nitrógeno depende enteramente de los microbios?
¿Cuáles son los reservorios y las transferencias importantes de los ciclos del Azufre y del
Fósforo?

18.1.- MODELO DE FLUJO EN COMPARTIMENTOS: DEL CICLO ECOSISTÉMICO AL CICLO

GLOBAL
No tiene sentido meter a la atmósfera, a la litosfera y la hidrosfera en un compartimento, puesto
que, aunque son unidades que presentan sus dinámicas locales y regionales, tienen un
comportamiento sistémico y global muy importante para todo el planeta. De este modo, se
debería plantear la evaluación de los ciclos de los nutrientes a escala global, en los cuales
tampoco tienen sentido los conceptos de entradas y salidas.

El planeta, desde un punto de vista ecológico, funciona como un sistema cerrado. Abarcar ese
sistema ecológico a nivel global es tremendamente complicado; no obstante, existen hipótesis
como la de Gaia que afirman que la Tierra en su totalidad funciona como un superorganismo
que tiene sus propios sistema de autorregulación.

Se pueden identificar una serie de elementos interconectados entre sí a través de los

denominados ciclos biogeoquímicos. Un ciclo biogeoquímico se define como el proceso de
transferencia cíclica, global y cerrada de elementos (H2O, N, C, S y P) entre los componentes del
planeta (biosfera, atmósfera, hidrosfera y litosfera).

Los ciclos biogeoquímicos tienen una importancia teórica

porque permiten saber cómo funciona el planeta en una
escala amplia y una importancia aplicada porque en la
actualidad se tiene que hacer frente a retos ambientales que
se derivan directamente de alteraciones en estos ciclos. El
Cambio Climático representa a los cambios ambientales
producidos por el impacto antrópico que tienen una
repercusión global.

La gráfica de la derecha representa la concentración

atmosférica de CO2, metano, óxido nitroso y azufre. Todos
coinciden en que han pasado una época muy larga de
estabilidad, pero a partir de mediados del s. XIX han sufrido un
aumento exponencial. Esto tiene unas repercusiones muy
importantes.

104
18.2.- CICLO HIDROLÓGICO
El agua tiene una gran importancia a niveles muy diferentes:
Alto porcentaje de composición organismos.
Sustrato del metabolismo: toda la materia viva desarrolla su actividad metabólica en un
sustrato acuoso (interno y/o externo).
Papel estructural (forma y consistencia).
Soporte de los elementos en atmósfera, suelos y medios acuáticos.
La transferencia de elementos va frecuentemente ligada al movimiento del agua. La
topografía y las diferencias de temperatura es lo que determina la capacidad del agua de ser
un vector.

Los principales reservorios de agua son el océano, hielo y rocas sedimentarias. Ciclo hidrológico:

PAPEL DE LOS ORGANISMOS

Los organismos también juegan un papel a la hora de ser un reservorio y de dinamizar el agua a
nivel global:
Pueden transferir agua hacia la atmósfera a través de la evapotranspiración que es
fundamental en los sistemas terrestres para el metabolismo vegetal, ya que permite la
captación de nutrientes y movilizar gases para la fotosíntesis.
Producen procesos de acumulación y transporte cuando los organismos se mueven.
Su actividad puede generar la formación de nubes al liberarse partículas que permiten la
coalescencia de las gotas de lluvia. Esto es muy importante porque las nubes regulan la
temperatura del planeta con el efecto de albedo (reflejan la luz solar).
o En los sistemas tropicales se forman grandes cantidades de polen que ejercen como
aerosoles coalescentes para la formación de nubes a nivel regional.
o En los océanos hay una actividad biológica significativa que influye en la formación de
nubes, como es por ejemplo la liberación de sulfuro de dimetilo (DMS) derivado de la
actividad metabólica del fitoplancton (sobre todo de los cocolitofóridos). El DMS
disuelto en el agua pasa a la atmosfera en forma de SO2 o sulfato que funcionan como
aerosoles y generan coalescencia.

105
ALTERACIONES ANTROPOGÉNICAS
El agua dulceacuícola es fundamental para los seres humanos (agricultura, ganadería, higiene,
etc.), por eso muchas de las alteraciones en la disponibilidad de agua se producen en el sistema
terrestre.

Ejemplo: explotación antrópica de acuíferos

Se ha realizado un estudio que representa la variación en la explotación de acuíferos para
distintos usos (agrícola, industrial, municipal y embalses) en los últimos 150 años. El uso agrícola
ha sufrido un aumento exponencial, ya que se están sembrando plantas de regadío en áreas
áridas o semiáridas, como en el mediterráneo, acosta de pinchar acuíferos. Uno de los
principales productores de hortalizas (cultivos muy dependientes del agua) es Almería. Esto
conlleva graves consecuencias a nivel ecosistémico porque el agua deja de estar disponible para
los organismos.

Otro cambio importante en la dinámica del agua es la variación en los reservorios de agua
marina, sobre todo en el balance del agua en los hielos frente a la deshelada. Con el Cambio
Climático se está produciendo el deshielo de los polos, en los últimos 30-40 años el Ártico ya ha
reducido cerca de un 30% su capa estival (equivalente a tres veces España = 1.500.000 Km2).

106
18.3.- CICLO DEL CARBONO
El ciclo del carbono es la base del ciclo de la biomasa y de la energía.
Los procesos de asimilación (CO2) derivan de la captación fotosintética y hay una generación
de producción primaria. En el sistema terrestre hay un intercambio entre el compartimento
atmosférico y el vivo, y en el marino hay una captación de CO2 disuelto en el agua cuya
concentración depende de los carbonatos y bicarbonatos.
La transmisión se realiza a través de las cadenas tróficas y la acumulación en forma de
biomasa viva o de MOM.
La emisión se produce a través de los procesos respiratorios aeróbicos y anaeróbicos
(metanogénesis).

RESERVORIOS DE CARBONO (DISTRIBUCIÓN)

A gran escala
Los reservorios pueden ser orgánicos (MOM y seres vivos) e inorgánicos (combustibles fósiles,
roca sedimentaria con o sin exoesqueletos y carbono disuelto (sistema carbonatos) en océano).

La cantidad de carbono que se acumula en la atmósfera no se puede comparar a la de los

sistemas terrestres y acuáticos. En los terrestres la mayor parte se acumula en los suelos y MOM,
y en los océanos la cantidad es todavía mayor, sobre todo como CO2 disuelto. No obstante, estas
cantidades son mínimas si se comparan con el reservorio lítico, ya que el mayor reservorio se
encuentra en la litosfera en forma de carbono, petróleo y gas natural.

107
A pequeña escala
El carbono atmosférico se puede medir en diferentes escalas. Por ejemplo, en un ecosistema
forestal se producen variaciones durante el día y la noche, ya que durante el día predomina la
fotosíntesis (captación de C) y durante la noche la respiración (liberación de C). De esta forma,
se obtienen valores mínimos durante el mediodía y a una altura intermedia (donde se
encuentran los doseles) y los máximos durante la madrugada y a nivel del suelo (los organismos
siguen respirando).

También se puede mirar la variación de carbono a nivel estacional.

En un sistema terrestre boreal hay un incremento progresivo de la concentración de
carbono durante el otoño e invierno, pero comienza a disminuir a partir de la primavera.
Esto se debe a los contrastes de temperatura, ya que durante el invierno al hacer frío
desciende la actividad fotosintética y solo hay respiración, mientras que en primavera con
el incremento de las temperaturas se reanuda la fotosíntesis.

En un sistema terrestre templado, el máximo de emisión de CO2 se produce durante el

verano porque se originan incendios naturales estivales, sobre todo en las regiones con alta
continentalidad donde se alcanzan temperaturas elevadas. Los incendios estivales están
aumentando en número y extensión por culpa del Cambio Climático.

108
ALTERACIONES ANTROPOGÉNICAS
Los bosques maduros actúan como sumideros de carbono y los procesos de captación y la
acumulación en el suelo y en la biomasa (sobre todo en los troncos) compensan la actividad
respiratoria. Es decir, la emisión respiratoria es menor que los procesos de secuestro de carbono
a largo plazo en forma de biomasa viva o de suelos (ácidos húmicos y materia orgánica
recalcitrante que difícilmente se transforma de nuevo en carbono gaseoso).

Sin embargo, los bosques jóvenes, al principio, funcionan más como fuentes de carbono que de
sumideros porque su capacidad de captación fotosintética y regulación a largo plazo es todavía
limitada. Pero, además, tiene mucha más MOM en condiciones más calurosas porque al tener
doseles pequeños puede penetrar más cantidad de luz, lo que incrementa la actividad de los
descomponedores que presentan una tasa de respiración muy alta.

Las alteraciones antrópicas están produciendo aumentos progresivos de carbono en la

atmosfera a través de varios efectos:
Deforestación: talar un bosque equivale a emitir carbono, ya que se eliminan sistemas
forestales maduros y se llevan a sistemas jóvenes. Es decir, si se quita un bosque maduro se
origina uno nuevo que mientras sea joven (que va a ser durante muchos años) tendrá tasas
muy altas de respiración.
Combustión: la quema de combustibles fósiles emite una gran cantidad de carbono hacia la
atmósfera.
Procesos agrícolas y ganaderos: tanto la agricultura como la ganadería son fuente de
metano. Los cultivos como arrozales se cultivan en áreas hindundadas donde abundan las
bacterias anaerobias que emiten metano.

La concentración de CO2 en la atmósfera se ha incrementado exponencialmente desde la

revolución industrial (s. XIX) que supuso la quema masiva de combustibles fósiles. Para medir el
carbono de la a mó fera d ran e lo l imo mil año e ha de rec rrir al aire fó il e decir a
las burbujas de aire contenidas en el hielo fósil de Groenlandia y la Antártida. En el año 2011 y
2012 hubo una pequeña reducción debido a la crisis económica mundial, pero luego volvió ha
incrementarse.

109
 Progresión de la presión parcial de CO2 en la atmósfera durante el último mileno.
Se observa un aumento fuerte en los últimos 50 años (quema de combustibles fósiles y reducción
superficie forestal).

Consecuencias
La principal consecuencia de la acumulación de CO2 es el incremento de la temperatura global.
La variación en la temperatura provoca a su vez cambios en las dinámicas climáticas mundiales.

Variación de la temperatura global a medida que se incrementa la concentración de CO2. Las barras en
color rojo indican una temperatura superior a la media de los últimos 150 años. Hay una tendencia del
aumento progresivo.

El aumento en temperatura es consecuencia del efecto invernadero, en el cual el CO2 es el gas

más importante cuantitativamente. Los gases de efecto invernadero más importantes son los
gases carbonatados (CO2 y metano), pero también participan los derivados del azufre, del
nitrógeno, etc. El metano tiene una capacidad de generar un efecto invernadero trescientas
veces mayor que el CO2, pero sus emisiones son mucho más pequeñas. La radiación infrarroja,

110
que es la que produce el calor, en vez de disiparse a través de la atmósfera es absorbida por
estos gases y la radiación vuelve a ser reflejada hacia el planeta.

El Cambio Climático representa tres aspectos fundamentales: los incrementos de la

temperatura global, de la variabilidad interanual del clima y de los eventos catastróficos.

18.4.- CICLO DEL NITRÓGENO

El nitrógeno se caracteriza por:
Ser un nutriente limitante fundamental (síntesis de aminoácidos y nucleótidos).
Ser un componente principal de la atmósfera (más del 75% de la atmósfera está formada
por N2). De este modo, no habrá problemas de disponibilidad.
Ser inerte, muy poco reactivo. Como el N2 es una molécula muy estable son necesarios
determinados procesos para que se transforme en formas reactivas que puedan ser
captadas y asimiladas por los organismos, en especial por los productores primarios.
Los procesos de conversión y transformación desde N2 a formas químicas más reactivas
están asociados a la actividad de los microorganismos (bacterias): fijación, amonificación,
nitrificación y desnitrificación. Las bacterias son las que cierran el ciclo.

Ciclo del nitrógeno:

111
PROCESOS DE CONVERSIÓN Y TRANSFORMACIÓN
1.- Fijación
El nitrógeno atmosférico tiene dos formas de entrada:
Química: asociada a la energía que se desprende durante las tormentas eléctricas y se
transforma el N2 en nitratos o en amoniaco. La cantidad de nitrógeno que entra al sistema
por este método es muy baja.
Biológica: asociada a la actividad de las bacterias que transforman el N2 en NH3.
o Bacterias simbiontes de las leguminosas: Rhizobium.
o Bacterias libres aeróbicas: Azotobacter.
o Bacterias libres anaeróbicas: Clostridium.
o Cianobacterias en medios acuáticos.

Cuando el amoniaco y los nitratos se fijan pueden ser asimilados por las plantas. Así, entran a
las redes tróficas y el nitrógeno se acumula en forma materia orgánica.

2.- Amonificación
Las bacterias descomponedoras transforman los compuestos nitrogenados de la MOM y la urea
en amonio o amoniaco en el suelo (sistema terrestres) y en los sedimentos superficiales
(sistemas acuáticos). Se produce una oxidación para liberar amoniaco:

Parte del amoniaco formado vuelve a ser absorbido por los productores primarios (plantas y
algas).

3.- Nitrificación
El amoniaco puede sufrir transformaciones hacia el nitrato o el nitrito en dos fases diferentes:
1. Transformación desde el amoniaco al nitrito llevada a cabo por Nitrosomas en el sistema
terrestre y por Nitrosococcus en el sistema acuático.
2. Transformación desde el nitrito al nitrato llevada a cabo por Nitrobacter en el sistema
terrestre y por Nitrococcus en el sistema acuático.

Parte de los nitratos y de los nitritos será reabsorbida por las plantas y algas.

4.- Desnitrificación
Mediante la respiración anaerobia se transforman los nitratos y los nitritos en N2 atmosférico.
Las bacterias (Pseudomonas, Thiobacillus) utilizan los nitratos como oxidante de MO en
respiración anaerobia:

112
RESERVORIOS
La gran parte del nitrógeno se encuentra en la atmósfera disuelto como gas. Pero también hay
reservorios importantes en los sedimentos marinos y una pequeña parte en forma de nitrógeno
orgánico.

ALTERACIONES ANTROPOGÉNICAS
A través de los deshechos de la MO y el abonado se está modificando la disponibilidad de
nitrógeno en el ambiente, puesto que desde hace milenios se usan los excrementos que genera
la ganadería para fertilizar los cultivos. Sobre todo, se utilizó el guano durante el s. XX
procedente de colonias de aves marinas y su comercialización supuso una movilización del
nitrógeno a nivel planetario a través de las rutas comerciales. Con el desarrollo de los
fertilizantes sintéticos, el guano se vio suplantando.

A finales del s. XIX, Haber descubrió cómo fijar nitrógeno molecular sometiéndolo a una
situación de elevada temperatura y presión. Con unos determinados catalizadores y reactores
se consiguió que el nitrógeno precipitase como amoniaco, lo que supuso la posibilidad de
producir fertilizantes de forma rápida. No obstante, el proceso no fue industrializado hasta
mediados del s. XX. Los procesos de producción de nitrógeno reactivo a partir de la reacción de
Haber han aumentado de forma exponencial desde los años 50 y fue de los principales motores
de la denominada revolución verde (desarrollo internacional de la agricultura intensiva gracias
a la ayuda de maquinaria, fertilizantes químicos y uso masivo del agua).

113
El uso de fertilizantes conlleva una fijación antropogénica de nitrógeno, que ya ha superado a
los procesos naturales de fijación bacteriana; de hecho, el humano está introduciendo 1,5-1,6
veces más nitrógeno reactivo de lo que se introduce de forma natural. Los fertilizantes no solo
se quedan en las zonas agrícolas, sino que son lavados por la escorrentía y acaban en los largos
y en el mar. Esto significa que los productores primarios tendrán más nitrógeno disponible y se
producirán procesos de eutrofización.

Además, los óxidos de nitrógeno que se emiten en la quema de combustibles fósiles son gases
de efecto invernadero y las partículas de amoniaco y amonio del aire son contaminantes que
producen problemas respiratorios (abundantes en zonas industriales y con mucha ganadería).

18.5.- CICLO DEL AZUFRE

El azufre es un nutriente esencial (forma parte de aminoácidos como la cisteína y metionina)
que tiene un papel fundamental en el proceso metabólico con el reciclado de hierro (interviene
en diferentes estados de oxidación y reducción). Asimismo, participa en la actividad bacteriana
como sustrato de la fotosíntesis y quimiosíntesis (sobre todo en los fondos oceánicos).

En el ciclo del azufre también intervienen la atmósfera, litosfera y organismos. Se puede

distinguir dos fases:
Fase sedimentaria: situaciones de inmovilización durante largos periodos de tiempo en los
fondos oceánicos o en las rocas de los sistemas terrestres, aunque también puede ser
secuestrado en los organismos.
Fase gaseosa: permite la circulación a partir de los reservorios líticos. Se ponen en contacto
los organismos con las formas reactivas del azufre.

FASE GASEOSA
El azufre puede entrar en la atmósfera a través de tres vías:
Óxido de azufre: gran parte del SO2 procede de las erupciones volcánicas, pero la
combustión industrial (sobre todo de petróleo) libera importantes cantidades de óxidos de
azufre a la atmósfera.

114
 Sulfuro de dimetilo (DMS): el DMS es importante para la coalescencia de las nubes que
permite la regulación del clima (efecto de albedo). Las algas cocolitofóridas descomponen
compuestos azufrados para mantener el equilibrio osmótico y liberan DMS que se disuelve
en el agua, se transforma a una fase gaseosa, llega a la atmósfera y se transforma en SO2.
Ácido sulfhídrico (SH2): procede de la descomposición bacteriana en turberas, pantanos y
fondos oceánicos.

Estos tres tipos de formas gaseosas del azufre se oxidan con el oxígeno de la atmósfera y se
genera SO2 y sulfúrico (SO 4-2). Después, la mayoría precipita con la lluvia (lluvias ácidas) y una
minoría en deposición seca, y se propicia la asimilación.

FASE SEDIMENTARIA
El azufre contenido en la MO pasa al suelo y al fondo de lagos y mares donde es descompuesto
por las bacterias sulfatorreductoras a sulfhídrico (H2S). El H2S puede volver a estar disponible
para los organismos cuando las bacterias lo transforman en SO4-2.
Depósitos terrestres: transformación de SH2 a SO 4-2 por bacterias quimiosintéticas.
Depósitos marinos: el SH2 es transformado en SO 4-2 por bacterias y cianobacterias, que lo
utilizan en fotosíntesis, y es absorbido por los productores.

La minería, en especial la del carbón, genera salidas de azufre en forma de sulfatos por el lavado
de los minerales del hierro y carbón.

18.6.- CICLO DEL FÓSFORO

El fósforo es probablemente el nutriente más limitante
en términos de disponibilidad y es un elemento esencial
(forma parte de nucleótidos, ATP, fosfolípidos, tejido
óseo, etc.). A diferencia del resto de ciclos, en el ciclo del
fósforo no interviene el compartimento atmosférico (no
hay fósforo en forma gaseosa), solo los organismos y la
litosfera (y la hidrosfera como vector). La transferencia se
produce entre los organismos, depósitos minerales del
suelo, sedimentos marinos y el fósforo soluble en el agua.

115
Es un ciclo abie o el fósforo que es secuestrado en la litosfera apenas es retornado en
condiciones naturales porque depende de factores muy concretos, sobre todo en sistemas
terrestres. Los reservorios de fósforo se encuentran en los depósitos minerales (apatita),
sedimentos marinos y en los depósitos naturales de guano. El fósforo puede ser liberado de los
minerales por desgaste, lixiviado y erosión; y parte del fósforo transferido de los sistemas
terrestres a los acuáticos es a través de la escorrentía.

Hay pequeños ciclos ecosistémicos entre fósforo orgánico e inorgánico gracias a la

transformación bacteriana que mantienen al fósforo dentro del sistema. Un ejemplo de estos
pequeños ciclos es el bucle microbiano.

ALTERACIONES ANTROPOGÉNICAS
La acción del ser humano ha cambiado radicalmente la situación de disponibilidad del fósforo,
ya que está retornando de forma masiva hacia los sistemas terrestres y luego a los acuáticos por
el proceso de lavado.

Hay tres procesos de extracción del fósforo: la minería, la explotación del guano y la pesca
industrial. Ese fósforo en gran medida está orientado para la generación de fertilizantes y para
el uso agrícola. Los deshechos de la actividad agrícola, alimentaria e industrial retornan el
fósforo inorgánico a los medios acuáticos lo que produce una contaminación por nutrientes y
eutrofia.

Ejemplo:
Las Minas de Bou Cra del Sáhara occidental junto con otras convierten a Marruecos en el
poseedor de 2/3 de la reserva mundial de fósforo. Estas minas son un ejemplo de explotación
masiva.

18.7.- ACTIVIDAD HUMANA Y CICLOS BIOGEOQUÍMICOS (RESUMEN)

La modificación ambiental del humano es capaz de influir en todos los ciclos biogeoquímicos.
Las alteraciones conllevan:
Modificaciones en las tasas de transferencia entre compartimentos.
Modificaciones en la importancia cuantitativa de unos compartimentos respecto a otros.

Las alteraciones en los ciclos del carbono, nitrógeno y azufre suponen un aumento de la
transferencia de nutrientes desde la litosfera a la atmósfera sobre todo con la quema de
combustibles fósiles (liberación de CO2, óxidos de nitrógeno y óxidos de azufre). Sin embargo,
las alteraciones del ciclo del fósforo (minería y vertidos orgánicos) suponen una explotación de
la litosfera que provoca que la hidrosfera aumente su contenido.

116
18.8.- IDEAS CLAVE
Los ciclos biogeoquímicos suponen un cambio de escala en el flujo y el reciclado de
elementos (agua, C, N, O y S), desde los ecosistemas locales a la escala global.
Planteamos una visión acumulación/transferencia de elementos en/entre grandes
compartimentos: atmósfera, biosfera, litosfera e hidrosfera.
Las diferencias entre los ciclos de los distintos elementos residen en dónde se localizan los
reservorios principales, cuáles son las vías principales de transferencia y qué papel juegan
las bacterias en las transformaciones químicas de los elementos a lo largo del ciclo.
El humano es capaz de modificar todos los ciclos biogeoquímicos mediante la minería (C, S,
P), la quema de combustibles fósiles (C, S), el uso de fertilizantes (P), la deforestación (C,
H2O) y la explotación pesquera (P).

117
TEMA 19.- SUCESIÓN ECOLÓGICA
Las comunidades no son entidades estáticas, pueden cambiar de forma notable con el tiempo.

19.1.- PATRONES
Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Qué es una sucesión ecológica? ¿Cuáles son sus tipos?
¿Cuáles son las distintas aproximaciones en el estudio de la sucesión?
¿Qué cambios abióticos son esperables en la sucesión?
¿Qué (y cómo) son las especies tempranas y las tardías?
¿Cómo cambia la comunidad en la sucesión?

Las comunidades no son entidades estáticas sino dinámicas, ya que pueden cambiar de forma
notable con el tiempo (incluso a corto plazo).

Una sucesión tiene distintas definiciones:

En general, se define como el cambio temporal, no estacional, y direccional en la comunidad
(estructura y función), vinculado a cambios en el ambiente abiótico.
Desde una perspectiva basada en los cambios cuantitativos sobre todo en el número de
elementos ecológicos, se define como la dinámica temporal que implica cambios graduales
en número de individuos, especies y biomasa.
Cuando hay sucesiones secundarias, se define a la sucesión como la respuesta gradual de
las poblaciones a un cambio repentino en la disponibilidad de recursos de un hábitat.

TIPOS DE SUCESIÓN
Hay distintos tipos de sucesión dependiendo de la perspectiva:

Organismos
Sucesión heterotrófica: desencadenada por organismos heterótrofos. Un caso
concreto es la sucesión heterótrofa (degradativa):
La sucesión se realiza sobre la MOM que va ocupando el espacio, pero como es
consumida (degradada) por los detritívoros, descomponedores y carroñeros va
desapareciendo progresivamente y se transforma en biomasa. Los heterótrofos
también abandonarán el lugar con el tiempo y solo quedarán los nutrientes minerales.
Aunque es una sucesión de corta duración, se pueden ver variaciones importantes en
la actividad de las distintas especies a lo largo de los intervalos temporales (por muy
breves que sean).

118
 Ejemplo: sucesión de grandes detritívoros a partir del cadáver de una vaca
Se produce un relevo temporal de varias especies de aves que aprovechan el recurso
de forma diferente. Los primeros carroñeros en llegar son las aves de tamaño pequeño
y con tamaños poblacionales mayores, como cuervos y rapaces pequeñas, que debido
a la morfología de su pico solo pueden consumir las partes blandas del animal (ojos,
lengua, esfínter y parte baja del abdomen). La actividad de estos pequeños carroñeros
sirven como señal para los de mayor tamaño, los buitres, que ya poseen características
especializadas para el consumo de carroña (picos ganchudos y cuello largo desprovisto
de plumas). Al final de la sucesión se encuentra el quebrantahuesos que se alimenta de
los huesos.

Ejemplo: sucesión de varios hongos que colonizan el mantillo de pino

Las coníferas producen muchas resinas, terpenos y fenoles que son difícilmente
digeribles por los herbívoros y descomponedores. Se produce una sucesión de varios
géneros de hongos a lo largo del tiempo y en profundidad, ya que las acículas van
enterrándose en la capa orgánica del suelo. En este caso, el mantillo no desaparece
porque hay continuos aportes de materia orgánica.

Sucesión autotrófica: desencadenada por organismos autótrofos. La sucesión se

prod ce obre el hábi a ra o abió ico q e e oc pa pero in con mir e e
queda sin espacio libre). Comienza por la invasión de organismos autótrofos y a estos
se asocian los organismos heterótrofos. La duración es variable dependiendo del
ecosistema, pude durar decenas o siglos.

Ejemplo: la sucesión desde un campo abandonado en una región

templada hasta un bosque maduro supone decenas de años.

Fuerzas externas e internas

Sucesión alogénica: de erminada por n fac or externo normalmen e abió ico q e
condiciona la entrada de especies y la estructura de la comunidad. El factor externo
modifica continua o cíclicamente las condiciones, forzando el remplazamiento de
especies y puede ser un factor climático, físico o químico (viento en dunas, deposición
en marismas, contaminación, etc.).

119
 Ejemplo: las marismas reciben un aporte continuo de sedimentos que determinan la
formación de los biofilms y con ello la colonización de pequeños artrópodos y
protozoos.

Sucesión autogénica: determinada por las interacciones de las especies participantes,

es decir, depende de los organismos q e e án den ro del i ema mo or in erno
El marco ambiental permanece constante desde el comienzo.

Punto de comienzo
Sucesión primaria: la sucesión comienza desde cero, es decir, la comunidad se instala
sobre un hábitat yermo (islas originadas por vulcanismo, glaciares, etc.)

Sucesión secundaria: el hábitat tenía una comunidad que ha sido eliminada por una
perturbación. La sucesión vuelve a una etapa anterior, pero no parte de cero, ya que
las especies que sobreviven comienzan procesos de recolonización interna. Muchas
veces la sucesión secundaria se produce en ambientes definidos en el espacio, pero
que están rodeados por comunidades originales no perturbadas que actúan como
fuente de especies.

Ejemplo: en un parche de bosque se genera un incendio y la

mayoría de las especies morirán o huirán, pero hay algunas que
pueden sobrevivir (hay especies de plantas resistentes al fuego).
La zona está rodeada por la comunidad original y se podrá
recolonizar el parche.

APROXIMACIONES EN EL ESTUDIO DE LA SUCESIÓN

Si se quiere estudiar cómo se produce la sucesión y cuáles son sus mecanismos se tiene que
observar a la comunidad a través del tiempo y el problema es que algunas de las sucesiones
pueden durar largos periodos de tiempo. Por lo que se necesita plantear dos enfoques:

Enfoque sincrónico: se basa en sustituir tiempo por espacio. Para ello se reconstruye una
secuencia sucesional a partir de muchas parcelas que representan distintos estadios
temporales. Se ordenan los parches cronológicamente para crear una cronoserie, desde el
más reciente al más antiguo. El parche más reciente va a representar cómo es la comunidad
en los inicios de sucesión y el más antiguo representa cómo es la comunidad al final del
proceso de sucesión (estadio maduro).

Ejemplo: en la ladera del monte Aramo hay parches grandes de

bosque y entre ellos se distinguen los que han sufrido incendios.
Como se saben cuándo se produjeron los incendios, se puede
evaluar la edad que tiene la comunidad de esos parches. En este
caso, se tienen parches que fueron quemados hace 50, 40, 30, 20,
1 años y otras zonas que no han sufrido incendios por lo menos en
los últimos 100 años. Se ordenan los parches en función de la edad
(del más reciente al más maduro) para representar cómo va
cambiando la comunidad desde una fase inicial hasta una de
madurez.

120
Esta aproximación permite abarcar cambios sobre largos periodos de tiempo, pero se han
de hacer varias presunciones:
El ambiente es homogéneo (microclima, suelo). Se considera que los parches solo
difieren en longevidad con respecto a la perturbación.
Todos los parches parten de la misma comunidad inicial.
La trayectoria de la sucesión es única, todas van en la misma dirección.
El tipo de perturbación es el homogéneo.

No obstante, esta aproximación puede ser bastante fiable cuando se ha de estudiar la

sucesión en un desplazamiento de un glaciar de montaña que, durante el último siglo y con
el Cambio Climático, han sufrido procesos de retroceso más rápidos. Se conoce la posición
de la morrena a lo largo de los años, por lo que a cada una de las parcelas se les puede
asignar una edad; además, hay un contexto ambiental geomorfológico bastante constante.
A lo largo de la serie temporal se puede describir cómo cambian las comunidades, por
ejemplo, las liquénicas y las vegetales. Los líquenes se encuentran en las parcelas donde la
retracción ha sido más reciente, pero los pastizales han necesitado 30 años sin glaciar para
crecer y los bosques 100 años.

Enfoque diacrónico: hace el seguimiento de la sucesión en tiempo real, desde el momento

en el que se inicia se hacen monitoreos periódicos a largo plazo de unas pocas parcelas. El
enfoque diacrónico es muy útil para:
Las microsucesiones que son las sucesiones secundarias rápidas (ej.: la formación
de un pastizal a partir de un levantamiento de tierra provocado por un jabalí) y las
sucesiones degradativas.
Los sistemas muy dinámicos, donde los organismos tienen una capacidad de
respuesta muy alta, como lo son las comunidades planctónicas, el intermareal
rocoso y los pastizales.

Ejemplo: sucesión en el intermareal rocoso

Si experimentalmente, o simplemente por un golpe
del oleaje, se le da la vuelta a una roca y queda
visible la parte desnuda, se puede hacer el
seguimiento de la comunidad bentónica de algas. La
lechuga de mar (Ulva sp.) es una especie pionera y
es la primera en colonizar la superficie, luego
progresivamente van entrado las especies tardías.

121
CAMBIOS FÍSICOS EN LA SUCESIÓN (SECUNDARIA TERRESTRE)
La sucesión no solo implica tiempo sino cambio. Se pueden evaluar los cambios a distintos
niveles, empezando como varía el ambiente físico que muchas veces es dependiente de la
actividad de los organismos.

Se va a estudiar cómo cambia una sucesión en un ambiente terrestre:

Variación en la radiación
La radiación incipiente en la superficie de la vegetación no varía a lo largo de la sucesión
(todos los organismos de la sucesión viven en una misma latitud, altitud, etc.). Pero sí varía
la disponibilidad de luz dentro de la comunidad biológica y a nivel de suelo, ya que depende
de la estructuración vertical y tridimensional de los organismos.

Conforme se va desarrollando la vegetación a lo largo de la sucesión, a

nivel de suelo cada vez llega menos luz y de una forma más heterogénea.
Al principio de la sucesión, todos los puntos del hábitat reciben una alta
intensidad lumínica y muy parecida entre sí; y a medida que se desarrollan
los organismos, como la vegetación no crece uniformemente se forma
capas que producen el efecto de los flecos de sol (cada punto de suelo
recibirá diferentes niveles de radiación dependiendo de la complejidad
del dosel). Y aunque la intensidad es menor cuando la sucesión está
avanzada, aumenta mucho la heterogeneidad espacial de la luz.

Factores: altura de la superficie foliar, profundidad del dosel, índice de área foliar (LAI,
m2/m2), densidad de área foliar (LAD, m2/m3) y espesor del mantillo.

Variación en la temperatura
A nivel de suelo hay cambios en la temperatura, sobre todo asociados a las estaciones. Al
principio, en las zonas sin cobertura la temperatura es más heterogénea, puesto que se
producen grandes diferencias entre el día y la noche o el verano y el invierno. Pero a medida
que se desarrolla la vegetación, la diferencia entre las máximas y mínimas temperaturas se
amortiguan.

Los organismos desarrollan adaptaciones dependiendo en qué parte de la sucesión estén.

Las especies de las etapas iniciales están adaptadas a las fuertes variaciones de temperatura.
Por ejemplo, las plantas en roseta (como el llantén) tienen hojas que crecen radialmente y
cercanas al suelo para evitar los cambios bruscos de temperatura. Durante
la noche, al ras del suelo siempre hay más grados debido al calor
acumulado en la tierra y como estas plantas están pegadas al sustrato
pueden soportar las temperaturas mínimas. Las especies de etapas
iniciales también pueden tener tasas de transpiración foliar mayores para
poder aguantar las temperaturas máximas.

Variaciones en la humedad
Los estadios avanzados de la sucesión muestran niveles de humedad más altos y constantes
porque con la cobertura vegetal y su efecto paraguas y el mayor desarrollo del mantillo
evitan que se pierda humedad.

Ejemplo: en el gráfico se representan los valores de potencial hídrico y el coeficiente de

variación estacional de distintas parcelas que representan pastizales y bosques. Los prados
son el estado inicial de la sucesión y los bosques el final. Se observa que los pastizales tienen

122
 potenciales hídricos mucho más bajos. El coeficiente de variación refleja los cambios a lo
largo del tiempo, y se ve que en el prado hay valores muy diferentes, mientras que en los
bosques son más acotados. Esto significa que en los pastizales las variaciones pueden ser
muy fuertes, por ejemplo, entre invierno y verano. De esta forma, el gráfico indica que hay
tendencias al aumento progresivo de la humedad y disminución en la variabilidad estacional
a lo largo de la sucesión.

Variaciones en los nutrientes

La disponibilidad de nutrientes en la sucesión depende de la capacidad de captación de los
organismos (rapidez de desarrollo de biomasa) y acumulación y mineralización del mantillo
(=MO) en el suelo.

Se estudia la disponibilidad de N y P en una sucesión primaria o secundaria a lo largo del

tiempo en diferentes tipos de suelos:
o Suelos pobres: hay un aumento progresivo de las
concentraciones de N y P porque se parte de valores muy
bajos y todo lo que llegue va a proceder de la acumulación,
mineralización y fijación de MO a partir de la actividad de los
organismos.
o Suelos fertilizados abandonados: se parte de valores altos
porque al principio todavía quedan niveles altos de
fertilizantes, pero a medida que son usados por los
organismos van disminuyendo hasta que llegan a un mínimo.
A partir de ahí, vuelve a incrementarse las concentraciones
por la acumulación de MO.

CARACTERÍSTICAS DE LAS ESPECIES

A través de la sucesión encontramos dos tipos de especies con diferentes ciclos de vida:

Especies pioneras, iniciales o tempranas

Son las especies que representan a las fases iniciales de la sucesión (no suelen llegar a la
fase final). Se caracterizan por ser r-estrategas, es decir, tienen un crecimiento y desarrollo
rápido, una vida corta, son de pequeño tamaño, tienen una elevada capacidad de dispersión,
escasa capacidad de competencia y crecimiento poblacional alto. Asimismo, tienen una
mayor eficiencia fotosintética [Ver la tabla de abajo].

123
Especies tardías
Aparecen en la sucesión en fases intermedias y finales. Son especies k-estrategas, por lo
que poseen tasas de crecimiento y desarrollo reducidas, son longevas, tienen mayor
tamaño, capacidad de dispersión reducida, alta capacidad de competencia y un crecimiento
poblacional lento. Además, tienen tasas metabólicas más bajas y lentas, tanto la fotosíntesis
como la respiración.

Estas definiciones de ambos tipos de especies son apicables en las plantas. También se usan
para animales, pero son pioneros o tardíos dependiendo de su adaptación al medio.

Los cambios en los atributos del ciclo de vida de las especies se reflejan en los procesos de
colonización y extinción. Las especies a lo largo del tiempo aparecen y desaparecen, al principio
de la sucesión aparecen y desaparecen rápidamente, pero luego se van alargando los procesos
de estancia de la comunidad hasta hacerse permanente con las especies tardías. Teniendo en
cuenta la dinámica de colonización y extinción se puede ver que no solo hay una acumulación
de especies, sino que se produce un recambio de composición.

Con relación a las características relacionadas con la homeostasis, también se observan

diferencias. Las especies tardías tienen una capacidad de resiliencia mayor:

Etapas iniciales Etapas tardías

Simbiosis Inexistentes Existentes
Conservación de Poca capacidad (las semillas son Gran capacidad (las semillas son grandes
nutrientes (tamaño pequeñas y hay pocas reservas, con muchas reservas, la plántula al
de la semilla) por lo que la plántula tiene que germinar actúa como organismo
hacerse autótrofa rápidamente) heterótrofo al alimentarse de la semilla)
Resistencia a Poca capacidad Gran capacidad (se mayor a medida que
perturbación se avanza en la sucesión)

124
CAMBIOS COMUNITARIOS EN LA SUCESIÓN
Se ha de tener en cuenta que la estructura de la comunidad se va modificando al cambiar el
número y la composición de especies. En general, la diversidad va siendo cada vez mayor a pesar
de que hay procesos de extinción a lo largo de la sucesión. Además, al principio, las comunidades
están formadas por especies generalistas con un grado de solapamiento de nicho alto, pero
luego con el tiempo se desarrolla la exclusión competitiva y la amplitud del nicho se reduce.

Variable Etapas iniciales Etapas tardías

Riqueza y diversidad Baja Alta
la comunidad
Estructura de

Heterogeneidad Baja Alta

estructural
Amplitud de nicho Grande Pequeña

Diversidad de plantas en sucesión desde campos abandonados a boque templado. El cambio en

diversidad está representado por el índice de Shannon-Weaver (H). La gráfica representa una
cronosecuencia (enfoque sincrónico) que muestra un aumento progresivo de la riqueza y equitatividad a
lo largo de la sucesión.

Ejemplo: comunidad de aves en relación a la sucesión de regeneración de un encinar

Se divide a la sucesión en diferentes estadios ordenados del 1 al 7. El aumento de la anchura de
la banda que se encuentra entre las dos líneas rojas muestra el incremento de la riqueza de
especies. Además, la banda es diagonal, lo que indica que las especies van cambiando a lo largo
del tiempo. El proceso de cambio en la comunidad implica el aumento del número de especies
y un recambio (hay procesos de llegada y de extinción).

Asimismo, se puede destacar el caso de la alondra común (Alauda arvensis) como especie
pionera y el del zorzal charlo (Turdus viscivorus) como especie tardía. Ambos son paseriformes
con un tamaño y coloración similar, pero las alondras habitan en medios desarbolados y abiertos
lo que hace que vivan en pastizales o en matorrales ralos correspondientes al estadio 1, mientras
que el zorzal prefiere bosques maduros (como los de robles y coníferas) correspondientes al
estadio 7.

125
Si van cambiando las especies, también se espera que lo hagan las interacciones. Así, se
modifica la estructura de la red de interacciones.

Ejemplo: interacciones entre roedores y árboles en bosques templados de China

En China, los bosques templados presentan una elevada diversidad de especies arbóreas, sobre
todo en la zona de transición entre los templados y tropicales. Hay gradientes de tamaños de
semillas muy variados, y por consiguiente comunidades de roedores muy diversas. Los roedores
suelen enterrar semillas en otoño para poder recuperarlas en invierno y poder alimentarse, y
esto supone el cambio de un evento de depredación a uno de dispersión si la semilla consigue
sobrevivir (el animal no se la come porque ha muerto o se ha olvidado de ella). Como la semilla
ha pasado el inverno en unas condiciones muy buenas (no sufren los efectos de las heladas)
podrán germinar.

En el experimento se evaluó la red de interacciones entre roedores y árboles en tres estadios

diferentes de la sucesión forestal: bosques jóvenes, intermedios y maduros.
La diversidad de roedores se ve favorecida por hábitats más abiertos, por lo que va
disminuyendo a lo largo de la sucesión. Sin embargo, las especies arbóreas siguen el patrón
contrario y aumentan a lo largo del proceso de sucesión. Esto determina cambios en la
estructura de la red de interacciones, ya que la conectancia se va reduciendo porque el número
de interacciones potenciales aumenta considerablemente, pero las realizadas se mantienen
constantes o disminuyen. También, disminuye la frecuencia de interacción y hay cambios en el
anidamiento de la red bipartita.

126
Y finalmente, se pueden ver cambios en la comunidad a través de los flujos de energía y de
nutrientes.

Flujos de energía
En las etapas iniciales, el balance entre producción primaria y la biomasa total es muy
cercano a 1, es decir, prácticamente toda la biomasa de las especies pioneras procede de
los productores primarios. A medida que se avanza por el proceso de sucesión, las redes
tróficas se van haciendo más complejas y la energía se va desplazando hacia los niveles
tróficos superiores, por lo que la proporción de producción primaria y biomasa total va
disminuyendo progresivamente (la biomasa se acumula en consumidores).
El tiempo de renovación de la biomasa es más pequeño en las etapas iniciales porque las
especies herbáceas se desarrollan mucho más rápido que las leñosas.
Se produce un incremento progresivo de la biomasa y de la MOM total porque van entrando
en la sucesión las especies de mayor tamaño.
La importancia de la MO en la transferencia de energía va aumentando progresivamente.

Flujos de nutrientes
El ciclo de nutrientes es más cerrado en las etapas tardías, ya que en los bosques maduros
las entradas y salidas son muy pequeñas si se comparan con la dinámica interna de
nutrientes. En cambio, en las etapas iniciales los procesos de entrada y salida de nutrientes
son muy importantes.
La interacción de nutrientes entre el organismo y el ambiente es muy rápida al principio y
más lenta al final.

IDEAS CLAVE
La sucesión es la dinámica temporal de una comunidad, con cambios predecibles en
composición, estructura y función.
El concepto de sucesión es amplio, y abarca desde procesos muy controlados por factores
abióticos a procesos constructivos o degradativos muy controlados por los organismos
participantes.
Los cambios sucesionales se basan en la participación secuencial de especies con distintos
atributos y ciclos vitales y en el aumento progresivo de biomasa y riqueza específica

127
19.2.- MECANISMOS
Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Cómo funciona el proceso de entrada y salida de especies en la sucesión?
¿Qué implican los mecanismos de facilitación, inhibición y tolerancia?
¿Cuál es el papel de los animales en la sucesión?
¿Podemos representar y predecir la sucesión mediante aproximaciones cuantitativas?
¿Cómo?

Recordando el concepto general de sucesión, esta se definía como el cambio temporal y

direccional en la comunidad que afecta tanto a su estructura como función y que va vinculado a
cambios en el ambiente abiótico y biótico.

Proceso de sucesión secundaria en un sistema forestal templado. Se observa que cambia la estructura
de la comunidad con la entrada y salida de especies.

Cuando se habla de mecanismos, lo que se intenta es representar los procesos de entrada y

salida a lo largo de la sucesión con distintas intensidades y explicar por qué se producen estos
procesos, sobre todo los de salida que van a determinar finalmente la sustitución de unas
especies por otras. La entrada tiene más importancia al principio de la sucesión, pero se va
debilitando progresivamente. En cambio, los procesos de salida al inicio y final son
prácticamente inexistentes, pero en los estadios intermedios son muy intensos.

Las líneas rojas marcan las entradas y las azules las salidas.

MODELOS CONCEPTUALES DE SUCESIÓN

Las dinámicas de entradas y salidas y los mecanismos que las determinan se pueden representar
en tres modelos conceptuales de sucesión que se basan en caracterizar el efecto de las
interacciones interespecíficas en el establecimiento de las especies.

1.- Modelo de facilitación (Clements, Connel y Slatyer, 1977)

Se establece una relación positiva porque las especies pioneras hacen posible (facilitan) el
establecimiento de las tardías, ya que modifican el ambiente a su favor. Sin embargo, las
especies pioneras son finalmente desplazadas por las tardías a través de la competencia.
Entonces, el modelo de facilitación plantearía una trayectoria de reemplazamiento
direccional.

128
 La especie B entra en la sucesión gracias a la modificación del ambiente que genera A, la
especie C no puede entrar hasta que B no le facilite la llegada y así sucesivamente hasta las especies
finales. Las especies finales no pueden modificar el ambiente y no son sustituidas por otras.

Los mecanismos específicos de facilitación son muy variados:

Ejemplo: unas de las modificaciones hacia un ambiente favorable por parte de las especies
pioneras es el enriquecimiento de nutrientes, por ejemplo, derivado de plantas que tienen
organismos simbiontes fijadores de nitrógeno (leguminosas y Rhizobium). Esto es muy
importante sobre todo para los medios pobres, como lo son los ambientes abiertos que
están sometidos a sucesiones primarias. Pero las leguminosas herbáceas son sustituidas por
competidores más fuertes (especies leñosas) que aprovecharán mejor la situación de alta
disponibilidad de N.

Variación en el nivel de nitrógeno del suelo durante una sucesión primaria tras la retracción de un
glaciar en Alaska. Durante los primeros 60 años hay un gran aumento de la concentración de
nitrógeno gracias a la presencia de leguminosas en simbiosis con Rhizobium que introducen
nitrógeno en el ambiente. Después, el N es consumido por las especies leñosas.

Ejemplo: la facilitación entre arbustos y plántulas de árboles. La nodriza favorece el

establecimiento y el crecimiento de los árboles hasta que se hagan adultos mediante
diversos mecanismos (protección ante la radiación y herbívoros, simbiosis con micorrizas,
aumento de la humedad, etc.) [Ver pág. 22]. Gracias a estas facilitaciones los árboles pueden
colonizar los ambientes más rápidamente, por lo que los arbustos nodriza tienen un papel
muy importante en los procesos de sucesión secundaria en ambientes áridos o semiáridos.
No obstante, el desarrollo del dosel arbóreo puede desplazar a los arbustos por escasez de
luz.

Hipótesis de razón de recursos (Tilman, 1988)

Las especies se diferencian en requerimientos
proporcionales de recursos (luz y nutrientes), lo que
determina que especies son las pioneras y cuales las
tardías. A lo largo del tiempo, en la sucesión va
disminuyendo la disponibilidad de luz y aumentando la de
nutrientes. De esta forma, la luz y los nutrientes
determinan distintas proporciones de recursos en el
ambiente y en distintos momentos.

En el momento intermedio donde se cruzan las curvas de luz y de nutrientes se observa una
equivalencia de importancia. Los trazos continuos (A, B, C, D y E) representan especies que

129
 se desarrollan en el ambiente y que muestran valores máximos de abundancia a valores
diferentes de luz y nutrientes.

A y B son especies pioneras porque pueden vivir en ambientes muy pobres en nutrientes (se
supone que pueden tener simbiosis con bacterias fijadoras de N) y con alta luminosidad, de
hecho, no toleran la sombra. A medida que va creciendo el dosel va penetrando menos luz,
por lo que las plantas de las fases intermedias y finales (C, D y E) son más tolerantes a la
sombra, pero requieren de más nutrientes.

Por lo tanto, la distinta proporcionalidad en recursos requeridos conduce al

remplazamiento progresivo.

2.- Modelo de inhibición (Connel y Slatyer, 1977)

Se basa en la relación negativa entre especies pioneras y tardías. Las especies iniciales
inhiben el establecimiento de otras, por lo que pueden persistir de forma indefinida en el
espacio sucesional si no son eliminadas por fuerzas externas (perturbaciones). La
superioridad competitiva no se debe a eficacia en uso de recursos, sino en prioridad de
ocupación. Como el establecimiento de la sucesión se debe a diferencias en la capacidad
para ocupar el espacio sucesional, el modelo de inhibición plantea una trayectoria muy
impredecible.

Especie A puede ser sustituida por cualquiera de las otras si se produce una perturbación (con el
resto pasa lo mismo).

El modelo de inhibición puede funcionar en ambientes con alto grado de perturbación como
lo son, por ejemplo, los arrecifes de coral y el intermareal.

Ejemplo: el intermareal sufre continuos golpes del oleaje que generan espacios físicos y
permiten la colonización, pero también organismos como herbívoros generan huecos en las
rocas al ramonear los tapices de algas. La especie que primero llega es Ulva sp. que presenta
un ciclo de vida corto, crecimiento rápido y reproducción continua que le permiten generar
gran cantidad de propágulos que ocuparán prácticamente todo el espacio e inhibir el
crecimiento del resto de algas. Hasta que no se produce una perturbación (herbivorismo u
oleaje) que elimine el tapiz de Ulva no se puede producir otros eventos de colonización. Si
se consigue quitar a esta especie y se asienta otras como Gigartina es necesario que se
produzca otra perturbación para que el espacio quede libre. [Ver gráfico, pág. 120]

3.- Modelo de tolerancia (Connel y Slatyer, 1977)

Las especies iniciales colonizan de forma neutral (como se dispersan mejor, por
probabilidad llegarán antes), es decir, no modifican el ambiente. Las especies tardías
llegarán después por su peor dispersión y se establecerán de forma independiente a las

130
especies anteriores. Por lo tanto, la persistencia depende de la capacidad competitiva y la
trayectoria de remplazamiento es direccional variable.

Primero llegará A gracias a su capacidad de dispersión, y luego B, C y D dependiendo de sus

posibilidades de dispersión.

Los mecanismos que determinan la sustitución de las especies y la diferencia entre pioneras
y tardías son los compromisos entre la capacidad de dispersión y de competencia:
Las pioneras llegan antes porque se dispersan mejor y más rápido, pero son
competidores débiles.
Las tardías llegan más tarde, pero desplazan por competencia a las pioneras, por
ejemplo, gracias al gran tamaño de sus propágulos.

Ejemplo: relación del tamaño de semilla y la supervivencia de plántulas en sombra profunda

Las plántulas recién establecidas tienen distintas tolerancias a la sombra, si el porcentaje de
mortalidad es muy alto quiere decir que la especie presenta baja tolerancia a la sombra. En
la gráfica se observa una tendencia negativa, es decir, las especies de pequeño tamaño
tienen una mortalidad muy elevada porque no son capaces de nutrir al embrión y a la
plántula en las primeras fases de crecimiento solo con los recursos proporcionados por la
semilla (azúcares y almidón) y necesitan del recurso fotosintético. Un ejemplo de estas
semillas con alta mortalidad es el abedul.

131
Comparación de los modelos de facilitación, tolerancia e inhibición

LOS ANIMALES EN LA SUCESIÓN

Todos los modelos de sucesión anteriores se basan en interacciones entre plantas. Los animales
tienen un papel pasivo con respecto a la sucesión secundaria y van a estar rastreando los
cambios de biomasa y diversidad de los autótrofos, de la MOM y de heterogeneidad estructural
que influyen en el desarrollo de la diversidad de nichos. La diversidad de los animales aumenta
progresivamente a lo largo del proceso de sucesión [Ver ejemplo de la comunidad de aves,
pág.124]. A parte de este rastreo pasivo de los animales a las plantas, también se puede
plantear que los animales tienen la capacidad de modificar el transcurso de la sucesión vegetal
cambiando su velocidad: la ralentizan, la estancan o la dinamizan.

Ralentización-estancamiento
Los animales pueden estancar a las comunidades vegetales en estadios sucesionales iniciales o
intermedios. Por ejemplo, los herbívoros estancan la sucesión secundaria al inhibir el
establecimiento de muchas especies de plantas, sobre todo las leñosas; por lo que determinan
la permanencia de pastizales y matorrales frente a la del bosque debido a los efectos de
ramoneo y pastoreo.

Ejemplo: especies herbáceas en la fase inicial de la sucesión

en un área que ha sufrido una perturbación tipo incendio en
Australia. Se compara las zonas donde hay un herbivorismo
intenso por parte de los canguros con las que no presentan
esta actividad. Se observan grandes diferencias, ya que
donde hay pastoreo la cobertura se mantiene muy baja a lo
largo del tiempo y la sucesión de mantiene estancada, solo
un 20% del área está cubierta por plantas herbáceas. Sin
embargo, donde no hay canguros la cobertura va
aumentando progresivamente hasta alcanzar el 80% del área.

132
Ejemplo: el experimento de exclusión con elefantes en la sabana
africana también muestra como la presencia de estos grandes
ungulados que ramonean, pisotean y rompen las plantas leñosas
determina que la sabana esté dominada por especies herbáceas
y que la cobertura de especies arbustivas y arbóreas sea muy
baja.

Dinamización
Los animales pueden provocar una aceleración del proceso sucesional al modificar la capacidad
de colonización de las especies de plantas, por ejemplo, dispersando semillas.

Ejemplo: sucesión pastizal-matorral ornitócoro-bosque maduro (bosque templado europeo)

La sucesión temporal se puede ver representada en el espacio, puesto que muchas veces los
pastizales pioneros están rodeados por una orla de matorral intermedio que a su vez está
rodeado por bosque maduro. En los tres estadios sucesionales se cuantificó el número de
semillas movilizadas por las aves en procesos de dispersión. Las aves frugívoras se alimentan de
frutos en el bosque y las desplazan tanto por el bosque como por el matorral y pastizal. En el
experimento se estudió:
Lluvia de semillas: la salida de semillas desde el bosque es cada vez más limitada, es decir,
los valores máximos se encuentran en el bosque y los mínimos en el pastizal porque las aves
evitan las zonas abiertas (no encuentran alimento y el riesgo de depredación es alto).
Supervivencia a la depredación: el patrón es el contrario a la lluvia de semillas, la
supervivencia de las semillas es máxima en el pastizal pionero y mínima en el bosque
maduro. Esto se debe a que en los bosques las densidades de roedores son superiores
porque hay más cantidad de semillas y menos depredadores.
Plántulas: con el balance entre la cantidad de semillas dispersadas y la supervivencia se
calcula cuántas plántulas se establecen y se crea una curva de reclutamiento. Las
posibilidades de establecimiento son mayores en el matorral intermedio, y son bajas en el
bosque porque la probabilidad de depredación es muy elevada y en el pastizal porque hay
pocas semillas. Kollmann (autor del experimento) denominó ventana de regeneración al
área donde el reclutamiento de especies arbóreas es más efectivo. Gracias al balance entre
el efecto positivo (dispersión) y negativo (depredación) de los animales se produce un
aceleramiento en la sucesión en las zonas de matorral intermedio hacia el bosque, y con el
tiempo el pastizal pionero será colonizado por el matorral.

133
Los animales en la sucesión en el bosque Cantábrico
En la Cordillera Cantábrica hay muchas zonas desforestadas. Los pastizales con carga ganadera
pequeña están sufriendo procesos de sucesión porque están siendo colonizados por matorrales
y brezales, y por especies arbóreas que proceden de parches remanentes.

Estudio de la relación entre los animales y el ciclo de regeneración del Crataegus monogyna
El espino es polinizado por insectos (abejas y moscas) y se generan frutos
que serán consumidos por las aves frugívoras que movilizarán gran parte
de las semillas lejos de las plantas adultas. Una vez dispersadas, pueden
ser depredas por roedores o germinar y dar lugar a plántulas que por otra
parte van a sufrir el pisoteo y ramoneo del ganado; y si el ganado es
intenso, el proceso de sucesión se puede estancar. Asimismo, el matorral
(tejos y brezos) gracias a los procesos de facilitación actúan como planta
nodriza y protegen al espino del ramoneo y pisoteo de los herbívoros. De
esta forma, el árbol podrá crecer y se originará nuevos parches de bosque.

Estudio cuantitativo
Para evaluar cuantitativamente todos estos efectos es realizó en Peña Mayor un estudio. Hay
distintos ambientes a lo largo de la sierra:
Parches de bosque maduro (hayedo): imagen B
Parches de bosque secundario (cobertura dispersa): imagen C
Parches de pastizal y matorral: imagen D
Parches de matorral entremezclado con árboles aislados: imagen E

Se estableció una parcela de muestreo grande donde se considera una variación en la cobertura
forestal. En la imagen A de la derecha se representa en gris las manchas de bosque y se observa
que hay una pérdida progresiva de cobertura forestal a media que nos movemos hacia abajo a
la izquierda de la imagen. En esta parcela se estudió los procesos de dispersión de semillas por
aves y la supervivencia y establecimiento de las plántulas de especies arbóreas.

Gracias a los datos recogidos en el muestreo durante varios años se pudo representar la
abundancia o distribución de varios procesos en esa parcela:
Distribución de la cobertura (a): la línea discontinua representa la expansión del bosque y
del matorral. Se observa que la gráfica coincide con la imagen A anterior.

134
 Abundancia de frutos (b): la distribución de los frutos es la distribución de los árboles.
Cobertura de brezales y tojos (c): los brezos y los tojos evitan las zonas con mayor cobertura
forestal porque son plantas que necesitan luz. Forman manchas de alta intensidad en la zona
media de la parcela.
Abundancia de zorzales (d): rastrean la cobertura de los árboles y de los frutos porque son
aves frugívoras, pero también hay una distribución débil en las zonas de pastizal y brezal
(parte inferior izquierda).
Distribución de semillas y plántulas: la distribución de la semillas (e) y la de las plántulas (f)
es muy parecida entre sí, a la de las aves (fueron las que generaron la lluvia de semillas) y a
la de la cobertura de bosque. Los propágulos en la fase inicial están principalmente en el
bosque, pero también hay algunas semillas y plántulas en las zonas abiertas.
Distribución de juveniles (g): los juveniles son plántulas que han sobrevivido durante un
periodo de tiempo largo. La distribución de los reclutas es homogénea porque las
concentraciones en el bosque son más débiles y es en la diagonal de la parcela donde se
acumulan más intensamente. La densidad de juveniles está asociada en gran parte a la de
los brezos porque actúan como plantas nodriza.

El efecto de la facilitación esté representado en el gráfico de

la derecha, en el cual se puede ver el porcentaje de
individuos que aparecen en diferentes microhábitats (bajo el
dosel de los árboles, pastizales y brezales). Se observa en la
primera columna que los pastizales son los microhábitats
principales. Las semillas y las plántulas se concentran bajo
los doseles de los árboles debido a la dispersión llevada a
cabo por las aves, pero los juveniles se distribuyen casi por
igual bajo los doseles como en los brezales. Los juveniles que
están en la zona de matorral sobreviven a la presencia de
ganado gracias a la facilitación.

Por lo tanto, las aves dispersoras y brezo facilitadores dinamizan la colonización de pastizales en
desuso.

135
ANÁLISIS DE PROBABILIDADES DE SUSTITUCIÓN
Para realizar una aproximación cuantitativa a la sucesión que permita predecir los cambios en
la composición de especies se ha de usar el método desarrollado por Horn en 1974 a base de
matrices de transición. Este método se aplica en procesos de sustitución forestales. Se
establece para cada especie arbórea unas probabilidades de sustitución (transición en un
intervalo de tiempo dado) en función del banco de juveniles bajo el dosel de un adulto.

Por ejemplo, bajo el dosel de un abedul hay un grupo de plántulas y juveniles que pertenecen a
su misma especie y a otras y en abundancias relativas diferentes. Lo que se espera es que cuando
el abedul muera o se caiga, la especie más abundante bajo su dosel sea la que lo sustituya. En
este caso las abundancias relativas de las especies de debajo del abedul son:
Abedul: 5%
Tulipero: 36%
Arce: 50%
Haya: 9%

Teniendo esto en cuenta, se puede establecer una matriz de transiciones entres especies desde
una especie ocupante (abedul) hacia especies de relevo (abedul, tulipero, arce y haya). En la
matriz se coloca las abundancias relativas como probabilidades de transición. Las transiciones
entre especies se realizan en un intervalo arbitrario que va a ser el mismo a lo largo de sucesión,
en este caso 50 años. En el intervalo se establecen las probabilidades de transición del abedul
hacia las otras especies (resaltado en amarillo en la matriz), pero también del resto de especies
hacia el conjunto de especies. Es decir, hay una fila para el abedul, otra para el tulipero, otra
para el arce y otra para el haya.

La matriz nos indica que debajo de un tulipero hay un 1% de juveniles de abedules, 57% de
tuliperos, 25% de arces y 17% de hayas. Y esto también se puede ver para adultos de arce y haya.

Se asume que la matriz de transición se mantiene a largo plazo, por tanto, se puede calcular
para distintos intervalos el cambio en la composición de especies en fase de adulto aplicando la
matriz de transición a una cantidad inicial de árboles adultos.

Para un bosque que tiene 100 abedules adultos se calcula la transición en 50 años
multiplicando el vector de adultos (formado por los 100 ejemplares adultos) por la matriz
de transición (abundancias relativas de las especies relevo):

100 abedules 0,05 (probabilidad de que un abedul se transforme en abedul) = 50

100 0,36 (probabilidad de que un tulipero se transforme en abedul) = 36
100 0,50 (probabilidad de que un arce se transforme en abedul) = 50
100 0,09 (probabilidad de que un haya se transforme en abedul) = 9

Para calcular el número de tuliperos en 100 años se ha de partir del número de adultos de
las especies que se transforman hacia tuliperos en función de las probabilidades de

136
 transición. Por lo que el 29 que se observa en la matriz procede de la multiplicación del
número de adultos de una especie por la probabilidad de transición de los adultos de esa
especie hacia los de tulipero:

5 abedules 0,36 (probabilidad de que un abedul se convierta en tulipero) + 36 tuliperos 0,57

(probabilidad de que un tulipero se convierta en tulipero) + 50 arces 0,14 (probabilidad de que un
arce se convierta en tulipero) + 9 hayas 0,01 (probabilidad de un haya se convierta en tulipero) = 29

Por lo tanto, se calcula la composición de la comunidad a partir de la comunidad anterior de

adultos multiplicándola por la matriz de transición de adultos hacia adultos sustitutos. Se
aplica este intervalo hasta llegar a una situación de bosque maduro, en este caso se observa que
se pasa de un abedular a un hayedo.

Para entender la dominancia del haya en el bosque maduro se ha de mirar las probabilidades de
transición. Esto se debe a que la probabilidad más alta de la matriz es la de la transición del haya
hacia sí misma y que, además, la transición desde las otras especies hacia el haya tienen valores
mayores que 0.

IDEAS CLAVE
Los mecanismos internos de sucesión abarcan interacciones negativas (competencia e
inhibición) y positivas (facilitación) entre especies vegetales sucesivas.
Los balances compensatorios (luz vs recursos minerales; dispersión vs competencia)
explican el papel de las especies pioneras y tardías.
Las tendencias de cambio en la estructura y la composición comunitaria de la sucesión
suelen estar determinadas por las plantas. No obstante, los animales pueden rastrear esas
tendencias o bien actuar como moduladores directos de las mismas
Podemos predecir de forma simple el devenir de la sucesión a través de probabilidades de
sustitución.

137
TEMA 20.- PERTURBACIONES ECOLÓGICAS
20.1.- PERTURBACIONES ECOLÓGICAS
Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Qué es una perturbación ecológica?
¿Cómo estudiamos los efectos de las perturbaciones sobre la composición y estructura de
las comunidades? ¿Como un efecto de extracción de biomasa? ¿O como un proceso de
aparición de claros y liberación de recursos?
¿Qué es la hipótesis de la perturbación intermedia?
¿Cómo se relaciona la perturbación con la sucesión ecológica?

DEFINICIÓN
Se parte de la idea de que las comunidades cambian de forma drástica ante fenómenos que se
generan esporádicamente:
Interacciones ecológicas: ejemplos de interacciones ecológicas que funcionan como
perturbaciones son la introducción de grandes herbívoros (ej.: experimento de exclusión
con elefantes en la sabana africana) y la entrada masiva de especies con capacidad invasora
(ej.: el plumero de la pampa).
Cambios abióticos: un ejemplo son los incendios que desencadenan procesos de sucesión
secundaria.

Las comunidades ecológicas son inestables en tiempo y espacio y están sujetas a alteraciones
que cambian su estructura y función.

¿Estas alteraciones son hechos ajenos a la dinámica de la comunidad o un factor fundamental?

El funcionamiento energético depende de la estructura interna de la comunidad (cómo se
estructuran las redes tróficas, etc.), por lo que la dinámica de la comunidad depende de la
estabilidad interna determinada por las cadenas tróficas. Pero las alteraciones esporádicas no
son hechos ajenos, sino que también intervienen en la dinámica como factores adicionales.

Entonces, desde un punto de vista genérico, la perturbación ecológica se define como un evento
discreto en el tiempo que altera la estructura y función de la comunidad a través de tres vías
que pueden ser simultáneas o consecutivas:
Modificación del ambiente físico
Modificación en la disponibilidad de espacio o recursos
Modificación de la cantidad de organismos y biomasa

Ejemplo: si en un bosque se tala un árbol, primero se producirá una entrada masiva de luz en el
suelo, lo que supone un cambio en el ambiente físico. Además, donde antes había un árbol,
ahora hay espacio libre para la colonización por parte de juveniles de esta u otra especie, y
también, la tala supondrá una modificación en la cantidad de organismos y biomasa porque se
está extrayendo individuos de la comunidad

Agentes generadores de perturbaciones

Perturbaciones bióticas: el agente es el organismo y su actividad. Por lo general, las
perturbaciones que se producen son a escala pequeña, por ejemplo, un topo para formar
una galería tiene que expulsar tierra que se acumulará en montículos y cambiará las
condiciones para las plantas. No obstante, también pueden ser a gran escala, como el caso
del impacto humano.

138
 Perturbaciones abióticas: los agentes son eventos climáticos (huracanes, lluvias
torrenciales, inundaciones, etc.), incendios, erupciones volcánicas, etc.

También se pueden dar interacciones entre factores bióticos y abióticos, ya que los organismos
pueden modificar la probabilidad de que se produzcan las perturbaciones físicas y viceversa.

Ejemplo: interacción entre el fuego y las plantas herbáceas invasoras en bosques tropicales
Los bosques tropicales están sufriendo procesos severos de pérdida de hábitat. Los fragmentos
de bosque remanente quedan rodeados de pastizales que contienen especies pirófitas
(soportan el fuego y pueden rebrotar más rápido que otras especies) que colonizan todo el
espacio y actúan como barrera que frena la colonización de otras especies. Este es un caso de
retroalimentación positiva entre el fuego y las especies invasoras:
Las herbáceas invasoras favorecen el incremento de la
frecuencia de incendios en la periferia (efecto borde) del bosque
porque se introducen desde los bosques hacia su interior.
Los incendios favorecen la expansión de las especies invasoras.

Escala espacial de la perturbación

Escala fina (m2): por ejemplo, el montículo de los topos o el levantamiento de tierra de un
jabalí.
Escala amplia (km2): por ejemplo, un incendio.

Variación temporal de la perturbación

La variación temporal se refleja en la frecuencia de perturbación que es el tiempo que pasa entre
perturbaciones:
Alta frecuencia: el intervalo de tiempo es muy corto, por ejemplo, los golpes del oleaje en
una zona intermareal.
Frecuencia media: los intervalos suelen ser de meses o de unas decenas de años, por
ejemplo, las inundaciones estacionales, incendios en matorral mediterráneo o bosque
australiano, huracanes, irrupción de plagas, etc.
Baja frecuencia: el intervalo es de cientos y miles de años, por ejemplo, erupciones
volcánicas, maremotos, terremotos, etc.

La frecuencia es importante para saber cómo los organismos responden

a las perturbaciones repetidas en el tiempo, ya que van a ser agentes de
selección natural. La frecuencia de la perturbación va a actuar como
presión selectiva, cuanto mayor es la frecuencia, más probable es que
surja determinados rasgos en las especies.

Ejemplo: la capacidad de rebrote de las plantas leñosas se

puede considerar como una adaptación frente al fuego. Estas
plantas poseen yemas vivas, sobre todo en la parte superior
de la raíz y en la base del tallo, que crecen rápidamente
cuando se produce la pérdida de la biomasa aérea. En la
grafica se observa una tendencia negativa de tipo
exponencial que indica que la capacidad de rebrote es mayor
si hay una alta frecuencia de incendios y menor si la
frecuencia es baja.

139
Dependencia de la escala espacio-temporal
Las perturbaciones siguen una escala espacio-temporal positiva, es decir, cuanto más grande
sea la escala menos perturbaciones se producen. Siguen un gradiente inverso de frecuencia.

Ejemplo: la gráfica representa la variación en procesos

de perturbación debidos a fenómenos atmosféricos. El
efecto de una brisa que puede romper unas ramas
ocurre a una escala pequeña y a una frecuencia muy
alta, la formación de tormentas con rayos que provocan
caída de árboles ocurre a una escala mayor y con una
frecuencia menor.

Con otros fenómenos abióticos y en los bióticos pasa lo

mismo. Por ejemplo, las perturbaciones derivadas de la
alimentación de los herbívoros también se producen en
diferentes escalas.

PERTURBACIÓN, COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES

Las perturbaciones pueden ser positivas para la diversidad porque amortiguan la exclusión
competitiva, es decir, modulan las interacciones ecológicas. Este efecto de las perturbaciones se
puede ver desde dos aproximaciones principales que muchas veces son complementarias:

Modificación de competencia por depredadores

Los efectos de consumo generan secuestros de biomasa dentro de las comunidades y se
producen modificaciones en la competencia al eliminarse especies competidoras.

Los depredadores, parásitos y herbívoros (consumidores) generan perturbaciones porque

extraen o movilizan biomasa de la comunidad; pero son componentes esenciales de la
com nidad p e o q e la e r c ra el f ncionamien o de la com nidad a men e a
remoción de biomasa. Sin embargo, muchas veces los consumidores actúan de forma fuerte,
masiva y esporádica en los ecosistemas generando una movilización (pérdida) de biomasa
muy intensa; como, por ejemplo, la explosión de plagas asociada a factores meteorológicos.

Los consumidores, en general, a través de los efectos top-down controlan la exclusión

competitiva entre las presas, fomentan la coexistencia e incrementa la diversidad [Ver
experimento de Paine de la pág. 18 y el ejemplo de la depredación de semillas de la pág. 19].

Modificación en el espacio disponible: la eliminación de fuertes competidores permite la

entrada a la comunidades de competidores débiles.

La perturbación puede producir apertura en el espacio, por lo

que genera posibilidades de colonización y coexistencia a
largo plazo. Esto es lo que se conoce como Modelo de lotería
compe i i a q e e n proce o de oc pación alea orio en el
que todas las especies tienen la misma capacidad teórica de
uso del espacio (son competidores similares). La probabilidad
de ocupación es proporcional a la cantidad de propágulos.
[Ver Bloque 1, pág. 131]

140
 Ejemplo: los modelos de lotería competitiva se producen en los arrecifes de coral, donde
hay muchas especies de peces territoriales que se reparten en distintos sectores. Se usan
matrices de presencia y en ella distinguimos a la especie residente y a la de ocupación (la
que sustituye a la especie inicial). En la matriz se observa que no hay un patrón claro de
sucesión, prácticamente cualquier especie puede ser sustituida casi con la misma
probabilidad por cualquiera de las otras. Esto sugiere que todas las especies tienen un
número de propágulos parecido y que se sustituyen de forma aleatoria. Al final todas están
ocupando en cierta medida todos los nuevos espacios que se generan dentro de la
comunidad.

Ejemplo: los claros de bosque, sobre todo los tropicales donde ya se parte de una riqueza
grande, también funcionan con el modelo de lotería competitiva. No todas las especies
toleran el nivel de radiación tan alto, por lo que los claros solo serían colonizados por plantas
que puedan soportan una alta intensidad de luz.

Por lo tanto, hay un efecto de arriba-abajo determinado por los consumidores o un efecto de
abajo-arriba determinado por la generación de espacio.

HIPÓTESIS DE LA PERTURBACIÓN INTERMEDIA (CONNELL, 1978)

¿Es predecible un aumento de diversidad a cualquier intensidad de perturbación?
La perturbación y la diversidad siguen una relación no lineal de tipo unimodal, ya que hay un
incremento de diversidad hasta ciertos valores de perturbación y luego disminuye. Se puede
representar el eje de diversidad con relación a un gradiente inverso de frecuencia o intensidad
de perturbación. En esta relación cuadrática:
Alta frecuencia/intensidad de perturbación: la diversidad es mínima porque hay pocas
especies que sean capaces a adaptarse a esa situación. Son sobre todo especies con gran
capacidad colonizadora o de respuesta.
Baja frecuencia/intensidad de perturbación: hay baja diversidad porque habría especies
muy competitivas que excluyen a las especies pioneras y las que tienen baja capacidad
competitiva. Hay mayor dominancia.
Frecuencia/intensidad de perturbación intermedia: la diversidad es máxima porque las
perturbaciones abren claros no demasiado grandes y la frecuencia es la suficiente para que
se puedan relajar los procesos de competencia interespecífica. Es decir, lo claros permitirán
a las especies colonizadoras mantenerse en la comunidad y habrá coexistencia entre
especies pioneras y tardías.

141
Ejemplo: estudio experimental de Sousa (1979) en comunidades intermareales
Este estudio se realizó para observar la diversidad de algas en bloques de roca de diferente
tamaño, lo que determina el grado de perturbación que sufren las algas:
Bloques pequeños: serán movidos fácilmente por el oleaje y sufrirán más abrasión, con lo
cual tienen más frecuencia e intensidad de perturbación. Como se observa en la gráfica,
normalmente tienen muy pocas especies (entre 1-3).
Bloques grandes: están más estáticos, por lo que la frecuencia e intensidad de perturbación
es baja. La mayor parte de ellos albergan pocas especies, solo unos pocos tienen muchas
especies.
Bloques intermedios: en la mayoría de los casos, tienen valores más altos de diversidad. Es
el único caso donde se consigue tener 7 especies. Por lo tanto, una perturbación intermedia
determina una mayor riqueza de especies de algas.

Sousa hizo otro experimento que consistía en poner bloques del mismo tamaño y comparar los
que estaban sueltos (alta perturbación) y los que estaban estabilizados (baja perturbación).
Bloques no estabilizados: la perturbación es tan intensa y frecuente que muy pocas especies
pueden coexistir. Dominan las especies pioneras durante todo el periodo de tiempo.
Bloques estabilizados: se desarrolla la sucesión hacia mayor diversidad. Las pioneras
desaparecen rápidamente y se asientan las tardías.

Los niveles intermedios de perturbación favorecerían una comunidad con más diversidad.

APARICIÓN DE CLAROS Y LIBERACIÓN DE RECURSOS

Modelo de sucesión secundaria
Las perturbaciones pueden ser el desencadenante inicial de una sucesión secundaria, es decir,
devuelve una parte de la comunidad a un estadio temprano de la sucesión. A partir de este
estadio inicial se produce una ocupación no aleatoria, puesto que las especies que primero
llegan son las tempranas que aun siendo competidores débiles son capaces de evitar la exclusión
competitiva gracias a su mayor capacidad de dispersión. Después, la zona será ocupada
progresivamente por las especies tardías y se eliminará gran parte de las pioneras.

142
Si la frecuencia de perturbación fuese mayor y se resetea a la comunidad, se volverían a producir
procesos de colonización y reaparición de las especies pioneras, con lo cual se obtendría un
proceso de coexistencia por segregación espacial (distintos sectores de la comunidad sufren
perturbaciones en distintos momentos que permiten la coexistencia de distintas especies).

¿Por qué las comunidades maduras son más diversas?

Aunque la curva de trayectoria de diversidad a lo largo del proceso sucesional tiende a disminuir
en un ecosistema maduro, en muchas ocasiones no se produce esa situación y el ecosistema
maduro alberga una diversidad máxima por el efecto de las perturbaciones dentro de la
comunidad. Los claros con niveles de perturbación intermedia van a servir de alojamiento para
las especies colonizadoras.

Los ecosistemas maduros contienen realmente situaciones de dinámica intensa, ya que se

producen pequeñas perturbaciones en el espacio y en el tiempo que generan microsucesiones
que permiten la coexistencia de la especies pioneras dentro de la comunidad y provocan
situaciones de máxima diversidad en los ecosistemas maduros. Las especies colonizadoras dejan
paso a las tardías en las mircrosucesiones, pero simultáneamente se producen otras
perturbaciones en otras áreas que también ofrecen posibilidades de colonización a las especies
pioneras; y así sucesivamente.

La situación de climax que se puede esperar en las comunidades maduras no se puede entender
como una nueva reducción en los niveles de diversidad sino más bien como que la comunidad
madura está expuesta a una serie de pequeñas perturbaciones variables en el tiempo y espacio
que afectan a sectores diferentes en distintos momentos y que generan las microsucesiones que

143
permiten la coexistencia de las especies tardías que forman la matriz de la comunidad y las
colonizadoras que se van moviendo de un parche a otro.

Este tipo de dinámicas funcionan en los bosques tropicales y arrecifes de coral porque son
sistemas en los que los estadios de madurez muestran una diversidad muy alta gracias a la
dinámica de claros y microsucesiones. En el casos de los bosques, los claros están muy
relacionados con la caída de los árboles adultos, y esa nueva situación de elevada intensidad
lumínica permitirá la colonización de especies pioneras que rápidamente se reproducirán y
provocarán una lluvia de semillas que llegarán a otros claros; luego los claros serán sustituidos
de nuevo por los bosques maduros. Así se incrementa la diversidad regional.

IDEAS CLAVE
Las perturbaciones intervienen en la estructura de la comunidad tanto como las
interacciones directas entre las especies participantes.
Actúan modificando la competencia de especies y el espacio disponible para especies con
baja capacidad competitiva.
Valores intermedios de frecuencia e intensidad de perturbación conllevan niveles máximos
de diversidad en las comunidades, dichos niveles máximos suelen ocurrir en fases tardías de
sucesión (microsucesiones dentro de la sucesión)
Las perturbaciones actúan como presiones selectivas sobre rasgos de resistencia y
recuperación.

144
20.2.- PERTURBACIONES Y ESTABILIDAD EN LOS ECOSISTEMAS
Preguntas generales que se responderán en este apartado:
¿Qué es la resiliencia?
¿Cuáles son los mecanismos de resiliencia?
¿Qué significa la memoria ecológica
¿Hay un único o múltiples estados estables en los ecosistemas?
¿Qué significa la degradación ecológica?

ESTABILIDAD Y EQUILIBRIO EN LOS SISTEMAS ECOLÓGICOS

Las perturbaciones ecológicas (externas) producen cambios estructurales y funcionales, lo que
lleva a pensar que los sistemas ecológicos son muy inestables, pero tienen dinámicas internas
que provocan cierta constancia estructural y funcional a largo plazo, y les permiten recuperarse
tras las perturbaciones. Todo esto entra dentro del concepto de resiliencia ecológica.

Concepto original de resiliencia ecológica

Originalmente la resiliencia ecológica fue descrita por CS Holling en 1973, quien describe a la
resiliencia desde un nivel ecosistémico y en la que diferencia dos componentes:
Resiliencia: medida de persistencia del ecosistema. Es la capacidad del sistema ecológico de
absorber el cambio impuesto por una perturbación y mantener sus parámetros funcionales.
Gráfica de arriba: la resiliencia es alta porque el sistema es capaz de recuperar la función
perdida por la perturbación y persistir.
Gráfica de abajo: la resiliencia es baja porque el ecosistema no logra recuperar la pérdida
funcional.
Estabilidad: grado de fluctuación al volver a una situación de equilibrio tras una
perturbación temporal (cuanto más rápido retorna y menos fluctúa, más estable).
Gráfica de arriba: tras la paerturbación el sistema se recupera el valor estable con unas
fluctuaciones perqueñas.
Gráfica de abajo: tras la pertubación el sistema sufre grandes fluctuaciones para
recuperar la estabilidad, por lo que es menos resiliente.

En el eje de ordenadas se representa el valor funcional del ecosistema, el cual puede ir cambiando y
mantener cierta estabilidad hasta sufrir un proceso de perturbación que disminuye los valores
funcionales. El ecosistema a largo plazo puede recuperar en cierta medida el valor de función.

Ambos componentes son complementarios, puesto que uno mide si se llega al valor funcional
y el otro cómo se llega (si con muchas o pocas oscilaciones). Existen todo tipo de combinaciones
que van a determinar finalmente la resiliencia del sistema.

Concepto actual de resiliencia ecológica

Más recientemente, se habla de la resiliencia ecológica desde un punto de vista más genérico,
es decir, como una propiedad aplicable a distintos niveles (población, comunidad y ecosistema).
También se distinguen dos componentes:

145
 Resistencia: capacidad para soportar el efecto de la perturbación, es decir, mantener el
estado ecológico estable en el momento de la perturbación.
Resiliencia: capacidad para la recuperación tras la perturbación y la pérdida del estado
ecológico. La diferencia entre la recuperación y el estado inicial da una medida cuantitativa
de resiliencia (cambio neto).

Las flechas rojas indican perturbaciones esporádicas.

Ejemplo: distintos tipos de perturbaciones (mantenidas en el tiempo o esporádicas) generan

situaciones diferentes de respuesta y recuperación del estado ecológico en función de los
valores de resistencia y resiliencia.

Urbanización: la perturbación se va
incrementando hasta un nivel máximo que
se mantiene en el tiempo. Esto lleva a una
pérdida de estado continua, y la resistencia
y la resiliencia son mínimas.
Incendio: la perturbación funciona como
un pulso muy eventual en el tiempo que
supone una gran pérdida del estado del
sistema, pero luego se recupera. La
resiliencia es bastante alta.
Sequía: su produce una sucesión de años
sequías hasta que finaliza gracias a la
llegada de un año húmedo. La pérdida
funcional es más gradual y hay cierta
recuperación.

Relación entre la resiliencia y el estado de equilibrio

Se parte de la idea de que un sistema ecológico tiene un único estado de equilibrio, los procesos
de sucesión llevan a un estado de madurez que se mantienen a largo plazo en el tiempo.

Si se compara el ecosistema con una bola que se encuentra dentro de un bol:

1. Gracias al efecto de la gravedad la bola se queda en el centro del cubeta el punto central
equivale al estado de equilibrio del sistema.
2. Si se mueve el bol, se producen oscilaciones y la bola se desplaza y cambia de posición
elsistema ecológico se mueve por el punto de equilibrio con determinadas oscilaciones.
3. Las oscilaciones están acotadas por el espacio determinado por la cubeta el sistema se
desplaza o varía desde ese punto de equilibrio en un grado acotado de posibilidades que
establecen el dominio de estabilidad (oscilaciones alrededor de un punto).
4. La pendiente del bol determina la capacidad de la bola para volver al punto de equilibrio
el sistema tiene tendencia en volver al punto de equilibrio y la pendiente del dominio de
estabilidad representa el valor de resiliencia.

146
5. En un bol con mayor pendiente la bola llegará al punto central más rápido otras
situaciones tienen también valores de equilibrio que están en el mismo punto, pero con
diferentes valores de resiliencia; cuanto mayor sea la pendiente del dominio más rápido se
recupera (mayor es la resiliencia).

Por tanto, un sistema muestra unas características tendentes al equilibrio, pero oscila en un
dominio de estabilidad en función de las propiedades del sistema que le confieren resiliencia
frente a las perturbaciones.

MECANISMOS DE RESISTENCIA/RESILIENCIA
Características que permiten a las especies resistir o recuperarse de una perturbación:

Rasgos ecofisiologicos de plantas (interacción entre la fisiología y el ambiente):

Capacidad metabólica en condiciones extremas
Aerénquimas y supervivencia a la inundación
Aromas y supervivencia a la sequía: los aromas son compuestos químicos volátiles que
se generan en grandes concentraciones alrededor de las hojas y evitan la
evapotranspiración y sirven de defensa frente a herbívoros.
Cambios en la densidad estomática

Rasgos del ciclo de vida de plantas

Capacidad de rebrote: muchas especies tienen yemas de crecimiento en zonas
protegidas (sobre todo en la base de los tallos o en la parte apical de la raíz). Además,
los brotes suelen crecer muy rápido porque tienen un sistema radicular muy amplio.
Semillas refractarias
Serotinia: se forman frutos (conos y piñas) que contienen semillas que se cierran
permanentemente hasta se producen temperaturas altas (incendios) y se abren.
Ejemplo: Pinus halepensis.

Rasgos selectivos de plantas

Ejemplo: Pinus canariensis
o Rebrote epicórmico: las ramas tienen capacidad de rebrotar.
o Parénquima radial: el parénquima está en varios anillos, por lo que
es más fácil que algo sobreviva al fuego.

Comportamiento y especialización de animales

Los incendios afectan en la abundancia de diferentes especies de
hormigas en la sabana brasileña. Hay especies que son capaces de
recolonizar rápidamente la zona incendiada, incluso aumentan su
abundancia por encima de la que tendrían en una situación normal.
[Gráfica de la derecha]

147
 Rasgos comportamentales de animales
Tipo de alimen ación por ejemplo lo pece pa adore de lo arrecife de coral
producen pequeñas perturbaciones en las superficies que generan huecos que son
ocupados por otros corales.
Distribución espacial: las aves frugívoras dispersan semillas.

Estas características hacen pensar que la combinación de los rasgos y las interacciones de las
especies pueden determinar la resiliencia de los ecosistemas. De esta forma, las características
sistémicas engloban a especies, interacciones y su distribución espacial. Se puede establecer
diferentes características de las especies tanto cuando se producen perturbaciones como a la
hora de generar posibilidades de resiliencia frente a esas perturbaciones.

Ejemplo: si un arrecife de coral sufre una perturbación que suponga una pérdida grande de coral,
seguirá manteniendo ciertas características, como restos o esqueletos de coral (importancia
estructural) que se denominan legados biológicos. Los legados biológicos son una especie de
herencia que deja el sistema y que puede ser importante para su recuperación. La recuperación
es solo posible si aparecen nuevos propágulos de especies desde distintas zonas, por lo que es
necesario que existan las áreas fuente que proporcionen organismos. Y finalmente, se tienen
que conectar las distintas áreas entre sí, que suele ser a través del movimiento de los
organismos, lo que se denomina vínculos móviles. En este caso, es importante que los peces
ramoneadores lleguen a la zona y eviten que solo sea colonizada por algas de crecimiento rápido
y los corales puedan asentarse (mejor si lo hacen sobre los esqueletos de coral porque la
estructura física favorece la retención y protección de los propágulos).

Por lo tanto, la combinación de las especies de los distintos grupos funcionales (legados
biológicos, vínculos móviles y organismos fuente) es lo que determina la capacidad de
recuperación y resiliencia del sistema.

En cierto modo, también se puede hablar de un concepto integrador, denominado memoria

ecológica, que engloba a las características del sistema que con er an la información biológica
necesaria para la recuperación del ecosistema. Hay dos tipos de memoria ecológica, la interna
(como mantener legados biológicos) y la externa (como transportar propágulos de un parche a
otro). Se usa el término memoria porque son características antiguas del sistema que quedan
conservadas en forma de información biológica gracias a los organismos.

Ejemplo: estudio cuantitativo del bosque Cantábrico [Ver pág. 133]. En la parcela hay pequeños
parches de bosque, pequeños grupos de árboles y árboles aislados; y las aves son las que
dispersan las semillas. Este sistema tiene memoria ecológica porque hay organismos fuente
(parches de bosque que no han sufrido talas), legados biológicos (árboles aislados) y vínculos
móviles (aves).

148
En este caso, los organismos se encuentran en distintas posiciones del espacio, por lo que
también se puede hablar de una resiliencia espacial que depende de la distribución espacial de
los elementos ecológicos. Esto también es una parte importante de la resiliencia ecológica.

MULTIPLICIDAD DE ESTADOS ESTABLES

Antes se utilizó la idea de que los ecosistemas tienen un único estado de equilibrio, pero en
realidad pueden pasar de un estado a otro debido a una perturbación intensa y mantenerse de
forma estable en distintos estados (bajo distintas condiciones).

Ejemplo: en el experimento de exclusión con elefantes [Ver pág. 132], la transición de un estado
a otro consiste en eliminar o añadir los elefantes. Ambas situaciones suponen una perturbación
en un sentido u otro, y además el estado de sabana leñosa o el de sabana herbácea puede
permanecer durante un largo periodo de tiempo mientras las condiciones no cambien.

Los dominios de estabilidad de un único sistema están ligados entre sí y van a ser situaciones
asociadas a perturbaciones en las que el sistema puede transitar de una a otra. Los dominios
también pueden tener diferente grado de resiliencia.

Pérdida de resiliencia: degradación ecológica

En esta situación de varios estados estables, se puede considerar que hay una pérdida de los
mecanismos de resiliencia (rasgos, especies, interacciones y/o estructura espacial), lo que
conduce a estados estables únicos y degradados del sistema.

Ejemplo: un arrecife de coral, como se puede ver en las imágenes, puede tener situaciones muy
diferentes que se pueden mantener en el tiempo. El tránsito entre uno y otro está en función
de perturbaciones que generan cambios de estado. Se puede pasar de una situación de coral
ano imagen a a na de coral degradado imagen f i e añaden er ido orgánico por
efecto humano (sedimentos) o hay presión pesquera (elimina diferentes grupos funcionales).

149
La situación de cambios de estados estables progresivos ante incrementos de las perturbaciones
se puede semejar a la situación de estados estables que generan pérdidas de resiliencia que
determinan estados estables degradados. Tanto el vertido de nutrientes como la sobrepesca
provocan una pérdida de resiliencia que conlleva la desaparición de corales y la dominancia de
macroalgas, que también pueden desaparecer si se producen perturbaciones sucesivas que
eliminen a los peces depredadores y se produzca un aumento poblacional de erizos de mar; y
así sucesivamente hasta llegar a situaciones de degradación que se mantengan en el tiempo
(como en la imagen f

Ejemplo: transiciones entre pastizales en áreas semiáridas

(cubren grandes extensiones) que degenera en sistema
semidesérticos (muy baja cobertura vegetal concentrada en
determinados puntos y dominada por especies arbustivas).
Hay una eliminación completa de herbáceas y los matorrales
se expanden en determinadas zonas. Así, se genera una matriz
de suelo desnudo y arenoso que provoca pérdidas importantes
en nutrientes.

Estas transiciones desde el pastizal hacia las dunas son debidas

a la introducción de ganado y cambios en las dinámicas de los
incendios por efecto humano (aumenta la posibilidad de
expansión del matorral), ya que disminuye la capacidad de las
semillas o de las plantas herbáceas de recuperarse (se pierde
resiliencia).

Ejemplo: en la Cordillera Cantábrica las zonas de ladera se ven sometidas a incendios

recurrentes, lo que conlleva una pérdida de cobertura forestal y una expansión de los
matorrales. La MO y los nutrientes minerales de los suelos son elementos de resiliencia que

150
también desaparecen por el lavado de la lluvia. De este modo, los bosques no se pueden
recuperar a medio plazo.

Gráficas que representan las situaciones de estados estables múltiples que pueden
transformarse en situaciones de degradación o en estados estables muy alterados por la perdida
estructural y funcional del ecosistema provocado por intensas perturbaciones y que suponen
disminuciones en la resiliencia:

Se aprecia que la situación de estados estables múltiples y las posibilidades de cambios hacia la
degradación son muy generalizables en los distintos ecosistemas.

IDEAS CLAVE
Los ecosistemas sufren cambios estructurales y funcionales, a veces drásticos, debido a
perturbaciones ecológicas, pero tienen dinámicas internas que tienden a estabilizarlos a
través de la recuperación.
El concepto de resiliencia refleja la capacidad de los ecosistemas para mantenerse en uno o
varios estados estables, y absorber el efecto distorsionador de las perturbaciones.
La resiliencia depende de diversos atributos de las especies, de las interacciones entre
especies, y de la estructura espacial del ecosistema.
Si las perturbaciones son intensas y recurrentes (como ocurre con el impacto humano), los
ecosistemas pueden perder resiliencia al perder sus especies o su estructura física.

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