Capítulo 7

Conservación, ordenación y
uso sostenible de los recursos
genéticos de Araucaria
angustifolia en Brasil
J.V.M. Bittencourt1, A.R. Higa¹, M.C. Mazza2, P.M. Ruas3, C.F. Ruas3, M.
Caccavari4 y H. Fassola5
1
Universidade Federal de Paraná, Curitiba, Brasil
2
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA) Florestas, Colombo, Brasil
3
Universidade Estadual de Londrina, Londrina, Brasil
4
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina
5
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Misiones, Argentina

1. Introducción al estudio de caso

En este capítulo se evalúa el estado de conservación de otra especie de araucaria,
Araucaria angustifolia en el Estado de Paraná, Brasil. El proyecto investiga principalmente
las repercusiones de los marcos de política que reglamentan el acceso y el uso de los
recursos genéticos silvícolas de A. angustifolia. El bosque mixto de A. angustifolia es uno
de los biomas más importantes que aparecen de manera natural en el Brasil meridional y
sudoriental. Se extiende entre las latitudes 19º 30’ S y 31º 30’ S y las longitudes 41º 30 O y
54º 30’ O e incluye una pequeña zona de la provincia de Misiones en Argentina. El bosque
original de A. angustifolia cubría un área estimada en 200 000 km2 (Maack 1950; Maack
1981), pero el alto valor de la madera produjo una dramática reducción de la cantidad y
tamaño de las poblaciones del Brasil meridional. La especie está actualmente clasificada
como vulnerable en la Lista Roja de Especies Amenazadas 2000 de la Unión Mundial de
Conservación (IUCN) (Hilton-Taylor 2000). La mayor extensión de A. angustifolia en Brasil
se encuentra en el Estado de Paraná donde ocupaba originalmente 7 378 000 hectáreas
(Maack 1981) lo que corresponde al 37% de la superficie total de dicho estado.

2. El bosque de A. angustifolia en Brasil y su

aprovechamiento
A. angustifolia (Bertoloni) O. Kuntze es una especie subtropical de la familia de las
Araucariaceae, orden Coniferales. En Brasil se la conoce como araucaria, pino de paraná,
pinheiro-do-paraná o pinheiro-brasileiro. Los árboles pueden alcanzar de 35 a 60 m de
altura y 0,8 a 2 m de dap (diámetro a la altura del pecho) (Klein 1960). La araucaria es
habitualmente dioica, raramente monoica, con 2n (número de cromosomas diploides) =
26 (Bandel y Gurgel 1967). Al igual que otras coníferas la araucaria es polinizada a través
del viento, y en el Brasil la maduración del polen y la polinización tienen lugar de agosto a
octubre. Las piñas semilleras comienzan a madurar dos años después de la polinización
y el ciclo completo desde el carpelo hasta la semilla insume cuatro años (Shimoya 1962).
Los árboles jóvenes comienzan a depositar semillas entre los 12 y 15 años de edad. Las
semillas se dispersan de mayo a agosto (Carvalho 1994).
El bosque primario de araucaria en Brasil está compuesto de especies mixtas y se
caracteriza habitualmente por tener tres canopias. La canopia superior está formada
por las copas de los árboles más viejos de araucaria que permiten la penetración de 145

SP_FGR_part2.indd 145 5-06-2006 23:37:06

 una considerable cantidad de luz. La canopia media está formada en su mayor parte
por especies Lauraceae y la inferior por especies Mirtaceae y por Ilex paraguariensis
(Aquifoliaceae) llamada yerba mate.
Las respuestas de fotosíntesis y crecimiento de los árboles de araucaria bajo diferentes
condiciones de luz (Inoue et al. 1979; Einig et al. 1999) mostraron que A. angustifolia se
adaptaba bien a una sombra moderada. Sin embargo, dado que hay poca información
sobre el comportamiento de la especie en condiciones de luz natural, la observación de
que no había brinzales en algunos ambientes silvestres sombreados motivó la creencia
común de que la araucaria era una especie colonizadora que necesitaba de sol y no se
regeneraría en el sotobosque silvícola.
Hasta fines del decenio de 1970 el aprovechamiento comercial de la madera de
araucaria era una de las actividades económicas más importantes en el Brasil meridional
(Guerra et al. 2002). La madera de araucaria era uno de los recursos principales del
desarrollo social y económico de esta región y proveía madera de gran calidad para la
construcción y la fabricación de muebles, y fibra leñosa larga para las industrias de la
pasta y el papel (Carvalho 1994). El árbol de araucaria también proporciona numerosos
productos silvícolas no madereros (PSNM): brotes y protuberancias (nudos en el tronco
del árbol) empleados en la medicina popular (Marquesini 1995) y las artesanías, y semillas
consumidas como alimento por la gente y usadas como pienso por su alto valor nutritivo
(Carvalho 1994) (Figura 1).
El aprovechamiento del bosque de araucaria aumentó después de 1934 cuando
comenzaron los proyectos de construcción vial y se establecieron las industrias silvícolas
en los Estados de Paraná y Santa Catarina. Este período coincidió también con el aumento
de la demanda de tierras para la agricultura y la ganadería provocado por el crecimiento
de la población del Brasil. Entre 1958 y 1987 se exportaron más de 15 millones de m3
de rollizos de araucaria, y hasta el decenio de 1970 este tipo de madera fue el producto
silvícola más importante del Brasil (Reitz y Klein 1966, citado por Guerra et al. 2002). Hacia
1978 el área cubierta de bosques de araucaria se había reducido al 8% de su extensión
original (FUPEF 1978). En la actualidad queda menos del 3% de la canopia silvícola original
de araucaria y solo el 0,7% aparece en forma de bosque primario (FUPEF 2001).

Figura 1. Indígenas de Mangueirinha (Paraná) preparando sus artesanías tradicionales

146 con productos silvícolas no madereros (Foto: J.V. Bittencourt).

SP_FGR_part2.indd 146 5-06-2006 23:37:08

 Según Laboriau y Matos Filho (1948, citado por Guerra et al. 2002) la mayor parte de las
tierras silvícolas de araucaria se explotaron en tres fases: en primer lugar se cosecharon
los árboles de mayor valor comercial; luego de entre los árboles que quedaron después
de esa fase se aprovecharon aquellos cuya madera era de mejor calidad, y por último se
quemaron las tierras para crear praderas y zonas aptas para la agricultura.
Desde el comienzo las prácticas adoptadas para el aprovechamiento comercial de
la araucaria no se inspiraron en una filosofía de uso sostenible, y como resultado se
produjo un dramático cambio en la apariencia de los recursos silvícolas de araucaria. Los
relevamientos llevados a cabo en este proyecto de bosques secundarios de araucaria
cosechados más de 50 años atrás, mostraron que no había la cantidad de árboles
juveniles y adultos de araucaria originados por regeneración natural que se esperaba
encontrar. Solo cuando se emplearon semillas controladas y las condiciones de luz para
la regeneración se manipularon mediante tratamientos silvícolas, los árboles nuevos
prosperaron bien.
En 1993 el gobierno del Brasil introdujo una nueva legislación (Decreto-lei nº 750) que
establecía normas para la ordenación sostenible de los bosques de araucaria. Con arreglo
a las normas adoptadas en el Estado de Paraná solo se podían cosechar árboles con un
dap mayor de 40 cm, y se debían dejar al menos diez árboles madre de esta clase de
diámetro por hectárea. En 2001 se prohibió por ley la cosecha de araucaria cuando los
exámenes mostraron que quedaba menos del 3% de la cubierta original de bosque de
araucaria en forma de tierras silvícolas fragmentadas (FUPEF 2001).
La transformación de la mayor parte de los bosques nativos de araucaria en tierras
agrícolas y pastizales provocó la remoción de muchas poblaciones naturales. Antes de
que se adoptaran regímenes de ordenación sostenible, la selección disgénica que tuvo
lugar en las poblaciones aprovechadas había contribuido a reducir su variabilidad genética
a niveles tan bajos que comprometían su uso con fines de conservación y mejoramiento.
Por ello se necesitan urgentemente programas de conservación y mejoramiento que se
basen en una comprensión de las estructuras genéticas de las poblaciones restantes.
En Brasil está creciendo la conciencia de que A. angustifolia es vulnerable a la erosión
genética. Si bien aún no está en peligro de extinción, ya se han perdido numerosas
poblaciones geográficas. Muchas áreas antes ocupadas por araucarias son usadas
actualmente para apacentar ganado o para plantar árboles exóticos de rápido crecimiento.
Hasta la fecha los programas de reforestación han sido limitados tanto en número como en
éxito, y esto puede relacionarse con la escasa información disponible acerca de muchas
características ecológicas y fisiológicas importantes de esta especie.
El gobierno del Brasil está promoviendo actualmente muchas iniciativas para proteger
los recursos genéticos de araucaria. Por ejemplo la cosecha de los árboles de araucaria
regenerados de manera natural está ahora prohibida por ley (PN-COMANA – Programa
Nacional del Consejo Ambiental Nacional – 278, 18 de julio de 2001). Más recientemente el
gobierno federal seleccionó cinco regiones del Estado de Paraná donde la conservación
genética de los bosques de araucaria es hoy una prioridad (PN MMA – Programa nacional
del Ministerio del Ambiente 507, 20 de diciembre de 2002). Con arreglo a esta legislación
para cualquier ampliación de las áreas de plantación silvícola se debe utilizar araucaria
u otras especies nativas. Sin embargo, las restricciones financieras han limitado la
capacidad del gobierno brasileño para adquirir propiedades a fin de establecer unidades
de conservación como parques nacionales o reservas.
El gobierno del Estado de Paraná se ha comprometido en este programa mediante
el establecimiento de ‘corredores de biodiversidad’ a cargo de organismos del estado.
Esta es una iniciativa multinstitucional destinada a aumentar la conectividad entre los
fragmentos de bosques de araucaria (Figura 2, al dorso) que son de interés para la
conservación genética. Este proyecto es apoyado por Critical Ecosystem Partnership
Fund (CEPF), Conservation International (CI), Global Environment Facility (GEF), el
gobierno del Japón, la Fundación MacArthur y el Banco Mundial. El proyecto forma parte
de un programa destinado a salvaguardar los puntos críticos de biodiversidad mundial
amenazados en los países en desarrollo.
147

SP_FGR_part2.indd 147 5-06-2006 23:37:08

 Figura 2. Restos de rodales silvícolas de A.
angustifolia (foto: J.V. Bittencourt).

La pobre condición actual de los bosques naturales de araucaria en Brasil es una

consecuencia de que no exista un modelo adecuado de ordenación de los bosques
naturales que combine factores ecológicos, genéticos, sociales y económicos. Como
las plantaciones de araucaria son menos provechosas que otras opciones de uso de las
tierras —como las plantaciones de pinos o los cultivos agrícolas— esa condición resulta
quizá de que la mayoría de los brasileños ve a los bosques como una simple fuente de
rollizos.
La experiencia local nos ha llevado a concluir que hay dos métodos viables para lograr
la conservación de los recursos genéticos de araucaria. Ambas opciones requerirán
conocimientos científicos que se obtendrán al estudiar la diversidad genética de las
poblaciones remanentes de araucaria:
(i) Establecer nuevas plantaciones de araucaria a cargo de los agricultores y compañías
silvícolas privadas en los bosques residuales de araucaria. Esta opción requerirá semillas
genéticamente mejoradas y técnicas agrosilvícolas eficaces para incrementar el provecho
de las plantaciones de araucaria.
(ii) Iniciativas gubernamentales o privadas para establecer programas de conservación
de araucaria in situ y ex situ. Estas iniciativas requerirán recursos financieros considerables
para adquirir, establecer y mantener áreas de conservación. La creación de reservas
naturales privadas protegidas (RNPP) en áreas de bosques de araucaria, sobre todo
por cuenta de propietarios voluntarios, puede dar buenos resultados. Pero las partes
interesadas locales querrán ver que el gobierno comparte la responsabilidad por estos
emprendimientos con incentivos y subsidios. Los propietarios locales han opinado que
el gobierno debería adquirir las tierras para establecer las zonas de conservación o bien
proveer subsidios a los interesados locales para que mantengan intacta la canopia silvícola
actual de araucaria hasta que se definan y adopten prácticas de ordenación silvícola
148

SP_FGR_part2.indd 148 5-06-2006 23:37:10

 Recuadro 1. El fachinal: un sistema agrosilvícola tradicional de la región de
bosques de A. angustifolia en Brasil
Algunas comunidades rurales del Estado de Paraná siguen practicando un sistema
agrosilvícola tradicional llamado fachinal, introducido por inmigrantes ucranios en
el siglo XIX. En este sistema, la comunidad usa las tierras silvícolas para obtener
rollizos, PSNM y para apacentar animales domésticos (principalmente ganado
mayor, caballos y cerdos). El sistema está diseñado en torno al uso colectivo de la
tierra para la producción pecuaria y se asocia con una baja extracción de productos
silvícolas cuyo resultado es un flujo regular de ingresos para las comunidades. Las
especies arbóreas no madereras como Ilex paraguariensis, cuyas hojas se utilizan
para elaborar un té llamado mate, tienen un papel importante en este sistema.
Ilex paraguariensis aparece de manera natural en los bosques de araucaria y su
supervivencia depende de la conservación de éstos.
Las familias de las comunidades de fachinal tienen cultivos anuales como maíz,
porotos negros y mandioca fuera de la tierra silvícola nativa que está rodeada por
vallas a fin de mantener a los animales dentro y lejos de las áreas cultivadas. En las
huertas familiares se cultivan algunas plantas medicinales.
El sistema de fachinal ha contribuido a la conservación de muchos bosques de
araucaria remanentes. No obstante sus ventajas ecológicas, sociales y culturales
hay actualmente cada vez menos fachinales, sobre todo a causa de que las prácticas
tradicionales le hacen difícil competir con los sistemas agrícolas de gran tecnología
de las zonas vecinas.
Si bien el fachinal es un sistema de subsistencia con mucha menos producción
agrícola y ganadera que las explotaciones agrícolas modernas, el mejoramiento de
la ordenación de los recursos naturales comunales pueden ayudar a las familias
de pequeños propietarios a permanecer en sus tierras tradicionales, mejorar sus
condiciones de vida y al mismo tiempo asegurar la conservación de los bosques
naturales de araucaria remanentes.

sostenibles y de base científica. Dado que esta posición ha provocado demoras, todavía
tienen que ser protegidos numerosos fragmentos silvícolas de araucaria extremadamente
valiosos para la conservación de los recursos genéticos de la especie.
Hay también otro método de ordenación de los bosques de araucaria que creemos
deba ser considerado. Proviene del sistema tradicional de ordenación del recurso natural
basado en la comunidad que emplean los agricultores en pequeña escala del bosque de
Paraná, llamado ‘faxinal’ (fachinal) (Recuadro 1). Históricamente, la zona rural de Paraná
se organizó en comunidades que conservaban las tierras agrícolas para uso individual
y las silvícolas para uso común. El sistema se sigue practicando en algunas partes del
Estado de Paraná. Sin embargo aunque muchos fragmentos de bosques de araucaria se
encuentran dentro de estas unidades de ordenación comunal de la tierra, el sistema no es
ahora sostenible a largo plazo para la especie porque el bosque está siendo usado para
apacentamiento y esto afecta de manera negativa la regeneración natural de los árboles
de araucaria.
Creemos que modificando el sistema tradicional de fachinal la conservación y uso
sostenible de araucaria a largo plazo tendrá buenas posibilidades de éxito.

3. Propiedades agrícolas en el Estado de

Paraná
El Estado de Paraná cubre 19,5 millones de hectáreas que representan el 2,3% del campo
del Brasil. De su población de 9,5 millones de personas, el 82% reside en zonas urbanas
mientras el 18% vive en la campaña. La producción agrícola del Estado de Paraná es la
más alta del Brasil y representa el 23% de la del país. Alrededor de 370 000 propiedades
149

SP_FGR_part2.indd 149 5-06-2006 23:37:11

 rurales están diseminadas por el territorio del Estado. El Cuadro 1 muestra una imagen
sintética de los tamaños de las propiedades privadas y su distribución en el estado (Turra
2003).

3.1 Tipos de bosques de A. angustifolia y amenazas a

los mismos
El ámbito natural de bosques de araucaria en el Brasil está en la parte meridional del país.
La pauta de vegetación natural de la región de la araucaria es una matriz de manchas
de bosque húmedo subtropical interrumpidas por praderas a menudo extensas (Klein
1963). A. angustifolia (Bert.) O. Kuntze representa más del 40% de los árboles de este
tipo de bosque (Longhi 1980; Oliveira y Rotta 1982). Es la única especie de este género
en el Brasil y, junto con Podocarpus lambertii Klotz (pinheiro bravo) y Podocarpus sellowii
(pinheiro bravo da folha larga) es una de las únicas coníferas nativas del Brasil.
En el año 2002, junto con este subproyecto BMZ/IPGRI/FUPEF (Ministerio Federal
de Cooperación Económica y Desarrollo de Alemania/Instituto Internacional de Recursos
Fitogenéticos/Fundación para la Investigación Silvícola en Paraná) se estuvieron
desarrollando otras actividades de investigación en el marco del proyecto FUPEF/PROBIO
(Proyecto Nacional de Biodiversidad) que se concentró en la investigación y desarrollo
de proyectos de demostración y evaluaciones de la conservación y uso sostenible de
la biodiversidad en los biomas brasileños. La investigación emprendida en el marco del
PROBIO ayudó a ubicar los fragmentos remanentes de bosques de araucaria en el Estado
de Paraná (Figura 3) y a seleccionar parcelas de muestra para el subproyecto BMZ/IPGRI/
FUPEF. Los fragmentos silvícolas se identificaron empleando imágenes satelitales (sistema
de información geográfica – Landsat 1998/99). Se condujo un examen de campo de 304
puntos seleccionados aleatoriamente en las diferentes regiones ecológicas de bosques
de araucaria a fin de trazar un mapa de la distribución de los fragmentos y evaluar sus
características fitosociológicas. Se emprendió un rápido examen ecológico usando las
características del suelo y la vegetación para detectar la presencia de perturbaciones
debidas al hombre, y para controlar la calidad de dichos remanentes.
El grupo de investigación de FUPEF/PROBIO identificó 66 109 ha de bosque primario
de araucaria (0,8% del área original en el Estado de Paraná), 1,2 millones de ha (14,5%)
de bosque secundario y 1,2 millones de ha (14%) de bosque en una fase temprana de
regeneración (PROBIO/FUPEF 2002). Los bosques dominados por A. angustifolia
cubrían 75 783 ha (o sea el 0,91% del Estado de Paraná), y el grupo produjo 53 mapas
(1:100 000) de la bioregión silvícola de araucaria en el Estado de Paraná. Se constató que
la distribución natural de araucaria era 12,4% mayor que el área previamente determinada
por Maack (1981). Sin embargo el bosque de araucaria está sumamente fragmentado y
la mayor parte de los fragmentos se concentra en la parte sud-central del estado. Esta
es una zona montañosa dominada por tierras agrícolas (60%), praderas (18%) y bosques
(4%). Actualmente comprende 112 000 propiedades pequeñas y medianas, de las cuales
el 86% tiene menos de 100 ha. Históricamente la mayor parte de estas propiedades se
organizaron con el sistema agrosilvícola de fachinal.

Cuadro 1. Tamaño de las propiedades y sus porcentajes relativos en el Estado de

Paraná.

Tamaño (ha) Porcentaje del total de propiedades Porcentaje de tierras agrícolas

< 10 42 5

10 a 50 44 23

51 a 100 7 11

> 100 7 61

150 Fuente: Turra 2003.

SP_FGR_part2.indd 150 5-06-2006 23:37:12

 Figura 3. Fragmentos de bosque de araucaria en el Estado de Paraná, Brasil. El mapa
más pequeño muestra los límites del Estado de Paraná y, dentro de él en gris oscuro,
el ámbito de A. angustifolia, ampliado en el mapa más grande. En el mapa pequeño el
blanco indica las zonas sin canopia silvícola. En el mapa grande los puntos negros indican
la distribución de las poblaciones de araucaria (adaptado de PROBIO/FUPEF 2002).

Utilizando marcadores no adaptativos, numerosos investigadores han identificado

la variación genética en la serie natural de especies. Por ejemplo Reitz y Klein (1966)
describieron nueve variedades botánicas de A. angustifolia sobre la base del tiempo
de maduración y el color de la semilla, y después Mattos (1994) identificó una variedad
más. Reitz y Klein (1966) y Kageyama y Jacob (1980) detectaron variación genética en y
entre poblaciones arbóreas naturales, y algunos ejemplares de A. angustifolia recogidos
en cinco estados brasileños mostraron estadísticamente significativas diferencias en la
producción de madera cuando se midieron sus rasgos cuantitativos (Monteiro y Speltz
1980). Algunos estudios de araucaria con marcadores bioquímicos y moleculares han
tratado de determinar la diversidad genética de la serie natural de la especie (Mazza 1997;
Schlögl 2000; Shimizu et al. 2000). Se halló que las menores similitudes genéticas entre
las poblaciones de araucaria se relacionaban con las mayores distancias geográficas.

3.2 Conservación genética de los bosques

Desde principios del siglo pasado se reconocía en el Brasil la necesidad de conservar
las características genéticas de los bosques de araucaria. Sin embargo se emprendieron
pocas iniciativas gubernamentales para establecer áreas de conservación (como
Reservas o Parques Nacionales) en el hábitat natural de la araucaria, si bien se plantaron
algunos campos de ensayo entre los decenios de 1950 y 1980. Hasta 1979 solo se habían
establecido en Brasil alrededor de 90 000 ha de plantaciones (Shimizu y Oliveira 1980). Se
piensa que las razones de este limitado interés por la plantación de araucaria son: (i) falta
de conocimientos acerca de los factores abióticos más favorables (suelo y clima) para la
producción de madera; (ii) dificultades para obtener semillas de sitios seleccionados; (iii)
falta de disponibilidad de semillas genéticamente mejoradas; (iv) carencia de técnicas
silvícolas específicas y (v) bajo índice de crecimiento de esta especie si se la compara con
las especies Pinus o Eucalyptus (Shimizu y Oliveira 1980).
Los procedimientos de ordenación de los bosques de araucaria adoptados en Brasil
en los siglos XIX y XX permitían la tala de árboles de 40 cm de dap o más. Se pensaba
que los árboles restantes retendrían la variabilidad del caudal genético de la población y
producirían las semillas necesarias para la regeneración natural. Sin embargo, la evaluación
de este método de ordenación realizada por el IBAMA (Instituto Brasileño del Medio
Ambiente y los Recursos Naturales) mostró que esto producía índices de regeneración 151

SP_FGR_part2.indd 151 5-06-2006 23:37:13

 natural menores que los esperados. Como resultado, se cambió la legislación en 1990
(O.S. IBAMA-PR 024/90) exigiendo que no se talara al menos el 35% de los árboles por
encima de los 40 cm de dap. Pero se siguieron aprovechando fragmentos de bosques
de araucaria hasta el año 2001, cuando se aprobó una nueva ley (PN CONAMA 278) que
prohíbe el aprovechamiento de los árboles de araucaria de cualquier población natural del
Brasil. Esta ley introdujo significativos cambios en la ordenación del bosque de araucaria,
y la extracción de PSNM pasó a ser la principal opción alternativa para obtener ingresos
en efectivo de los bosques de araucaria. La extracción de PSNM requiere un método
diferente de aprovechamiento silvícola, considerándose crucial la participación de la
población local a fin de establecer estrategias de ordenación viables y útiles.

4. Investigación
4.1 Objetivos y métodos
Se llevó a cabo una evaluación preliminar de las características ecológicas de los bosques
fragmentados de araucaria. Creemos que los datos obtenidos en esta evaluación serán de
mucha importancia para la elaboración de toda estrategia de conservación in situ de los
recursos genéticos silvícolas (RGS) que deba luego adoptarse. Se establecieron y evaluaron
parcelas representativas de 20 x 20 m en cuatro fragmentos sujetos a diferentes regímenes
de ordenación. Las parcelas estaban ubicadas en Campina da Alegria en el Estado de Santa
Catarina (26º 52’ 07” S de latitud y 52º 08’ 01” O de longitud, altitud 880 m snm).

Figura 4. Ubicación de las municipalidades de Turvo (1), Candói

(2), Mangueirinha (3) y Palmas (4) en el Estado de Paraná, Brasil.

Cuadro 2. Tipo de bosque, altura y ubicación del sitio de estudio.

Area Tipo de bosque* Municipalidad Altitud (m snm) Latitud Longitud

1 A Turvo 1 040 25° 02' 34" S 51° 31' 47" O

2 B Candói 950 25° 34' 20" S 52° 03' 21" O

3 C Mangueirinha 921 25° 56' 28" S 52° 10' 32" O

4 A Palmas 1 035 26° 29' 03" S 51° 59' 26" O

*A = A. angustifolia y praderas o formaciones vegetales colonizadoras. B = Asociación de A. angustifolia y

Ocotea spp. C = Area de transición entre A. angustifolia y Sloanea lasiocoma K. Schum. entre el bosque de
152 araucaria y el de la ribera.

SP_FGR_part2.indd 152 5-06-2006 23:37:14

 Figura 5. Piña femenina de A. angustifolia (foto: J.V. Bittencourt).
También se emprendió una evaluación de la diversidad genética en y entre numerosas
poblaciones remanentes clave de araucaria en fragmentos silvícolas, a fin de obtener datos
que esperamos utilizar en la planificación y ejecución de estrategias de conservación
genética de la especie. Se escogieron sitios de muestreo en el Estado de Paraná en Turvo,
Candói, Mangueirinha y Palmas. Cada sitio de estudio se caracterizaba por tener un tipo
diferente de ordenación silvícola (Figura 4 y Cuadro 2, ambos en pág. 152). Se emplearon
marcadores RAPD (amplificaciones polimórficas aleatorias del ADN) para evaluar la
diversidad genética en y entre las poblaciones de araucaria.
También se examinó el marco de legislación relativa a las políticas en cuanto a sus
repercusiones posibles en el estado de los RGS de araucaria. La ley introducida en 1990
exigía que se dejara en su lugar el 35% de los árboles de araucaria por encima de 40
cm de dap, y creímos probable que este cambio afectaría la estructura genética de la
población de los rodales de araucaria. A fin de evaluar los efectos de esa ley comparamos
la variación genética de tres poblaciones de araucaria en Campina da Alegria. La primera
( = pobl 1) era una población natural poco perturbada por el hombre; la segunda ( = pobl
2), una población ordenada y la tercera ( = pobl 3) era un ensayo de campo de progenie
establecido recientemente empleando semillas recogidas de árboles aprovechados y
plantados hace 20 años. La intensidad de muestreo de las semillas para la prueba de
campo de progenie fue de un árbol progenitor por cada 2,4 ha de bosque. Se seleccionaron
veintinueve primeres (cebadores) RAPD para el estudio de la distancia genética entre
estas tres poblaciones.
Una cuarta actividad de investigación se concentró en la identificación de marcadores
moleculares que pudieran utilizarse para determinar el sexo de plantas juveniles de
araucaria. Puesto que la proporción entre árboles masculinos y femeninos en una población
natural es de 1:1 (Bandel y Gurgel 1967), estimamos que a los fines de la producción de
semillas sería útil poder determinar el sexo de los brinzales a fin de guiar a los pequeños
agricultores en sus planes de restauración, y porque creímos que la regeneración de la
especie podría beneficiarse con el mantenimiento de una proporción adecuada entre los
individuos masculinos y femeninos. Se reunió una cantidad a granel de árboles femeninos
y masculinos y se llevó a cabo un análisis de ADN (empleando primeres de Operon Tech,
Alameda, California, EE.UU.) buscando marcadores específicos de sexo del ADN extraído
de una muestra de diez plantas femeninas y diez masculinas (Figura 5). 153

SP_FGR_part2.indd 153 5-06-2006 23:37:15

 Figura 6. Miembro de una comunidad indígena que vive
en la reserva de Mangueirinha (Paraná), mostrando una
piña femenina de A. angustifolia (foto: J.V. Bittencourt).

Dada la importancia económica de la araucaria, en el decenio de 1950 numerosas

instituciones de investigación silvícola del Brasil comenzaron a trabajar sobre esta especie,
si bien luego ha habido muy poco seguimiento de esos ensayos de población (FUPEF
1978). Uno de los objetivos de nuestro subproyecto financiado por BMZ fue recuperar
la información sobre el desempeño del crecimiento de la araucaria en esos tempranos
ensayos de campo ex situ establecidos con semillas de diversos sitios y progenies.
En el campo de la investigación de las ciencias sociales realizamos un examen del
uso tradicional de los recursos silvícolas por parte de una comunidad local organizada
previamente como fachinal. Recogimos información de los conocimientos de la población
local acerca de la ordenación y el uso de los bosques de araucaria (Figura 6), y tratamos de
evaluar cómo percibían los temas de la conservación. Elegimos la comunidad que íbamos
a estudiar sobre la base de sus conocimientos acerca de los productos silvícolas que aún
seguían teniendo importancia para ganarse la vida. Las principales fuentes de ingresos
de la comunidad eran la agricultura, la ganadería y más recientemente la recolección de
plantas medicinales en los bosques de araucaria. Recogimos pues datos acerca de los
usos actuales de los productos silvícolas de araucaria, y obtuvimos información sobre
los sentimientos de la población local acerca de la conservación de la araucaria y sobre
la repercusión en sus medios de vida de la prohibición del año 2001 de aprovechar la
madera de esa especie.

4.2 Resultados
En el Cuadro 3 (pág. 155) se resumen las características ecológicas de parcelas silvícolas
154 secundarias de araucaria en Campina da Alegria. La mayor parte de los árboles jóvenes de

SP_FGR_part2.indd 154 5-06-2006 23:37:17

 Cuadro 3. Evaluación de los árboles de araucaria en las cuatro parcelas de bosque
secundario de Campina da Alegria en el Estado de Santa Catarina, Brasil.

Evaluación Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4

Número de árboles 4 15 5 6
de araucaria
Silueta de la copa de los Cóncava, Convexa, plana Convexa Convexa
árboles de araucaria plana (7 árboles
jóvenes)
Area basimétrica (m2) 28,8 14,1 7,2 14,2
de todos los árboles de
araucaria en la parcela
Número de especies 9 16 10 12
de maderas duras
Número de ejemplares de 21 57 28 27
maderas duras
Area basimétrica total (m2) 40,2 69,5 9,5 3,5
de todas las especies de
maderas duras
Densidad de retoños de Muy alta Rara Rara Alta
Bambusa sp. en el espacio,
que compiten con la
regeneración de la araucaria
Individuos de Dicksonia sp. 8 - 18 -
por parcela, que compiten
con la regeneración de la
araucaria
Densidad del manto de Baja Baja Alta Alta
especies herbáceas (Pteridofita)
Condiciones de luz (sombra) Muy Poco Sumamente Sumamente
Observación visual sombreada sombreada sombreada sombreada
Presencia de Ilex Sí - Sí Sí
paraguariensis
Presencia de Ocotea porosa Sí - - Sí

araucaria (ejemplares de menos de 3 m de altura) crecían debajo de especies de árboles

de maderas duras, principalmente de la familia Laureaceae, y solo unos pocos crecían
debajo de árboles maduros de araucaria, lo que parece indicar mejor regeneración de
la araucaria debajo de una canopia de otras especies. No se encontraron brinzales ni
en la sombra profunda ni a plena luz, lo que indicaría que la luz es un factor importante
para la regeneración natural y el crecimiento de la araucaria cuando es joven. También
observamos que muchos de los árboles jóvenes que crecían debajo de las copas de
maderas duras tenían troncos y copas de poca calidad. Llegamos a la conclusión de
que se necesitaban ulteriores estudios a fin de determinar un régimen de ordenación de
la luz adecuado para que los brinzales de araucaria lleguen a la edad adulta. Esto fue
importante porque corroboraba nuestra idea preliminar sobre las condiciones de luz que
se necesitarían para establecer brinzales de araucaria en programas de recuperación y
en plantaciones.
El nivel de variabilidad genética encontrado en los cuatro sitios investigados en el Estado
de Paraná (Turvo, Candói, Mangueirinha y Palmas) era del 15% entre las poblaciones y del
85% dentro de las poblaciones. Las poblaciones de Turvo y Mangueirinha mostraban el
mayor porcentaje de loci polimórficos (81,97% y 77,05% respectivamente) seguidos por
las poblaciones de Palmas (74,29%) y Candói (68,80%). Sobre la base de estos resultados,
155

SP_FGR_part2.indd 155 5-06-2006 23:37:18

 las estrategias de conservación in situ deberían dar prioridad a las poblaciones de Turvo
y Mangueirinha.
Al evaluar el impacto de la ordenación de los RGS practicada antes de 1990 en las
poblaciones arbóreas de araucaria de Campina da Alegria, hallamos entre ellas una
segregación genética que puede relacionarse de alguna manera con las intervenciones
humanas (Figura 7). Cuando comparamos la población natural (pobl 1) y la ordenada (pobl
2), hallamos una reducción del 11,58% de loci polimórficos. La diferencia aumentaba al
27,43% cuando comparamos la población natural (pobl 1) con la del ensayo de progenie
(pobl 3), lo que muestra una clara segregación del ensayo de progenie tanto respecto de
la población natural como de la ordenada.
Sobre la base de este resultado parecería que el régimen de ordenación adoptado
en el decenio de 1990 (dejar el 35% de árboles maduros de araucaria) era sostenible
del punto de vista genético, puesto que no reducía significativamente la variabilidad
genética de las nuevas poblaciones del bosque secundario establecidas después del
aprovechamiento maderero. Sin embargo, para que estos hallazgos sean concluyentes y
útiles a fin de desarrollar directrices para los programas de conservación genética in situ,
necesitarán ser corroborados por estudios más abarcadores basados en muestras más
amplias de árboles padre. Lo ideal para los estudios de conservación ex situ sería recoger
el material vegetal cosechando árboles en una muestra mayor que un árbol madre cada
2,4 hectáreas o cada 50 árboles.
Para la selección destinada a identificar las bandas polimórficas de reconocimiento
de las diferencias de sexo utilizamos 600 primeres RAPD. Los marcadores moleculares
identificados no resultaron vinculados con los genes de determinación del sexo, y por lo
tanto el objetivo propuesto no pudo ser alcanzado en el marco temporal del proyecto.
En el Cuadro 4 se resume la información que recogimos sobre ensayos de campo
y bancos de genes de araucaria en el Brasil. Algunos de estos ensayos comprendían
pruebas de crecimiento de poblaciones naturales, y otros los combinaban con ensayos
de crecimiento de progenie. Esta iniciativa generó datos sobre la composición genética de
diferentes poblaciones vegetales naturales de diversas regiones del Brasil en el pasado, y
como tal será muy útil si y cuando se ejecuten programas de recuperación.
Solo se han publicado los resultados de algunos de estos ensayos de campo. Por
ejemplo Shimizu e Higa (1980) publicaron los resultados de un ensayo de campo de seis
años con plantas provenientes de 12 poblaciones naturales establecidas en Itapeva, São
Paulo. Los ensayos revelaron la existencia de una variación genética significativa entre las
regiones, y que las poblaciones de una misma región eran más similares entre ellas que

pobl 1

pobl 2

pobl 3

0,03 0,03 0,02 0,02 0,01

Distancia genética de Nei (1978)

Figura 7. Dendrograma que representa la distancia genética (Nei 1978). Pobl 1 =

población natural con poca intervención humana; pobl 2 = una población secundaria
ordenada; pobl 3 = ensayo de campo de progenie establecido con semillas recogidas de
156 árboles aprovechados (adaptado de Medri et al. 2003).

SP_FGR_part2.indd 156 5-06-2006 23:37:19

 a las poblaciones de regiones distantes. Estos hallazgos apoyan la hipótesis de Gurgel y
Gurgel Filho (1973) sobre la existencia de ecotipos o razas geográficas de A. angustifolia,
si bien algunos árboles crecidos de semillas recogidas cerca de las zonas plantadas no
mostraban un índice de supervivencia o crecimiento mayor. En general, y con un par de
excepciones, las poblaciones del Brasil meridional más pluvioso mostraban el mejor
crecimiento y las de la región septentrional más seca el menor crecimiento. No obstante
se halló una fuerte correlación entre la altura de la planta y la latitud, con individuos de un
par de proveniencias septentrionales que tendían a crecer incluso mejor en Itapeva, en el
sur, que los individuos de las poblaciones meridionales (Cuadro 5, pág. 159), lo que indica
una considerable plasticidad de la pauta de crecimiento de esta especie.
Si bien trabajos como el de Shimizu e Higa (1980) sobre la araucaria son prometedores,
se necesitan muchos más estudios de este tipo para sacar provecho de estos tempranos
ensayos de campo. Esta información sería de gran utilidad para ayudarnos a desarrollar
estrategias de mejoramiento aplicables a diferentes partes del país.
Mientras investigábamos los temas socioeconómicos encontramos que, a causa de
la legislación vigente que limita el aprovechamiento silvícola de araucaria, el foco de la
atención económica de la población local se ha desplazado de los bosques de araucaria a
los PSNM. En ciertos hogares la recolección de semillas de araucaria para la alimentación
o la producción de brinzales es una excelente alternativa económica respecto del
aprovechamiento maderero, a pesar de que el período de producción de semillas se
limita a los meses de abril, mayo y junio. Se ha estimado que una hectárea de bosque de
araucaria produce un promedio de 180 kg de semillas por año. Considerando un precio
de mercado de 0,60 $EE.UU. por kg esto equivale a un ingreso bruto anual de 108 $EE.
UU./ha para la semilla de araucaria solamente.
Si bien esta sigue siendo una modesta actividad generadora de ingresos, el examen
de la comunidad reveló también que los agricultores locales utilizan otras 70 especies de
arbustos y plantas herbáceas solamente con propósitos medicinales (Bittencourt e Higa
2004). Aunque nuestro proyecto se concentraba en el uso de las plantas medicinales
tradicionales, en su vida diaria la población local utiliza muchos otros PSNM. Por lo
tanto el mantenimiento de ecosistemas silvícolas saludables de A. angustifolia asegura
muchos otros beneficios críticos para el bienestar de la comunidad local. Aunque es difícil
cuantificar estos beneficios en términos monetarios, no deben ser dejados de lado al
determinar el valor de conservación de los recursos genéticos silvícolas de araucaria.

5. Conclusiones y recomendaciones
Este estudio reveló que la actual legislación silvícola de Brasil no es adecuada para
asegurar el mantenimiento de los bosques de A. angustifolia. En efecto, la ley de 2001
parece haber tenido un efecto negativo en la canopia silvícola. Muchos pobladores
locales ya no plantan la especie porque están preocupados de que sus árboles pasen a
ser intocables debido a la prohibición actual de aprovechamiento maderero.
La investigación llevada a cabo en el contexto del proyecto FUPEF/PROBIO (2001)
confirmó la evidencia anterior de una pronunciada diferenciación geográfica de la especie
en el aspecto genético. Se identificaron regiones con mayor diversidad genética, que
deberán convertirse en áreas prioritarias de conservación. De las poblaciones examinadas
en nuestra investigación, dos en particular (Turvo y Mangueirinha) resultaban las más
adecuadas para programas de conservación genética in situ en el Estado de Paraná.
Recomendamos que las actividades de conservación in situ y de recolección de
semillas para actividades y programas de restauración ex situ tengan alta prioridad en
las restantes 66 000 ha de bosques maduros de araucaria y en las 76 000 ha de bosques
mixtos de araucaria del Estado de Paraná.
En los sitios más degradados se deberían adoptar prácticas de ordenación sostenible
porque la araucaria responde bien a la silvicultura, y se está conociendo más acerca
de su reacción flexible a diferentes condiciones de luz. La ordenación de la araucaria
debería concentrarse en los actuales 2,4 millones de ha de bosques secundarios de esa
especie, e incluir no solo el aumento de A. angustifolia sino también de Ocotea porosa e
157

SP_FGR_part2.indd 157 5-06-2006 23:37:19

 Cuadro 4. Ensayos de campo con A. angustifolia en el Brasil.

Año de Número de Ubicación de los ensayos de

Institución * Estructura
plantación regiones campo **

IF SP 1952 Población 4 Santa Rita do Passa Quatro, SP

IF SP 1967 Población 13 Batatais, SP

IF SP 1967 Población 17 Campos do Jordão, SP

IF SP 1967 Población 19 Avaré, SP

IF SP 1967 Población 15 São Miguel Arcanjo, SP

Klabin 1967 Población 24 Telêmaco Borba, PR

IBAMA 1967 Población 23 Irati, PR

Swedish Match 1967 Población 11 São João do Triunfo, PR

Rigesa 1967 Población 23 Três Barras, SC

IBAMA 1974 Población 18 Três Barras, SC

Guaraci 1974 Población 18 Guaraci, PR

Sguario 1974 Población 18 Itapeva, SP

IF SP 1974 Pobl/progenie 5 poblaciones Itapeva, SP

IF SP 1974 Pobl/progenie 5 poblaciones Itapetininga, SP

IBAMA 1975 Pobl/progenie 3 poblaciones Três Barras, SC

IPEF 1975 Pobl/progenie 3 poblaciones Guarapuava, PR

IPEF 1975 Pobl/progenie 3 poblaciones Lages, SC

IPEF 1975 Pobl/progenie 3 poblaciones Campos do Jordão, SP

IF SP 1980 Pobl/progenie 12 Itapeva, SP

IF SP 1980 Pobl/progenie 12 Itapetiniga, SP

EMBRAPA 1980 Pobl/progenie 12 Colombo, PR

UFPR 1980 Pobl/progenie 12 Quatro Barras, PR

* Instituciones: IF SP = Instituto Silvícola de São Paulo; Klabin = Industrias Silvícolas de Klabin do Paraná;
IBAMA = Dirección de Medio Ambiente de Brasil; Rigesa = Mead Westvaco Rigesa Forest Industries; Swedish
Match, Guaraci, Sguario = industrias silvícolas; IPEF = Instituto de Investigación Silvícola de Brasil; EMBRAPA
= Compañía de Investigación Agrícola y Ganadera de Brasil; UFPR = Universidad Federal de Paraná.
158 ** Ubicaciones: SP = Estado de São Paulo; PR = Estado de Paraná, SC = Estado de Santa Catarina.

SP_FGR_part2.indd 158 5-06-2006 23:37:20

 Cuadro 5. Plantas de araucaria de diferentes poblaciones que crecen en Itapeva, Brasil.

Distancia
Población Latitud Altitud (m) Precipitaciones
desde el
(mm)
origen (km)

01. Quedas do Iguaçu, PR 25°30' 650 1 500 380

02. Cascavel, PR 25°02' 750 1 662 425

03. Irati, PR 25°30' 880 1 442 210

04. Itapeva, SP 24°24' 900 1 400 0

05. Itatiaia, RJ 22°23' 2 100 2 416 490

06. S. Fco. De Paula, RS 29°20' 910 2 252 575

07. Telêmaco Borba, PR 24°17' 900 1 421 185

08. Barracão, PR 26°13' 835 1 686 500

09. Chapecó, SC 27°07' 675 2 180 475

10. Caçador, SC 26°47' 960 1 567 325

11. Santa Maria, RS 29°20' 450 1 767 765

12. Cocaina*, SP 22°50' 1 400 1 681 480

13. São Joaquim, RS 28°19' 1380 1 593 450

14. Campo Mourão, PR 24°23' 800 1 640 345

15. Campos do Jordão, SP 22°44' 1 630 1 350 395

16. V. Grande do Sul*, SP 21°50' 1 000 1 200 355

17. Passo Fundo, RS 28°15' 708 1 650 550

18. Lauro Muller, SC 28°26' 250 1 438 465

Distancia del origen (km) = distancia entre los sitios de donde son originarias las poblaciones y el sitio donde
se plantaron las semillas de esas poblaciones (Itapeva). * = semillas recogidas en plantaciones. SP = Estado
de São Paulo; PR = Paraná, SC = Santa Catarina; RS = Rio Grande do Sul; RJ = Río de Janeiro. Fuente:
Shimizu e Higa (1980).

159

SP_FGR_part2.indd 159 5-06-2006 23:37:21

 Ilex paraguariensis. También debería incluirse el control de especies competidoras como
Bambusa sp. y Dicksonia sp. Se deberían establecer corredores de biodiversidad para
conectar los fragmentos silvícolas de araucaria del Estado de Paraná.
En el pasado se han emprendido ensayos de campo solo parcialmente completados
con árboles de araucaria de poblaciones adaptadas a condiciones ambientales variables.
Se deberían realizar más investigaciones sobre los resultados de crecimiento de las
poblaciones muestreadas para disponer de material vegetal apropiado para la reforestación
y recuperación de los bosques. Para las plantaciones comerciales se deberían preferir las
proveniencias septentrionales cuyo crecimiento parece ser mejor.
La presente investigación contó con el activo apoyo, el compromiso y la contribución
de las comunidades locales cuyos medios de vida dependen de muchos PSNM obtenidos
en los bosques de araucaria que rodean sus aldeas y ciudades. Se encontraron
numerosas plantas medicinales importantes creciendo debajo de la canopia de araucaria.
La ordenación sostenible de los fragmentos silvícolas de araucaria a cargo de pequeños
propietarios para extraer sus PSNM puede ser una opción económica viable para la
población local.

Referencias
Bandel, G. and J.A.A. Gurgel. 1967. Proporção do sexo em Araucaria angustifolia.
Silvicultura em São Paulo 6:209-220.
Bittencourt, J.V. and A. Higa. 2004. Final report of the IPGRI/BMZ-funded project,
Conservation, Management and Sustainable Use of Forest Genetic Resources with
Reference to Brazil and Argentina. International Plant Genetic Resources Institute
(IPGRI), Rome, Italy.
Carvalho, P.E.R. 1994. Espécies florestais brasileiras: recomendações sílviculturais,
potencialidades e uso da madeira. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária –
Centro Nacional de Pesquisa de Florestas (EMBRAPA-CNPF), Colombo, Brazil.
Einig, W., A. Mertz and R. Hamp. 1999. Growth rate, photosynthetic activity, and leaf
development of Brazil pine seedlings (Araucaria angustifolia [Bert.] O. Bert.). Plant
Ecol. 143:23-28.
FUPEF (Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná). 1978. Inventário florestal do
pinheiro no sul do Brasil. Relatório Final. Curitiba, Brazil.
FUPEF (Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná). 2001. Projeto de conservação e
utilização sustentável da diversidade biológica – PROBIO, subprojeto Conservação do
Bioma Floresta com Araucária. Curitiba, Brazil.
Guerra, M.P., V. Silveira, M.S. dos Reis and L. Schneider. 2002. Exploração, manejo e
conservação da araucária (Araucaria angustifolia [Bert]). Pp. 85-101 in Sustentável
Mata Atlantica: A Exploração de Seus Recursos Florestais (L.L. Simões and C.F. Lino,
eds.). Editora Senac São Paulo, Brazil.
Gurgel, J.T.A. and O.A. Gurgel Filho. 1965. Evidências de raças geográficas no pinheiro
brasileiro Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. Ciência e Cultura 17:33-39.
Gurgel, J.T.A. and O.A. Gurgel Filho. 1973. Caracterização de ecótipos, em âmbito nacional
para o pinheiro brasileiro Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. Silvicultura em São
Paulo 8:127-134.
Hilton-Taylor, C. 2000. 2000 Red List of threatened species. International Union for the
Conservation of Nature (IUCN), Gland, Switzerland.
Inoue, M.T., F. Galvão and D.V. Torres. 1979. Estudo ecofisiológico sobre Araucaria
angustifolia (Bert.) O. Ktze: Fotossíntese em dependencia da intensidade luminosa.
Floresta 11:7-11.
Kageyama, P.Y. and W.S. Jacob. 1980. Variação genética entre e dentro de populações
de Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze. Pp. 83-86 in IUFRO (International Union
of Forest Research Organizations) Meeting on Forestry Problems of the Genus
Araucaria, 1979, Curitiba, Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná (FUPEF),
Curitiba, Brazil.
160 Klein, R.M. 1960. O aspecto dinamico do Pinheiro do Paraná. Sellowia 12:17-44.

SP_FGR_part2.indd 160 5-06-2006 23:37:22

 Klein, R.M. 1963. Observações e considerações sobre a vegetação do Planalto nordeste
catarinense. Sellowia 15:39-56.
Laboriau, L.F.G. and A. Matos Filho. 1948. Notas preliminares sobre a Região da Araucária.
Anuário Brasileiro de Economia Florestal, 1. Rio de Janeiro, Brazil.
Longhi, S.J. 1980. A estrutura de uma floresta natural de Araucaria angustifolia (Bert.) O.
Ktze, no sul do Brasil. MSc Thesis, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brazil.
Maack, R. 1950. Notas complementares a apresentação preliminar do mapa fitogeográfico
do Estado do Paraná (Brasil). Arquivos do Museu Paranaense, 7:351-361.
Maack, R. 1981. Geografia física do Estado do Paraná. Livraria José Olympio, Rio de
Janeiro, Brazil.
Marquesini, N.R. 1995. Plantas usadas como medicinais pelos índios do Paraná e
Santa Catarina, sul do Brasil: guarani, kaingang, xokleng, ava-guarani, kraô e cayuá.
Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Brazil.
Mattos, J.R. 1994. O Pinheiro Brasileiro (2nd edn.), Lages, Brazil.
Mazza, M.C.M. 1997. Use of RAPD markers in the study of genetic diversity of
Araucaria angustifolia (Bert.) populations in Brazil. Pp 103-111 in Recent Advances
in Biotechnology for Tree Conservation and Management (S. Bruns, S. Mantell and
A.M. Tragardh Viana, eds.). International Foundation for Science, Stockholm,
Sweden.
Medri, C., P.M. Ruas, A.R. Higa, M. Murakami and C. de F. Ruas. 2003. Effects of
management on the genetic variability in a population of Araucaria angustifolia (Bert.)
O. Kuntze. Silvae Genet. 52(5/6):202–205.
Monteiro, R.F.R. and R.M. Speltz. 1980. Ensaio de 24 procedências de Araucaria
angustifolia (Bert.) O Ktze. Pp 181-200 in International Union of Forestry Organizations
(IUFRO) Meeting on Forestry Problems of the Genus Araucaria. FUPEP (Fundação de
Pesquisas Florestais do Paraná), Curitiba, Brazil.
Nei, M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small
number of individuals. Genetics 89:583-590.
Oliveira, Y,M.M. and E. Rotta. 1982. Levantamento da estrutura horizontal de uma mata
de araucária no primeiro planalto paranaense. Bol. Pesq. Florestal, Colombo 4:1-45.
PROBIO/FUPEF (Fundação de Pesquisas Florestais do Paraná). 2002. Projeto de
conservação e utilização sustentável da diversidade biológica Brasileira (PROBIO).
Relatório de Atividades, periodo 1996-2002. Ministério do Meio Ambiente, Brasilia,
Brazil.
Reitz, R. and R.M. Klein. 1966. Araucariaceas. Herbário Barbosa Rodrigues, Itajaí, Santa
Catarina, Brazil.
Roderjan, C.V., F. Galvão, Y.S. Kuniyoshi and G. Hatschbach. 2002. As unidades
fitogeográficas do Estado do Paraná. Ciência e ambiente, Santa Maria, Universidade
Federal de Paraná (UFSM), Brazil, 24:75-92.
Schlögl, P.S. 2000. Análise da diversidade genética em regiões não codificadoras de
DNAs de cloroplastos em Araucaria angustifólia por PCR-RFLP. MSc Dissertation,
Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, Brazil.
Shimizu, J.Y. and A.R. Higa. 1980. Variação genética entre e dentro de populações de
Araucaria angustifolia (Bert.) O. Ktze na regiao de Itapeva – São Paulo. Meeting on
Forestry Problems of the Genus Araucaria. Fundação de Pesquisas Florestais do
Paraná (FUPEF), Curitiba, Brazil.
Shimizu, J.Y. and Y.M.M. Oliveira. 1981. Distribuição da variação e usos dos recursos
genética de araucária no Sul do Brasil. EMBRAPA-URPFCS (Empresa Brasileira de
Pesquisa Agropecuária). Curitiba, Brazil.
Shimizu, J.Y., P. Jaeger and S.A. Sopchaki. 2000. Variabilidade genética em uma população
remanescente de araucária no Parque Nacional do Iguaçu, Brasil. Boletim de Pesquisa
Florestal 41:18-36.
Shimoya, S. 1962. Contribuição ao estudo do ciclo biológico de Araucaria angustifolia
(Bertoloni) O. Ktze. Experientiae 2(2):520-540.
Turra, F.E. 2003. Cooperativismo Paranaense. Curitiba, Brasil.
161

SP_FGR_part2.indd 161 5-06-2006 23:37:23