.,.

CAPITULO

Sistemacardiovascular
5.1 Vasos sanguíneos. ..................... . ..... . 200 5.2 Vasos linfáticos.. ............................. 217
5.1. 1Caracteristicas de los vasos sanguíneos ....... 200
5.1.2 Arterias del circuito mayor .................... 203 5.3 Corazón........................................ 219
5.1.3 Circulación terminal, región de la 5.3.1 Estructura de la pared ............ . ............ 219
microcirculación.... .. .... . .................. . .. 208 5.3.2 Esqueleto cardíaco .. . ............ . ..... . .... . .. 221
5.1.4 Venas ........................................... 213 5.3.3 Sistema de generación y conducción de los
5.1.5 Vasos sanguíneos de la circulación impulsos .... ......... ...................... ..... 221
pulmonar ............................ . .......... 216
5.1.6 Anastomosis arteriovenosas ................... 216
5.1.7 Desarrollo de los vasos sanguíneos ............ 217
Conductos linfáticos
que desembocan
en los ángulos Circulación pul mona r
El sistema cardiovascular está compuesto por el corazón y ("circuito menor ")
venosos
los vasos sanguíneos (Fig. 5.1). El corazón tiene 2 mitades 1
1
y es una bomba doble que bombea la sangre tanto en el 1
1
gran circuito sistémico como en el circuito pulmonar, de 1
1
menor extensión. Los vasos sanguíneos -con la excepción 1
1
de un segmento vascular determinado del bazo- forman
un sistema tubular cerrado en el que la sangre circula en
una sola dirección . Los vasos que conducen la sangre desde
t Cabeza,
-- /2-.r miembros
el corazón hacia los diversos órganos se denominan funda- "/,, superiores
/
mentalmente arterias, sin importar el contenido de oxíge-
no de la sangre que transportan. En las arterias del circui-
to mayor ( circulación sistémica) este contenido es alto; en - --Tronco
pulmonar
cambio, en las arterias del circuito menor (circulación pul- -- Aorta
monar) es bajo. En las arterias de la circulación mayor la
sangre fluye rápidamente hacia la periferia con una presión --Venas
hepáticas
elevada (120/80 mm Hg), mientra s que en las arterias de la
circulación menor la presión sólo asciende a 25/8 mm Hg. - Hígado
Las arterias se ramifican muchas veces. Sus segmentos ter- - Vena porta

minales reciben el nombre de arteriolas. Las arteriolas en Vasos del

esencia regulan la perfusión de los tejidos y por último se estómago,
- - - el intest ino, el
continúan con los numerosos capilares, estrechos y de páncreas
y el bazo
paredes delgadas. En este segmento vascular la sangre fluye
con relativa lentitud y aquí ocurre el intercambio de sus- Sistema linfático
del intestino
tancias y gases. Las vénul as recogen la sangre del sistema (vasos quilíferos)
capilar y se reúnen en venas que por último conducen de
retorno al corazón. El sistema circulatorio también recibe
la linfa que se origina en el intersticio, la cual le llega por - •Vasos renales
medio de los vasos linf áticos.
La gran importancia de los vasos sanguíneos radica en que
son las vías de transporte de la sangre que provee las sus-
tancias nutritivas, el oxígeno y las moléculas de señal indis-
pensables para la vida a todas las células y los tejidos. Por
consiguiente, las enfermedades de los vasos que dificultan - Vasos de
la pelvis
o interrumpen el abastecimiento de los órganos llevan a la
Ganglios
reducción o la pérdida de sus funciones. La falla de la fun- - ' linfáticos
ción cardíaca conduce a la muerte. - - Vasos linfáticos

Miembros
._ inferiores

Fig. 5.1 Sistema cardiovascular con los vasos linfático s Circulación sistémica
(representación esquemática). ("circuito mayor ")
 200 5 Sistema cardiovascular

5.1 Vasos sanguíneos

____________________ Introducción____________________ _

El sistema vascular sanguíneo se divide en 3 grandes un sustancioso componente continuo de la túnica

segmentos: íntima . En los capilares, la pared está formada sólo por
• las arterias células endoteliales y por pericitos aislados.
• la circulación terminal con arteriolas, capilares y • La túnica media consiste en músculo liso y, con una
vénulas manifestación variable, en matriz de tejido conjunti -
• las venas. vo, en la cual predominan láminas elásticas y finas
Las arterias evacuan la sangre del corazón. La circulación fibras colágenas.
terminal provee oxígeno, sustancias nutritivas y molécu- • La túnica adventicia está compuesta sobre todo por
las reguladoras variadas a los tejidos y los órganos; las fibras elásticas y fibras colágenas gruesas. En la pared
arteriolas tienen una importancia fundamental en la de las venas, en especial de la mitad inferior del cuer-
regulación de la perfusión capilar. Las venas devuelven po y los miembros inferiores, la túnica adventicia tam-
la sangre al corazón. bién cont iene músculo liso de trayecto longitudinal.
Las paredes de los vasos (hasta la altura de los capilares) En la túnica adventicia de los vasos grandes también
se dividen en 3 capas: túnica íntima, túnica media y túni- hay vasos sanguíneos que irrigan la porción externa de
ca adventicia. La composición específica de cada una de la túnica media. Además, los vasos se encuentran
estas 3 capas varía en los órganos y las regiones corpora - rodeados por nervios vegetativos, con una densidad
les individuales y en general está correlacionada con la mayor en la región de las arteriolas.
presión de la sangre. Las arterias tienen una estructura
más compacta y con más células musculares que las Las anastomosis arteriovenosas son conexiones direc-
venas. tas entre arterias pequeñas y venas pequeñas.
• La túnica íntima se compone de endotelio, una capa El desarrollo de los vasos sanguíneos en el período
de tejido conjuntivo delicado y una membrana elásti- embrionario se denomina vasculogénesis ; cuando apa-
• ca interna. En la pared de las arterias, la membrana recen vasos nuevos en los adultos, por ejemplo luego de
elástica interna siempre se identifica bien; en cambio, lesiones o en el cuerpo lúteo, así como en los tumores, se
en la pared de las venas por lo general no constituye habla de angiogénesis.

5.1.1 Característicasde los vasossanguíneos • Túnica adventicia, compuesta por tejido conjuntivo
con fibras de colágeno ( tipo I), fibras elásticas parcia l-
Componentesy capasde la pared mente abundantes y, en especial en las venas, con fre-
cuencia también células musculares lisas de curso longi-
ComponentesLos vasos sanguíneos (Cuadro 5.1) están tudinal. Contiene nervios y vasos sanguíneos pequeños
formados por las células y los compone n tes extra celulares que irrigan las porciones externas de la pared vascular.
siguientes:
• Células En el límite entre la túnica íntima y la túnica media en las
células endoteliales, que son células epiteliales pla- art erias (y, en parte, también en las venas) se forma una
nas que tapizan la superficie interna de todos los gruesa lámina de material elástico, la membrana elástica
vasos y del corazón. En los capilares son planas en interna , que se considera una parte de la túnica íntima. En
particular y constituyen el único tipo celular que la transición entre la túnica media y la túnica adventicia en
forma la pared vascular. las arterias musculares se forma una membrana elástica
células musculares lisas, que aparecen en cantidades externa.
diversas y con una distribución diferente. Producen la
onda del pulso, regulan la tensión de la pared vascular
y tienen acción sobre el diámetro del vaso. Endotelio
• Componentes extracelulares El endotelio está compuesto por una lámina de células
proteoglucanos epiteliales planas, que en el sistema cardiovascular reciben
fibras y láminas elásticas el nombre de células endoteliales y tapizan la superficie
fibras de colágen o tipo I (túnica adven ticia), tipo III luminal de todos los vasos y del corazón. Forma la barrera
(túnica media) y tipo IV (células endoteliales y mus- entre la sangre y los tejidos.
culares lisas)
otras glucoproteínas y proteínas .
Función
Capasde la paredEn la pared vascular los diversos com - La función principal del endotelio es el intercambio de
ponentes se organizan de modo característico y forman 3 sustancias y gases entre la sangre y los tejidos. Sin embar -
capas (excepto en los capilares) : go, el endotelio tiene muchas otras funciones, por ejem-
• Túnica íntima , compuesta por endotelio y una capa casi plo:
siempre delgada de tejido conjuntivo que está situada • producción de factores anticoagulantes y antitrombó ti-
por debajo. cos (proteoglucano de heparán sulfato, prostacidina,
• Túnica media , compuesta por células musculares lisas, trombomodulina, activador del plasminógeno)
fibrillas de colágeno (tipo III), material elástico (fibras y • producción de compone nt es de la matriz (colágeno tipo
sobre todo láminas) y proteoglucanos . IV, proteoglucanos, laminina)
 5.1 Vasossanguíneos 201

Cuadro5.1 Característica
s de los vasos sanguíneos
Criterio Arterias Microcirculación Capilares Vénulas Venas
Arteriolas
Tipos • Elásticas Estructura • Fenestrados • Poscapilares • Venascon poco
• Musculares uniforme • Continuos • Musculares músculo
• Discontinuos • Venascon mucho
músculo
• Venasreguladoras

Diámetro Aorta: 12,5 mm; ""20 µm 6-12 µm Poscapilar:15- Venasde calibre

interno arterias musculares 30 µm, muscular: mediano: 2-9 mm;
de calibre media- 50-100 µm vena cava: 15 mm
no: 2 mm

Estratificación Presentes, con En el trayecto Sólo endotelio, • Vénulasposca- Presentes, con fre-
triple de la membranaelástica de las arteriolas, la lámina basal y pilares igual cuencia sin una
pared vascular interna y externa, membranaelástica pericitos que los capila- membranaelástica
(túnicas íntima, así como límites interna sufre res interna obvia, a
media y nítidos entre las regresión, primero • Vénulas muscu- menudo no es nítida
adventicia) capas; en la túnica 2 capas y luego lares con túni- la separación entre
media de las arte- 1 capa de músculo ca media del- las túnicas íntima y
rias elásticas pre- liso gada y de media; la túnica
dominan las lámi- estructura laxa media contiene
nas elásticas, en la haces musculares
túnica media de lisos agrupados en
las arterias muscu- forma laxa
lares predominan
las células muscu-
lares lisas muy
juntas

Endotelio Continuo,capa Endotelio Célulasmuy • Vénulasposca- Continuo,capa celu-

celular delgada, continuo aplanadas, en pilares: con lar delgada, cuerpos
cuerpos de Weibel- parte continuo fenestraciones de Weibel-Paladeen
Palade en el cito- y en parte con • Vénulasmuscu- el citoplasma
plasma fenestraciones, lares: continuo
en parte con
poros, abundan-
cia de cavéolas
y vesículas

Diámetrototal • Aorta "" 5 cm2 "" 500-700 cm2 ::::3.500 cm2 Vénulas"" Venasgrandes en
• Arterias grandes 2.600 cm2 conjunto "" 30 cm2
en conjunto =
20 cm2

• modulación del flujo sanguíneo y de las reacciones vas- portan a través de la célula endotelial por citopempsis
culares (producción de vasoconstrictores: endotelina, para expulsarse del lado opuesto . La lipasa de las lipo-
ACE [enzima convertidora de la angiotensina], y vasodi- proteínas cataliza la disociación de los triacilgliceroles de
latadores: NO [óxido nítrico] y angiotensinasa) las VLDL y los quilomicrones.
• participación en la regulación de la inflamación y la • formación de estructuras moleculares mecanorrecepto-
inmunidad (producción de IL-1, IL-6, IL-8, moléculas ras que registran las fuerzas de cizallamiento que actúan
de adhesión y antígenos de histocompatibilidad) sobre la célula, lo cual posibilita la adaptación del diá-
• regulación de la proliferación celular (producción de metro del vaso y del espesor de la pared vascular en la
factores estimulantes del crecimiento: PDGF [factor medida necesaria.
de crecimiento derivado de plaquetas] y FGF [factor de
crecimiento fibroblástico]) Células
• degradación de lípidos de la sangre; el receptor de LDL El endotelio de los vasos y del corazón es sobre todo un
(lipoproteínas de baja densidad) del endotelio fija epitelio delgado continuo; en los capilares (véase también
LDL que se incorporan mediante endocitosis y luego se Cap. 5.1.3) también puede poseer fenestraciones o poros
procesan adicionalmente en el metabolismo o se trans - abiertos.
 202 5 Sistema cardiovascular
MorfologíaLas células endotelia les individuales son poli - porta en el plasma sanguíneo factor VIII y cumple un papel
gonales alargadas (diámetro longitudinal: 25-50 µm; diá- importante en la adhesión de las plaquetas y en la obtura -
metro transversal: unos 10-20 µ m), con lo cual su orienta- ción de los sitios de lesión en los vasos.
ción es influida por el flujo sanguíneo, es decir que su eje
longitudinal es paralelo al eje longitudinal del vaso. Las Correlaciónclinica En el síndrom e de Von Willebrand -
células endoteliales poseen un glucocáliz grueso que porta Jürgens, de herencia casi siempre autosómica dominante,
muchas cargas negativas y cumple muchas funciones, por el factor Von Willebrand falta, está muy disminuido o es
ejemplo enriquecimiento de sustancias inhibidoras de la cualitativamente defectuoso. Desde el punto de vista clíni-
coagulación y regulación de la adhesión de los leucocitos. co son comunes las hemorragias de la piel y las mucosas,
Están unidas por diversos contactos celulares (zonulae
por ejemplo las hemorragias nasales. En las formas más
occludentes (2-5 crestas de cierre], nexos y contactos de leves son frecuentes las hemorragias petequiales.
adhesión). En la región basal, las células endoteliales emi-
ten pedículos delgados que, a través de uniones de hendi-
dura pequeñas, entran en contacto con las células muscu - CitoesqueletoEl citoesqueleto de las células endoteliales
lares más internas de la túnica mema. está muy diferenciado; en él predominan los filamentos
intermedios de vime ntina (Fig. 5.2). En particula r en la
Membranacelular y citoplasmaAdemás de cavéolas y de región basal de las células pueden formarse haces de fila-
las vesículas que derivan de ellas, las células endoteliales mentos de actina llamativos, por ejemplo en el endotelio
también contienen todos los orgánulos celulares importan - de las arterias, que se fijan en contactos focales de la mem -
tes: RER, mitocondrias, un aparato de Golgi de tamaño brana celular basolateral y ofrecen resistencia a la sangre
pequeño a mediano y lisosomas aislados. No son infrecuen - circulante. Los microtúbulos aparecen en gran cantidad y
tes las invaginaciones y las vesículas con cubierta de da trina. el citoesqueleto asociado con la membrana (actina, espec-
En forma regular se encuentran gránulos de secreción trina) estabiliza sobre todo las membranas celulares lumi -
redondeados u ovales. En el citoplasma de muchas células nal y basal.
endoteliales de arterias y (con frecuencia mayor) venas hay
orgánulos característicos, los cuerpos de Weibel-Palade Recambiocelulary formaciónde vasos nuevosLas célu-
• (gránulos alargados de 2-4 µm de longitud con estructuras las endoteliales sufren un recambio lento y pueden vivir
internas tubulares, Fig. 5.2b), que contienen el factor Von años. Sin embargo, en las lesiones del endotelio pueden divi-
Willebrand (fig, 5.3). El factor Von Willebrand se secreta dirse con mucha rapidez y reparar el defecto. A partir de ellas
tanto por la región basal como por la región apical, trans- también ocurre la formación de vasos nuevos (angiogénesis).

Fig. 5.2 Célulasendote-

liales. a: célula endotelial
(1) de una arteriola con
numerosas cavéolas (➔ ),
a vesículas y filament os del
citoesqueleto. a
Microtúbulos,b filamentos
intermedios, e filamentos
de actina; 2 espacio de
tejido conjuntivo subendo-
telial estrecho con mem-
brana elástica interna,
3 célula muscular lisa,
4 luz. 17.000 x. b: célula
endot elial (1) de una vena
con cuerpos de Weibel-
Palade (➔) vista con el
ME. * Filamentosinterme-
dios, 2 lámina basal par-
cialmente duplicada o tri-
plicada, 3 células muscula-
res lisas, 4 luz del vaso
b con eritrocitos. Ser huma-
no; 12.000 x .
 5.1 Vasossanguíneos 203
Las arterias elásticas gradualmente se convierten en arte -
rias musculares.

Estructurade la paredde las arterias

La pared de las arterias tiene fundamentalmente un a túni -
ca íntima, que es interna, una túnica media, que es inter -
media, y una túnica adventicia, que es externa (Fig. 5.4).

Túnicaintima Bajo el endotelio hay una capa de tejido con-

juntivo de desarrollo variable, cuyo espesor aumenta con la
edad y a la cual con frecuencia migran células musculares
lisas de la túnica media que sintetizan sobre todo matriz
extracelular. En la túnica íntima se desarrollan los procesos
patológicos de la aterosclerosis (véase más adelante). En
algunos vasos con regularidad aparecen haces de células
musculares lisas de trayecto longitudinal , por ejemplo en las
Fig. 5.3 FactorVonWillebrand( ➔) en el endotelio de
arterias coronarias, en especial en los sitios de ramificación .
dos venas pequeñas (la de la izquierda con una válvula).
La membrana elástica interna es muy manifiesta.
Pared de la tráquea; rata; determinación inmunohistoquími-
ca (tinción parda); 450 x. Túnicamedia Es la capa más gruesa de la pared arterial y
consiste sobre todo en células musculares lisas en general
muy apretadas y de organización predominantemente cir-
5.1.2 Arteriasdel circuito mayor cular concéntrica o en espiral llana, entre las cuales hay
En las arterias predomina una presión relativamente alta uniones de hendidura y contactos de adhesión puntuales
(120/80 mm Hg, sistema de alta presión), lo cual se refleja (en relación con actina). Las fibras elásticas y las fibras
en la estructura de la pared . Así pueden distinguirse 2 tipos colágenas, así como los proteogluca nos, son otros compo -
de arterias: nentes de la túnica media que aparecen regularmente en
• Arteri as elástica s: con abundancia de láminas elásticas y cantidad variable y son sintetizados por las células muscu -
fibras elásticas en la túnica media. lares lisas. En las arterias elásticas en la túnica media pre -
• Arteria s musculare s: con abundancia de células muscu- dominan las láminas elásticas y las fibras elásticas y se
lares lisas en la túnica media. comprueba una membrana elástica externa .

Túnica adventi ci -

Túnica media-

Túnica íntima-

Endotelio - - -
1
1

-- Vasa
vasorum

-- Nervio
vegetativo

Tejido conjuntivo ::: -

de la ínt ima

1
1
Membrana basal
'
1

''
1
Membrana elástica I
1
interna I
Fig. 5.4 Estructurade la pared de una arteria. Membrana elástica
Representación esquemática de una arteria muscular. externa
 204 5 Sistema cardiovascular
Túnica adventicia Está compuesta principalmente por un desde el ventrículo izquierdo, la pared vascular se distien-
tejido conjuntivo con fibras elásticas, en su mayor parte de de debido a la presión sistólica elevada, lo cual es fácilmen-
curso longitudinal, que están concentradas en el límite con te posible a causa de las abundantes láminas elásticas muy
la túnica media y -al igual que en muchos otros órganos apretadas. Así, porciones considerables de la sangre expul-
huecos con luz de amplitud cambiante- fibras colágenas sada "se almacenan" por corto tiempo en la luz vascular
dispuestas en forma de valla extensible. En el límite con la dilatada . Cuando las válvulas aórtica y pulmonar están
túnica media, las arteriolas, los capilares y vénulas forman cerradas, la distensión retrocede y logra que la sangre tam-
redes que irrigan la porción externa de la túnica media y bién continúe fluyendo en la diástole. Por consiguiente,
también se introducen en ella (la porción interna de la debido a su distensibilidad volumétrica (compliance), las
pared vascular se nutre desde la luz). En el límite con arterias elásticas transforman la circulación sanguínea pul-
la túnica media hay además un denso plexo de fibras sim- sátil del segmento inicial de la aorta en una circulación
páticas que, sin embargo, no se introducen en la túnica continua.
media . El tejido de la pared de las arterias elásticas recibe su nutri-
ción tanto desde la luz como también desde pequeños
Nota En las arterias del circuito sistémico predomina vasos especiales que entran en la pared arterial desde afue-
una presión más alta y una velocidad de circulación más ra (vasa vasorum, o sea, vasos de los vasos). Estos últimos
rápida, lo cual se correlaciona con una estruct ura más irrigan por lo menos la mitad externa de la pared arterial.
compacta de la par ed. Siempre están claramente delimi -
tadas las 3 capas que forman la pared vascular: por den - Ubicación Arterias elásticas: aorta, arteria subclavia, arte-
tro, la túnica íntima; en el medio, la túnica media y, por ria braquiocefálica, arteria carótida común, arteria ilíaca
fuera, la túnica adventicia . común, arteria pulmonar.

Arteriaselásticas Túnicaintima El endotelio muestra adaptaciones a la san-

gre que fluye a alta presión y a las deformaciones regulares
Como ocurre en todas las arterias, la pared de las arterias por la onda del pulso: el citoesqueleto está muy bien des-
elásticas posee una estructura estratificada triple (Fig, 5.5). arrollado; en todo el citoplasma se encuentran filamentos
• La característica fundamental de estos vasos es su función intermedios (vimentina), la región basal de las células está
de bomba de ariete: durante la expulsión de la sangre fijada a la lámina basal a través de fibras de estrés (actina)
particularmente robustas. En los seres humanos, la capa de
tejido conjuntivo subendotelial está bien desarrollada y
contiene fibrocitos aislados, fibrillas de colágeno tipo III
y algunas fibras elásticas finas con una gran cantidad de
microfibrillas. Además, la túnica íntima posee células mus-
culares lisas delgadas, cuya cantidad es variable aunque en
parte puede ser sorprendentemente alta (Fig. 5.6a, e); a
veces estas células musculares lisas aparecen en haces de
orientación longitudinal. La membrana elástica interna no
suele ser fácil de distinguir de las otras láminas elásticas, de
espesor semejante, de la túnica media, pero es la más inter-
na de estas láminas. La membrana elástica interna es la más
interna de las muchas láminas elásticas de la túnica media
(Fig. 5.6b).

Túnicamedia La túnica media está compuesta por muchas

Fig. 5.5 Capasde la pared de la aorta. La túnica (1) ínti- láminas o membranas elásticas concéntricas ( en la aorta
ma es relativamente ancha, por dentro está tapizada por un ascendente: alrededor de 80-100, en la aorta torácica: alre-
endotelio y contiene, entre otros elementos, células muscu- dedor de 50, en la aorta abdominal: alrededor de 30), que
lares lisas aisladas y células libres. Con poco aumento, la pueden estar unidas por finas fibras elásticas. Están muy
ancha túnica media (2) parece bastante homogéneay está apretadas y tienen poros y fenestraciones de diámetros
compuesta sobre todo por músculo liso, láminas elásticas, variables. Entre ellas hay células musculares lisas de dispo-
fibras elásticas, fibras colágenas y proteoglucanos. Los sición más o menos circular, aunque en algunos casos tam-
muchos núcleos que se ven en la túnica media pertenecen bién longitudinal, así como fibrillas colágenas y proteoglu-
a las células musculares lisas. 3 Túnica adventicia. Ser canos (Fig. 5.6d). Las células musculares lisas pueden estar
humano; H-E; 100 x. (De [1]) ramificadas y se vinculan tanto con el colágeno como con

Fig. 5.6 Arteriaselásticas humanas, cuyos ejemplosson la arteria carótida común (a, c, d) y aorta (b). a: túnica íntima (1) ►
ancha con células musculareslisas delicadas (teñidas de rojo, ➔) que con frecuenciatienen un curso longitudinal pero tam-
bién [Link] la túnica media ( 2) hay células musculareslisas (rojo) y fibras colágenas (azul); las láminaselásticas se iden-
tifican como bandas claras onduladas. Azán; 250 x b: láminaselásticas en las porcionesinternas de la pared de la aorta. En la
túnica media (2) hay abundanciade láminas elásticas. La membranaelástica interna (➔) es la lámina elástica gruesa más
interna. 1 Túnicaíntima. Hematoxilinade Verhoeff;250 x c: detección de actina (color pardo) en las delgadas células muscu-
lares lisas de la túnica íntima (1) y en las células musculareslisas más gruesas de la túnica media (2). Determinacióninmuno-
histoquímicade la actina muscularlisa; 250 x d: detección de proteoglucanosy glucosaminoglucanos(tinción azul) en la
túnicas íntima (1) y media (2). Azulalciano a pH 2,5 y coloraciónde contraste con rojo rápido nuclear; 250 x.
 5.1 Vasossanguíneos 205

a b

e d
 206 5 Sistema cardiovascular
el sistema elástico; con este último lo hacen sobre todo a Arteriasmusculares
través de microfibrillas de fibrillina . No sólo son elementos
contráctiles sino que también producen la elastina, el colá- Las arterias musculares siempre poseen una estructura estra-
geno y los proteoglucanos. tificada triple particularmente fácil de identificar (Fig.5.4) y
una túnica media con abundantes células musculares. No
Túnica adventicia La tún ica adven ticia es relat ivamente obstante, la estructura de la pared es muy variable, lo que
delgada y se compone de fibroblastos, fibras colágenas refleja las particularidades fisiológicas locales y con frecuen-
(tipo I, Fig. 5,5) de curso sobre todo longitudinal y una cia permite detectar una relación con la presión de la sangre.
red laxa de fibras elásticas. En este tejido conjuntivo hay En los cortes histológicos estos vasos suelen estar contraídos,
incluidos vasos sanguíneos pequeños (vasa vasorum) y de modo que el endotelio y la membrana elástica interna
nervios vegetat ivos. Los vasa vasorum se introduce n en muestran un trayecto ondulado (artefacto post mórtem).
la túnica media e irrigan más o menos su mitad externa.
En cambio, los nervios no se introducen en la túnica UbicaciónTodas las arterias de calibre mediano y pequeñ o
media . son del tipo muscular (Fig. 5.7, Fig. 5.8).

------------ Membrana
elástica interna

-- - - ---- --- Membrana

elástica externa
Fig. 5.7 Arteriamuscular(a
la derecha)y vena acompa-
ñante (a la izquierda) en una
muestra teñida con una técni-
ca para elastina. La membrana
elástica interna es obvia. Ser
humano; resorcina-fucsina;
Vena Arteria 65 X. {De [1])

Túnica Túnica Túnica

adventicia media íntima Tejido adiposo
1 / I 1

,,
I I 1
,
·/
•
I •

• I
I 1
1
1
I 1
1
' I •

- - - - - - Túnica íntima

---------- Túnica adventicia Fig. 5.8 Arteriamuscular(a

la derecha)y vena acompa-
ñante (a la izquierda); el
- - - - Membrana elástica mismo par de vasos que en la
interna Fig. 5.7, pero teñido con H-E.
En la túnica media se ha teñi-
do una gran cantidad de célu-
las musculares lisas; la túnica
adventicia es relativamente
Vena Arteria ancha. 65 x. (De [1])
 5.1 Vasossanguíneos 207

a b
Fig. 5.9 Arteriasmuscularescon caracteristicasparticulares. a: arteria coronaria izquierda. Arteria muscular con células
musculares lisas de curso longitudinal en la túnica intima (1); 2 túnica media. Azán; 250 x. b: arteria t orácica interna. La
túnica media (2) de esta arteria muscular contiene láminas elásticas gruesas relativamente abundantes. Técnica para elasti-
na (aldehidofucsina); 250 x.

Las porciones distales de las arterias de gran calibre con gruesa que la túnica media. En el límite con la túnica
frecuencia corresponden a este tipo. media hay muchas fibras nerviosas vegetativas, sobre todo
simpát icas (Fig. 5.10).
Túnica intima La túnica íntima en su mayor parte es más
delgada que la de las arterias elásticas, pero por lo demás Nota En las arterias elásticas, la tún ica med ia está com-
tiene una estructura semejante. La capa de tejido conjunti - puesta por numerosas láminas elásticas concéntricas y
vo subendotelial aumenta de espesor con la edad. En algu- células musculares lisas interpuestas. En las arterias
n os vasos hay haces regulares de células muscu lares lisas de musculares, la túnica media se compone principalmen-
curso longitudinal que forman almohadillas locales, por te de células musculares lisas muy juntas y de disposi-
ejemplo en las arterias coronarias , en especial en los pun- ción más o menos circular.
tos de ramificació n (Fig. 5.9a). En estos sitios pueden estar
muy desarrolladas ("almohad1llas de la túnica íntima"). La
membrana elástica interna es gruesa (2 a 3 µm de espesor) CorrelaciónclinicaA partir de la edad mediana de la vida en
y está bien delimitada (Fig, 5,7). todas las arterias aumentan los proteoglucanos y el colágeno.
En la túnica íntima se incrementa en particu lar el contenido
Túnica media Según el calibre del vaso, en la túnica media de componentes de la matriz extracelular y las células mus-
se encuentran entre 3 y 30 capas principalmente concén- culares lisas se tornan más frecuentes. Estos procesos fisioló-
tricas de células musculares lisas muy juntas (Fig. 5.8). No gicos de envejecimiento se transforman en procesos patoló-
es infrecuente que en los bordes inte rno y externo de la gicos que se abarcan con el término genérico arteriosclero-
túnica media haya algunas células musculares lisas de sis (endurecimien to de la pared arterial por esclerosis y cal-
curso longitudinal o en espira] empinada . Las células mus- cificación). En el ámbito de la arteriosclerosis, la aterosclero-
culares lisas relativamente delgadas y cortas (longitud: 90- sis tiene una importancia muy particular. En ella ocurre n
130 µm) están rodeadas por una lámina basal y se encuen - engrosamientos de la tún ica íntima que se caracterizan por
tran comu nicadas a través de unio nes de hend idura. Con
frecuenc ia tienen ram ificaciones y están rodeadas por
fibrillas colágenas delicadas (de colágeno tipo III) y prote -
oglucanos que, al igual que los haces de microfibrillas y
u nas pocas fibras elásticas finas, son pro ducidos por las
mismas células muscu lares lisas. La membrana elástica i
externa se identifica como una capa a menudo delgada y
parcialmente también multilaminar (Fig. 5.7) en la transi-
ción hacia la túnica adventicia . Sobre la túnica media, por
fuera , terminan fibras nerviosas vegetativas que no se •
introducen en ella.
En algunas arterias musculares, por ejemplo la arteria torá -
cica interna, en la túnica media tambié n aparecen láminas
elásticas más gruesas (Fig. 5.9b). Este vaso es particular-
mente apto para las operaciones de revascularización
corona ria (bypasscoronario). Fig. 5.10 Arteriapequeña con muchasfibras nerviosas
(color pardo) por fuera de la túnica media. Esófago,
'
Túnica adventicia La túnica adventicia contiene fibras cerdo; determinación inmunohistoquímicade la proteína
colágenas resistentes (de colágeno tipo I) y puede ser más S-100; 450 X.
 208 5 Sistema cardiovascular

a b
Fig. 5.11 Aterosclerosis. a: arteria carótida externa de una serie experimental para registrar las fases iniciales de la ate-
rosclerosis. La túnica íntima está engrosada y aparece más celular que lo normal. Muchosmacrófagos(células espumosas)
inmigrados exhiben gotitas de lípidos fagocitados teñidas de naranja (➔ ). ► Endotelio. Cerdo;Sudán III y hematoxilina;
250 x. (De [1]) b: aterosclerosis en una arteria coronaria izquierda humana; todas la células y las regiones no celulares con
lípidos se han teñido de rojo. Las células con contenido lipídico se encuentran en la túnica íntima (1) engrosada, pero
también en la túnica media (2) hay regiones con abundancia de lípidos. Sudán Rojo, 120 x.

depósitos extracelulares e intracelulares de lipidos (placas lares, que con frecuencia todavía tiene brechas y están pro-
ateromatosas), los cuales a veces ya a los 25 años pueden vistas de células musculares lisas (Eig 5 J2) Desde el punto
haber alterado el 30% de la pared vascular o más. de vista funcional es la región de intercambio de sustancias
entre la sangre y los tejidos. En los órganos diversos la circu-
En estas regiones (¡ateroscleróticas!) al principio se encuen- lación terminal tiene una estructura diferente.
tran macrófagos llenos de lípidos (células espumosas, Fig.
5.11) y luego también aparecen depósitos extracelulares de Arteriolas
colesterol. Las regiones alteradas de esta forma pueden tor-
narse muy gruesas y contienen no sólo lípidos en los macró- Las arteriolas (Fig. 5.13, Fig. 5.14) son importantes desde
fagos y en la matriz de la túnica íntima (a menudo con depó- el punto vista funcional porque regulan la perfusión de la
sitos cristalinos de colesterol), sino también fibras y células red capilar que les sigue (vasos de resistencia ). El diáme-
musculares lisas muy proliferadas provenientes de la túnica tro de su luz es de unos 20 µm .
media que asimismo pueden contener lípidos. A menudo
también se producen calcificaciones. Con el avance adicional Túnicaintima Está compuesta por el endote lio y una capa
del proceso ocurren necrosis celular, erosión del endotelio, muy delgada (que puede faltar) de tejido conjuntivo
desgarro de las placas, agregación de las plaquetas y forma- sube ndotelia l con algunas fibras colágenas y fibras elásticas
ción de trombos en la pared vascular que pueden estrechar u finas, así como la membrana elástica interna (Fig. 5.13). En
ocluir la luz del vaso. En esto radica la importancia real de la el trayecto de las arterio las, la membrana elástica interna
aterosclerosis porque una oclusión arterial puede interrum- va desapareciendo. Entre el endotelio y las células muscu-
pir la irrigación sanguínea en la región de un órgano distal a lares lisas hay muchos contactos mioepiteliales con unio-
la lesión, de modo que el tejido dependiente muere (infarto) . nes de hendidura pequeñas.

5.1.3 Circulaciónterminal, región de la Túnicamedia En el segmento inicial de las arteriolas, la

túnica media consiste en 2-3 capas de músculo liso; el
microcirculación segme nto final contiene sólo una capa de estas células
A la circulación terminal pertenecen las arteriolas, los capi- musculares, cada una de las cuales rodea todo el vaso
lares, las vénulas poscapilares y las pequeñas vénulas muscu- (Fig. 5.17). En la región de transición hacia los capilares,
 5.1 Vasossanguíneos 209
Una anastomosis arteriovenosa puede hacer ,
que la sangre saltee el lecho capi lar. ',,, Vénula
1

Los esfínteres precapilares abiertos o cerrados regulan • Capilares

el flujo sanguíneo a través del lecho capilar. '°,:-
- (lecho capilar)

Arteriola terminal • • • • - -

,
Nervio simpático <~-- - -
-- vénula poscapilar
(sin células musculares lisas)

' Metarteriola

Fig. 5.12 Componentesde la microcirculación

.

Fig. 5.14 Arteriola,

ultraestructura.

ficie total de intercambio es de 700-1.000 m 2• Los capilares

de una región se anastomosan mucho y forman redes tri -
dimens ionales, las cuales se encuentran en relación espa-
cial estrecha con las células que irrigan (Fig. 5.15). Su lon -
gitud total comprende decenas de miles de kilometros. Sin
embargo, en una región dada de los tejidos, normalmente
sólo es permeable alrededor del 25% de los capilares. Sólo
cuando se acrecientan las necesidades de 0 2 y sustancias
Fig. 5.13 Arteriola (1) , vénula acompañante (2) y vaso
nutritivas, la cantidad de capilares permeables aumenta en
linfático (3) en la pared del intestino grueso. Aquí la com-
forma gradual. En los órganos individuales las característi -
pacta pared arteriolar consiste en 2-3 capas de células
cas funcionales de los capilares en parte varían de modo
musculares y un endotelio. En cambio, la pared de la vénu-
considerable .
la acompañante, de un diámetro visiblemente mayor, es
más delgada y tiene una estructura más laxa. La pared del
pequeño vaso linfático está compuesta sólo por un endote-
Estructurade la pared
lio. Ser humano; inclusión en plástico; H-E; 200 x. (De [1]) Los capilares son vasos de 6-12 µm de diámetro (Fig.
5.16a-c), cuya pared está compuesta sólo por células endo -
teliales muy delgadas y su lámina basal, así como una red
la capa remanente de músculo liso se afloja (metarterio - delicada de fibras reticulares y haces individuales de
las) . microfibrillas.

TúnicaadventiciaLa túnica adventicia delgada se compo- Células endoteliales En los capilares pequeños toda la
ne de fibras colágenas y fibras elásticas individuales. El pared puede estar formada por una sola célula endote lial
denso plexo nervioso de la túnica adventicia se compon e (Fig. 5.16a), mientras que en los capilares más grandes, en
de fibras simpáticas (noradrenérgicas) que inervan no sólo la estructura de la pared pueden participar 2 células endo-
las arteriolas sino también los últimos segmentos de las teliales o incluso 3. Las células endoteliales de los capilares
arterias pequeñas. No es infrecuente que en la túnica son delgadas en particular y, fuera de la región nuclear, tie-
adventicia se encuentren mastocitos. nen un espesor de sólo 0,2-0,4 µ m. Los orgánulos, a menu -
do escasos, se encuentran en las cercanías del núcleo . Son
características las cavéolas abundantes que pueden for-
Capilaressanguíneos marse en la membrana celular tanto luminal como basal y
En los capilares sanguíneos ocurre la mayor parte del inter- que se hallan sustentadas por la proteína caveolina. Son
cambio de sustancias entre la sangre y las células de los teji- invaginaciones de la membrana con forma de omega que
dos (vasos de intercambio) y son las barreras de difusión y de contienen muchas proteínas de membrana (p. ej., acuapo -
filtración entre la sangre y los tejidos. Se calcula que la super- rina, ATPasa de Ca2+, mo léculas de receptor -16 y canales de
 210 5 Sistema cardiovascular

Fig. 5 .15 Capilares y

otros vasos pequeños.
Llenadovascular con una
mezcla de tinta china roja
y gelatina. Médulaespinal,
gato; 250 x.

Ca 2+) y pueden desprend erse por estra ngula ción. En ~l Nota La pared de los capilares está compuesta esenc ial-
citoplasma pueden formar vesículas o estructuras en raci-
mente por células endoteliales, lámina basal y pericitos.
• mo (vesículas desprendidas y fusionadas entre sí) que pue-
den establecer conexión con cavéolas de la membrana del
lado opuesto de la célula. Con mucha frecuencia, estas Tipos de capilares
cavéolas se fusionan con la membrana del lado opuesto y
Se distinguen 3 tipos de capilares:
así se forma un canal temporal. Es muy probable que las • Capilares contin uos. En ellos el endotelio forma una
cavéolas sirvan sobre todo para aumentar la extensión de capa delgada uniforme sin ninguna interrupción (Fig.
la supe rficie. A la altura de su orificio pueden estar cubier- 5.16). Las células endoteliales -excepto en los capilares
tas por una delicada capa con proteínas que se parece a los encefálicos- tienen una abund ancia de cavéolas.
diafragmas de los capilares fenestrados y que, según se • Capilares fenestrados. Tienen caracterís ticas totalmente
cree, se debe al glucocáliz grueso. Se ha calculado que en semejant es a las de los capilares contin uos pero como par-
los capila res hay hasta alrededor de 1.000 cavéolas por ticularidad en su end otelio hay fenestraciones (Fig.
µ[Link] los endotelios también pu eden aparecer vesículas 5.17a). Las fenestraciones se hallan en cantidad variable
con cub ierta de clatrina (endoc itosis mediada por recepto- en regiones especiales del endotelio, miden 20-100 (con
res) en cantidades var iables. En lo que se refiere al citoes- frecuencia alrededor de 50) nm de diámetro y se parecen
queleto, las células end ote liales contienen filamen t~s a poros que no están abiertos sino que se encue ntran
inter medios ( con frecuencia de vimentina) en una cantJ- cerrados por un diafra gma. Los diafragmas tienen un
dad bastante grande; además, la actina también está ~uy espesor de más o meno s 4 nm y consisten en un mat:rial
difundida. Las células endoteliales contiguas están urudas fibrilar fino que se organiza sobre todo en forma radial y
por medio de zon ula e occluden tes, nexos y contac to s de en su cara luminal posee un proteoglucano de heparán
adhesión con la cadherina VE especial. El sistema de cres- sulfato con cargas eléctricas negativ as. En el centro de los
tas de las zonulae occludentes muestra interrupciones de dia fragmas se identifica un pequeño engrosamiento
unos pocos nm de ancho que es probable que cor respon- (nódulo central). Al parecer estos diafragmas so_nun ver-
dan a la vía de transporte paracelular. dadero artefacto de fijación debido al glucocáliz grueso,
que in vivo se inclina hacia un lado sob re los orific ios y los
Pe ricitos Junto a los cap ilares hay células alargadas (peri -
"cierra" funcionalmente. Las fenestraciones son muy per-
citos) con muchas prolongaciones laterales delgadas qu e se
meables en particular al agua y a las sustancias hidrófilas
consideran parte de la pared capilar. Estas prolongacion:s
de tamaño reducido, pero no a las proteínas.
rodean y estabilizan la pared capilar (Fig. 5.16c). Los pen-
• Capilares disco ntin uos (ca pilare s con poro s abiertos,
citos son células contráctiles que están rodeadas por una
Fig . 5.17b). Están en los glom érulos renal es (Fig. 12.6 )
lámina basal y que ejercen una acción sobre la pe rfusión de
y en los capilares de luz amplia (sinus~ ide s) del h~gado
los cap ilares y las vénulas poscapilares. Evitan la neoforma-
(Fig. 10.86). Los poros abiertos permiten el paso irr es-
ción excesiva de capilares y luego de una lesión de los teji-
tricto y rápido de todos (hígado) o de la mayor parte
dos, en la formación de nuevos vasos pequeños, pueden
(glomérulos renales) de los componentes del plasma
transfor m arse en las células musculares lisas de las arterio-
las y las vénulas neoformadas. Entr e los pericitos y las célu- sangu íneo.
las endo teliales se forman alguna s uniones de hendidura.
En la región de contacto, las láminas basales de los perici- Nota Se distinguen capilares de los tipos continuo,
tos y de las células endoteliales con frecuencia están fusio- fenestrado y discontinuo.
nadas.
 5.1 Vasossanguíneos 211

b
' 3',..
e
Fig. 5.16 Capilarescontinuos. a: capilar en el músculocardíaco. 1 Núcleode la célula endotelial; 2 citoplasmade la célula
endotelial con muchasvesículaspinocíticas;➔ contacto entre células endoteliales(unión intercelular); 3 células musculares
cardíacas;4 luz capilar. Cobayo;15.300 x. b: capilar de la corteza cerebral. 1 Eritrocitoen la luz capilar; 2 citoplasmade la
célula endotelialcon mit ocondrias;3 prolongacionesastrocíticas contra la lámina basal gruesa ➔. Rata; 20.000 x. c: capilar en
el músculocardíaco. 1 Endoteliocon pericitos (2); 3 célula muscularcardíaca. Cobayo;5.200 x.

Ubicación crino, tejido adiposo, mucosa nasal, vejiga urinaria, etcé-

• Capilares continuos: pulmón, músculo esquelético, tera.
corazón, tejido conjuntivo, sistema nervioso, glándulas • Capilares discontinuos: lobulillos hepáticos, gloméru -
exocrinas, piel, tejido adiposo, timo . los renales. También en el endotelio de los sinu soides de
• Capilares fenestrado s: riñón (capilares peritubulares), la médula ósea temporalmente pueden aparecer poros
órganos endocrinos, mucosa intestinal , páncreas endo - abiertos, en parte de gran tamaño.

Capilaresdel encéfalo Son capilares del tipo continuo y

constituyen un compon ente fundam ental de la barrera
hemato encefálica. Casi no realizan ningún mecanismo de
transporte vesicular transepitelial, pero poseen mecanismos
Fig. 5.17 Capilar selectivos para el transport e, por ejemplo de glucosa y ami-
fenestrado y capilar noácidos. Considerados en conjunto son poco permeables
discontinuo. (unas 100 veces menos que otros capilares). Sus zonulae
 212 5 Sistema cardiovascular
occludentes están bien desarrolladas y los lisosomas son rela- • Endocito sis. En este proceso, las sustancias se incorpo -
tivamente abundante s. Poseen una abunda ncia relativa de ran en la célula (no a través de la célula) por medio de
pericitos y están cubiertos por los pies perivasculares de los mecanismos vesiculares y se degradan en lisosomas.
astrocitos. • Carga eléctrica. Importante para el transporte a través
del endotelio también es la carga eléctrica de la sustancia
Sinusoides Los sinusoides son capilares de luz amplia y que debe transportarse . La membrana luminal del endo -
configuración variab le que se encuentran en los lobulillos telio y la cara luminal de los diafragmas tienen carga
hepáticos, en la médula ósea y en algunos órganos endocri - negativa, mientras que las vesículas de transporte son
nos como la adenohipófisis . manifiestamente electroneutras. Dado que poseen car -
gas eléctricas negativas, las proteínas son repelidas por
Mecanismosde transporteen el sistema las cargas negativas de la superficie endotelial , de modo
que normalmente permanecen en la sangre o pueden ser
capilar transportadas a través de la pared capilar sólo por medio
Los capilares son vasos de intercambio. Las sustancias se de mecanismos especiales.
transporta n a través de la pared capilar con la ayuda de
mecanismos diversos: Nota En los capilares ocurre el intercambio tran sendote-
• Difu sión . Cumple un papel importante y comprende el lial de gases y sustancias entre la sangre y las células de los
transporte de 0 2, CO2 y moléculas hidrófobas pequeñas. tejidos y los órganos. Los meca n ismos importantes de
• Intercambi o de agua y de sustancias, filtración. El agua transporte a través de la pared capilar son la difusión, la
y las moléculas hidrófilas no pueden atravesar el endote- filtración, la reabsorción y el transporte vesicu1ar.
lio capilar en forma pasiva sino que requieren mecanis -
mos y vías de transporte especiales. Se describen la vía de Correlación clínica El aumento patológico del líquido
transporte transcelular (sobre todo por me dio de vesícu- intersticial recibe el nombre de edem a. Las causas son
las y cavéolas [transci tosis, véase más adelante]) y la vía de múltiples . Así, por ejemplo, en las alergias el aumento de la
transport e paracelular (mediante brechas pequeñas en actividad de los mastocitos (histamina ) conduce a la filtra-
las zonulae occludentes , de todos modos bastante débil ción de líquido desde los capilares y las vénulas poscapila -
• [2-3 crestas de cierre]). Por medio de las vías transcelular res. En la alimentación deficiente, la albúmina sanguínea
y paracelular puede transportarse líquido a través del disminuye mucho. Esto conduce a una disminución de la
endotelio capilar, un proceso que habitualmente se deno - presión oncótica del plasma sanguíneo, de modo que el
mina filtración. A diario se filtran alrededor de 20 L de líquido de los tejidos no se devuelve a los capilares ("edema
líquido desde la luz capilar hacia el intersticio circundan - del hambre").
te y se reabsorben más o menos 18 L que retornan a la luz
capilar. Unos 2 L de líquido permanecen en el espacio
extracelular pericapilar y son evacuados a través de los Vénulas
capilares linfáticos. El motor de la filtración transendote -
lial es la presión hidrostática de la sangre circulante en la Vénulas poscapilares
primera mitad de los capilares. En el segundo segmento Las vénulas poscapilares tienen un diámetro de alrededor
capilar, cercano a las venas, en la luz capilar aumenta la de 15-30 µm y la estructura de su pared aún es semejante
presión coloidosmótica (oncótica), mientras que dismi - a la de los capilares (Fig.5.18a). Su endotelio posee fenes-
nuye claramente la presión hidrostática. Ahora, la presión traciones (Fig. 5.18b ) y sus pericitos están bastante ramifi -
coloidosmótica conduce a la reabsorción del líquido y las cados. Debido a la abundanc ia de fenestraciones, la pared
moléculas pequeñas disueltas en él desde el entorno de los de las vénulas poscapilares es permeable en particular y
capilares hacia su luz. En el circuito menor (circulación por aquí los leucocito s abandonan el torrente sanguíneo
pulmonar) en condiciones fisiológicas prácticamente no (diapédesis ), en forma especialmente ma siva durante las
se filtra líquido. inflamaciones. Por un lado, los leucocitos pueden atravesar
• Transcito sis. El mecanismo de la transcitosis (o cito- el citoplasma de las células endoteliales; por el otro, pue -
pempsis) se sirve de vesículas pequeñas que brotan de la den colarse entre las células endoteliales contiguas por
membrana celular apical o basal, migran a través de la disolución de los contactos celulares .
célula y vuelven a abrirse en el lado opuesto de la célula.
Se supone que con frecuencia son cavéolas que brotan de Correlaciónclínica En la infl amación no sólo se intensi -
la membrana y se transforman en estas vesículas. Al fica la diapédesi s sino que entre las células endoteliales, por
parecer las vesículas pueden fusionarse y temporalmen - disolución de los contactos celulares , tambi én pueden apa -
te formar un canal transcelular . Por transcitosis se trans - recer brechas de hasta 500 nm de diámetro a través de las
portan a través del endotelio sustancias disueltas en cuales el líquido puede salir en forma masiva (edemati za-
agua, incluso moléculas más grandes, cuyos sitios de ción ) . Las sustancias que aumentan la permeabilidad vas-
entrada y salida en general están cubiertos por una cular, por ejemplo histamina y serotonina , ejercen su efec-
membrana semejante a un diafragma. Las sustancias
unidas a albúmina necesitan alrededor de 5 min pa ra
atravesar el endotelio capilar. Una parte de las vesículas
de transpo r te tiene una cubierta de clatrin a; estas vesí-
culas intervienen en una unión mediada por receptores
específica y un tra nsporte correspondiente, entre otras
cosas, de moléculas de señal y proteínas (Fig. 5.17b).
Este proceso se llama transcito sis mediad a por recepto - Fig. 5.18 Vénula
res. poscapilar.
 5.1 Vasossanguíneos 213
tema venoso tiene una capacidad mucho mayor (vasos de
capacitancia) que las arterias y en la circulación sistémica
contiene alrededor del 65% de la sangre circulante. En las
venas predomina una presión relativamente baja (sistema
de baja presión; en las venas cercanas al corazón: alrededor
de 2-4 mm Hg) . Las venas mediana s (diámetro de 2-9 mm)
forman el grueso de las venas del organismo.

Fundamentosde la estructurade la pared de

las venas
Comparacióncon las arterias Las venas poseen una luz
más amplia que la arterial y sus paredes la mayoría de las
veces son más delgadas que las de las arterias. Esto último
se debe sobre todo a un desarrollo menos compacto del
músculo y las membranas elásticas. Toda la textura de la
pared venosa es más laxa que la de las arterias y las ban-
das de tejido conjuntivo colágeno son más obvias. Las
Fig. 5.19 Vénula de endotelio alto (1) en un ganglio linfá- células musculares lisas forman más haces que capas. La
tico, cuya luz (*) aquí aparece mayormentecolapsada. estructura de la pared de las venas es mu y variable y
depende de la presión interna y de las fuerzas que actúan
➔ Núcleosclaros característicosde las células endoteliales
desde afuera: las venas que llevan la sangre hacia el cora -
casi cúbicasde estos vasos; ► linfocitoque abandona el
zón desde la cabeza y el cuello tienen paredes más delga -
vaso; 2 linfocitosT en las inmediacionesde la vénula de
das y con menos tejido muscular que las venas de los
endotelio alto. Ser humano;inclusiónen plástico; H-E;680 x. miembros inferiores, en las cuales predomina una pre -
sión hidrostática mayor. Las venas libres en el tejido con -
to sobre todo aquí. La histamina y los mediadores de la juntivo laxo se diferencian con claridad de las venas fijas
inflamación causan una reorganización del citoesqueleto y incluidas en el tejido conjuntivo denso, como, en un caso
desprenden la actina de los contactos de adhesión, los cua - extremo , los senos de la duramadre, los cuales carecen de
les en consecuencia pierden su fuerza de unión celular. Así músculo en su pared.
las zonulae occludentes no resisten la presión del líquido
luminal, de modo que el líquido puede salir en forma Divisiónde la paredde las venas La división de la pared
masiva. Cabe destacar que el endotelio de las vénulas pos - venosa en túnicas íntima, media y adventicia con frecuen -
capilares posee una cantidad particularmente grande de cia permanece poco clara, aunque en principio es aplicable
receptores de histamina. (Fig. 5.18, Fig. 5.20):
• La túnica íntima es relativamente delgada y suele estar
En los ganglios linfáticos y en las amígdalas, así como en compuesta sólo por el endotelio y unas pocas fibras,
otros tejidos linfáticos asociados con mucosas, las vénulas entre las cuales las fibras elásticas pueden formar una
poscapilares poseen un endotelio relativamente grueso sin membrana elástica interna obvia, a menudo incompleta
fenestraciones; en parte, el endotelio es casi cúbico (vén u- y de estructura laxa; las venas cavas de las personas de
las de endotelio alto, Fig. 5.19). Estas células endoteliales edad poseen una íntima relativamente gruesa.
tienen moléculas de superficie específicas que pueden ser • La túnica media, en comparación con la de las arterias
reconocidas por los linfocitos. Un mecanismo de reconoci- de trayecto paralelo, es delgada y el músculo liso forma
miento de este tipo es el requisito indispensable para que haces de disposición principalmente circular o en espiral
los linfocitos abandonen el torrente sanguíneo en los órga- llana (Fig. 5.20) . No es infrecuente que el músculo forme
nos linfáticos (Cap.6). internamente algunos fascículos de trayecto longitudi -
nal (vena poplítea, vena femoral, etc.) . En la vena cava
Vénulasmusculares inferior los fascículos longitudinales predominan (Fig.
Las vénulas musculares son un poco más grandes que las 5.20) . Entre los haces de células musculares se encuen -
vénulas poscapilares (alrededor de 50- 100 µm de diáme - tran bandas relativamente anchas de tejido conjuntivo
tro), su endotelio es continuo y tienen una capa fina de con fibras colágena s y elásticas, con lo cual la pared
tejido conjuntivo subendotelial con fibrillas colágenas, venosa adquiere una textura de aspecto laxo. En los pun-
fibras elásticas aisladas y una cubierta laxa de células mus- tos de ramificación el músculo puede formar asas.
culares lisas de disposición predominantemente circular . • En las venas más grandes, la túnica adventicia es la capa
Conforme aumenta el calibre de las vénulas, este manto más gruesa . Suele estar compuesta por músculo longi-
muscular se torna más grueso. La túnica adventicia es tudina l (Fig. 5.20), mucho tejido conjuntivo con fibras
gruesa y contiene mucho colágeno. colágenas abundantes, redes elásticas de orientación
predominantemente longitudinal y vasa vasorum. A
través del músculo longitudinal, la tensión longitudinal
5.1.4 Venas de la pared de estos vasos puede modificarse y puede
Las venas conducen la sangre desde las redes capilares de oponerse una resistencia a las diferencias de presión
retorno hacia el corazón. En el circuito mayor normalmen - cambiantes entre la luz y el entorno de los vasos. En
te transcurren paralelas a las arterias (Fig. 5.7, Fig. 5.8); en consecuencia, la luz puede permanecer abierta incluso
el circuito pulmonar transcurren separadas de ellas. El sis- con presión baja.
 214 5 Sistema cardiovascular

b e
Fig. 5.20 Vena cava inferior de un ser humanojoven vista con aumentos diferentes y teñida con dos técnicas distintas (a-
c). 1 Luz. Loscomponentesimportantes de esta pared venosa son el endotelio( ➔), haces musculareslisos (2) de orienta-
ción predominantementelongitudinaly fibras colágenas gruesas (3). No hay una división clara en túnicas íntima, media y
adventicia; sin embargo, la zona intermedia con los haces de músculoliso puede denominarsetúnica media. Haciaadentro
se encuentra la túnica íntima (*) y hacia afuera está la túnica adventicia, provista de fibras colágenas abundantes y haces
aislados de células musculareslisas. Las fibras elásticas ( ► ) teñidas de violeta-negroen la microfotografíac se encuentran
sobre todo en la superficiede los haces de células musculares.H-E{a, b) o resorcina-fucsina(c); 45 x (a) y 260 x {b, c).

Venascon una estructuraparticularde la pared

Nota Las venas forman el sistema de baja presión de la
circulación sanguínea. Sus paredes relativamente delga- Algunas venas carecen de células musculares o tienen muy
das tienen una estructura muy variable. Las túnicas poco músculo. A este grupo pertenecen las venas de las
íntima, media y adventicia tienen límites poco nítidos . trabéculas esplénicas, la retina, la piamadre ( donde son
muy abundantes) y la dura madre (senos).
 5.1 Vasossanguíneos 215

Fig. 5.21 Venagrande de la pierna (sector de la pared),

corte transversal. 1 Luz, 2 túnica media, 3 túnica adventi-
cia. La túnica íntima es muy estrecha. La adventicia es
relativamente ancha y contiene haces de células musculares
( ➔) seccionados en sentido transversal, es decir que trans- Fig. 5.22 Venamusculardel plexo pampiniforme,corte
curren longitudinalmente. Ser humano; inclusión en plásti- transversal. 1 Luzde la vena; 2 músculo circular de la
co; H-E;150 x. pared venosa; 3 haces de músculo liso de curso longitudi-
nal en la parte externa de la pared venosa. Cordónesper-
En cambio, las venas con una pared muy muscular se mático; ser humano; Azán; 45 x.
encuentran en el útero de las mujeres gestantes y en el
plexo pampiniforme del cordón espermático (Fig. 5.22 ). dispositivos musculares de tipo esfinteriano que pueden
La vena umbilical también está muy bien provista de m ós- estancar la sangre en las regiones ubicadas corriente arri-
culo liso. Las venas reguladoras (venas oclusoras) poseen ba. Entre ellas se encuentran las venas de la médula supra-
rrenal, de la mucosa nasal (plexos venosos, Fig. 5.23 ) y del
cuerpo esponjoso de la uretra (plexos venosos) .

Válvulasvenosas
Muchas venas medianas poseen válvulas que impiden el
reflujo de la sangre. En las venas de los miembros inferio-
res se encuentran con más frecuencia que en las venas de
los miembros superiores. Cada una está compuesta por 2
valvas de forma semilunar enfrentadas que corresponden a
repliegues delgados de la túnica íntima y, en consecuencia,
se encuentran tapizadas por endotelio y poseen en su inte-
rior una lámina de sostén de colágeno y fibras elásticas
finas. Antes de una válvula, la luz de la vena está expandi-
da (seno).

Correlación clinica En la práctica médica las enfermeda-

des de las venas (flebopatías) tienen un papel destacado.
Son importantes, entre otras patologías, las trombosis
(coagulación en la forma de trombos adheridos a la pared
vascular) debidas a lesiones de la pared vascular, disminu-
ción de la velocidad de la circulación sanguínea y alteracio -
nes en la composición de la sangre (en particular, aumen-
to de la coagulabi lidad). Las trombosis de las venas pro-
Fig. 5.23 Venas reguladoras( *) en la mucosa nasal. Las fundas son peligrosas porque un trombo pueden liberarse,
paredes de estas venas poseen capas muscularesde espeso- circular hasta los pulmones y causar una embolia pulmo-
res diversos que, en parte, forman estructuras de tipo esfin- nar y un infarto pulmonar. La trombosis con inflamación
teriano (➔ ). 1 Glá[Link] humano; H-E;45 x. de las venas superficia les se denomina tromboflebitis.
 216 5 Sistema cardiovascular
Las várices (flebectasias) son dilataciones noduliformes
principalmente unilaterales de las paredes de las venas. Las
várices primarias en su mayor parte están limitadas a la
región de la vena safena y sus tributarias. La causa de las
várices primarias suele ser una insuficiencia valvular.
Cuando las venas no pueden cumplir su función en lo que
se refiere a la eliminación de líquido hístico, se habla de
insuficiencia venosa.

5.1.5 Vasos sanguineos de la circulación

pulmonar
En el sistema de la circulación pulmonar predomina una
presión sanguínea relativamente baja (en la arteria pulmo -
nar: 25/8 mm Hg), lo que también se refleja en la estructu -
ra histológica de los vasos sanguíneos. En general son de
pared más delgada que los vasos grandes correspondientes
de la circulación sistémica. Dentro de los pulmones, su luz
es relativamente amplia.

Arteriapulmonar
Fig. 5.24 Anastomosisarteriovenosa en la región de los liga-
Tronco, ramas mayores El tronco y las ramas mayores de
mentos amarillos.* Luzde un segmento vascular de la anasto-
la arteria pulmonar en principio son vasos elásticos y tie-
mosiscon una pared epitelioidegruesa. 1 Fibraselásticas del
nen función de bomba de ariete . La íntima túnica es muy
ligamentoamarillo. Babuino;tricrómicade Masson;460 x.
delgada y su límite con la túnica media es menos nítido
• que en la aorta. Las láminas o membranas elásticas de la
túnica media en total son menos abundantes y más finas endotelio, una armazón elástica relativamente gruesa en la
que en la aorta. La red de fibras colágenas de la túnica cual están incluidos en forma laxa pequeños haces muscu -
media está bien desarrollada. En esta armazón de láminas lares lisos de disposi ción sobre todo circular. La túnica
elásticas y fibras colágenas se hallan incluidas las células adventicia de los segmentos extrapulmonares cercanos al
musculares lisas relativamente gruesas y voluminosas. En corazón de las venas pulmonares poseen una capa relativa-
el tronco pulmonar cursan principalmente en sentido lon - mente gruesa de células musculares cardíacas, con orienta -
gitudinal; en sitios más distales lo hacen en sentido circu- ción sobre todo circular o en espiral, que están acompaña-
lar o en espiral llana. La túnica adventicia laxa contiene das por fibras elásticas gruesas.
sobre todo fibras colágenas y algunas fibras elásticas. En el
pulmón las ramas de la arteria pulmonar transcurren VenasintrapulmonaresLas venas intrapulmonares pose -
junto a los bronquios, muy cerca de ellos. En dirección dis- en una pared delgada con células musculares escasas.
tal, cuando el diámetro de los vasos comienza a ser meno r
de 1 mm aproximadamente , la túnica media adquiere una
estructura mixta entre la de las arterias elásticas y las arte-
5.1.6 Anastomosisarteriovenosas
rias musculares. Por debajo de los 40-50 µm de diámetro En muchas regiones del organismo (sobre todo en la piel y
desaparece la membrana elástica interna y la túnica media en las regiones distales del cuerpo [manos, pies, nariz,
también pierde las células musculares lisas. mandíbula, etc.]), las arterias pequeñas y las venas peque -
ñas no sólo están conectadas a través del lecho capilar sino
Arteriolas Las arteriolas tienen una luz relativamente también por medio de comunicaciones directas ("cortocir-
amplia; no hay vasos de resistencia arteriales típicos. La cuitos"), las llamada s anastomosis arteriovenosas (AAV).
membrana elástica externa se mantiene hasta las inmedia -
ciones de los vasos precapilares. Célulasepitelioides En su región central, las AAVposeen
un segmento contráctil especial que es relativamente grue-
CapilaresLa red capilar bien desarro llada de los tabiques so y está compuesto por una capa de células musculares
alveolares posee un endotelio continuo (Cap. 8.2.2). lisas modificadas, gruesas y de trayecto longitudinal en la
túnica íntima. Estas células aparecen casi siempre claras en
Nota Las ramas intrapulmonares de la arteria pulmo- los preparados y a causa de su aspecto se describen como
nar transcurren junto a las ramas del árbol bronquial, células "epitelioides" (Fig. 5.24) . Aquí no hay membrana
por lo cual pueden identificarse con facilidad (las venas elástica interna .
pulmonares transcurren alejadas del árbol bronquial).
Anastomosis en puente y anastomosis en glomo Las
AAV pueden ser conductos rectos relativamente simples
Venapulmonar (anastomosis en puente) o pueden estar retorcidos en su
VenasextrapulmonaresLas túnicas íntima y media de los segmento central (anastomosis en glomo) . Los pequeños
segmentos extrapulmonares de las venas pulmonares y de ovillejos vasculares de estas anastomosi s se conocen como
sus tributarias grandes que abandonan los pulmones son glomos u órganos glómicos. Contienen una matriz con
relativamente delgadas y apenas pueden distinguirse una proteoglucanos abundantes, los rodea una cápsula de teji-
de la otra por la morfología. Aquí se encuentra, bajo el do conjuntivo y están provistos de una gran cantidad de
 5.2 Vasos linfáticos 217
fibras nerviosas adrenérg icas, pero también colinérgicas, que surge principalmente de capilares preexistentes, recibe
las cuales al parecer están en conexión con centros termo - el nombre de angiogénesis. La angiogénesis cumple un
rreguladores en el encéfalo. Los glomos aparecen sobre papel importante en muchos procesos, por ejemplo en la
todo en la piel, mientras que en otras regiones del organis - curación de las heridas y en la formación del cuerpo lúteo.
mo predominan las anastomosis en puente . Sólo allí donde surgen los brotes vasculares se degrada la
lámina basal. La proliferación de las células endoteliales es
FunciónLas AAV regulan la perfusión de los lechos capi- estimulada por los factores angiógenos VEGF (véase antes)
lares correspondientes, sobre todo en la piel, y por ende y Angl (angiopoyetina 1). Las células endoteliales primero
también desempeñan un papel en la termorregulación . forman un cordón celular, maduran y después forman un
tubo. Luego aparece una lámina basal y los pericitos (o, en
los vasos neoformados de un tamaño mayor, las células
5.1.7 Desarrollode los vasos sanguineos
musculares lisas) se asientan en el tubo endotelial. La Angl
intera cciona con el receptor de célula endotelial Tie2 en la
Vasculogénesis maduración de los vasos y en la invasión de éstos por célu-
El proceso de formación de los vasos sanguíneos a partir de las musculares lisas.
células mesenquimáticas libres en el período embrionario
recibe el nombre de vasculogénesis. Parte de angioblastos, Metaloproteinasasde la matriz En el entorno de los
que son los precursores de las células endoteliales. Se forman capilares que están proliferando es importante la reor gani -
columnas celulares delgadas, en parte anastomosadas, que zación de la matriz extracelular. En esto las metaloprotei -
luego adquieren una luz. Primero surgen capilares, los cua- nasas de la matriz, por ejemp lo la colagenasa, desempeñan
les continúan su desarrollo para formar vasos más grandes. un gran papel que también es importante en la generación
Los primeros vasos aparecen en el saco vitelino y en el de metástasis. La actividad de estas proteinasas está regula-
pedículo de fijación. La vasculogénesis es estimulada por da en forma compleja: por ejemplo Ang2, otra angiopoye -
factores específicos. Un factor de una importancia particu - tina, puede bloquear el efecto de Angl, lo cual conduce a
lar es el factor de crecimiento del endotelio vascular (VEGF reorganizaciones de las células endoteliales o a su apopto-
= vascularendothelium growthfactor), el cual es sintetizado s1s.
por las células mesenquimáticas. Se une a los receptores
VEGF-R2 (recepto res de factor de crecimiento del endotelio Angiogénesis tumoral En la angiogénesis tumoral, las
vascular) en los angioblast os y a los receptores VEGF-Rl en células del tumor producen péptidos angiógenos que esti-
la membrana celular basal de las células endoteliales que se mulan la proliferación de las células endoteliales. Para la
organizan en una estructu ra tubular. supervivencia de las células tumorales es fundamental una
irrigación sanguínea abundante. La abundancia de vasos
Angiogénesis también es un requisito importante para la generación de
La formación de vasos sanguíneos nuevos en los adultos , metástasis.

5.2 Vasos linfáticos

____________________ Introducción
___________________ _
El líquido del espacio extracelular de los tejidos es capta- glios linfáticos con senos linfáticos (Cap. 6.3.2) ➔ tron-
do por el sistema vascular linfático y a través de los vasos cos linfáticos ➔ conductos linfáticos) llega a las venas de
linfáticos (capilares linfáti cos ➔ vasos linfáticos ➔ gan- la base del cuello.

Sistema vascular linfático sobre todo por numerosas cavéolas y por vesículas que al
parecer derivan de ellas. Con frecuencia también se
Función encuentran vacuolas más grandes. Las células endoteliales
están unidas por estructuras de contacto laxas que, sin
El sistema de vasos linfáticos es un sistema de drenaje embargo, en algunos sitios faltan. Estas células a menudo
compuesto por capilares linfáti cos de extremo ciego y un se superponen en sus regiones marginales, con lo cual
sistema de vasos linfáticos mayores, cuyos troncos más surgen estructuras semejantes a válvulas que pueden
grandes (conductos linfáticos) desembocan en las venas de abrirse y cerrarse. A través de estas brechas pueden pasar
la base del cuello. Capta diariamente alrededor de 2 L de con facilidad líquido, quilomicrones, células, etcétera. Los
líquido del espacio extracelular de los tejidos, que en gran capilares linfáticos carecen de pericitos y de una lámina
parte proviene de la sangre misma, y lo devuelve a la cir- basal continua. En las franjas de lámina basal persistente
culación sanguí nea. En el trayecto de los vasos linfáticos están ancladas microfibrillas de 8- 1Onm de diámetro que,
están intercalados los ganglios linfáti cos, que son filtros a su vez, se encuentran unidas a fibras elásticas, las cuales
biológicos. El líquido de los vasos linfáticos es la linfa. mantienen abiertas las brechas. En los sitios en los cuales
los haces de microfibrillas se aproximan a las células for-
Capilareslinfáticos man contactos de adhesión focales y una lámina basal
Los capilares linfáticos son vasos de extremo ciego y con- (Fig. 5.25) .
figuración muy variable, en su mayor parte tubulares o
con forma de hendidura s, limitados por un endotelio del- Ubicación: capilares linfáticos: en todos los órganos
gado (Fig. 5.25, Fig. 5.26). El endotelio se caracteriza menos en el SNC, los huesos y el timo.
 218 5 Sistema cardiovascular
cos (primero los ganglios regionales y luego los ganglios
colectores secundarios). La estructura de la pared de los
vasos linfáticos de calibre pequeño y mediano se parece a
la de las venas pequeñas, la capa muscular delgada se con-
Fig. 5.25 Estructurade trae en forma rítmica. La adventicia consiste en fibras colá-
la paredde un capilar genas y elásticas.
linfático.
Troncoslinfáticos y conductos linfáticos
Siguen los troncos linfáticos y, por último, los conductos
linfáticos, que en las cercanías del corazón desembocan en
los 2 ángulos venosos que se forman entre las venas yugu-
lares internas y las venas subclavias. La pared del conducto
linfático se parece a la de muchas venas de calibre media-
no. Para una descripción de los senos linfáticos de los gan-
glios linfáticos, véase el Capítulo 6.

Válvulas
Los vasos linfáticos pequeños y medianos poseen válvulas
(Fig. 5.27) a distancias relativamente cercanas que se pare -
cen a las de las venas y están tapizadas por un endotelio.
Estas válvulas son un componente fundamental de los
vasos linfáticos y aseguran el flujo unidireccional de la
linfa, cuyo "motor" consiste sobre todo en la contracción
rítmica del músculo de su pared (alrededor de 10 contrac-
ciones/min) y en los movimientos de los músculos esque-
• léticos.
Fig. 5.26 Dos vasos linfáticos grandes (*) en el tejido
conjuntivo. El vaso linfático de la parte inferior izquierda
Linfa
de la imagen está parcialmente colapsado y no contiene
linfa porque se ha perdido durante la preparación de la La linfa siempre contiene notablemente menos proteínas
muestra (luz clara); en cambio, el vaso de la parte superior que la sangre, pero el contenido proteico varía mucho
derecha de la microfotografíacontiene linfa con proteínas según la región corporal. En el hígado , la linfa tiene prote -
abundantes que aquí se ha teñido de rojo. La dificultad ínas particularmente abundantes; su región de acumula -
para identificar los vasos linfáticos, incluso los grandes, en ción es el espacio de Disse. La linfa que abandona el intes-
los preparados histológicos se torna obvia. 1 Células mus- tino delgado después de una comida contiene grasas
culares esqueléticas. Lengua, mono Rhesus;inclusión en absorbidas y puede tener aspecto lechoso. En lo que se
plástico; H-E;450 x. refiere a células, la linfa contiene sobre todo linfocitos (los
linfocitos T predominan claramente sobre los linfocitos B),
macrófagos y células dendríticas aún inmaduras.
Vasos linfáticos de calibre mayor
La linfa de los capilares linfáticos se reúne en vasos linfáti- Correlaciónclinica El flujo de la linfa puede dificultarse
cos (vasos colectores) que conducen a los ganglios linfáti- por muchas razones, lo cual conduce a la formación de

Fig. 5.27 Vasolinfático aferen-

te de un ganglio linfático.
1 Luzdel vaso linfático, ➔ vál-
vula seccionada a la altura de su
base. Ser humano; H-E;260 x.
 5.3 Corazón 219
edema (linfedema). Son causas de este bloqueo del flujo drome de Klinefelter. A través de los vasos linfáticos pue -
linfático, por ejemplo, las inflamaciones repetidas de los den propagarse las metástasis de los tumores malignos. Las
vasos linfáticos (p. ej., por estreptococos), la infestación células metastásicas pueden introducirse con facilidad en
con filarias (nematodos) o los tumores. El flujo linfático los vasos a través de las brechas, en su mayor parte abier-
también puede afectarse por actos quirúrgicos. Es infre- tas, que hay entre las células endoteliales (véase antes); las
cuente la ausencia congénita de los vasos linfáticos, por células de los carcinomas también pueden estimular la
ejemplo, en ocasiones, en el síndrome de Turner o el sín- proliferación de nuevos capilares linfáticos.

5.3 Corazón
____________________ Introducción___________________ _

La pared del corazón está compuesta -de adentro hacia conducción de los impulsos del corazón (nódulo sinusal
afuera- por el endocardio (con las válvulas cardíacas), el ➔ nódulo AV ➔ haz de His ➔ ramas ventriculares de
miocardio y el epicardio. Entre los atrios y los ventrícu - Tawara ➔ fibras de Purkinje) es un sistema miógeno
los se encuentra el esqueleto cardíaco cuyo tejido con- propio que el sistema nervioso sólo modula .
juntivo denso forma los anillos fibrosos. El sistema de

El corazón es una bomba de presión -aspiración con 2 mita- células musculares lisas. Un poco más afuera sigue una
des que poseen funciones diferentes pero que en conjunto capa con vasos y nervios que en parte se introduce en el
tienen a su cargo el flujo continuo de la sangre dentro del sis- miocardio y también contiene haces de fibras del sistema
tema cardiovascular. La mitad derecha del corazón ("el cora- de conducción de los impulsos (Fig. 3.3.25).
zón derecho") recibe la sangre desoxigenada del cuerpo y la
bombea hacia los pulmones. La mitad izquierda del corazón VálvulascardiacasA partir del endocardio también se for-
("el corazón izquierdo") recibe la sangre oxigenada desde los man las válvulas cardíacas (Cuadro 5.2, Fig. 5.28). Éstas tie-
pulmones y la distribuye al cuerpo . nen fibras colágenas abundantes en particular pero también
contienen muchas fibras elásticas y están tapizadas por
5.3.1 Estructurade la pared endotelio. Carecen de tejido muscular y de vasos sanguí -
neos. En las válvulas atrioventriculares, en el lado orientado
Al igual que la pared de los vasos sanguíneos, la pared del hacia el ventrículo, las fibras colágenas forman una malla
corazón se compone de 3 capas, que se denominan endo- densa ("fibrosa") que puede ocupar más de la mitad de la
cardio, miocardio y epicardio. válvula. Está fijada en los anillos fibrosos y en ella se intro-
ducen las cuerdas tendinosas. En el lado atrial, el tejido con-
Endocardio juntivo es más laxo ("esponjosa'' ) y tiene abundan cia de
Estructura El endocardio está compuesto internamente proteoglucanos. Las cuerdas tendinosas son finos tendones
por el endotelio y una capa subendotelial delgada, justo que surgen de los músculos papilares y se insertan en la
contigua, de tejido conjuntivo laxo con fibras colágenas y superficie ventricular de las válvulas atrioventriculares (Fig.
elásticas. Hacia afuera se continúa una capa más gruesa de 5.29). Las válvulas semilunares son más delgadas que las
tejido conjuntivo con fibras abundantes, en la cual hay válvulas atrioventri culares y del lado vascular contienen en

Fig. 5.28 Cortelongitudi-

nal de la paredizquierda
del corazón.1 Miocardio
atrial relativamente delga-
do; 2 luz del atrio; 3 vál-
3
vula atrioventricular
(mitral); 4 miocardiogrue-
so del ventrículo; 5 luz
del ventrículo; 6 arteria
coronaria en el epicardio;
I
7 tejido adiposo en el
surco coronario. Mono
Rhesus; H-E;5 x.
 220 5 Sistema cardiovascular

Cuadro5.2 Caracteñstica
s de las válvulas cardiacas
Tipo de válvula Corazónizquierdo Corazónderecho
Atrioventricular Válvulamitral entre el atrio izquierdo Válvulatricúspide entre el atrio derecho y el ventrículo
y el ventrículo izquierdo derecho

2 valvas, cuerdas tendinosas 3 valvas, cuerdas tendinosas

Semilunar Válvulaaórtica entre el ventrículo Válvula pulmonar entre el ventrículo derecho y el tronco
izquierdo y la aorta pulmonar

3 valvas 3 valvas

particular muchas fibras colágenas y elásticas (Fig. 5.30). ajustar perfectamente la irrigación a las necesidad es de
Cada una está compuesta por tres valvas que cuelgan de la oxígeno del miocardio .
pared interna de los grandes vasos como si fueran nidos de
paloma. Nota ¡La irrigación del miocardio ocur re en la diást ole!

Correlaciónclinica Varias semanas después de una farin- Epicardio

gitis por estreptococ os ~-hem olíticos del grupo A puede El epicardio es una capa de tejido conjuntivo ubicada por
aparecer una fiebre reum ática aguda, la cual conduciría a fuera del miocardio y cubierta por un epiteli o simple plano
una inflama ción del músculo cardíaco (miocarditis) y, en (mesotelio). El epicardio es la hoja visceral del saco peri -
particular, también de las válvulas del corazón. Luego de la cárdi co. Por aqu í transcurren los vasos grandes, que en
• curación, las válvulas pueden exhibir cicatrices y ya no
cerrar herméticamente.

Miocardio
El miocardio se compone de células musculares cardíacas
organizadas en forma compleja (miocardiocitos, Cap. 3).
Las células musculares cardíacas forman largas cadenas
(fibras) ramificadas que transcurren con orientaciones
diversas en el miocardio. La disposición se adecua en
forma óptima a la función cardíaca . En las fibras, los mio-
cardiocitos están unidos por contactos celulares comp lejos
(discos intercalares, Cap. 3.3 ). Algunas células musculares
cardíacas tienen una función endocrina (Cap. 3.3). El mio -
cardio posee capilares sanguíneos abundantes en los qu e la
sangre sólo puede circular casi con exclusividad durante la
diásto le. Las arterio las miocárdicas y las arterias epicárdi-
cas tienen múltiples particularidades fisiológicas y pueden

Fig. 5.30 Cortea través de una válvulapulmonarabier-

Fig. 5.29 Inserciónde las cuerdastendinosas ( ►) en la ta. La válvula (1) está abierta y se introduce en el tronco
cara inferior (ventricular) de una válvula mitral (*). pulmonar (2). 3 Anillofibroso. Del lado vascular se forma
Preparadogentileza del doctor Tobias [Link]; una delgada capa densa de fibras colágenas. Cerdo;tricró-
microscopiaelectrónica de barrido; 43 x. mica de Masson; 25 x.
 5.3 Corazón 221
y el músculo ventricular. Se compone de un tejido conjunti-
vo denso con fibras colágenas abundantes que en la región de
los orificios forma bandas anulares firmes, los anillo s fibro-
sos, en los cuales se insertan las válvulas atrioventriculares y
las válvulas semilunares (Fig. 5.30). Los 2 trígono s fibrosos
son cuñas de tejido conjuntivo que se forman donde los ani-
llos fibrosos de las válvulas atrioventriculares se encuentran
con el de la válvula aórtica. En los trígonos fibrosos aparecen
regiones de cartílago fibroso.

5.3.3 Sistema de generacióny conducción

de los impulsos
FunciónA partir de células musculares cardíacas especiali-
zadas, en el corazón se desarrolla un sistema propio que
genera impulsos eléctricos espontáneamente, los cuales
desencadenan la contracción del miocardio de trabajo. De
esta forma, el corazón cuenta con un sistema miógeno pro-
pio (automatismo cardíaco) que genera y conduce impul-
sos. Este sistema coordina la contracción del corazón
izquierdo y el corazón derecho y la progresión de las con-
tracciones desde los atrios hacia los ventrículos (Fig.
3.3.24). Las contracciones del músculo esquelético, en
cambio, dependen del sistema nervioso. En el corazón, el
sistema nervioso sólo modula el ritmo autónomo con su
frecuencia de 60-70 latidos/min.

ComponentesEl sistema de generación y con ducción de

los impulsos ("sistema cardionector") está compuesto por:
• nódulo sinusal: el nódulo sinusal está ubicado a la altu-
ra de la desembocadura de la vena cava superior en el
atrio derecho y es el marcapaso de la actividad cardíaca.
Fig. 5.31 [Link] simple plano del epicardio En nombre de nódulo sinusal hace referencia al seno
venoso de los peces y del corazón embrionario, en cuyo
(➔) bajo el cual se encuentra una capa compacta de fibras
ámbito se encuentra este nódulo.
colágenas y a continuación tejido adiposo. Ser humano;
• nódulo atriovent ricular ( = nódulo AV): al igual que el
técnica de Goldner; 250 x.
nódu lo sinusal, el nódulo AV está muy bien irrigado. Su
tejido tiene una abundancia de fibras del tejido conjun-
general se encuentran rodeados de tejido adiposo (Fig. tivo. Las células están rodeadas por una red particular -
5.3 1). mente densa de fibras nerviosas vegetativas que pueden
aumentar (simpático) o disminuir (parasimpático) la
Correlaciónclínica Las enfermedades de las arterias coro- frecuencia cardíaca natural .
narias, sobre todo la aterosclerosis con estrechez de la luz • haz de His (= haz atriovent r icular = haz AV): es la ún ica
vascular, pueden dificultar o interrumpir la provisión de estructura que atraviesa el esqueleto cardíaco.
oxígeno al músculo cardíaco, lo cual luego conduce a un • ramas ventricul ares de Tawara: hay una rama derecha y
infarto del mioc ardio . Si se sobrevive al infarto, dado que una rama izquierda; la rama izquierda rápidamente se
el músculo cardíaco muere y no se regenera, la región afec- divide en 2 fascículos grandes.
tada se remplaza por un tejido cicatriza! con colágeno • fibras de Purkinj e: están compuestas por células del sis-
abundante (Fig. 5.32). tema cardionector relativamente gruesas y claras (Fig.
5.33) que se encuentran conectadas entre sí y con el
iñiocardio de trabajo por medio de nexos (uniones de
5.3.2 Esqueleto cardiaco hendidura) . La excitación de las fibras de Purkinje alcan-
El esqueleto cardíaco separa el músculo cardíaco de los atrios za primero los músculos papilares, los cuales están vin -
y los ventrículos (sólo el haz de His franquea el esqueleto car- culados con las válvulas atriovent riculares a través de las
díaco) y así sirve como sitio de origen para el músculo atrial cuerdas tendinosas, y luego el miocardio de las paredes
ventricula res.

NotaLos nódulos sinusal y auriculoventricular no están

conectados por estructuras del sistema de conducción
de los impulsos, sino por el miocardio de trabajo de la
aurícula derecha.

Fig. 5.32 Cicatriz Morfologiacelular Las células del sistema de generació n y

colágena. conducción de los impulsos tienen pocas miofibrillas
 222 5 Sistema cardiovascular
y mucho glucógeno (Cap. 3.3 .3). También están unidas
entre sí por medio de nexos con un patrón de conexinas
diferente y en los nódulos sinusal y atrioventricular son
más delgadas que las células del miocardio de trabajo, pero
en las fibras de Purkinje son más gruesas que las células
rniocárdicas comunes .

Fig. 5.33 Fibrasde Purkinje( ➔) entre el endocardio (E)

y el miocardio (M) del ventrículo izquierdo. Cerdo;tricrómi-
ca de Masson; 250 x.
 ;

CAPITULO

Sistema respiratorio
8.1 Vias respiratorias. ................ . ....... . .. 263 8.3 Sistema de defensa del pulmón ... .. . ...... 282
8.1.1 Estructura de la pared de las vias
respiratorias........ . ..... . ..................... 264 8.4 Irrigaciónsanguínea del pulmón. .. .. ...... 283
8.1.2 Vias aéreas superiores ................. . . . .. .. . 264
8.1.3 Vias aéreas inferiores.......................... 267 8.5 Pulmónfetal. ... .... . ... . .. .. .. .. ... . .. .... . . . 285

8.2 Espacioalveolar....................... . . . .. .. 278 8.6 Cavidadpleural, pleura...... . . .. .... .. .. . . .. 285

8.2.1 Conducto alveolar. . ... ...................... ... 278 8.6.1 Pleura parietal ....................... . .. ....... 285
8.2.2 Alvéolos...................... . .... . .. . ......... 278 8.6.2 Pleura visceral .................... . .... . ....... 285

A las vías respiratorias superiores pertenecen la cavidad epitelios de las vías respiratorias y de los alvéolos forman el
nasal, los senos paranasales y la faringe; a las vías respira- parénquima pulmonar. El tejido conjuntivo en los tabiques
torias inferiores, la laringe, la tráquea, los bronquios, los alveolares y en la pared de las vías respiratorias corresponde
bronquíolos y los bronquíolos respiratorios. La función de a la estroma pulmonar. Tiene una gran abundancia de fibras
las vías respirator ias consiste en la conducción del aire, es elásticas, las cuales durante la inspiración se distienden y
decir que llevan el aire inspirado hacia los pulmones al durante la espiración contribu yen a reducir el volumen pul -
mismo tiempo que lo calientan, lo limpian y lo humectan monar y a propulsar el aire hacia fuera del pulmón. La estro -
y también extraen el aire "desoxige nado': que envían hacia ma también contiene los vasos públicos (vasa publica)y los
el exterior. vasos privado s ( vasaprivata) del pulmón.
Los pulmon es son órganos pares. Están compuestos princi- En los pulmones ocurre el intercambio de los gases respira-
palmente por bronquios con sus ramificaciones, alvéolos y torios oxígeno (0 2) y dióxido de carbono (CO 2) . Este inter -
vasos sanguíneos . Cada pulmón está dividido en lóbulos cambio gaseoso que ocurre en los pulmones se denomina
delimitables externamente (en 3 el derecho y en 2 el izquier- respiración externa. A ella se contrapone la respiración inter-
do ) y, además, en segmentos pulmonares, lobulillos pulmo- na, respiración hística, con lo cual se entiende el consumo de
nares ( diámetro aproximado de 1-2 cm) y ácinos pulmona - 0 2 y la formación de CO 2 por las células. El intercambio
res (diámetro de 1-2 mm). Los pulmones están encerrados gaseoso ocurre en el interior del pulmón por difusión a tra-
con movilidad dentro de la cavidad pleural, que se encuentra vés de una barrera hística (barrera hematogaseosa), de sólo
tapizada por el epitelio pleural. Los movimientos y las modi- 2 µm de espesor en promedio, ent re alrededor de 300-400
ficaciones del pulmón en lo que se refiere al volumen y la millones de celdillas llenas de aire (alvéolos pulmonares) y
forma durante la respiración están posibilitados por la delga- una red muy densa de capilares sanguíneos. En los sitios fun-
da película de líquido en la cavidad pleural. El hilio pulmo - cionalmente importantes y delgados , en particular la barrera
nar contiene las estructuras que entran en el pulmón o salen hematogaseosa, tiene un espesor de sólo 0,4-0,6 µm. La
de él, o sea los bronquios principales, las arterias y las venas superficie total para el intercambio gaseoso es de alrededor
pu lmonares, los vasos linfáticos y los nervios vegetativos. Los de 130 m 2•

8.1 Vias respiratorias

____________________ Introducción
___________________ _
Las vías respirato rias sirven para la conducción, el calenta- por un epitelio seudoestratificado cilíndrico con células
miento y la humectación del aire inspirado y para su lim- ciliadas y células caliciformes. Los cinocilios y el moco
pieza de partículas de suciedad . Durante la inspiración superficial forman el aparato mucociliar, que es una parte
conducen aire con oxígeno abundante hacia los alvéolos y importante del sistema de defensa del pulmón. En la pared
durante la espiración conducen aire con abundancia de de las vías respiratorias inferio res, además de tejido con-
dióxido de carbono hacia afuera. La luz de las vías respira- juntivo con muchas fibras elásticas, hay músculo liso, glán-
torias forma el "espacio muerto': de importancia en la dulas exocrinas mixtas (hasta el final de los bronquios),
fisiología pulmonar. Las vías respiratorias se dividen en: tejido de sostén (sobre todo cartílago hialino), muchas
• ví as respirato rias superiores: cavidades nasales, senos células libres del sistema inmunitario (p. ej., mastocitos y
paranasales y faringe linfocitos) y nervios vegetativos.
• vías respiratorias inferiores: lar inge, tráquea, bron- Los bronquíolos poseen un epitelio con células ciliadas y
quios, bronquíolos y bronquíolos respiratorios. células de Clara, que son secretoras. En su pared hay mús-
Las vías respiratorias inferiores son un sistema de tubos culo liso relativamente abundante.
que se ramifican en forma dicotómica hasta alrededor de Los bronquíolos respiratorios son estructu ras de transi-
20 veces. ción entre las vías respiratorias típicas y los alvéolos inter-
La superficie luminal de las vías respiratorias está tapizada cambiadores de gases.
264 8 Sistema respiratorio
8.1.1 Estructurade la paredde las vías
respiratorias
La mayor parte de los segmentos de las vías respiratorias Fig. 8.2 Epitelio
tienen una pared de estructura típica: seudoestratificado
• mucosa con epitelio seudoestratificado y lámina propia cilindrico ciliado
• capa fibromusculocartilagi nosa. de la tráquea.

Mucosa Contra la luz está la mucosa que tiene un epitelio

respiratorio. Este epitelio es seudoestratificado cilíndrico
con células ciliadas, células caliciformes y células basales • los senos paranasales
(Fig. 3.1.3, Fig. 3.1.14, Fig. 8.1, Fig. 8.2). Sólo en los seg- • la faringe.
mentos distales, los bronquíolos, el epitelio es simple cilín-
drico. Bajo el epitelio hay una lámina propia (tejido con- Vestibulo nasal
juntivo de la mucosa), que contiene glándulas seromuco -
sas excepto en los segmentos distales. La entrada en la cavidad nasal propiamente dicha ocurre a
través del vestíbulo nasal, cuya pared lateral está formada
CapafibromusculocartilaginosaBajo la mucosa, por lo por el ala de la nariz (Fig. 8.3). El ala de la nar iz está
general en configuraciones diversas, hay tejidos conjuntivo, sustentada por cartílago hialin o, sobre el cual se inserta
de sostén y muscular. En la región de la cabeza, el tejido de músculo estriado esquelético. Por afuera , el ala de la nariz
sostén es tejido óseo; en el cuello y dentro de los pulmones está cubierta por epidermis, con la cual se asocian algunos
es tejido cartilaginoso. A veces, en las vías respiratorias infe- pelos finos, glándulas sebáceas extensas y algunas glándu -
riores, el mú sculo está asociado con una "capa muscular" las sudoríparas ecrinas. El vestíbulo nasal está tapizado por
característica. En este caso, los tejidos conjunti vo y de sos- delante por la epidermis y más atrás por un epitelio estra-
tén también se conocen como "capa conjuntivocartilagino - tificado plano no queratinizado. En lo que se refiere a las
sa". Pero desde el punto de vista funcional, los tejidos con - glándulas , se encuentran glándulas holocrinas sebáceas y
juntivo, de sostén y muscular, en especial en la tráquea y los algunas glándulas apocrina s. Por adentro, los orificios
bronquios, están vinculados de forma estrecha. El músculo nasales están rodeados de pelos gruesos (vibrisas), los cua-
está unido al cartílago a través de tendones elásticos. En los les forman un filtro grosero contra las partículas de sucie-
bronquios, el músculo es de distribución circular o reticu - dad.
lar (en forma de valla extensible). En la región de los bron -
quios medianos y pequeños, entre el músculo y las placas Cavidadnasal
de cartílago, se encuentra un plexo venoso bien delimitable.
En la cavidad nasal, la mucosa (Fig. 8.4) está apoyada sobre
En la laringe, el músculo es estriado en lugar de liso. Las
el tejido óseo de los cornetes y el tejido óseo y cartilagino -
glándulas pertenecen primariamente a la lámina propia,
so del tabique nasal. En la mu cosa nasal se distinguen una
pero pueden introducirse entre las placas de cartílago e
incluso pueden encontrarse por fuera de ellas. El tejido región respiratoria y una región olfatoria.
conjuntivo de las vías respiratorias inferiores posee una
abundancia llamativa de fibras elásticas. Regiónrespiratoria
La región respiratoria, a la cual pertenece la mayor parte de
la mucosa nasal, sirve para calentar y humectar el aire ins-
8.1.2 Vias aéreas superiores
pirado y para atrapar las partículas de suciedad que se cue-
A las vías aéreas superiores pertenecen: lan con él. Las características de la región respiratoria son
• la cavidad nasal con el vestíbulo nasal (Fig. 8.5):

a
~ig. ~-.1 Epitelio s_e_udoestra~fic~~ocilindricociliado (1) de las vias respiratorias. a: en la superficie del epitelio se
1dent1ficancon facilidad los cmoc1lios(➔ ), que se originan en los cuerpos basales (línea densa característica en la base de
los cilios). Tráquea, ser humano; Azan; 250 x. b: tinción histoquímica específica (púrpura) para el moco que hay dentro de
las células caliciformesy en la superficie de los cinocilios. Tráquea, ser humano; técnica de PAS;250 x.
 8.1 Víasrespiratorias 265
Fig. 8.3 Ala de la nariz
desde el interior del
vestíbulo nasal (1) hasta
la epidermis (8) en la
parte externa; 2 epitelio
estratificado plano del
vestíbulo; 3 folículo piloso
de una vibrisa; 4 glándulas
sebáceas; 5 plexo venoso;
6 cartílago hialino;
7 músculo esquelético.
Ser humano; H-E; 25 x.

Fig. 8.4 Mucosade un

cornete nasal. 1 Cornete
óseo (rojo oscuro); 2 plexo
venoso de distribución
amplia; 3 glándulas; 4 epi-
te lio seudoestratificado
cilíndrico ciliado. La arma-
zón ósea del cornete nasal
se ha teñido de rojo i nten-
so luego de la descalcifica-
ción (desenmascaramiento
de las fibrillas colágenas).
Ser humano, H-E;25 x.

• un epitelio de revestimiento seudoestratificado cilín- aéreas, en el epitelio respiratorio de la mucosa nasal (Fig.
drico con cilios que baten con una frecuencia de 10-20/s 8.4, Fig. 8.5) se encuentran regularmente leucocitos (linfo-
y glándulas intraepiteliales mucosas aisladas (Fig. citos, eosinófilos [sobre todo en las personas alérgicas],
3.1.18 ), neutrófilos [en las inflamaciones bacterianas]) y también
• una lámina propia con células abundantes que contiene mastocitos (en las personas alérgicas). La superficie del
glándulas mixtas seromucosas, epitelio está cubierta por una película de moco que se des-
• un sistema vascular complejo, cuya característica es un plaza hacia la faringe por la acción de los cinocilios de las
plexo venoso especial que posee la función de un tejido células ciliadas. Sobre la película de moco quedan atrapa -
eréctil. dos las partículas de suciedad y los agentes patógenos que
se han inspirado . La membrana basal del epitelio suele ser
Epitelio seudoestratificado cilindrico ciliado (epitelio llamativamente gruesa (Fig 8 5), lo que está en relación
respiratorio) Al igual que en otras regiones de las vías con inflamaciones recidivantes crónicas.
266 8 Sistema respiratorio
Láminapropia En el tejido conjuntivo de la lámina propia
son frecuentes las células libres, sobre todo plasmocitos,
mastocitos, macrófagos y linfocitos. En las personas alérgi-
cas, además de los mastocitos, también son abundantes los
granulocitos eosinófilos. En especial en las personas de piel
oscura, en el epitelio y en la lámina propia hay melanoci-
tos. El tejido conjuntivo posee fibras elásticas llamativa-
mente abundantes. Las terminaciones nerviosas sensoria-
les del nervio maxilar transmiten reflejos de protección
como el reflejo del estornudo y el cierre reflejo de la glotis.

Sistema vascular El complejo sistema vascular de la

mucosa nasal tiene su origen en arterias grandes del
periostio. Sus ramas colaterales cursan hacia la superficie
epitelial y aquí vuelven a ramificarse para formar arcadas.
A partir de ellas se desarrolla una densa red capilar de ubi-
cación superficial con innumerables fenestraciones en el
endotelio. La sangre capilar se reúne en vénulas cortas
ramificadas que pronto se continúan con un plexo venoso
de luz amplia ("lagunas" venosas) (Fig. 8.4, Fig. 8.6). La
sangre venosa del plexo se recoge en venas mayores en la
profundidad. Además del plexo venoso hay muchas anas-
tomosis arteriovenosas de trayecto enrollado que en parte
también desembocan en el plexo venoso.

Nota Particular idad de la mucosa nasal: sistema vascu-

lar complejo con plexo venoso (tejido eréctil) y anasto -
mosis arteriovenosas.

Las venas del plexo poseen en su pared haces musculares

en parte gruesos y de trayecto en espiral. Éstos tienen fun-
Fig. 8.5 Regiónrespiratoriade la mucosanasal. Bajo el ción de esfínter y pueden estancar la sangre, lo cual condu-
epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado (1) hay una ce al engrosamiento de la mucosa. Por consiguiente, el
membrana basal llamativamente gruesa (*) y un tejido con- plexo forma un cuerpo eréctil. Las venas del plexo ocupan
juntivo abundante (2) con vasos sanguíneos y linfáticos una gran parte de la mucosa y están particularmente bien
pequeños. En el epitelio aparecen linfocitos aislados. desarrolladas en los cornetes nasales (Fig. 8.4) . Los cuerpos
Cornete medio, ser humano; H-E; 250 x. eréctiles venosos ejercen una influencia sobre la corriente
aérea en la nariz y contribuyen al calentamiento del aire
inspirado. Además de los vasos sanguíneos de configura -
ciones múltiples, también hay vasos linfáticos y fibras ner -
viosas vegetativas en abundancia.

Correlaciónclinica La dificultad para respirar a través de

la nariz por la tumefacción de la mucosa es un hallazgo
muy frecuente en las enfermedades de las vías respiratorias
superiores . Las causas son las inflamaciones víricas o bac-
terianas agudas o crónicas de tipos diversos, las rinitis alér-
gicas, etcétera. La tumefacción de la mucosa nasal suele
conducir a la obstrucción de los orificios de los senos para -
nasales y al impedimento resultante del drenaje.
En la rinitis alérgica, la cual puede aparecer en ciertas
estaciones del año, los mastocitos desempeñan un papel
importante en la generación de los síntomas de la enfer-
medad (Cap. 3.2.3). Aquí también las mucosas se encuen -
tran tumefactas e hiperémicas. El tejido conjuntivo es ede-
matoso y contiene eosinófilos abundantes. Los capilares de
la mucosa se tornan relativamente permeables y permiten
la filtración de líquido desde el plasma. En consecuencia,
desde los orificios nasales "chorrea" un líquido claro acuo -
so. En una rinitis la capacidad de percibir los olores suele
Fig. 8.6 Plexovenoso (1) en la mucosanasal. El músculo estar bastante limitada.
liso de las paredes venosas (*) es relativamente grueso y Las hemorragias nasales (epistaxis) pueden ser causadas
tiene una organización irregular. 2 Arterias; 3 nervio. Ser por lesión mecánica de un plexo capilar o venoso en el
humano; H-E;45 x. tabique nasal (área o locus de Kiesselbach), pero también
 8.1 Vías respiratorias 267

P?r infecciones (p. ej., tifus), anomalías vasculares congé - • nasofaringe o epifaringe (región superior)
nitas, trastornos de la coagulación, etcétera . • orofaringe o mesofaringe (región media)
• laringofaringe o h ipofaringe (región inferior).
Región olfatoria
La región olfatoria es una región pequeña situada sobre el E~t~uct~rade la pared En la pared de la faringe p ueden
cornete superior (Cap. 17.4.1 ). Contiene las células senso - distmgmrse 3 capas :
riales del olfato y sirve para la percepción de los olores. • Mucosa : en la nasofari nge la mucosa tiene un epitelio
s~udoe~tratificado cilíndrico ciliado (epitelio respira to -
NotaLa mucosa de la cavidad nasal está provista de un no), ~1~ntras que ~n la orofaringe y en la laringofaringe
epitelio respiratorio que sobre todo tiene una función el epitelio es estratificado plano no queratinizado. En la
mucosa, el tejido linfático está muy extendido, tanto en
de limpieza pero también contribuye a la humectación
la forma de amígdalas como en la forma de folículos lin -
del a~re inspirado. La lámina propia forma un cuerpo
eréctil venoso que desempeña un papel en el calenta - fáticos individuales (Cap. 6.3.2). Además, la mucosa
miento del aire inspirado y en la regulación de la contiene principalmente glándulas secretoras de moco.
corriente aérea y del volumen del aire que entra en las • Muscular : el músculo es estriado.
vías respiratorias. Las terminaciones nerviosas sensoria- • Adve nti cia: la adventicia posee una est ructura relativa-
les son la vía aferente de los reflejos protectores. La mente laxa.
pequeña región olfatoria sirve para la inspección del ali-
mento y para la orientación en el medio. Correlaciónclinica La m ucosa de la faringe se inflama con
frecuencia (faringiti s). Las faringitis virósicas y bacteria-
nas pertenecen al grupo de las enfermedades más frecuen -
Senos paranasales tes. Dado que los agentes patógenos pueden introducirse
Los senos paranasa les, al igual que la cavidad nasal, están con facilidad en el organismo a través de la nariz y la boca,
tapizados por un epitelio seudoestratificado cilíndrico la abundancia de tejido linfático (Cap.6 .3.2) en estas puer -
cilfa~o (epitelio respiratorio) que es relativamente bajo y tas de entrada al cuerpo tiene sentido biológico. Las infla -
contiene pocas células caliciformes. Las glándulas seromu - maciones originadas en la faringe pueden extenderse hacia
cosas son infrecuentes y la mucosa es relativamente delga- el oído medio y las celdillas ma stoideas .
da. La corriente de moco impulsada por los cilios se dirige
hacia los orificios naturales de los senos paranasales y No~aEn la ~~ringe se ~ruzan las vías digestiva y respira -
se acerca a ellos con una velocidad de alrededor de tona; la reg1on supenor de la faringe contiene mucho
1 cm/minuto. tejido linfático.

CorrelaciónclinicaLas in flamaciones de los senos parana - 8.1.3 Vias aéreas inferiores

sales (sinu siti s) son enfermedades frecuentes. Se afectan
principalmente los senos maxilares y con menos frecuen - A las vías aéreas inferiores pertenecen los segmentos
cia las celdillas etmoidales, el seno frontal y el seno esfenoi - siguientes (Cuadro 8.1 ):
da!. En la época del nacimiento, los senos maxilares y el • laringe
seno esfenoida! ya se han instalado en la forma de recesos • tráquea
de unos pocos milímetros de diámetro; antes del primer • bron quios
año de vida sólo se inflaman las celdillas etmoidales (sinu- • bronquíolos
sitis etmoidal). En los niños pequeños sólo se afectan las • bronquíolos respiratorios.
celdillas etmoidales, los senos maxilares o ambas estructu- .
ras, po rque el seno frontal recién en el sexto a décimo año Laringe
~e vida se ha desarrollado lo suficiente como para permi-
FunciónLa laringe está situa da en el límite entre las vías
tir que en él ocurra una inflamación.
~éreas sup~riores e inferiores (Fig. 8.7). Una función de
En las inflamaciones, los orificios relativamente pequeños
rmportancia particular en el ámbito de la vida social es la
suelen edematizarse, lo cual dificulta la curación de una
generación de sonidos (fonación); la laringe está vinculada
sinusitis. Las enfermedades víricas pueden conducir a un
en forma inseparable con el habla y el canto . Además, pro -
aumento de la producción de moco y dañar las células
tege las vías respiratorias inferiores. La mucosa de la larin -
ciliadas, con lo cual disminuye la velocidad de transporte
ge ti~ne abundante inervación sensorial. Las partículas o
del aparato mucociliar. La rinitis alérgica también suele
los alimentos que se cuelan desencadenan de inmediato un
producir la obstrucción de los orificios. A las inflamacio -
reflejo tusígeno.
~es ü~.i~ialesca~sadas por virus con frecuencia les siguen
smus1st1s bactenanas (purulentas) . En la sinusitis crónica
EstructuraEn la laringe se distinguen 3 niveles:
ocurre una disfunción del epitelio y una disminución de la
• supraglotis: epiglotis, vestíbulo laríngeo, pliegue vestibu -
capacidad de limpieza de los cinocilios. Hay que prestar
lar y ventrículo laríngeo (ventrículo de Morgagni)
atención a las diversas estructuras anatómicas en las inme -
• glotis: pliegue vocal, porción de la laringe que permite la
diacion~s de los senos paranasales, por ejemplo la órbita o
fonación
las meninges, las cuales pueden afectarse al mismo tiempo.
• subglotis: ~egión ubica da por debajo del pliegue vocal y
que se extiende hasta el borde inferior del cartílago cri-
Faringe coides.

En la faringe se cruzan las vías digestiva y respiratoria. La La laringe es un órgano complejo en el cual piezas cartila-
faringe se divide en 3 regiones: ginosas y músculo estriado inervado por el nervio vago
268 8 Sistema respiratorio

Cuadro8.1 Segmentos de las vias aéreas inferiores con sus caracte risticas histológicas
Segmento Diámetro Mucosa Capafibromusculocartilaginosa
Laringe alrededor de 4 cm Epitelio respiratorio, pliegues vocale Esqueleto laríngeo complejo con
con epitelio estratificado plano no músculo estriado
queratinizado

Tráquea alrededor de 1,5 cm Conepitelio respiratorio y glándulas De ubicación ventrolateral: unos

traqueales seromucosas 20 cartilagos hialinos con forma
de herradura; de ubicación dorsal:
pared membranosacon músculo
liso

Bronquiostípicos alrededor de 10-2 mm Conepitelio respiratorio y glándulas Bajo toda la mucosa, manguito de
de mediano y bronquiales seromucosas haces de células musculares lisas
pequeño calibre de distribución circular y plexifor-
me, los cuales en la capa más
externa también rodean las placas
individuales de cartílago

Bronquíolos alrededor de 1-0,4 mm Epiteliosimple cilíndrico con células Tejidoconjuntivo subepitelial con
ciliadas y células de Clara células musculares lisas de distri-
bución circular y plexiforme;sin
glándulas subepiteliales ni placas
cartilaginosas

Bronquíolos alrededor de 0,2-0,15 mm Epitelio simple cilíndrico a simple Tejidoconjuntivo subepitelial con
respiratorios cúbico con muchas células no cilia- células musculares lisas de distri-
das; en medio de ellas, células de bución circular y plexiforme;sin
Clara,algunas células ciliadas y neu- glándulas subepiteliales ni placas
mocitos II; en la pared ya hay algu- cartilaginosas
nos alvéolos

desempeñan un papel fundamental . Los elementos esque- sagital. Por debajo de los pliegues vestibulares se encuentra
lético s de la laringe son sobre todo el cartílago tiroides, el el ventriculo laríngeo (= ventriculo de Morgagni), una
cartílago cricoides y los cartílagos aritenoides. Están com- ampliación del espacio aéreo que forma dilataciones de
puestos en su mayor parte por tejido cartilaginoso hialino profund idad variable (sáculos laríngeos) . En algunos pri-
que a partir de los 20 años se osifica. En los varones, esta mates, estas dilataciones pueden formar grandes sacos
osificación suele ser completa, mientras que en las mujeres intensificadores del sonido.
por lo general permanece incompleta. La apófisis vocal del
cartílago aritenoides consiste en cartílago elástico y el liga- Glotis En la jerga médica otorrinolaringológica, todas las
mento vocal elástico se une directamente a ella. La mu co- partes de la pared laríngea que limitan la rima glottidis y
sa laríngea -con excepción de la de los pliegues vocales- producen sonidos se abarcan con el término glotis. En el
está cubierta por un epitelio respiratorio y contiene glán- piso del ventrículo laríngeo, la vía aérea de nuevo está
dulas seromucosas y, en parte, también folículos linfáticos. estrechada en una hendidura de ubicación sagital (rima
glottidis) por 2 pliegues, los pliegues vocales. Los pliegues
Supraglotis La entrada de la laringe está cubierta por la vocal es m ismos (Fig. 8.8) están cubiertos po r un epitelio
epigloti s móvil . La epiglotis consiste en una placa de car- estratificado plano no queratinizado. Bajo este epitelio,
tílago elástico con forma de cuchara que exhibe poros pero separado por un espacio estrecho de tejido conjunti-
grandes y está revestida por una mucosa. En la superficie vo (espacio de Reinke, véase más adelante), se encuentra el
lingual (oral) de la epiglotis y también en una gran exten- ligamento vocal, que en su mayor parte está formado por
sión de la superficie faríngea, la mucosa posee un epitelio fibras elásticas y sólo contiene unas pocas fibras colágenas.
estratificado plano no querat inizado. En el lado laríngeo se Las fibras elásticas del ligamento vocal constituyen el
encuentra principalmente epitelio respiratorio y también borde craneal del cono elástico, de forma tubular, que bajo
epitelio estratificado plano no queratinizado en una exten- la mucosa se dirige caudalmente hacia la superficie interna
sión que varía según el individuo. En la lámina propia hay del cartílago cricoides para terminar allí. El ligamento
glándulas seromucosas. Durante la deglución, la laringe se vocal cubre el músculo vocal (tejido muscular estriado), el
mueve hacia arriba y se apoya contra la epiglotis, con lo cual corresponde a las porciones mediales del músculo
cual queda cerrada la comunicación con el resto de las vías tiroaritenoideo .
aéreas inferiores . El espacio estrecho que hay entre el epitelio estratificado
En la profundidad de la supraglotis, la mucosa forma los 2 plano del pliegue vocal y el ligamento vocal elástico se
pliegues vestibul ares que sobresalen en la luz y tienen una denomina espacio de Reinke. Contiene tejido conjuntivo
función protectora. Limitan una hendidura de ubicación de densidad variable y sólo algunos capilares sanguíneos;
 8.1 Vías respiratorias 269

Cartílago
'¡
Glándulas 1

Músculos epiglóticas 1
1
/1, 1
hioideos 1

: Epiglotis
1
1
1
'
,I
Superficie faríngea

7 Sáculo laríngeo

Músculo ventricular

/~ Ventrículolaríngeo

___ Pliegue vestibular (ventricular)

~ Músculo vocal

,/ Pliegue vocal

' · Ligamento vocal

Cartílagotiroides - - - - Músculo cricoaritenoideolateral

......
' Epitelioseudoestratificadocilíndricociliado

'
--'~ Glándulaslaríngeas

' ' Cartílagocricoides

,\
Músculo '
cricoaritenoideoposterior

- Cartílago traqueal

Tráquea

Fig. 8. 7 Laringe, corte frontal. En la laringe pueden distinguirse 3 niveles: supraglotis, glotis e infraglotis o subglotis. En
los preparados t eñidos con H-E, el ligamento vocal suele colorearse de un rojo más intenso que el de esta figura. Ser huma-
no; H-E;4,5 x. (De [1])
270 8 Sistema respiratorio

Fig. 8.8 Pliegue vocal. 1 Epitelio estratificado plano no

queratinizado, 2 espacio de Reinke, 3 ligamento vocal,
4 músculo vocal. Ser humano; H-E;45 x.

no hay capilares linfáticos. Por consiguiente, aquí los carci-

nomas del epitelio se diseminan con lentitud y las acumu-
laciones patológicas de líquido (edemas) se drenan con
muy poca rapidez. Fig. 8.9 Tráquea, corte transversal. 1 Placa de cartílago
hialino con forma de herradura; 2 mucosa; 3 tejido muscu-
Correlaciónclinica La disfo nía es un síntoma y u n signo lar liso del músculotraqueal, de ubicación dorsal entre los
frecuente en las afecciones de la laringe, al igual que la tos. cartílagos. Rata joven; H-E;45 x.
La exposición crónica a sustancias irritantes (p. ej., el
humo del cigarrillo) conduce a la aparición de sectores de
paraqueratsis con cornificación atípica de la superficie del Capafibromusculocartilagino
sa
epitelio de los pliegues vocales. Los elementos más importantes de la capa fibromusculo-
En los edemas crónicos, en los pliegues vocales pueden cartilaginosa son: ventrolateralmente, unas 20 abrazaderas
formarse nódulos y pólipos . Con frecuencia la causa son de cartílago hialino con forma de herradura y, dorsalmen -
inflamaciones. te, el músculo traqueal (Fig. 8.10 ). Los cartílagos traquea -
El cáncer laríngeo es 1Oveces más frecuente en los varones les fortalecen la pared e impiden el colapso luminal duran-
que en las mujeres y se origina en los pliegues vocales o en te la respiración, en especial durante la inspiración.
sus inmediaciones. Los extremos libres de estas abrazaderas o anillos cartila-
ginosos incompletos están unidos por músculo liso de
Tráquea, bronquiosy bronquiolos curso principalmente transversal (aunque por afuera
también longitudinal) (músculo traquea l) y tejido con -
La tráquea y los bronquios poseen una mucosa de estruc- juntivo (pared membranosa). La pared membranosa
tura semejante con epitelio respiratorio, tejido conjuntivo contiene una gran cantidad de fibras elásticas que se pro -
subepitelial y glándulas exocrinas. El epitelio respiratorio longan en la cubierta conjuntiva de la superficie externa
de la tráquea y los bronquios corresponde al epitelio respi- del cartílago. Entre los cartílagos contiguos se encuentra
ratorio de las vías aéreas superiores. En cambio, los bron- un tejido conjuntivo denso, el cual también contiene
quíolos poseen un epitelio simple cilíndrico que contiene muchas fibras elásticas de orientación sobre todo longi -
sobre todo células ciliadas y células de Clara. En los bron - tudinal y forma los denominados ligamentos anulares.
quíolos respiratorios, el epitelio es principalmente simple Los componentes estructurales de la tráquea permiten
cúbico y en su trayecto ya hay intercalados alvéolos peque- modificaciones considerables de su longitud y su calibre.
ños. En el epitelio de los bronquíolos respiratorios apare- Su longitud cambia, por ejemplo, con la inclinación dor -
cen neumocitos II esporádicos. Todos los segmentos de las sal de la cabeza. El calibre puede reducirse activamente en
vías aéreas inferiores poseen músculo liso en su pared. El alrededor de un cuarto de su diámetro por la acción del
músculo está inervado por fibras nerviosas tanto simpáti- músculo traqueal. En la deglución de bocados grandes de
cas como parasimpáticas, las cuales regulan el diámetro de alimento, la tráquea se comprime pasivamente desde
las vías aéreas inferiores. Esto es importante en particular atrás. En las personas mayores, el cartílago muestra gra-
en la región de los bronquios y los bronquíolos . dos diversos de calcificación.

Tráquea Mucosa
La mucosa de la tráquea está compuesta por epitelio seu-
La tráquea es un tubo de unos 12 cm de largo y alrededor doestratificado cilíndrico ciliado (epitelio respiratorio),
de 1,5 cm de ancho, que transcurre por delante del esófa- tejido conjuntivo subepitelial y glándulas traqueales sero-
go (Fig, 8.9). La pared de la tráquea tiene una estructura mucosas (Fig. 8. 11).
característica (Cap. 8.1.1) y está compuesta por una muco-
sa, una capa fibromusculocartilaginosa y una adventicia de Epitelio respiratorio En el epitelio seudoestratificado
ubicación externa . cilíndrico ciliado de la tráquea y los bronquios, además de
 8.1 Vías respiratorias 271
Fig. 8.10 Porcionesdorsal
y lateral de la paredde
la tráquea. 1 Luz traqueal;
➔ epitelio traqueal;
2 pared membranosa;
3 glándulas traqueales;
* músculo liso (músculo
traqueal); 4 placa de
cartílago con forma de
herradura. Ser humano;
H-E; 5 X.

células ciliadas, caliciformes y basales (Fig. 8.12) se

encuentran algunas células en cepillo (células epiteliales
con microvellosidades gruesas de alrededor de 2 µm de
longitud) que probablemente tengan la función de células
sensoriales, así como algunas células serosas y endocrinas.
Las células basales son las células madre del epitelio, es
decir que son las precursoras de las células ciliadas y las
células caliciformes, pero también cumplen una función
en el afianzamiento del epitelio en la membrana basal
gruesa. Además, en el epitelio pueden aparecer linfocitos y
m astocitos .

Aparato mucociliar y glándulas traqueales El moco de

las glándulas traqueales y bronquiales y de las células cali-
ciformes, en conjunto con los cinocilios del epitelio respi-
ratorio, forman el aparato mucocilia r (Fig. 8.12). Las par-
tículas de suciedad inspiradas se adhieren al moco y junto Fig. 8.11 Mucosade la [Link]á compuestapor
con él son transportadas por los cinocilios hacia la faringe, un epitelio seudoestratificadocilíndrico(1) con células cilia-
donde pueden deglutirse o expectorarse. das, células caliciformesy células basales y por una lámina
El moco forma una capa semejante a una cinta transporta- propia subepitelialque contiene gran cantidad de fibras colá-
dora, en cuya superficie inferior se fijan los cilios de un genas y elásticas. Enuna ubicaciónsubepitelialse encuentran
modo reversible. Los cilios baten 12-20 veces por segundo las glándulastraqueales seromucosas(2), que también se
y mueven la película de moco hacia la faringe con una cuelan entre las placas de cartílago. El cartílago contiguo(3)
velocidad de alrededor de 1 cm/min. El número de cinoci- es hialino. Ser humano;H-E;200 x (De [1]).
lios en las vías respiratorias es enorme: por cm 2 h ay al
menos 109 cinocilios. La cantidad de moco producido
varía de acuerdo con los estímulos internos y externos. La Bronquios
dirección oral del batido ciliar es innata. Baten en un espa- Los bronquios forman un sistema de tubos que se dividen
cio de líquido acuoso bajo el moco, la llamada hipofase. En repetidamente y se tornan cada vez más estrechos (Fig. 8.13).
el transporte del agua en este espacio participan las acua- La tráquea se divide en 2 bronquios fuente (bronqu ios prin-
ponnas. cipales; diámetros: unos 14 mm el derecho y unos 12 mm el
_____ ________________ _, izquierdo), a los cuales les siguen los bronquios lobares y los
Correlación clinica La composición y la cantidad del bronquios segmentarios . Los bronquios que siguen a conti-
líquido en la hipofase están reguladas . En la mucoviscido- nuación suelen denominarse bronquios subsegmentarios.
sis (fibrosis quística), el volumen de la hipofase está redu- Estos últimos comprenden los bronquios medianos y peque-
cido o su composición se encuentra modificada y el moco ños. Los bronquios subsegmentarios sufren 6- 12 generacio-
superficial es mucho más viscoso que en las personas nes de división, con lo cual su diámetro se reduce a alrededor
sanas. de l mm. Las divisiones son dicotómicas y cada uno de los 2
bronquios hijos originados a menudo tiene un tamaño y un
272 8 Sistema respiratorio

Fig. 8.12 Microfotografíaelectrónica del epitelio respiratorio. El epitelio contiene células basales (que no aparecen en
la imagen), células caliciformes(1) con gránulos de moco (*, contienen la mucina MUC2) y células ciliadas (2) con mito-
condrias (4) abundantes y cinocilios (3); ► cuerpo basal; ➔ raicillas ciliares. Epiteliode la tráquea, ser humano; 10.450 x.

trayecto diferentes: una rama más gruesa continúa en forma tejido conjuntivo. Las placas cartilaginosas, pequeñas y de
alargada; en cambio, la otra rama tiene un curso retorcido forma irregular (los cartílagos con forma de herradura
hacia las porciones centrales del pulmón. La pared de los sólo se encuentran en los bronquios fuente , Fig. 8.13),
bronquios tiene una estructura (Fig.8.14, Fig,8.15)seme- están conectadas por un tejido conjuntivo con fibras elás-
jante a la de la tráquea, aunque la designación de las capas ticas abundantes. El cartílago es hialino pero más distal-
individuales se aplica de un modo bastante poco uniforme. mente también contiene porciones elásticas, las cuales
entonces predominan en las placas cartilaginosas de los
Capafibromusculocartilaginosa bronquios periféricos pequeños . Por fuera de la arma zón
La capa muscular y la capa de cartílago y fibras conjuntivas de sostén de cartílago y tejido conjuntivo denso hay una
capa de tejido conjuntivo laxo (capa adventicia) que con -
de la pared bronquial suelen abarcarse con la denomina -
ción capa fibromusculocartilaginosa: tiene vasos y nervios y en la cual en parte pueden extender -
se las glándulas bronquiales.
CapamuscularLa capa muscular adopta una forma tubu-
lar, contiene células musculares lisas de curso circular y Mucosa
helicoidal y está ubicada por fuera de la mucosa. Las célu- Por dentro de la capa muscular y de la capa de fibras con-
las musculares forman haces que con frecuencia transcu - juntivas y cartílago se encuentra la mucosa (capa mucosa)
rren en giros helicoidales opuestos y dejan espacios entre sí con epitelio respiratorio, tejido conjuntivo subepitelial
(patrón en valla extensible). Por dentro y por fuera del (lámina propia) y glándulas seromucosas (glándulas bron -
músculo, las venas bronquiales forman plexos venosos, de quiales).
los cuales el externo - entre el mú sculo y la capa de cartíla -
go- es el más extenso. Epitelio respiratorioEl epitelio seudoestratificado cilín -
drico ciliado de los bronquios contiene células ciliadas,
Capade fibras conjuntivasy cartílagoA la capa muscu - células caliciformes, células basales y células endocrinas
lar le sigue a una capa de placas cartilaginosas y fibras del aisladas:
 8.1 Víasrespiratorias 273
dad aumenta en la bronquitis crónica.
• Las células basales (Fig, 8.16) en parte son las células
madre del epitelio. Una gran parte de las células basales
sirve para la fijación de las células ciliadas en el epitelio
y está unida a la membrana basal por medio de hemides-
mosomas.
• En las células endocr inas aisladas que hay en el epitelio
se han identificado serotonina y péptidos diversos, por
ejemplo calcitonina , somatostat ina y hormona antidiu-
rética . Los cuerpos neuro epiteliales están compuestos
por hasta 80 células endocrinas, las cuales forman
estructuras con una abundante inervación sensorial que
se encuentran sobre todo en los sitios de ramificación de
los bronquíolos. En ellos se han identificado serotonina
y polipéptidos endocrinos. Al parecer son quimiorrecep-
tores sensibles al oxígeno (reaccionan ante la caída de la
presión parcial de 0 2 en la sangre) y también mecano-
rreceptores. Es probable que participen en la regulación
de la perfusión pulmonar y del mú sculo de las vías res-
piratorias . Las células endocrinas de las vías respiratorias
pueden dar origen a carcinomas (carcinoma bronquial
de células pequeñas) y al carcinoide, un trastorno de
potencialidad maligna.

En el epitelio de las vías respiratorias humanas se ha detec-

tado la expresión y la secreción de citocinas, factores de
crecimiento, péptidos antimicrobianos y moléculas de
adhesión. Todo el epitelio participa en la producción del
líquido de la hipofase acuosa.

GlándulasbronquialesEn la mucosa aparecen con regu-

laridad glándulas bronquiales seromucosas (Fig. 8. 17),
pero no es infrecuente encontrarla s incluso por fuera de las
placas de cartílago. En las glándulas bronquiales, los ácinos
serosos son distales, como ocurre en general en las glándu-
las de las vías respiratorias, mientras que los túbulos
mucosos son proximales . La pared de los conductos excre-
tores está compuesta por células epiteliales eosinófilas con
mitocond rias abundantes que presuntamente transportan
líquido. En el epitelio de las glándulas traqueales y bron-
quiales mixtas hay células mioepiteliales. Las glándulas
bronquiales producen, entre otras cosas, moco (MUC5) y .
enzimas antibacterianas. En el producto de secreción de
sus células glandulares serosas se ha identificado, por ejem-
plo, la lisozima antibacteriana (Fig. 8.18 ). En las células
Fig. 8.13 Sistema bronquial(ser humano}, ilustración glandulares serosas (y en el epitelio respiratorio) también
simplificada. 1 Tráquea; 2 bronquio fuente; 3 bronquio se sintetizan defensinas y otros polipéptidos antimicrobia-
lobar; 4 bronquio segmentario; 5 bronquio pequeño; nos. En las células mucosas de las glándulas traqueales y
6 bronquíolo; 7 bronquiolo respiratorio; 8 conducto alveo-
bronquiales y en las células caliciformes del epitelio de
lar; 9 saco alveolar; ➔ alvéolos (a la izquierda, vista exter- revestimiento pueden identificarse antígenos de grupo
sanguíneo del sistema ABO(antígenos de secreción).
na; a la derecha, corte. En azul: abrazaderas cartilaginosas
o placas de cartílago en la pared de las vías respiratorias).
Tejidolinfático asociado con los bronquios
En la mucosa bronquial aparecen acumulaciones locales de
• Cada una de las células ciliadas posee alrededor de 200 tejido linfático (tejido linfático asociado con los bronquios
cinocilios, además de numerosas microvellosidades . Los = BALT). Este tejido consiste en folículos individuales o
cinocilios miden unos 5-7 µm de longitud, baten alrede- grupos pequeños de estos folículos, así como agrupaciones
dor de 20 veces por segundo y mueven la película de simples de linfocitos, plasmocitos abundantes y linfocitos
moco superficial hacia la faringe (aparato mucociliar). individuales, entre los cuales los últimos pueden introdu-
Las células ciliadas pueden identificarse por su conteni- cirse en el epitelio bronquial. La mayor parte de los linfo-
do de citoqueratina 8. citos individuales consisten en linfocitos T CDS-positivos.
• Las células caliciformes produce n moco (MUC2). A En las personas sanas, los plasmocitos sintetizan sobre
diferencia de lo que ocurre con las glándulas bronquia- todo IgA. A continuación, las células epiteliales de los
les, las células caliciformes no están inervadas. Su canti- bronquios y de las glándulas bronquiales la captan, con el
274 8 Sistema respiratorio
Fig. 8.14 Estructura de
la pared de un bronquio
(B); 1 mucosa; 2 múscu-
lo liso; 3 placa de cartí-
lago; A rama de la arteria
pulmonar; ➔ arteria
bronquial; AV alvéolos.
Cerdo;Azán; 45 x.

Fig. 8.16 Célulasba sales(➔) en el epitelio seudoestratifi-

cado cilíndrico(1) de un bronquio. Determinacióninmunohis-
Fig. 8.15 Capas de la pared de un bronquio, representa- toquímicade CK14(tinción parda); ser humano;250 x.
ción esquemática de las partes esenciales desde el punto
de vista funcional. Epitelio de revestimiento con células
caliciformes(1), células ciliadas (2) y células basales regiones con ]jnfocitos T también aparecen vénu1as de
(3); 4 fibrillas colágenas; 5 vasos sanguíneos; 6 mastocito; endotelio alto. En los bronquios de calibre mediano y
7 plasmocito; 8 conducto excretor cuya pared está com- pequeño, el epitelio sobre el tejido linfático está aplanado,
puesta por células epiteliales cúbicas o cilíndricas que tie- es relativamente delgado y contiene células M o equivalen-
nen muchas mitocondrias;9 fibras elásticas; 10 glándula tes de estas células.
seromucosaque también contiene células endocrinas
(12); 11 nervio autónomo; 13 músculo liso; 14 cartílago Inervadón
hialino. (De [1]) El músculo bronquial y traqueal tiene inervación simpáti-
ca (que dilata las vías aéreas) y parasimpática (que estrecha
las vías aéreas), lo cual tiene sentido biológico en el ámbi -
llamado componente secretor acoplado, y la transportan a to de las reacciones ante el estrés o los mecanismos de pre-
través del epitelio hacia la luz bronquial. En las personas paración para la huida. Ante una situación aguda de peli-
alérgicas, los plasmocitos producen gran cantidad de IgE. gro, la dilatación de los bronquios sustenta la reacción de
Los folículos, que sólo en forma relativamente infrecuente huida con el aumento de la provisión de aire en los pulmo-
contienen centros germinativos, aumentan en cantidad nes. Así puede satisfacerse la mayor necesidad de oxígeno
con el paso de los años y suelen encontrarse en los sitios de del músculo . Además, la adrenalina transportada por la
ramificación de los bronquios. Entre los folículos hay cam - sangre actúa sobre los receptores ~ en el músculo bron-
pos con linfocitos T de una extensión variable. En las quial y, al igual que el simpático, dirata los bronquios. Por
 8.1 Vías respiratorias 275
Fig. 8.17 Glándulas
bronquiales.1 Células
glandulares serosas;
2 células glandulares
mucosas; 3 conducto
excretor con células
eosinófilas provistas de
mitocondrias abundantes.
Ser humano; H-E;250 x.

CorrelaciónclinicaLos bronquios se enferman con relati-

va frecuencia; una bronquiti s se acompaña de un aumen-
to de la producción de moco por las células caliciformes y
las glándulas bronquiales (Fig. 8.19). Una causa (adjunta)
de la bronquitis es el trastorno de la función ciliar (p. ej.,
por el hábito de fumar, que disminuye la frecuencia del
batido ciliar) y, con ello, del aparato mucociliar. Los defec-
tos congénitos de los cilios (Fig. 8.20 ), que reciben el nom-
bre de síndrome de los cilios inmóvile s, conducen a la
adquisición de bronquitis crónicas, a menudo graves.
En el 95% de los casos, el cáncer pulmonar es un carcino-
ma del epitelio bronquial. Cabe destacar la correlación
clara entre el carcinoma bronquial y el hábito de fumar. Al
igual que otros carcinomas, el carcinoma bronquial se ori-
gina sobre la base de alteraciones genéticas que afectan los
oncogenes y los genes supresores de tumores. En el carci-
noma bronquial de células pequeñas, por ejemp lo, oncoge-
nes diversos están alterados y el oncogén myc muestra un
aumento considerable. En este carcinoma también hay
deleciones del brazo corto del cromosoma 3, donde están
situados ciertos genes supresores de tumores. Se sabe que
en el carcinoma bronquial de células pequeñas los genes
supresores de tumores p53 y Rb han sido inactivados por
mutaciones. Se cree que el modelo de expresión de estos
genes y las funciones de los productos finales actúan sobre
la medida del comportamiento maligno y el curso del car-
Fig. 8.18 Glándulasbronquiales. Determinación inmuno-
cinoma respectivo. El amianto puede causar carcinomas
histoquímica de la lisozima (tinción parda, ➔) en las célu- bronquiales y también pleurales (mesotelioma).
las glandulares serosas. Las células mucosas (1) no produ- En el asma bronquial por un lado hay un proceso inflama-
cen lisozima. Ser humano; 450 x. torio crónico y por el otro hay un aumento de la capacidad
de reacción del músculo bronquial ante estímulos diversos,
consiguiente, en las constricciones patológicas se adminis- en su mayoría elementos transportados por el aire. Entr e
tran simpaticomiméticos, los cuales intensifican la función ellos se encuentran los alérgenos y los estímulos de origen
del simpático. farmacológico, ambiental (¡contaminación atmosférica !),
laboral (polvos, detergentes, harina, etc.) o infeccioso. Las
Nota La pared de los bronquios está formada por un emociones concomitantes, por ejemplo el miedo, pueden
epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado ( epitelio empeorar el estado. El músculo se contrae, las vias respira-
respiratorio), glándulas bronquiales, fibras colágenas, torias se estrechan (obstrucción) y aparece disnea (sensa-
fibras elásticas, cartílago, músculo liso y nervios vegeta- ción de falta de aire). Por lo menos en una gran parte, la
tivos. contracción es desencadenada por mediadores mastocíti-
cos que se liberan desde los mastocitos por la interacción
276 8 Sistema respiratorio

Fig. 8.21 Tejido pulmonar,vista general. 1 Bronquio;

Fig. 8.19 Bronquiopequeño en una bronquitis mucopu- 2 bronquíolo; 3 bronquíolo terminal que se continúa con
rulenta. La luz está ampliamente ocupada por pus y una bronquíolos respiratorios; 4 conducto alveolar; 5 alvéolos.
gran cantidad de moco. Los componentes celulares de este Cerdo;Azan; 20 x. (De [1])
moco purulento son sobre todo neutrófilos abundantes
( ➔ ). 1 Epitelio. Ser humano; H-E;450 x.
nombre de bronquíolo terminal. El tejido pulmonar abas-
tecido por este bronquíolo terminal se denomina ácino
pulmonar (diámetro: 3-6 mm). Varios ácinos forman un
lobulillo.

Capamuscular
Fig. 8.20 Defecto ciliar Esta capa equivale a la capa fibromusculocartilaginosa de
congénito. la tráquea y los bronquios, pero en los bronquíolos carece
de cartílago. El músculo liso (Fig. 8.22 ) forma una red laxa
de un antígeno con la IgE unida a estas células. Otras de haces bastante gruesos, con frecuencia de disposición
características son una mucosa tumefacta y la secreción de helicoidal, y, en parte, entrecruzados. Durante la inspira-
ción se distiende, mientras que durante la espiración se
un moco espeso y viscoso, en el cual hay eosinófilos abun-
contrae levemente. Si esta contracción se mantiene en
dantes (Fig. 4.15).
forma patológica, como en un episodio de asma, el aire
sólo puede abandonar el espacio alveolar con dificultad.
Bronquiolos
A los bronquios les siguen los bronquíolos. Los bronquío- Mucosa
los tienen un diámetro de alrededor de 1,2-0,4 mm y for- El epitelio es simple cilíndrico o a veces seudoestratificado
man la duodécima-decimoquinta generación del árbol cilíndrico (biseriado) y contiene sobre todo células ciliadas
ramificado de las vías respiratorias (Fig. 8.13, Fig, 8.21). El y células de Clara (Fig. 8.23 ); además, hay células endocri-
tejido pulmonar abastecido por un bronquíolo se llama nas y células serosas aisladas. Las células caliciformes son
lobulillo pulmonar. Este lobulillo está limitado por tabi- infrecuentes y faltan en dirección distal. Sobre todo a la
ques incompletos de tejido conjuntivo y mide 1-2 cm de altura de las ramificaciones de los bronquíolos también
diámetro. Los lobulillos suelen identificarse en la forma de aparecen algunos cuerpos neuroepiteliales, los cuales ejer-
un patrón reticulado fino en la superficie pulmonar. La cen influencia principalmente sobre el músculo de la pared
última generación de ramificación bronquiolar recibe el bronquiolar. No hay glándulas.
 8.1 Vías respiratorias 277

Fig. 8.22 Bronquiolo

humano con pliegues
estrechos (F) de la mucosa
y músculo liso (M) de dis-
posición oblicua a circular
y carencia de soporte car-
tilaginoso y de glándulas.
L Luz. A causa de la con-
tracción del músculo liso,
en la mucosa se han for-
mado pliegues estrechos y
la luz se ha reducido en
forma considerable. H-E;
250 X.

Fig. 8.24 Bronquiolo

respiratorio.

Fig. 8.25 Región apical

tipica de una célula de
Clara.
Fig. 8.23 Epitelio de un bronquiolo. El epitelio simple
cilíndrico contiene células ciliadas (1) y células de Clara
(2). Ser humano; 3.800 x. (De [1]) Nota La pared de los bronquíolos consiste en un epite -
lio simple cilíndrico con células ciliadas y células de
Clara, en fibras del tejido conjuntivo y en músculo liso.
En los bronquíolos no hay cartílago ni glándulas.

Células de ClaraLas células de Clara del epitelio bron-

quiolar (llamadas así en honor al médico y anatomista
Bronquiolosrespiratorios
tirolés meridional Max Clara , 1899- 1966) se caracteri zan Al bronquíolo terminal le sigue el bronquíolo respiratorio
por su forma cilíndrica y su región apical abovedada, sin (Fig. 8.13, Fig.8.21, Fig. 8.26), una región de transición entre
cilios, que sobresale mucho dentro de la luz (Fig. 8.23, Fig. las vías respiratonas y el espacio alveolar. Los bronquíolos
8.24, Fig. 8.25) y que en los seres humanos cont iene gránu - respiratorios tienen un diám etro de sólo unos 0,15 a 0,2 mm
los de secrec1on. La ultraestructura y supuestamente tam - y una longitud de más o menos l -2 mm y en los seres huma -
bién la función de las células de Clara son mu y diferentes nos en general desarrollan tres generaciones de división.
en las especies individuales de mamíferos, y en muchos
detalles todavía no se conocen bien. En los gatos, estas MúsculoEl músculo todavía es bastante grueso pero tiene
células contienen, por ejemplo, un RE liso bien desarrolla - brechas .
do. En los seres humanos también secretan proteínas que
sirven para la defensa y la limitación de las reacciones EpitelioEl epitelio de los bronquíolos respiratorios es sim -
inflamatorias. Es probable que a partir de ellas se originen ple cilíndrico al principio y simple cúbico al final; aquí
los remplazos de las células epiteliales de los bronquíolos. aparecen mucha s células epiteliales no ciliadas, entre ellas
278 8 Sistema respiratorio
las células de Clara características. Además, hay algunas
células serosas (con gránulos densos en el citoplasma api -
cal) yya neumocitos II (Fig. 8.24), los cuales se encuentran
típicamente en los alvéolos. Asimismo aparecen células
adicionales que muestran las características de varias de las
células mencionadas . En el curso de este epitelio hay inter-
caladas dilataciones de paredes delgadas que reciben el
nombre de alvéolos y en cuyo ámbito ya ocurre un inter -
cambio gaseoso. La región de transición entre los bron-
quíolos respiratorios y los conductos alveolares tiene una
estructu ra variable. H ay transiciones abruptas entre epite-
lio cilíndrico y epitelio plano, pero la transición también
puede ser gradual. En esta región de transición con fre-
cuencia aparecen muchos neumocitos II cúbicos.

Fig. 8.26 Bronquiolorespiratorio (1) y rama de la arteria

pulmonar acompañante ( 2) que tiene el mismodiámetro. 3
Alvéolos.H-E;45 x.

8.2 Espacioalveolar
____________________ Introducción___________________ _

El intercamb io de los gase s respirator ios 0 2 y CO 2 ocu- (= barrera alveolocapila r ), que está compuesta sobre
r re en los 300-400 m illones de alvéolos que hay dentro de todo por los neumocitos I del epitelio alveolar y el endo-
los pulmones. Entre el aire y la sangre hay una delgada telio de los capilares sanguíneos. Los neumocitos II del
barrera hística (en promedio de alrededor de 2 µ m de epitelio alveolar producen la sustancia tensioa ctiva, una
espesor pero en los sitios delgados de importancia fun- película de proteínas, fosfolípidos y colesterol que dismi-
cional de sólo 0,4-0,6 µm), la barrera hematog aseosa nuye la tensión en la superficie de los alvéolos.

8.2.1 Conductoalveolar alvéolo individual es redondeado o poliédrico y mide 200-

300 µm de diámetro. Se calcula que la cantida d de los alvé-
A partir del último bronquíolo respiratorio se origina el olos en ambos pulmones de un ser humano adulto es de
conducto alveolar (Fig. 8.13 , Fig. 8.21 , Fig. 8.27 ), el cual se 300-400 millones, lo cual provee una superficie de 80-
ramifica 2 o 3 veces y cuya luz se comunica con las abertu - 140 m 2 para el intercambio gaseoso. La red capilar del cir -
ras amp lias de los alvéolos, ubicados uno junto al otro en
cuito menor en las paredes de los alvéolos es muy densa
forma muy compacta. Prácticamente no existe una pared (Fig, 8,27, Fig. 8.28, Fig. 8.32). El intercambio gaseoso
propia sino que ésta se encuentra formada por los bordes ocurre por difusión según la ley de Fick.
libres de los tabiques entre los alvéolos contiguos (tabi-
ques alveolares). Los conductos alveolares terminan ciegos
con un grupo de alvéolos, el saco alveol ar. En los prepara- Estructurade la pared
dos histológicos a veces se ve que en el extremo de un con- Los alvéolos contiguos están separados por el delgado
ducto alveolar hay 2 sacos alveolares. Un conduc to alveo- tabique alveolar (= tab ique interalveolar, Fig. 8.30, Fig.
lar con sus alvéolos puede compararse en principio (sin 8.31), el cual está cubierto por epitelio alveolar en ambos
importar las dimensiones) con una mazorca de maíz : los lados . En los tabiques pueden encontrarse poros de alrede-
granos del maíz serían los alvéolos y el tronco fibroso sería dor de 8 µ m de diámetro que conectan entre sí en forma
el conducto alveolar. Los alvéolos contiguos están separa - directa los alvéolos contiguos. El tejido conjuntivo subepi -
dos por un tabique alveolar (= tabique interalveolar) (Fig. telial de los tabiques también se conoce como intersticio
8.28). El extremo libre de los tabiques alveolares posee pulmonar.
algunas células epitelia les bronquiolares, bajo las cuales
hay haces musculares lisos delicados y fibras elásticas. Intersticio pulmonar El intersticio contiene algunos
fibroblastos, fibras colágenas y fibras elásticas (Fig. 8.29),
así como proteoglucanos pero, sobre todo, una gran canti -
8.2.2 Alvéolos dad de capilares sanguín eos de endotelio continuo (Fig.
En los alvéolos con forma de vesículas, que están aplicados 8.30, Fig. 8.32). Los capilares de un tabique se hallan en
lateralmente a los conductos alveolares, ocurre el inter - relación funcional con ambos alvéolos contiguos (Fig.
cambio gaseoso (captación de 0 2 y liberación de CO 2 ). Un .[Link]) . Los fibrocito s tiene n prolongaciones largas en las
 8.2 Espacioalveolar 279

Fig. 8.29 Fibraselásticas (teñidas de violeta oscuro) en la

región de los alvéolos. Ser humano;resorcina-fucsina; 250 x.

Fig. 8.27 Conductoalveolar (1) con alvéolos (2) en el

pulmón. MonoRhesus; H-E;250 x.

4 .,
[

Fig. 8.30 Tabiquesalveolares en el pulmón. 1 Capilares

sanguíneos con eritrocitos; ➔ núcleo en el endot elio capi-
Fig. 8.28 Alvéolos (1) y tabiques alveolares (2) en el lar; 2 núcleo de un fibroblasto activo; ► núcleo de un neu-
pulmón. 3 Capilaressanguíneos (a menudo con eritrocitos) mocito I; f-7 barrera hematogaseosa; 3 luz alveolar; 4
en los tabiques alveolares; 4 macrófagoalveolar; ➔ núcleo macrófagosalveolares. Ser humano; corte semifino; azul de
de un neumocito I. MonoRhesus; H-E;460 x. metileno-azur II; 700 x.
280 8 Sistema respiratorio

Macrófago r··---------------·
alveolar :Espacio aéreo
: alveolar

Intercambio gaseoso

Fibra
Fibrocito Neumocito tipo 1
elástica
''
''
o
ºº

Capilar sanguíneo

········ ''
Lámina
.. oo o
·············•··············
'
...
~ Colágeno
basal común Película de 'tosfo lípidos

Neumoc ito t ipo 11 /

..• '·· cuerpo laminar

Fig. 8.31 Ultraestructurade un tabique alveolar (representación esquemática). Los neumocitos II producen en sus cuer-
pos laminares la pelfcula de fosfolípidos (sustancia tensioactiva) que reviste los alvéolos. La barrera hematogaseosa (de
0,4-0,6 µm de espesor en Los sitios delgados y de hasta 0,2 µm en su sitio más fino) está compuesta por el endotelio de
Loscapilares, Losneumocitos I, de citoplasma muy delgado, y LaLáminabasal común a ambos. (De [1])

Fig. 8.33 Partede un

tabique alveolar con
capilares sanguineos.

culación mayor. Las numerosas fibras elásticas (Fig. 8.29)

son de una importancia particular porque resultan funda -
mentales para la integridad de los alvéolos y las vías aéreas
de pequeño calibre y están vinculadas con las otras fibras
elásticas del pulmón.

Epitelio alveolarEl epitelio alveolar está compuesto por 2

tipos celulares (Fig. 8.30, Fig. 8.31 ):
• los neumocitos tipo I, planos (= neumocitos I = células
Fig. 8.32 Capilaresalveolares en el pulmón. En los capi- alveolares tipo I)
lares se inyectó tinta china negra para tornar visible la • los neumocitos tipo 11,redondeados o cúbicos (= neu-
densa red que forman. Conejo; 250 x. mocitos 11= células alveolares tipo II).

Todos los neumocitos están unidos entre sí por medio de

que hay haces de filamentos de actina. Se supone que tie- zonulae occludentes y se apoyan sobre una lámina basal.
nen características contráctile s (miofibroblastos ). Estas Los neumocito s I, muy aplanados, tienen un espesor de
células pueden actuar sobre el flujo sanguíneo y, por ejem- más o menos 0,2 µm y ocupan alrededor del 90% de la
plo, reducirlo en forma considerable en las regiones pul- superficie alveolar, pero su cantidad total en un alvéolo es
monares patológicamente no ventiladas. Así se impide que menor (40%) que la de los neumo citos II (60%). En las
un gran volumen de sangre desoxigenada retorne a la cir- inmediacion es del núcleo aplanado poseen algunos orgá-
 8.2 Espacio alveolar 281
la película de sustancia tensioactiva es fagocitada por los
macrófagos alveolares.

ComponentesLa sustancia tensioactiva está compuesta en

el 80-90% por fosfolípidos (principalmente dipalmitoil -
fosfatidilcolina [DPPC]) y colesterol y en alrededor del
10% por proteínas. Los componentes proteicos más
importantes son una glucoproteína hidrófila (SP-A) y 2
proteínas hidrófobas (SP-B, SP-C) . Las últimas intervie-
nen, entre otras cosas, en la estabilización de la película de
fosfolípidos. Las proteínas SP-A y SP-D (también) tienen
acciones antimicrobianas.

Función La sustancia tensioactiva disminuye la tensión

superficial de la superficie hidratada del epitelio. Reduce la
tendencia al colapso de los alvéolos al final de la espiración
y facilita la reexpansión alveolar durante la inspiración. Sin
Fig. 8.34 Determinacióninmunohistoquimicade la cito- la sustancia tensioactiva, los alvéolos colapsados sólo
queratina19 (tinción parda) en los neumocitos II ( ➔), podrían volver a abrirse con dificultad, dado que las super -
aquí relativamente abundantes, en los alvéolos pulmonares ficies húmedas de los tabiques alveolares contiguos se
de un ser humano. 450 x. adherirían entre sí.

Correlaciónclinica En los neonatos prematuros, el siste-

nulos citoplasmáticos. En las porciones periféricas amplias ma tensioactivo aún no ha madurado . En consecuencia, los
del citoplasma aparecen sobre todo muchas vesículas de alvéolos colapsados sólo se expanden con una gran dificul-
pi~ocitosis. Además, aquí se encuentran microtúbulos y tad con el auxilio intensivo de los músculos respiratorios
m1crofilamentos. La forma de los neumocitos II varía de (síndro me de dificultad respiratoria del lactante prema -
redondeada a cúbica; estas células ocupan alrededor del turo ). Como medida terapéutica se intenta aportar a los
10% de la superficie de un alvéolo y en su región apical pulmones un remplazante de la sustancia tensioactiva. En
poseen algunas microvellosidades. El núcleo de los neu- el síndrome de dificultad respiratoria del adulto, debido a
mocitos II es redondeado. El citoplasma contiene grandes diversas enfermedades de base, también disminuye la pro-
cantidades de filamentos de citoqueratina (Fig. 8.34), un ducción de la sustancia tensioactiva en forma secundaria.
aparato de Golgi extenso, un RE rugoso bien desarrollado
y mitocondrias abundantes. Son característicos los cuerpos Barrerahematogaseosa
laminares (Fig. 8.33) que supuestamente derivan de cuer-
pos multivesiculares y contienen un material laminar Los capilares sanguíneos de los tabiques alveolares son del
denso con abundancia de fosfolípidos. tipo continuo. Se acercan con regularidad a la superficie
En las lesiones del epitelio alveolar, los neumocitos II pue- epitelial, de modo que aquí las láminas basales del epitelio
den proliferar y diferenciarse en neumocitos l. En cambio, alveolar y el endotelio, según todas las apariencias, se fusio-
los neumocitos I son células que han sufrido una diferen- nan en una lámina basal común. En estos sitios delgados,
ciación terminal y ya no pueden dividirse. la barrera hematogaseosa consiste sólo en el neumocito I,
el endotelio capilar y una lámina basal común (Fig. 8.35) y
en este caso tiene un espesor de más o menos 0,4-0,6 µm.
Nota El epitelio alveolar se compone de neumocitos I
aplanados y neumocitos II casi cúbicos. Los alvéolos En los sitios algo más gruesos hay una capa fina de tejido
contiguos están separados por tabiques alveolares que conjuntivo entre el epitelio alveolar y el endotelio. Si se
contienen una red densa de capilares sanguíneos. incluyen todas las regiones de intercambio gaseoso , es
decir que también se consideran el intersticio o los neumo -
citos II, en promedio se obtiene un trayecto de difusión
Sustancia tensioactiva para los gases respiratorios de hasta 2 µm.
Produccióny degradación Los cuerpos laminares de los A través de la gran superficie pulmonar de intercambio
neumocitos II contienen la sustanc ia tensioactiva (factor para los gases respiratorios no sólo se intercambian O y
antiatelectásico) alveolar y la entregan a la luz de los alvé- CO 2, sino que se pierden diariamente alrededor de 800 rilL
olos por medio de una exocitosis. Luego de la exocitosis, el de agua.
contenido de los cuerpos laminares al principio forma en
la hipofase un complejo lipoproteico que recibe el nombre Nota El aire de los alvéolos y la sangre están separados
de mielina tubular . La mielina tubular es una especie de por la barrera hematogaseosa que, en esencia, está com -
reserva para la película superficial. Forma estructuras puesta por el endotelio de los capilares y los neumoci -
tubulares que, según la necesidad, se incorporan en la pelí- tos l.
cula de sustancia tensioactiva o, en la reducción de la
superficie, se extraen de ella. La sustancia tensioactiva se
Macrófagosalveolares
extiende en la forma de una película monomolecular sobre
la fina capa de líquido (hipofase) que cubre los neumoci- Morfología En los alvéolos regularmente se encuentran
tos y se cree que se propaga hasta los bronquíolos para células fagocíticas que reciben el nombre de macrófagos
continuarse con la película superficial local. Una parte de alveolares (Fig. 8.30, Fig. 8.33, Fig. 8.36). Los macrófagos
282 8 Sistema respiratorio

Fig. 8.35 Barrerahematogaseosa. Parte de un tabique alveolar con capilares sanguineos que se acercan mucho a la super-
ficie profunda del epitelio alveolar. Aquiel epitelio alveolar (1), el endotelio capilar (2) y la lámina basal común (3) for-
man la barrera hematogaseosa (H); 4 eritrocito dentro del capilar; 5 fibrocito; 6 fibrillas colágenas; 7 espacio aéreo alve-
olar. Ser humano; 9.400 x. (De [1])

macrófagos aumenta no sólo en algunas enfermedades car-

díacas, sino también en el consumo regular de anfetaminas,
en el que contienen material laminar en abundancia.
También aumentan en los fumadores. Su ocasional color
pardusco se debe a que estas células fagocitan, por ejemplo,
partículas de hollín o de polvo o bacterias que se han intro -
ducido hasta los alvéolos. En el tejido conjuntivo pulmonar,
por ejemplo bajo la superficie de la pleura visceral o en la
pared de los bronquios, puede haber una cantidad conside-
rable de macrófagos que contienen polvo de carbón.

EliminaciónLos macrófagos destruidos en parte se trans-

2 portan por la película de moco bronquial y se eliminan con
• el esputo. En los gatos se comprobó que por esta vía se eli-
minan 2 x 106 macrófagos alveolares por hora. Es probable
que algunos macrófagos retornen al intersticio.
Fig. 8.36 Macrófagosalveolares (➔) en el pulmón.
Determinacióninmunohistoquimicade CD68(tinción
parda). Los linfocitos grandes también son CD68-positivos. 8.3 Sistema de defensa del pulmón
1 Luzalveolar; 2 tabiques alveolares. MonoRhesus;450 x.
Debido a su conexión abierta con el medioambiente los
alveolares emiten prolongaciones digitiformes y lamelifor - pulmones están provistos de un sistema de defensa com-
mes largas; en su citoplasma hay lisosomas abundantes y plejo y muy diferenciado. Los mecanismos de defensa con-
con frecuencia tienen un color pardusco característico. Se génitos son, entre otros, la limpieza mucociliar y la secre-
caracterizan bien por la expresión de CD68 (Fig. 8.36) y ción de péptidos antimicrobianos y de diversas moléculas
CD74. mediadoras que también pueden ser liberadas por las célu-
las epiteliales de las vías respiratorias . A la porción adqui -
FunciónLos macrófagos alveolares derivan de monocitos de rida del sistema inmunitario pertenecen, entre otros, los
la sangre y sufren un recambio muy alto; se cree que tam - plasmocitos secretores de IgA y las estructuras linfáticas de
bién pueden dividirse por mitosis. La cantidad de los linfocitos T de la mucosa bronquial. Los numerosos
 8.4 Irrigación sanguinea del pulmón 283
macrófagos alveolares fagocitan el polvo o los microorga- nales, con destrucción y desintegración de los tabiques
nismos inspirados y se encuentran en el centro de algunas alveolares. En las regiones afectadas esto causa una dismi-
enfermedades pulmonares. Los mastocitos abundantes nución de la perfusión en relación con la ventilación, lo
que hay en el pulmón pueden cumplir una función impor- que conduce a una reducción en la captación de oxígeno y
tante en las enfermedades pulmonares obstructivas como en la capacidad de funcionamiento del organismo.
el asma alérgica . El enfisema y la bronquitis crónica son las características
Los mecanismos de defensa más importantes del pulmón principales de la enfermedad pulmonar obstructiva cró-
son: nica . Aquí, noxas inhala torias diversas conducen a la infla-
• reflejo de la tos mación crónica de las vías respiratorias y también de los
• limpieza mucociliar tabiques alveolares y los vasos sanguíneos. Los primeros
• secreción de proteínas (p. ej., lisozima) ypéptidos (p. ej., indicios de estas alteraciones son el aumento de la produc-
defensinas) antimicrobianos diversos ción de moco y la tos. Más tarde aumenta la producción de
• secreción de IgA (que protege en especial contra los colágeno en la matriz y disminuyen las fibras elásticas. Las
virus) células inflamatorias activadas liberan mediadores que lle-
• secreción de IgG (que protege contra bacterias y virus, van a la destrucción de la estructura pulmonar. En esto
pero también puede debilitar parásitos) desempeñan un papel fundamental las proteinasas libera-
• macrófagos alveolares das por los macrófagos y los neutrófilos. Estos procesos se
• células epiteliales bronquiales desencadenan sobre todo por la inhalación del humo del
• tejido linfático de la mucosa bronquial (BALT). cigarrillo. El humo entorpece el batido ciliar y activa los
macrófagos. Estos últimos y los linfocitos T citotóxicos
En particular, el epitelio de las vías respiratorias desempe- activan otras células inflamator ias. La cantidad y la activi -
ña un papel activo en muchos procesos inflamatorios y dad de las células glandulares productoras de moco
reacciones inmuno lógicas pulmonares porque las células aumentan . En los fumadores jóvenes ya suele comprobar-
epiteliales bronquiales pueden liberar, por ejemplo, las se una obstrucción de las vías aéreas de pequeño calibre .
moléculas mediadoras siguientes: interleucinas 1, 6, 8 y 10,
así como factor de necrosis tumoral ex.(TNF-cx.) y "factor
de crecimiento transformador"~ (TGF-~). 8.4 Irrigaciónsanguinea del pulmón
Correlaciónclínica Los alvéolos pueden ser afectados por
una enorme cantidad de enfermedades. Vasos públicos
En las neumonías (inflamaciones pulmonares), la región La arteria pulmonar y sus ramas son los vasos públicos
del tejido intercambiador de gases se inflama por la acción (vasa publica) del pulmón; llevan la sangre desoxigenada
de bacterias, virus, hongos o parásitos de distintos tipos, lo (5 L/min) hacia el pulmón desde el corazón derecho.
cual puede reducir en forma masiva la función respiratoria Acompañan a los bronquios y los bronquíolos (Fig. 8.14,
del pulmón . Con frecuencia están inflamados tanto los Fig. 8.26, Fig. 8.37 ) y poseen un diámetro semejante al de
bronquios como la región alveolar (bronconeum onía ). esos segmentos de la vía aérea. En la región de los conduc-
Las enfermedades pulmonares fibrosantes tienen un tos alveolares surgen arteriolas terminales cuya pared tiene
curso insidioso. Estas fibrosis se acompañan de un aumen - poco músculo . En los tabiques alveolares, estas arteriolas se
to del tejido conjuntivo en los tabiques alveolares, lo que continúan con una red capilar extraordinariamente densa
torna más gruesa la barre ra de difusión y así disminuye la que sirve para el intercambio de los gases (Fig. 8.37 ). La
función respiratoria del pulmón . sangre oxigenada eferente se recoge en vénulas que se reú-
En enfermedades cardíacas y no cardíacas puede desarro- nen en venas pequeñas, las cuales transcurren en los tabi-
llarse un edema pulmonar . En algunas cardiopa tías, la ques de tejido conjuntivo que hay entre los lobulillos y los
presión en las venas pulmonares aumenta. Entonces pue- segmentos pulmonares y también en la pleura . En las
den abrirse las zonulae occludentes, relativamente débiles, inmediaciones del hilio pulmonar, las venas pulmonares se
que hay entre las células endoteliales de los capilares alve- acercan a las arterias pulmonares y los bronquios grandes.
olares y permitir el paso de macromoléculas y agua hacia el Desde el punto de vista morfológico, las ramas pequeñas
tejido conjuntivo de los tabiques alveolares. Se produce un de las arterias y las venas pulmonares suelen ser bastante
edema en el espacio del tejido conjuntivo, un edema difíciles de distinguir unas de otras. Sus paredes tienen una
inter sticial . Si cont inúa aumentando la presión en los estructura similar dado que en ellas la diferencia de pre -
vasos sanguíneos, también se abren las zonulae occluden- sión es escasa.
tes, más resistentes, de las células epiteliales alveolares. Por
añadidura pasa líquido, con frecuencia junto con eritroci -
tos, al espacio alveolar (edema alveolar ). Luego, el gran Vasosprivados
contenido de agua en los tabiques alveolares y los alvéolos La irrigación sanguínea del tejido pulmonar, sobre todo de
dificulta la captación de oxígeno; los eritrocitos intraalve- las paredes de los bronquios y los bronquíolos, está a cargo
olares atraen, en parte, cantidades considerables demacró- de las ramas bronquiales , que también se conocen como
fagos alveolares (células de la insuficiencia cardíaca) . arterias bronquiales . Las ramas bronquiales surgen de la
La antracosis es la sobrecarga pulmonar con partículas de aorta y de las arterias intercostales superiores y junto con
carbón. Los macrófagos alveolares fagocitan estas partícu- las venas bronquiales constituyen los vasos privados (vasa
las y en una gran parte se eliminan con ellas por medio de privata) del pulmón. Las arterias bronquiales tran scurren
la tos. Pero las partículas también pueden acumularse en el sobre todo en la pared de los bronquios, pero también en
tejido conjuntivo , en especial en la pleura visceral. los tabiques de tejido conjuntivo y la pleura . En sus inme-
El enfisema se caracteriza por la dilatación permanente del diaciones se encuentran las venas bronquiales, cuya sangre
espacio aéreo distal con respecto a los bronquíolos termi - fluye hacia la vena ácigos y la vena hemiácigos.
284 8 Sistema respiratorio

Vena bronquial ---

Rama terminal de
una arter ia bronquial - - - -

,
Tabiques alveolares 1'

con capilares

Fig. 8.37 Vías aéreas terminales. Representaciónesquemática de los alvéolos y los segmentos terminales del sistema vas-
cular sanguíneo pulmonar. Entre las venas bronquialesy las venas pulmonaresy entre las arterias bronquialesy las arterias
pulmonaresse forman anastomosis (➔ ). Los alvéolos están rodeados por una red fina de capilares alveolares. Abajo, a la
izquierda: corte a través de los tabiques alveolares; abajo, a la derecha: vista externa. El color de los vasos sanguíneos
indica su contenido de oxígeno. Rojo: sangre oxigenada; azul: sangre desoxigenada. Flechas blancas: dirección del flujo.

Anastomosis
Hay muchas anastomosis entre las ramas terminales de las Nota
arterias pulmonares y las arterias bronquiales, así como tam- • Los vasos públicos (arteria pulmonar y venas pul -
bién entre las venas pulmonares y las venas bronquiales. La monares ) llevan sangre desoxigenada al pulmón y
consecuencia de las anastomosis entre las venas pulmonares extraen de él sangre oxigenada.
y bronquiales es que el grado de saturación de oxígeno alcan- • Los vasos privados (ramas bronquiales) irrigan el
zado al principio en el pulmón vuelve a disminuir un poco. tejido pulmonar.
Las anastomosis pueden cerrarse en forma reversible.
En el preparado histológico , los diferentes vasos se iden -
Vasos linfáticos tifican sobre todo por su ubicación en relación con las
Los vasos linfáticos se encuentran en la pleura y en la pared vías aéreas.
de los bronquios y de las arterias grandes.
 8.63 Cavidadpleural, pleura 285

8.5 Pulmónfetal des de los lobulillos se encuentran corpúsculos terminales

sensoria les. El espesor de la pleura visceral es muy diferen-
El pulmón fetal se parece superficialmente a una glándula te en los mamíferos individuale s.
exocrina. Todos los epitelios que tapizan los esbozos de las
vías respiratorias y el espacio alveolar derivan del endoder- Correlación clínica Cuando se supera la capacidad de
mo al final del intestino faríngeo. Sus células tienen forma reabsorción de los vasos linfáticos en la pleura parietal, en
cúbica o cilíndrica (Fig. 8.38). El tejido que hay entre las la cavidad pleural aparecen derrames. Una causa frecuen-
estructuras epiteliales es un tejido conjuntivo de tipo te es la falla del corazón izquierdo. Los derrames exudati-
mesenquimático con muchas células y pocas fibras, en el vos pueden acompañar inflamaciones pulmonares o pue-
cual hay incluidos vasos sanguíneos. Cuando se desarrolla den aparecer en las enfermedades carcinomatosas del pul-
un cartílago, éste adopta las características del cartílago món.
fetal. Un tumor maligno del epitelio pleural, el mesotelioma
pleural, se correlaciona con la exposición al amianto. El
trastorno de la reabsorción de un exudado inflamatorio
8.6 Cavidadpleural, pleura puede conducir a la adherencia de las pleuras parietal y vis-
ceral.
Los pulmones están rodeados por la cavidad pleural, la
cual contiene unos 10 mL de líquido claro y permite sus Nota Las paredes de la cavidad pleura l están tapizadas
movimientos durante la inspiración y la espiración. En
por un epitelio pleural delgado. Este epitelio, junto con
esta cavidad predomina una presión negativa. La pared de
una fina capa de tejido conjuntivo, forma la pleura, la
la cavidad pleural está formada por la pleura parietal y la
cual cubre los pulmones (pleura visceral) y la cavidad
pleura visceral, que se mantienen adosadas entre sí en
torácica (pleura parietal). La pleura, que posee capilares
forma deslizable por medio del líquido pleural.
sanguíneos y linfáticos abundantes, produce unos
Para explicar la producción y la reabsorción del líquido
cuantos mililitros de líquido pleural que posibilita los
pleural hay un modelo según el cual el líquido se forma
movimientos respiratorios de los pulmones.
como un trasudado desde los capilares sanguíneos sobre
todo en la pleura parieta l, pero también en la pleura visce-
ral; sin embargo, la reabsorción se realiza sólo a través de
los capilares linfáticos de la pleura parietal.

8.6.1 Pleuraparietal
La pleura parietal tapiza partes amplias de la cavidad torá-
cica y cubre lateralmente el mediastino, así como la super-
ficie craneal del diafragma. Está compuesta por un epitelio
(mesotelio) delgado que linda con la cavidad pleural y una
capa de tejido conjuntivo bien desarrollada con capilares
sanguíneos y vasos linfáticos . En los estados estimulados, el
epitelio es cúbico y entonces también posee muchas
microvellosidades . La pleura parietal puede reabsorber
partículas de polvo, líquido e incluso aire desde la cavidad
pleural y tiene una buena inervación sensorial.

8.6.2 Pleuravisceral
La pleura visceral tiene una estructura semejante a la de la
pleura parietal, pero es relativamente gruesa (fig , 8.39.
Fig. 8.40). Por afuera posee un epitelio simple plano
(mesotelio) delgado y también contien e vasos sanguíneos
y vasos linfáticos. Las fibras elásticas están muy difundidas
y en especial forman una capa submesote lial externa grue-
sa (Fig, 9,4). El colágeno (Fig, 8.39) del tejido conjuntivo
pleural forma 2 capas que se entrecruzan en ángulo recto o Fig. 8.39 Pleuravisceral (*). ➔ Epiteliode la pleura vis-
en ángulo agudo. Esto facilita los desplazamientos de teji- ceral(= mesotelio); 1 depósito de polvo de carbón; 2 alvé-
do en la pleura durante la inspiración y la espiración. El olos; 3 conducto alveolar; ► macrófagoalveolar. Mono
músculo liso tiene poco desarrollo. Sobre todo en los bor - Rhesus; H-E;250 x

Fig. 8.38 Pulmónfetal Fig. 8.40 Pleura

humano. visceral de un anciano.