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Capítulo 7
La audición, los sentidos
corporales y los sentidos químicos

Researchers,
científica
Fuente
Photo
Inc./

Imagen de microscopio confocal de neuronas (verde) y glía (rojo) en la vía vestibular.

Esquema del capítulo

Audición Sistema vestibular
El estímulo: el sonido Anatomía del aparato vestibular
Anatomía del oído La vía vestibular
Las células ciliadas auditivas transducen el sistema auditivo somatosentido
Información
Los estímulos
La vía auditiva
Anatomía de la piel y su receptividad.
Percibir el tono
órganos
Percibir el volumen
Percibir la estimulación cutánea
Percibir el timbre
Las vías somatosensoriales
Percibir la ubicación espacial
Percibir el dolor
Percibir sonidos complejos
Percibir la música
191
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192 Capítulo 7

Gustación olfato
Los estímulos El estímulo y la anatomía del olfato
Anatomía de las papilas gustativas y las células gustativas Aparato

Percibir información gustativa Transducción de información olfativa

El camino gustativo Percibir olores específicos

Objetivos de aprendizaje

LO 7.1 Describe tres dimensiones perceptuales del sonido. LO 7.14 Describir la anatomía y los receptores
somatosensoriales de la piel.

OA 7.2 Organizar las estructuras y funciones del oído LO 7.15 Describir la percepción del tacto,
implicadas en el procesamiento auditivo. temperatura, dolor y picazón.
LO 7.3 Contrastar la ubicación y función del cabello LO 7.16 Describir los componentes de las vías
Células en transducción auditiva. somatosensoriales.

OA 7.4 Describir los componentes de la vía auditiva. LO 7.17 Describir por qué se experimenta el dolor, los
componentes del dolor y cómo se puede
modificar la percepción del dolor.
LO 7.5 Contraste la codificación de lugar y ritmo en la
percepción del tono. LO 7.18 Enumere las seis cualidades de los estímulos gustativos.

LO 7.6 Contraste cómo se representa el volumen en LO 7.19 Identificar la ubicación y estructura de las
los sonidos de alta y baja frecuencia. células receptoras del gusto.

RA 7.7 Identificar las características del timbre. LO 7.20 Resumir el proceso de transducción gustativa.

LO 7.8 Comparar los procesos utilizados para percibir la

ubicación espacial. LO 7.21 Describir los componentes de la vía gustativa.

LO 7.9 Comparar los flujos de procesamiento auditivo

anterior y posterior. LO 7.22 Organizar las estructuras y funciones del aparato
olfativo involucrado en el procesamiento
LO 7.10 Resumir las bases biológicas para percibir
olfativo.
la música.
RA 7.11 Resumir las estructuras y funciones del aparato LO 7.23 Resumir el proceso de transducción olfativa.

vestibular.
LO 7.24 Explicar cómo los receptores pueden detectar olores
LO 7.12 Describir la vía vestibular.
específicos.
LO 7.13 Proporcione ejemplos de estímulos que activan
receptores para los somatosentidos.
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 193

Ashlyn, de trece años, estaba en la cocina, revolviendo fideos ¿Le dolería si la apuñalaran en el brazo? Las respuestas son no, no,
ramen cuando dejó caer la cuchara en la olla con agua hirviendo. sí, no. Puede sentir presión y textura. Puede sentir un abrazo y un
Sin pensarlo, metió la mano derecha para recuperar la cuchara, apretón de manos. No puede sentir dolor (Heckert, 2012).
luego sacó la mano del agua y se quedó mirándola, sin emociones. Jo, de 71 años, sorprendió a sus médicos cuando rechazó los
Caminó hasta el fregadero y se pasó agua fría por las manos y las analgésicos después de una cirugía invasiva de la mano y calificó su
muchas cicatrices blancas descoloridas de accidentes anteriores. dolor posquirúrgico con 0/10. No sintió dolor durante los
Luego llamó a su madre, quien corrió al lado de su hija con hielo y lo procedimientos dentales, cuando le dieron puntos, durante el
presionó contra la mano de su hija, aliviada de que la quemadura no nacimiento de sus hijos o cuando su cadera estaba severamente
fuera peor. degenerada y necesitaba ser reemplazada. Tenía problemas para
A lo largo de su infancia, a Ashlyn sus compañeros de escuela reconocer cuándo la habían quemado o cortado. El caso de Jo
y amigos le hicieron muchas preguntas. ¿Era ella Superman? deparó más sorpresas para los investigadores: sus heridas parecieron
¿Podría sentir dolor por un puñetazo en la cara? ¿Podría caminar sanar más rápido de lo que nadie esperaba y nunca experimentó
sobre brasas como si caminara sobre hierba? ¿Lo haría? ansiedad (Habib et al., 2019; Murphy, 2019).

Ashlyn y Jo tienen insensibilidad congénita al dolor. Debido a una mutación es la fuente de un sonido, sino también dónde se encuentra. Este mod­

genética, el sistema nervioso de Ashlyn se desarrolló sin nociceptores La regla describe la naturaleza del estímulo, los receptores sensoriales,
funcionales. Los nociceptores son neuronas especializadas que se activan los mecanismos cerebrales dedicados a la audición y algunos de los
ante estímulos dolorosos. Leerá más sobre los nociceptores y las vías en detalles de la fisiología de la percepción auditiva.
el módulo somatosentido de este capítulo. Una mutación genética en un
gen de FAAH (la enzima que desactiva los endocannabinoides; consulte El estímulo: el sonido
el Capítulo 4) produjo niveles elevados de los endocannabinoides
responsables de la falta de dolor y ansiedad de Jo, y posiblemente de su LO 7.1 Describir tres dimensiones perceptuales del sonido.

curación acelerada (Habib et al., 2019). Los estudios de caso de Ashlyn y

Jo resaltan varios conceptos importantes de este capítulo, incluido el papel Escuchamos sonidos, que son producidos por objetos que vibran y ponen
de los receptores somatosensoriales especializados y la importancia de en movimiento moléculas de aire. Cuando un objeto vibra, sus
los sentidos para guiar nuestro comportamiento. movimientos hacen que las moléculas de aire que lo rodean alternan entre
comprimirse y expandirse, produciendo ondas que se alejan del objeto a
La gente suele decir que tenemos cinco sentidos: vista, oído, olfato, aproximadamente 1.200 kilómetros (km) por hora. Si la vibración oscila
gusto y tacto. En realidad, tenemos más de cinco, pero incluso los expertos aproximadamente entre 30 y 20.000 veces por segundo, estas ondas
no están de acuerdo sobre cómo se deben trazar los límites entre las estimularán las células receptoras en los oídos humanos y se percibirán
distintas categorías. Por ejemplo, podríamos agregar los sentidos como sonidos. (Ver Figura 7.1.)
vestibulares que controlan el movimiento y

equilibrio en el espacio a la lista de sentidos, o considere un sentido que En el capítulo 6 vimos que la luz tiene tres dimensiones perceptivas
surge de células capaces de transducir los campos geomagnéticos de la (tono, brillo y saturación) que corresponden a tres dimensiones físicas.
Tierra (Wang et al., 2019). Sin embargo, este capítulo, que refleja las De manera similar, los sonidos varían en tono, intensidad y timbre. El tono
áreas de mayor investigación sensorial, contiene cinco módulos: la percibido
audición, el sistema vestibular, los sentidos somato, el gusto y el olfato. de un estímulo auditivo está determinada por la frecuencia de vibración,
Todos son vitales para cómo percibimos y navegamos por el mundo que que se mide en hercios (Hz), o ciclos por
nos rodea.

Figura 7.1 Ondas sonoras

Los cambios en la presión del aire debido a las ondas sonoras mueven el tímpano hacia

Audición adentro y hacia afuera. Las moléculas de aire están más juntas en regiones de mayor
presión y más separadas en regiones de menor presión.
La audición, o audición, tiene tres funciones principales: detectar sonidos,
determinar la ubicación de sus fuentes y reconocer la identidad de estas Comprimido

fuentes, lo que nos ayuda a comprender su significado y relevancia para

nosotros (Heffner y Heffner, 1990; Yost, 1991). El sistema auditivo hace
un trabajo fenomenal al analizar las vibraciones que llegan a nuestros Ondas sonoras
oídos. Por ejemplo, podemos entender el habla, reconocer la emoción de
una persona por su voz, apreciar la música, detectar el acercamiento de
un vehículo o de otra persona, o reconocer el llamado de un animal.
Podemos reconocer no sólo lo que Enrarecido (negativo Tímpano
presión)
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194 Capítulo 7

Muestra la anatomía externa del oído y del canal auditivo e ilustra muchas de
Figura 7.2 Dimensiones físicas y perceptivas
de ondas sonoras las estructuras del oído medio e interno.

El sonido tiene tres dimensiones perceptuales: tono, intensidad y timbre.

OÍDO EXTERNO El sonido se canaliza a través del pabellón auricular (oído

Físico Perceptivo
Dimensión Dimensión externo) a través del canal auditivo hasta la membrana timpánica (tímpano),
alto
bajo
Tono de frecuencia que vibra con el sonido. Cuando la membrana timpánica se daña por un
traumatismo, una infección o un ataque autoinmune, la audición se ve
alto
suave afectada, especialmente para los sonidos de bajas frecuencias (Mehta et al.,
Amplitud Sonoridad 2006).
(intensidad) Para demostrar el papel del pabellón auricular en la localización del
sonido, los investigadores crearon insertos que alteraban la forma del pabellón
simple complejo
Timbre de complejidad
auricular y pidieron a voluntarios que los usaran en un oído durante hasta
seis semanas. Al principio, la capacidad de los voluntarios para localizar la
fuente de diversos sonidos se vio significativamente alterada. Sin embargo,
segundo. El volumen es una función de la intensidad: el grado en que las
después de varios días se produjo una adaptación auditiva y los voluntarios
compresiones y expansiones del aire difieren entre sí. Las vibraciones más
pudieron determinar con precisión la ubicación de los sonidos (Hofman et
vigorosas de un objeto producen ondas sonoras más intensas y, por tanto, al., 1998).
más fuertes. Timbre
OÍDO MEDIO El oído medio está formado por un pequeño orificio.
Proporciona información sobre la naturaleza de un sonido en particular (por
ejemplo, el sonido de un oboe o el silbato de un tren). La mayoría de los Región baja detrás de la membrana timpánica. Contiene los huesecillos del
oído medio, que vibran gracias a la membrana timpánica. El martillo se
estímulos acústicos naturales son complejos y constan de varias frecuencias
de vibración diferentes. La mezcla particular determina el timbre del sonido conecta con la membrana timpánica y transmite vibraciones a través del

(véase la figura 7.2). yunque y el estribo .

(estribo) a la cóclea, la estructura que contiene los receptores. La parte

Anatomía del oído inferior del estribo presiona contra la membrana detrás de la ventana oval,
OA 7.2 Organizar las estructuras y funciones del oído implicadas en el la abertura en el hueso que rodea la cóclea. (Observe nuevamente la Figura
procesamiento auditivo. 7.3.)

La anatomía del oído ayuda a dirigir las ondas sonoras a los receptores OÍDO INTERNO La cóclea es parte del oído interno. Está lleno de líquido y
auditivos. Las estructuras del oído se pueden organizar según su ubicación los sonidos transmitidos a través del aire deben transferirse a su medio
en el oído externo, medio e interno . Figura 7.3 líquido. este proceso

Figura 7.3 Anatomía del oído

Maleo
Yunque Osículos (medio
huesos del oído)
Adiposo Estribo
tejido
Oval
ventana

Hueso
Auditivo
nervio

Cóclea

Vestíbulo

Superficie canal auditivo timpánico Redondo trompa de Eustaquio

membrana ventana (se conecta con la garganta)
Oído externo Oído Medio Oído interno
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 195

Figura 7.4 La cóclea y el órgano de Corti

Esta sección transversal de la cóclea muestra el órgano de Corti.

Membrana tectorial Cilios de Interno

(las vibraciones ejercen estiramiento célula ciliada célula ciliada

Exterior en los cilios de las células ciliadas)

células ciliadas

escala
media
medios de comunicación

Escalera vestíbulo

Basilar
Axones del nervio auditivo
membrana

Órgano de Corti

Nervio auditivo

Escala timpánica
ganglio espiral

Hueso

Membrana circundante
cóclea

Cortar la cóclea

normalmente es muy ineficiente: el 99,9 por ciento de la energía del sonido membrana tectorial, que se encuentra en la parte superior como una
en el aire se reflejaría si el aire impactara directamente contra la ventana plataforma. Las ondas sonoras hacen que la membrana basilar se mueva.

ovalada de la cóclea. moverse en relación con la membrana tectorial, que dobla los cilios de las
La cadena de huesecillos, sin embargo, sirve como un medio eficaz de células ciliadas. Esta curvatura produce potenciales receptores.
transmisión de energía. Los huesos proporcionan una ventaja mecánica,
ya que la placa base del estribo realiza excursiones más pequeñas pero La energía vibratoria ejercida sobre la ventana oval hace que la
más enérgicas contra la ventana oval que las que realiza la membrana membrana basilar se doble. Se determina la porción de la membrana
timpánica contra el martillo. basilar que se dobla más.

por la frecuencia del sonido: los sonidos de alta frecuencia hacen que la
El nombre cóclea proviene de la palabra griega kokhlos, que significa base de la membrana (el extremo más cercano a la ventana ovalada) se

"caracol terrestre". De hecho, tiene forma de caracol y consta de dos doble. Una abertura flexible cubierta por una membrana, la ventana

vueltas y tres cuartos de un cilindro que se va estrechando gradualmente redonda, permite que el líquido dentro de la cóclea se mueva hacia
y de 35 mm de largo. La cóclea se divide longitudinalmente en tres adelante y hacia atrás. La base del estribo vibra contra la membrana
secciones: la escala vestibular (“escalera de entrada”), la escala media detrás de la ventana oval e introduce ondas sonoras de alta o baja
(“escalera intermedia”) y la escala timpánica (“escalera timpánica”), como frecuencia en la cóclea. Las vibraciones hacen que parte de la membrana
se muestra en la figura 7.4. El órgano receptor, conocido como órgano de basilar se flexione hacia adelante y hacia atrás. Los cambios de presión
Corti, está formado por la membrana basilar, las células ciliadas, en el líquido debajo de la membrana basilar se transmiten a la membrana
de la ventana redonda. Cuando la base del estribo empuja hacia adentro,

y la membrana tectorial. Las células receptoras auditivas se denominan la membrana detrás de la ventana redonda sobresale. Como veremos en

células ciliadas y están ancladas, a través de células de Deiters en forma un submódulo posterior, diferentes frecuencias de vibraciones sonoras
de bastones, a la membrana basilar. Los cilios de las células ciliadas hacen que diferentes porciones de la membrana basilar se flexionen. (Ver
atraviesan la membrana reticular y los extremos de algunas de las células Figura 7.5.)
ciliadas se adhieren a la membrana bastante rígida.
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196 Capítulo 7

Figura 7.5 Respuestas a las ondas sonoras

El estribo vibra contra

membrana detrás del óvalo
Yunque
ventana
Oval Membrana basal
ventana

Maleo

La cóclea se desenrolló hacia

mostrar membrana basilar
Ondas sonoras

Tímpano Redondo Una región particular del basilar.

ventana La membrana se flexiona hacia adelante y hacia atrás.

en respuesta al sonido de un particular

frecuencia

Transducción de células ciliadas auditivas Los filamentos elásticos se conocen como enlaces de punta. Cada enlace
de punta está unido al extremo de un cilio y al costado de un cilio
Información auditiva adyacente. Los puntos de unión, conocidos como placas de inserción, se

LO 7.3 Contrastar la ubicación y función de las células ciliadas ven oscuros bajo un microscopio electrónico. Los potenciales receptores se
activan en las placas de inserción. Normalmente, los enlaces de punta están
en transducción auditiva.
ligeramente estirados, lo que significa que están bajo una pequeña cantidad
En la membrana basilar se encuentran dos tipos de receptores auditivos: de tensión. Mover el haz hacia el cilio más alto estira estas fibras de enlace,
las células ciliadas auditivas internas y externas. Las células ciliadas generando una alta tasa de potenciales de acción. Mover el haz en la
contienen cilios, proyecciones finas similares a pelos, dispuestas en filas dirección opuesta (hacia el cilio más corto) relaja las fibras de enlace, lo que
según su altura. La cóclea humana contiene aproximadamente 3.500 da como resultado una baja tasa de potenciales de acción.
células ciliadas internas y 12.000 células ciliadas externas. Las células
ciliadas forman sinapsis con las dendritas de las neuronas bipolares, cuyos (Ver Figura 7.6.)
axones llevan la información auditiva al cerebro. A diferencia del líquido que rodea a la mayoría de las neuronas, el
Las células ciliadas internas son necesarias para una audición normal. líquido que rodea a las células ciliadas auditivas es rico en potasio. Cada
De hecho, los ratones mutantes cuyas cócleas contienen sólo células placa de inserción contiene un único canal catiónico, identificado como
ciliadas externas aparentemente no pueden oír en absoluto (Deol y TRPA1, un miembro del canal catiónico de potencial receptor transitorio,
Gluecksohn­Waelsch, 1979). Las células ciliadas externas son células subfamilia A, tipo 1 (Corey et al., 2004). (Mencionamos la familia de
efectoras que intervienen en la alteración de las características mecánicas receptores TRP porque esta familia incluye receptores involucrados en la
de la membrana basilar y en la influencia de los efectos de las vibraciones percepción del tacto, la temperatura y el gusto, y los encontrará nuevamente
sonoras en las células ciliadas internas. Discutiremos el papel de las células más adelante en el capítulo). Cuando el haz de cilios es recto, la probabilidad
ciliadas externas en la sección sobre codificación del tono. de que un canal iónico individual esté abierto es de aproximadamente el 10
Las bases de los cilios están unidas a la membrana basilar, mientras por ciento. Esto significa que una pequeña cantidad de los cationes K+ y
que las puntas de los cilios de las células ciliadas externas están unidas a Ca2+ difieren entre sí.
la membrana tectorial superior. Las ondas sonoras hacen que tanto la
membrana basilar como la membrana tectorial se flexionen hacia arriba y se fusiona con el cilio. Cuando el paquete se mueve hacia el

hacia abajo. Estos movimientos doblan los cilios de las células ciliadas en En el cilio más alto, el aumento de la tensión en los enlaces de las puntas
una dirección u otra. Los cilios de las células ciliadas internas no tocan la abre todos los canales iónicos, el flujo de cationes hacia los cilios aumenta
membrana tectorial suprayacente, pero el movimiento relativo de las dos y la membrana se despolariza. Como resultado, aumenta la liberación de
membranas hace que el líquido dentro de la cóclea fluya a través de ellas, neurotransmisores por parte de las células ciliadas.
haciendo que también se doblen hacia adelante y hacia atrás. Cuando el haz se mueve en la dirección opuesta, hacia el cilio más corto, la
relajación de los enlaces de la punta permite que los canales iónicos
Los cilios contienen un núcleo de filamentos de actina rodeados por abiertos se cierren. La afluencia de cationes cesa, la membrana se
filamentos de miosina, y estas proteínas hacen que los cilios sean rígidos hiperpolariza y disminuye la liberación de neurotransmisores.
(Flock, 1977). Los cilios adyacentes están unidos entre sí por
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 197

Figura 7.6 Transducción en células ciliadas del oído interno

(a) La figura muestra la apariencia de los cilios de una célula ciliada auditiva. (b) Mover el haz de cilios hacia el más alto aumenta la
velocidad de activación del axón del nervio coclear adherido a la célula ciliada, mientras que alejar el haz del más alto la disminuye. (c)
Avanzar hacia el cilio más alto aumenta la tensión en los enlaces de la punta, lo que abre los canales iónicos y aumenta la entrada de
K+.
e iones Ca2+ . Avanzar hacia el cilio más corto elimina la tensión de los enlaces de la punta, lo que permite que los canales iónicos se
cierren, deteniendo la entrada de cationes.

Enlace de sugerencia

Cilios

Fuerza Fuerza

(a)

Tarifa baja Tarifa media Tasa alta

Potenciales de acción en el axón del nervio coclear

(b)

Pequeñas cantidades de Cantidades mayores de

K+ y Ca² + entran K+ y Ca² + entran
canal iónico canal iónico

Enlace de sugerencia

desp
olariz
a
Probabilidad de apertura = 0 por ciento Probabilidad de apertura = 10 por ciento Probabilidad de apertura = 100 por ciento

(do)

La vía auditiva El nervio es un conjunto de axones de neuronas bipolares que

envían información auditiva al cerebro. Los cuerpos celulares de
OA 7.4 Describir los componentes de la vía auditiva. estas neuronas bipolares residen en el ganglio del nervio coclear.
Estas neuronas únicas tienen procesos axonales que sobresalen

La vía auditiva está formada por las estructuras del oído, así de ambos extremos del soma y transmiten un potencial de acción.
como por el nervio coclear, las estructuras subcorticales y la Un extremo del proceso axonal actúa como una dendrita,

corteza auditiva. respondiendo con potenciales postsinápticos excitadores cuando

las células ciliadas auditivas liberan el neurotransmisor. Los
CONEXIONES AFERENTES CON LA COCLEAR potenciales postsinápticos excitadores desencadenan potenciales
NERVIO El órgano de Corti envía información auditiva al cerebro de acción en los axones del nervio auditivo, que forman sinapsis
a través del nervio coclear. la coclear con las neuronas de la médula. (Consulte la Figura 7.4.)
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198 Capítulo 7

CONEXIONES EFFERENTES CON LA COCLEAR Tenga en cuenta que los axones entran en el núcleo coclear de la
NERVIO El nervio coclear contiene axones eferentes como médula y sinapsis allí. La mayoría de las neuronas del núcleo coclear
así como aferentes. La fuente de los axones eferentes es envían axones al complejo olivar superior, también ubicado en la médula.
el complejo olivar superior, un grupo de núcleos en la médula. Las fibras Los axones de las neuronas de estos núcleos pasan a través de un gran
eferentes constituyen el olivococlear. haz de fibras llamado lemnisco lateral hasta el colículo inferior, ubicado
Las fibras forman sinapsis directamente en las células ciliadas externas y en la parte dorsal del mesencéfalo. Las neuronas envían sus axones al
en las dendritas que alimentan a las células ciliadas internas .

células. Mientras que el neurotransmisor excitador en las sinapsis Núcleo geniculado medial del tálamo, que envía sus axones a la corteza
aferentes es el glutamato, los botones terminales eferentes secretan auditiva del lóbulo temporal. Cada hemisferio del cerebro recibe información
acetilcolina, que tiene un efecto inhibidor sobre las células ciliadas. ¿Por de ambos oídos pero principalmente del contralateral. Parte de la
qué las neuronas del cerebro necesitarían enviar mensajes a la cóclea? información auditiva también llega al cerebelo y a la formación reticular.
Se han propuesto varias funciones de esta vía inhibidora, incluido un En conjunto, el procesamiento auditivo subcortical requiere muchas
mecanismo protector para prevenir el daño a la cóclea inducido por el neuronas y sinapsis en redes complejas que abarcan múltiples regiones
ruido (Ciuman, 2010; 2013). del cerebro.

ESTRUCTURAS SUBCORTICALES La anatomía de los CORTEX AUDITIVA Echemos un vistazo más de cerca a la final.
componentes subcorticales del sistema auditivo es más Destino de la vía auditiva: la corteza auditiva.
complicada que la del sistema visual. En lugar de dar aquí una La corteza auditiva tiene una relación única con la membrana basilar de
descripción verbal detallada de las vías, lo remitiremos a la la cóclea. El mapa de frecuencias de la membrana basilar se conserva
Figura 7.7. mediante el procesamiento en

Figura 7.7 Vías del sistema auditivo

Los caminos principales están indicados por flechas gruesas.

Lateral
fisura

Auditivo
corteza

Cerebro geniculado medial

núcleo
Mesencéfalo

Colículo inferior

Mesencéfalo

coclear dorsal
núcleo

Puente de Varolio

Lateral
Médula Ventral
lemnisco
coclear
núcleo

trapezoide
cuerpo

Auditivo
nervio

Médula Superior
oval
complejo
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 199

Figura 7.8 Mapeo tonotópico en la cóclea y la corteza auditiva

El mapa de frecuencias de la membrana basilar se conserva mediante procesamiento en las estructuras subcorticales y se mapea en la corteza
auditiva primaria.

estribo en
ventana ovalada

Base de la cóclea 1600 Hz 800 Hz 400 Hz 200 Hz 100 Hz 50 Hz 25 Hz

Basilar
membrana

timpánico
membrana
escala “Desenrollado” Coclear
el vestíbulo
escala
cóclea ápex
tímpano

Con

Con

Con

Con
Con
h h

Con
0 0 0h

h
0

00

00
0 00
6
1 8 4 21 5

Secundario
auditivo Corresponde a Corresponde a
Primario
corteza base de la cóclea ápice de la cóclea
auditivo
corteza

las estructuras subcorticales y mapeadas en la corteza auditiva La corteza auditiva primaria, en realidad consta de tres regiones,
primaria. (Ver Figura 7.8.) El extremo basal de la membrana basal cada una de las cuales recibe un mapa tonotópico separado de
(el extremo hacia la ventana oval, que responde a las frecuencias información auditiva de la división ventral del núcleo geniculado
más altas) está representado más medialmente en la corteza medial. El primer nivel de la corteza de asociación auditiva, la región
auditiva, y el extremo apical (el extremo más alejado de la ventana del cinturón, rodea la corteza auditiva primaria, de la misma manera
ovalada). ventana, que responde a las frecuencias más bajas) se que la corteza extraestriada rodea la corteza visual primaria
representa allí más lateralmente. (estriada). La región del cinturón, que consta de al menos siete
Debido a que, como veremos, diferentes partes de la membrana divisiones, recibe información tanto de la corteza auditiva primaria
basilar responden mejor a diferentes frecuencias de sonido, esta como de las divisiones dorsal y medial del núcleo geniculado medial
relación entre la corteza y la membrana basilar se conoce como (regiones subcorticales de procesamiento auditivo). El nivel más
representación tonotópica (tonos significa “tono” y topos significa alto de la corteza de asociación auditiva, la región del cinturón,
“lugar”). . ubicada ventral al cinturón lateral, recibe información de la región
del cinturón y de las divisiones del núcleo geniculado medial que
Organización jerárquica en la corteza auditiva Como vimos en el también se proyectan a la región del cinturón. (Ver Figura 7.9.)
capítulo 6, la corteza visual está organizada en una jerarquía. Los
módulos de la corteza estriada (corteza visual primaria) analizan
características de la información visual y pasan los resultados de Dos corrientes en la corteza auditiva Como vimos en el capítulo 6,
este análisis a regiones de la corteza extraestriada (áreas de el procesamiento en la corteza extraestriada se organiza en dos
asociación visual) que rodean la corteza estriada, que realizan corrientes: dorsal y ventral. La corriente dorsal, que termina en la
análisis adicionales y transmiten información a otras regiones. , que corteza parietal, participa en la percepción de la ubicación
culmina en los niveles más complejos de procesamiento visual en (“dónde”), mientras que la corriente ventral, que termina en la
los lóbulos parietal y temporal inferior. corteza temporal inferior, participa en la percepción de la forma
La corteza auditiva parece estar organizada de manera similar. (“qué”). El procesamiento en la corteza de asociación auditiva se
La corteza auditiva primaria se encuentra oculta en la orilla superior organiza de manera similar en dos corrientes. La corriente anterior,
de la fisura lateral. La región central, que contiene la que comienza en la región del paracinturón anterior, está involucrada.
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200 Capítulo 7

las frecuencias más altas son las primeras en perderse y las más bajas son
Figura 7.9 La corteza auditiva
las últimas. La pérdida de audición de alta frecuencia también puede
Premotor
deberse a la exposición a sonidos fuertes.
corteza Parietal
lóbulo
Implantes cocleares La evidencia de la codificación del tono en la cóclea
humana proviene de la efectividad de

implantes cocleares. Los implantes cocleares son dispositivos que se

utilizan para restaurar la audición en personas con sordera causada por
Cinturón daño a las células ciliadas. La parte externa de un implante coclear
Centro
consta de un micrófono y un procesador de señales electrónico
miniaturizado. La parte interna contiene una serie de electrodos muy
delgados y flexibles, que el cirujano inserta cuidadosamente en la cóclea
de tal manera que sigue el rizo en forma de caracol y termina descansando
Parabelto
Inferior a lo largo de toda la membrana basilar. Cada electrodo del conjunto
corteza
Corriente posterior
estimula una parte diferente de la membrana basilar.
frontal
(localización del sonido)
corriente anterior
(análisis de Temporal superior La información del procesador de señales se transmite a los electrodos
sonido complejo) surco
mediante bobinas planas de alambre implantadas debajo de la piel
(véase la figura 7.10).
con el análisis de sonidos complejos. La corriente posterior, que comienza Los implantes cocleares son más útiles para dos grupos de personas
en la región del parabelt posterior, está involucrada en la localización del con pérdida auditiva: personas que quedaron sordas en la edad adulta y
sonido (Rauschecker & Scott, 2009; Raus­checker & Tian, 2000). (Mire niños muy pequeños (Moore y Shannon, 2009). El objetivo principal de
nuevamente la Figura 7.9.) un implante coclear es restaurar la capacidad de una persona para
comprender el habla. Debido a que la mayor parte de la información
acústica importante en el habla está contenida en frecuencias que son
Percibir el tono demasiado altas para ser representadas con precisión mediante un
LO 7.5 Contraste la codificación de lugar y ritmo en la código de frecuencia, el electrodo multicanal se desarrolló en un intento
percepción del tono. de duplicar la codificación de lugar del tono en la membrana basilar
(Copeland & Pillsbury, 2004). Cuando se estimulan diferentes regiones
Como vimos en la sección anterior, la dimensión perceptual del tono
de la membrana basilar, la persona percibe sonidos con diferentes tonos.
corresponde a la dimensión física de la frecuencia. La cóclea detecta la
El procesador de señal del dispositivo externo analiza los sonidos
frecuencia de dos maneras: las frecuencias moderadas a altas se detectan
detectados por el micrófono y envía señales separadas a las porciones
mediante codificación de lugar y las frecuencias bajas se detectan mediante
apropiadas de la membrana basilar.
codificación de velocidad. Estos dos tipos de codificación se describen a
continuación. Al igual que otras personas que se identifican estrechamente con
CODIFICACIÓN DE LUGAR Debido a la construcción mecánica de sus culturas, muchos miembros de la comunidad sorda están orgullosos

En la cóclea y la membrana basilar, los estímulos acústicos de diferentes de su experiencia y lenguaje compartidos. Algunas personas sordas
dicen que si se les diera la oportunidad de oír, por ejemplo a través de
frecuencias hacen que diferentes partes de la membrana basilar se
un implante coclear, podrían rechazarla.
flexionen hacia adelante y hacia atrás. Esto sugiere que al menos algunas
Puede encontrar más información sobre el procesamiento cerebral del
frecuencias de las ondas sonoras se detectan mediante un código de lugar.
lenguaje no hablado (como el lenguaje de señas americano) en el
Por ejemplo, si las neuronas de un extremo de la membrana basal se
Capítulo 14.
excitan con frecuencias más altas y las del otro extremo se excitan con
frecuencias más bajas, podemos decir que la frecuencia del sonido está
CODIFICACIÓN DE VELOCIDAD La sección anterior describió cómo se
codificada por las neuronas particulares que están excitadas. activo. A su puede detectar la frecuencia de un sonido mediante codificación de lugar.
vez, la activación de axones particulares en el nervio coclear informa al Sin embargo, los sonidos de frecuencia más baja no parecen tenerse en
cerebro sobre la presencia de frecuencias de sonido específicas. cuenta de esta manera. Los sonidos de frecuencia más baja son
detectados por neuronas que se activan en sincronía con los movimientos
La evidencia de la codificación del tono por lugar proviene de varias del extremo apical de la membrana basilar. Los sonidos de frecuencia
fuentes. Altas dosis de antibióticos producen degeneración de las células más baja se detectan mediante codificación de frecuencia.
ciliadas auditivas. El daño comienza en el extremo basal de la cóclea y La evidencia más convincente de la codificación del tono también
progresa hacia el extremo apical. La muerte progresiva de las células proviene de estudios en personas con implantes cocleares.
ciliadas inducida por un antibiótico es muy similar a la pérdida auditiva Pijl y Schwarz (1995a, 1995b) descubrieron que estimular un solo
progresiva: electrodo con pulsos de electricidad producía sensaciones.
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 201

Figura 7.10 Implante coclear

Se colocan un micrófono y un procesador sobre la oreja y el casco contiene una bobina que transmite
señales al implante.

Cóclea
Rojo

Conjunto de electrodos

de tono que eran proporcionales a la frecuencia de la estimulación. Los axones del nervio coclear parecen informar al cerebro del
De hecho, los participantes podían incluso reconocer melodías volumen de un estímulo alterando su velocidad de activación de
familiares producidas modulando la frecuencia del pulso. (Los potenciales de acción. Los sonidos más fuertes producen vibraciones
participantes se habían quedado sordos más adelante en sus vidas, más intensas del tímpano y los huesecillos, que producen una fuerza
después de haber aprendido a reconocer las melodías). Como era de corte más intensa sobre los cilios de las células ciliadas auditivas.
de esperar, las percepciones de los participantes eran mejores Como resultado, estas células liberan más neurotransmisores, lo que
cuando se estimulaba la punta de la membrana basilar, y sólo las produce una mayor velocidad de activación por parte de los axones
frecuencias bajas podían distinguirse por este método. del nervio coclear. Esta explicación parece sencilla para los axones
implicados en la codificación del tono.

Percibir la sonoridad En este caso, el tono lo indica el momento en que las neuronas se
activan, y el volumen lo indica su velocidad de activación. Sin
LO 7.6 Contraste cómo el volumen en agudos y
embargo, las neuronas en el vértice de la membrana basilar que
Se representan sonidos de baja frecuencia.
señalan las frecuencias más bajas lo hacen mediante su velocidad de activació
La cóclea es un órgano extremadamente sensible. En entornos muy Si se disparan con más frecuencia, indican un tono más alto.
silenciosos, un oído sano tiene una capacidad limitada para detectar Por lo tanto, la mayoría de los investigadores creen que el volumen
sonidos en el aire por el ruido enmascarante de la sangre que corre de los sonidos de baja frecuencia está indicado por la cantidad de
a través de los vasos sanguíneos craneales, más que por la axones que surgen de estas neuronas y que están activos en un
sensibilidad del propio sistema auditivo. momento dado. (Ver Tabla 7.1.)

Tabla 7.1 Percepción del tono y el volumen de los sonidos de frecuencia alta, moderada y baja
Esta tabla resume cómo el tono y el volumen están representados por la actividad de las células ciliadas de la cóclea.

Frecuencia Percepción del tono Percepción de sonoridad

Sonidos de alta frecuencia Codificación de lugar; disparo por parte de las células ciliadas en el lugar de la membrana basilar que está activo Determinado por la tasa de potenciales de acción de las
células ciliadas.

Sonidos de frecuencia moderada Codificación de lugares; disparo de las células ciliadas en la ubicación de la membrana basilar que está activa Determinado por la tasa de potenciales de acción de las
células ciliadas.

Sonidos de baja frecuencia Codificación de tarifas; Las células ciliadas en el extremo apical de la membrana basilar se disparan en sincronía Determinado por el número de células ciliadas activas
con la frecuencia de la onda sonora.
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202 Capítulo 7

intensidades adecuadas, mezclándolas y pasándolas por un altavoz. La

Percibiendo el timbre figura 7.11 ilustra la frecuencia fundamental y los armónicos de un
RA 7.7 Identificar las características del timbre. clarinete.

Aunque las investigaciones del sistema auditivo en el laboratorio Cuando la membrana basilar es estimulada por el sonido de un

suelen utilizar estímulos sonoros de una sola frecuencia, estos instrumento, diferentes porciones responden a cada uno de los armónicos.

sonidos rara vez se encuentran fuera del laboratorio. En cambio, Esta respuesta produce un patrón de actividad anatómicamente codificado

escuchamos sonidos con una rica mezcla de frecuencias: sonidos único en el nervio coclear, que posteriormente se identifica mediante circuitos

de timbre complejo. Por ejemplo, considere el sonido de una flauta en la corteza de asociación auditiva.

tocando una nota particular. Si lo escuchamos, podemos identificarlo

como una flauta y no como un piano o un violín. La razón por la En realidad, reconocer sonidos complejos no es tan sencillo.
que podemos hacerlo es que estos tres instrumentos producen La explicación anterior sólo se aplica al análisis del sonido sostenido
de una flauta. La mayoría de los sonidos son dinámicos; es decir,
sonidos de diferente timbre, que nuestro sistema auditivo puede distinguir.
La nota de flauta posee una frecuencia fundamental, que su principio, desarrollo y final son diferentes entre sí. El comienzo
corresponde al tono percibido de la nota. La nota también tiene de una nota tocada con una flauta (el ataque) contiene frecuencias
muchos sobretonos, frecuencias de tonos complejos que ocurren que aparecen y desaparecen en unos pocos milisegundos. Al final
en múltiplos de la frecuencia fundamental. de la nota (la caída), algunas frecuencias desaparecen antes que
Diferentes instrumentos producen armónicos con diferentes otras. Si queremos reconocer diferentes sonidos, la corteza auditiva
intensidades. Los sintetizadores electrónicos simulan los sonidos debe analizar una secuencia compleja de múltiples frecuencias que
de instrumentos reales produciendo una serie de armónicos del aparecen, cambian de amplitud y desaparecen. Y cuando se
considera el hecho de que podemos escuchar una orquesta e
identificar varios instrumentos que están tocando simultáneamente,
Figura 7.11 Frecuencia fundamental y
Armónicos se puede apreciar la complejidad del análisis realizado por el
sistema auditivo.
Forma de onda
de clarinete

Percibir la ubicación espacial

RA 7.8 Comparar los procesos utilizados para percibir la
ubicación espacial.

Hasta ahora hemos analizado la codificación del tono, el volumen

Fundamental y el timbre (el último de los cuales es en realidad un análisis de
frecuencia frecuencia complejo). El sistema auditivo también responde a otras
1
cualidades de los estímulos acústicos. Por ejemplo, nuestros oídos
son muy buenos para determinar si la fuente de un sonido está a
2 nuestra derecha o izquierda. Tres mecanismos fisiológicos
detectan la ubicación de las fuentes de sonido: utilizamos
Armónicos diferencias de fase para frecuencias bajas (menos de
3
aproximadamente 3.000 Hz) y diferencias de intensidad para
frecuencias altas; además, utilizamos un análisis tímbrico para
4 determinar la altura de la fuente de un sonido y reconocer si está delante o detrás de n

5 LOCALIZACIÓN MEDIANTE HORA DE LLEGADA Y

Ondas simples
DIFERENCIAS DE FASES Incluso sin información visual, todavía
que forman
6 sonido de podemos determinar con bastante precisión la ubicación de un estímulo
7 clarinete que emite un clic. Somos más precisos

8 para juzgar el azimut, es decir, el ángulo horizontal (izquierdo o

9 derecho) de la fuente del sonido en relación con la línea media de
10 nuestro cuerpo. Las neuronas de nuestro sistema auditivo
11
12 responden selectivamente a diferentes tiempos de llegada de las
13
14 ondas sonoras al oído izquierdo y derecho. Si la fuente del clic está
15 a la derecha o izquierda de la línea media, la onda de presión
16
17 sonora llegará antes a un oído e iniciará potenciales de acción allí
18
19 primero. Sólo si el estímulo está en línea recta se estimularán los
20
oídos simultáneamente. Muchas neuronas en el sistema auditivo.
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 203

Figura 7.12 Localización del sonido

Este método localiza la fuente de sonidos de baja y media frecuencia a través de diferencias de fase. (a) Fuente de un tono de 1000 Hz a
la derecha. Las ondas de presión en cada tímpano están desfasadas; un tímpano se empuja hacia adentro mientras que el otro se empuja hacia
afuera. (b) Fuente de un sonido directamente en frente. Las vibraciones de los tímpanos están sincronizadas (en fase).

tímpano izquierdo tímpano derecho ambos tímpanos

sacado empujado hacia adentro Empujado hacia adentro

(a) (b)

responder a los sonidos presentados a cualquiera de los oídos. Algunas Se estimulará el oído más alejado del oído “temprano” (Jeffress, 1948).
de estas neuronas, especialmente las del complejo olivar superior de la (Ver Figura 7.13.)
médula, responden según la diferencia en los tiempos de llegada de las Los detectores de coincidencias se pueden estudiar en la lechuza,
ondas sonoras producidas por los clics presentados binauralmente (es un ave nocturna que puede detectar con mucha precisión la fuente de un
decir, a ambos oídos). Sus tasas de respuesta reflejan diferencias tan sonido (como el emitido por un desafortunado ratón). (Véase la figura
pequeñas como una fracción de milisegundo. 7.14.) Las ramas de dos axones, uno de cada oído, se proyectan hacia el
Por supuesto, podemos escuchar sonidos continuos y clics, y núcleo laminar, el análogo de la lechuza común del complejo olivar
también podemos percibir la ubicación de su fuente. superior medial de los mamíferos. Los axones de los oídos ipsilateral y
Detectamos la fuente de sonidos graves continuos mediante diferencias contralateral ingresan al núcleo desde direcciones opuestas. Esto significa
de fase. Las diferencias de fase se refieren a la llegada simultánea, a cada que las neuronas situadas dorsalmente dentro del núcleo son estimuladas
oído, de diferentes porciones (fases) de la onda sonora oscilante. Por por sonidos que llegan primero al oído contralateral. Carr y Konishi (1989,
ejemplo, si suponemos que el sonido viaja a aproximadamente 1.200 km 1990) registraron unidades individuales dentro del núcleo y encontraron
por hora a través del aire, los ciclos adyacentes de un tono de 1.000 Hz que las características de respuesta de las neuronas ubicadas allí eran
están separados por aproximadamente 30 centímetros (cm). Esto significa consistentes con el modelo del detector de coincidencias.
que si la fuente del sonido está ubicada a un lado de la cabeza, un
tímpano se saca mientras el otro se empuja hacia adentro. El movimiento

de los tímpanos se invertirá o estará desfasado 180°. Si la fuente estuviera LOCALIZACIÓN POR MEDIO DE DIFERENCIA DE INTENSIDAD
situada directamente delante de la cabeza, los movimientos estarían ENCES El sistema auditivo no puede detectar fácilmente diferencias de fase
perfectamente en fase (0° desfasados). (Véase la figura 7.12.) Debido a binaural de estímulos de alta frecuencia; las diferencias en las fases de ondas
que algunas neuronas auditivas responden sólo cuando los tímpanos (y sinusoidales tan rápidas son demasiado cortas para ser medidas por las
la flexión de la membrana basilar) están al menos algo desfasados, las neuronas. Sin embargo, los estímulos de alta frecuencia que ocurren a la
neuronas del complejo olivar superior del cerebro pueden utilizar la derecha o a la izquierda de la línea media estimulan los oídos de manera
información que reciben. proporcionar para detectar la fuente de un sonido desigual. El cabezal absorbe las altas frecuencias, produciendo una “sombra
continuo. sónica”, por lo que el oído más cercano a la fuente del sonido recibe la mayor
parte de la información.

Estimulación tensa. Algunas neuronas del sistema auditivo responden de

Las neuronas reciben información de dos conjuntos de axones. manera diferencial a estímulos binaurales de diferente intensidad en cada
proveniente de los dos oídos. Cada neurona sirve como detector de oído, lo que significa que brindan información que puede usarse para
coincidencias; responde sólo si recibió señales simultáneamente de detectar la fuente de tonos de alta frecuencia.

sinapsis pertenecientes a ambos conjuntos de axones. Si una señal llega

a los dos oídos simultáneamente, las neuronas en el medio del conjunto Las neuronas que detectan diferencias binaurales en el volumen se

se activarán. Sin embargo, si la señal llega a un oído antes que al otro, encuentran en el complejo olivar superior. Pero mientras que las neuronas
entonces las neuronas que detectan diferencias binaurales en fase
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204 Capítulo 7

Figura 7.13 Modelo de detector de coincidencias

Este modelo de detector puede determinar diferencias en los tiempos de llegada a cada oído de un

estímulo auditivo.

dendrita Entrante
De axón
izquierda

oreja cuerpo celular Axones de

coincidencia
detectores

De
bien
Cables del oído derecho Cables del oído izquierdo
oreja

Esta neurona es
estimulado cuando
el clic llega a dos
oídos simultáneamente

o hora de llegada se ubican en el complejo olivar superior medial , Figura 7.14 Detectores de coincidencias en la lechuza común
estas neuronas se ubican en el complejo olivar superior lateral . La Las neuronas detectoras de coincidencias en el núcleo laminar del búho
información de ambos conjuntos de neuronas se envía a otros comparan la llegada del sonido a los oídos derecho e izquierdo para
niveles del sistema auditivo. determinar la ubicación del ratón. Los estímulos auditivos que llegan primero al oído
izquierdo indican que la fuente del sonido está en el lado izquierdo del oído.
LOCALIZACIÓN MEDIANTE TIMBRE Acabamos de ver que la localización izquierda­ la cabeza.
derecha de la fuente de sonidos de alta y baja frecuencia se logra mediante dos Fuente: De Knudsen, EI (2002). Aprendizaje instruido en la vía de
localización auditiva de la lechuza común. Nature, 417(6886), 322–328.
mecanismos diferentes: diferencias de fase e intensidad. Pero ¿cómo podemos

determinar la elevación de la fuente de un sonido y percibir si está delante o detrás de

Estímulo auditivo
nosotros? una respuesta

l
es que podemos girar e inclinar la cabeza para transformar la
sonido
Nivel
(dB)
de

discriminación en una decisión entre izquierda y derecha. Pero tenemos

otro medio por el cual podemos determinar la elevación y distinguir el R
frente del fondo: el análisis del timbre. Este método involucra una parte
Tiempo
del sistema auditivo de la que no hemos hablado mucho: el oído externo
(pabellón auricular). Los oídos externos de las personas contienen varios
pliegues y crestas. La mayoría de las ondas sonoras que escuchamos
rebotan en los pliegues y crestas del pabellón auricular antes de ingresar R l

al canal auditivo. Dependiendo del ángulo en el que las ondas sonoras

inciden en estos pliegues y crestas, se realzarán o atenuarán diferentes
frecuencias. En otras palabras, el patrón de reflexiones cambiará con la
ubicación de la fuente del sonido, lo que alterará el timbre del sonido que
se percibe. Los sonidos que vienen desde detrás de la cabeza sonarán
diferentes de los que vienen desde arriba o delante de ella, y los sonidos
que vienen desde arriba sonarán diferentes de los que vienen desde el
nivel de nuestros oídos. El timbre de los sonidos que llega.
una oreja (Oertel & Young, 2004). Los experimentadores colocaron
un pequeño micrófono en la oreja de un gato y registraron el sonido
un oído cambia junto con la elevación de la fuente del sonido. La producido por un estímulo auditivo presentado a varias elevaciones
Figura 7.15 muestra los efectos de la elevación sobre la intensidad en relación con la cabeza del gato. Usaron una computadora para
de los sonidos de varias frecuencias recibidos en trazar las funciones de transferencia del oído, una gráfica que compara
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 205

el timbre de los sonidos causado por cambios en la altura de sus fuentes,

Figura 7.15 Cambios en el timbre de los sonidos con
cambios en la elevación que podían ver. Por el contrario, la capacidad de las personas ciegas
para percibir la ubicación horizontal de las fuentes de sonido era igual a
Los gráficos son funciones de transferencia que comparan la intensidad de varias
frecuencias de sonido recibidas por el oído con la intensidad de estas frecuencias la de las personas videntes. Las personas ciegas tienen mucha experiencia
recibidas por un micrófono al aire libre. La función de transferencia de 0° (azul) se moviéndose hacia y alrededor de fuentes de sonidos ubicadas al nivel del
reimprime con las funciones de transferencia obtenidas a 60°, 30° y −30°. Las suelo (y objetos que reflejan sonidos, como el de un bastón). Estas
diferencias en las funciones de transferencia en distintas elevaciones
percepciones pueden calibrarse mediante el contacto físico con estos
proporcionan señales que ayudan a percibir la ubicación de una fuente de sonido.
objetos.

Fuente: Adaptado de Oertel, D. y Young, ED (2004). ¿Qué hace un circuito

cerebeloso en el sistema auditivo? Tendencias en neurociencia, 27, 104­110. Kumpik y colegas (2010) obtuvieron más evidencia sobre el papel
del aprendizaje en la capacidad de reconocer la ubicación de la fuente de
Elevación los sonidos. Descubrieron que cuando un oído estaba parcialmente
60° tapado, las personas tenían dificultades para localizar los sonidos. Sin
embargo, si practicaban varios días durante un período de tiempo con el
enchufe conectado, aprendían a localizar sonidos con precisión.

30°

Percibir sonidos complejos

0° LO 7.9 Comparar las corrientes de procesamiento auditivo anterior y
posterior.
30
Como dijimos al principio de este módulo, la audición tiene tres funciones

­30° principales: detectar sonidos, determinar la ubicación de sus fuentes y

Ganancia

0
(dB)

reconocer la identidad de estas fuentes. Consideremos ahora la tercera

−30 función: reconocer la identidad de una fuente sonora.

1 10
En este momento, tal vez puedas escuchar el sonido de gente
Frecuencia (kHz)
hablando, un televisor de fondo, el ruido apagado de la música que se
reproduce en otra habitación, o tal vez estés en un lugar muy tranquilo y
remoto y solo escuches el sonido de la brisa en los árboles. ¿Cómo
la intensidad de varias frecuencias de sonido recibidas por el oído con la
puedes reconocer estas fuentes de sonido? Los axones de tu nervio
intensidad de estas frecuencias recibidas por un micrófono al aire libre. El
coclear contienen un patrón de actividad que cambia constantemente y
punto importante de la figura 7.15 es que las funciones de transferencia
variaron con la elevación de la fuente del sonido. El timbre de los sonidos que corresponde a las mezclas de frecuencias que también cambian

que llegan al oído del gato cambia junto con la elevación de la fuente del constantemente y que llegan a tus tímpanos.
De alguna manera, el sistema auditivo de tu cerebro reconoce patrones
sonido.
particulares que pertenecen a fuentes particulares y percibes cada uno de
ellos como una entidad independiente.
Las orejas de las personas difieren en forma. Esto significa que los
cambios en el timbre de un sonido proveniente de diferentes lugares PERCIBIR LOS SONIDOS AMBIENTALES Y SUS
también diferirán de persona a persona. Además, a medida que los niños UBICACIÓN El sistema auditivo participa constantemente en el
crecen, el tamaño de sus orejas cambia. Cada individuo debe aprender a reconocimiento de patrones. El sistema auditivo debe reconocer que
reconocer los cambios sutiles en el timbre de los sonidos que se originan patrones particulares de actividad en constante cambio pertenecen a
en lugares delante, detrás, encima o debajo de la cabeza. Los circuitos diferentes fuentes de sonido. Y como vimos, pocos patrones son mezclas
neuronales que realizan esta tarea no están programados genéticamente; simples de frecuencias fijas. Por ejemplo, notas de diferentes tonos
deben adquirirse a través de la experiencia. producen diferentes patrones de actividad en nuestro nervio coclear, pero
reconocemos cada una de las notas como pertenecientes a una flauta.
Un experimento realizado por Zwiers y colegas (2001) encontró Además, las notas tocadas en una flauta tienen un ataque y una caída
evidencia del papel de la experiencia en la calibración de la sensibilidad característicos. Y considere la complejidad de los sonidos que se
del sistema auditivo a los cambios de elevación. Descubrieron que las producen en el entorno: los coches tocando la bocina, el canto de los
personas ciegas tenían más dificultades para juzgar la elevación de los pájaros, la gente tosiendo, los portazos, etc. (Discutiremos el
sonidos que las personas videntes, especialmente si había algún ruido reconocimiento de voz—
presente. Presumiblemente, la mayor precisión de las personas videntes (una tarea aún más complicada, en el capítulo 14). Tal vez no sea
reflejaba el hecho de que habían tenido la oportunidad de calibrar los sorprendente que estemos lejos de comprender cómo funciona el
cambios en reconocimiento de patrones de sonidos tan complejos.
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206 Capítulo 7

La percepción de sonidos complejos parece lograrse mediante La información de los sistemas visual y auditivo también se proyecta a
circuitos de neuronas en la corteza auditiva. Reconocer sonidos complejos regiones específicas de los lóbulos frontales, nuevamente con una región
requiere que la sincronización de los cambios en los componentes de los en la que ambos sistemas se superponen. El papel de los lóbulos frontales
sonidos se preserve hasta la corteza auditiva. De hecho, las neuronas en el aprendizaje y la memoria se analiza en el Capítulo 13.
que transmiten información a la corteza auditiva contienen características
EL DAÑO DE LA CORTEX AUDITIVA DETERMINA EL COMPLEJO
especiales que les permiten conducir esta información de forma rápida y
PERCEPCIÓN DEL SONIDO Como vimos en el capítulo 6, las lesiones de la corteza
precisa (Trussell, 1999). Sus axones contienen canales especiales de
de asociación visual pueden alterar selectivamente varios aspectos de la percepción
potasio dependientes de voltaje de bajo umbral que producen potenciales
visual. El daño a la corriente ventral puede producir agnosias visuales (la incapacidad
de acción muy cortos. Sus botones terminales son grandes y liberan
de reconocer objetos a pesar de que la agudeza visual puede ser buena) (sistema
grandes cantidades de glutamato, y la membrana postsináptica contiene
"qué") y las lesiones de la corriente dorsal interrumpen el desempeño en una variedad
canales iónicos dependientes de neurotransmisores que actúan
de tareas que requieren percibir y recordar. las ubicaciones de los objetos (sistema
inusualmente rápido para producir EPSP muy fuertes. Los botones
"dónde"). Las lesiones de la corteza de asociación auditiva pueden producir déficits
terminales forman sinapsis con la membrana somática de las neuronas
análogos a estos: deterioro de diversos aspectos de la percepción auditiva, incluso
postsinápticas, lo que minimiza la distancia entre las sinapsis y el axón, y
aunque los individuos no sean sordos.
el retraso en la conducción de información al axón de la neurona
postsináptica.

Como mencionamos anteriormente en este capítulo, la corteza

Una revisión de 38 estudios de imágenes funcionales con
auditiva, al igual que la corteza visual, está organizada en dos corrientes:
participantes humanos (Arnott et al., 2004) informó un resultado
una corriente anterior, involucrada en la percepción de sonidos complejos
consistente: percibir la identidad de los sonidos activó la corriente "qué"
(el sistema “qué”); y una corriente posterior, involucrada en la percepción
de la corteza auditiva, y percibir la ubicación de los sonidos activó el flujo
de la ubicación (el sistema “dónde”). En un estudio de grabación de una del "qué" de la corteza auditiva. Corriente "dónde". Una resonancia magnética funcional
sola unidad con monos, Rauschecker y Tian (2000) descubrieron que las
(fMRI) realizado por Alain y colegas (2008) respalda esta conclusión. Los
neuronas en el sistema “qué” discriminaban entre diferentes llamadas de
investigadores presentaron a las personas sonidos de animales, humanos
monos, mientras que las neuronas en el sistema “dónde” discriminaban
e instrumentos musicales (por ejemplo, el ladrido de un perro, la tos y el
entre diferentes ubicaciones de los altavoces que presentaban estas
sonido de una flauta) en una de tres ubicaciones: 90° a la izquierda, de
llamadas.
frente o 90° a la derecha. En algunos bloques de pruebas, se pidió a los
La figura 7.16 compara las regiones del cerebro del mono dedicadas
participantes que presionaran un botón cuando escucharan dos sonidos
al procesamiento de información visual y auditiva. Como puede ver, las
de cualquier tipo provenientes del mismo lugar. En otros bloques de
corrientes de "dónde" visual y auditiva se superponen en el lóbulo parietal.
pruebas se les pidió que indicaran cuándo habían escuchado el mismo
Esta superposición está indudablemente relacionada con el hecho de
tipo de sonido dos veces seguidas, independientemente de su ubicación.
que los monos (y también los humanos) pueden utilizar la convergencia
Como muestra la Figura 7.17, los juicios de ubicación activaron la posición
de la vista y el sonido para reconocer cuál de varios objetos del entorno
dorsal.
está haciendo un ruido. Además, podemos aprender la asociación entre
la vista de un objeto y los sonidos que emite. Información
Figura 7.17 Procesamiento auditivo “dónde” versus “qué”
La figura muestra la actividad cerebral regional en respuesta a juicios sobre la
categoría (azul) y la ubicación (rojo) de los sonidos. IFG = circunvolución frontal
Figura 7.16 Procesamiento visual y auditivo inferior, IPL = lóbulo parietal inferior, MFG = circunvolución frontal media, SFG
Información = circunvolución frontal superior, SPL = lóbulo parietal superior, STG = circunvolución

Regiones del cerebro del mono dedicadas al procesamiento de información visual y temporal superior.

auditiva. vlPFC = corteza prefrontal ventrolateral, dlPFC = corteza prefrontal Fuente: De Alain, C., He, Y. y Grady, C. (2008). La contribución del lóbulo parietal inferior a la
dorsolateral. memoria de trabajo espacial auditiva. Revista de neurociencia cognitiva, 20, 285–295. Reimpreso
con permiso.

Corriente
dlPFC dorsal
hemisferio izquierdo Hemisferio derecho
"dónde"

SPL SFG
MFG IPL

corteza visual primaria

auditivo primario
vlPFC corteza

Anterior Posterior
arroyo arroyo
Ventral
"qué" "dónde" IFG STG
arroyo IFG
temporales
"qué"
superiores
corteza Qué Dónde
temporales inferiores
corteza
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 207

regiones (sistema “dónde”) y juicios sobre la naturaleza de un sonido felices, mientras que aquellos que se juegan usando otro conjunto de
activaron regiones ventrales (sistema “qué”). reglas (el modo menor) generalmente suenan tristes. Además, una
La inhibición de estructuras en estas vías produce déficits melodía se reconoce por los intervalos relativos entre sus notas, no por
específicos en la percepción de “qué” y “dónde” de los estímulos su valor absoluto. Una melodía se percibe como inmutable incluso
auditivos. Lomber y Malhotra (2008) implantaron tubos enrollados que cuando se toca en diferentes tonos, es decir, cuando se suben o bajan
hacían circular un líquido frío en la corteza cerebral de gatos. La los tonos de todas las notas sin cambiar los intervalos relativos entre
circulación del líquido desactivó temporalmente el área cortical debajo de ellas. Esto significa que la percepción musical requiere el reconocimiento
la bobina. La desactivación de una región de la vía del "qué" interrumpió de secuencias de notas, su cumplimiento de reglas que gobiernan los
la capacidad de los gatos para reconocer un estímulo auditivo, y la tonos permitidos, las combinaciones armónicas de notas y la estructura
desactivación de una región de la vía del "dónde" interrumpió su capacidad rítmica. Debido a que la duración de las piezas musicales va de varios
para reconocer su ubicación. segundos a muchos minutos, la percepción musical implica una capacidad
Aunque el daño puede afectar la percepción de sonidos complejos, de memoria sustancial. Los mecanismos neuronales necesarios para la
también existe plasticidad en las vías de procesamiento auditivo. Por percepción musical son complejos.
ejemplo, desde hace mucho tiempo se reconoce la superior capacidad
auditiva de las personas ciegas: la pérdida de visión parece aumentar la Estudios con monos y humanos han descubierto que la corteza
sensibilidad del sistema auditivo. auditiva primaria responde a tonos puros de diferentes frecuencias, pero
Un estudio de imágenes funcionales realizado por Klinge y colegas (2010) que el reconocimiento del tono de sonidos complejos sólo lo logra la
encontró que la entrada a la corteza auditiva era idéntica en individuos corteza de asociación auditiva (Bendor y Wang, 2006). Los estudios de
ciegos y videntes, pero que las conexiones neuronales entre la corteza imágenes funcionales con humanos indican que la discriminación de
auditiva y la corteza visual eran más fuertes en personas que estaban tonos tiene lugar en una región de la circunvolución temporal superior
ciegos. Además, la corteza visual mostró una mayor capacidad de rostral y lateral a la corteza auditiva primaria, en una región de la
respuesta a los estímulos auditivos. corriente "qué". (Ver Figura 7.18.)
Estos hallazgos sugieren que el análisis de los estímulos auditivos se
puede extender a la corteza visual en personas ciegas. Diferentes regiones del cerebro están involucradas en diferentes aspectos de la

percepción musical (Peretz y Zatorre, 2005). Por ejemplo, la corteza frontal inferior
Clarke y colegas (2000) informaron los casos de tres pacientes con parece estar involucrada en el reconocimiento de la armonía, la corteza auditiva
daño cerebral que afectaba diferentes porciones de la corteza derecha parece estar involucrada en la percepción del ritmo subyacente en la música
auditiva. Los investigadores probaron la capacidad de los pacientes
y la corteza auditiva izquierda parece estar involucrada en la percepción de patrones
para reconocer sonidos ambientales, identificar los lugares de donde
rítmicos. que se superponen al ritmo rítmico. (Piense en un baterista que indica el
procedían los sonidos y detectar cuándo se movía la fuente de un
ritmo regular subyacente accionando el pedal del bombo y superponiendo con las
sonido. El paciente FD tuvo dificultades para reconocer los sonidos
baquetas un patrón más complejo de ritmos en tambores más pequeños). Además,
ambientales, pero pudo identificar la ubicación o el movimiento del
el cerebelo y los ganglios basales participan en el ritmo. sincronización de los ritmos
sonido. El paciente CZ podía reconocer los sonidos ambientales pero
no podía identificar la ubicación o el movimiento del sonido. musicales, como lo son en la sincronización de los movimientos.

Finalmente, aunque la paciente MA no era sorda, mostraba déficits

en las tres tareas: reconocimiento, localización y percepción del
movimiento. Aunque las lesiones en estos pacientes eran demasiado
grandes para determinar la ubicación exacta de las regiones del
cerebro responsables de la percepción de los sonidos ambientales y Todo el mundo aprende un idioma, pero sólo algunos se convierten
la ubicación de sus fuentes, podemos concluir con certeza que en músicos. Obviamente, el entrenamiento musical produce cambios en
diferentes regiones de la corteza auditiva están involucradas en la percepción de qué y dónde. .
el cerebro: cambios en los sistemas motores implicados en cantar o tocar
un instrumento, y cambios en el sistema auditivo implicado en el

Percibiendo la música reconocimiento de complejidades sutiles de la armonía, el ritmo y otras

características de la estructura musical. Aquí consideraremos aspectos de
LO 7.10 Resumir las bases biológicas para percibir la música.
la experiencia musical relacionados con la audición.

La percepción de la música es una forma especial de percepción auditiva. Algunos de los efectos del entrenamiento musical se pueden
La música se compone de sonidos de distintos tonos y timbres tocados observar en cambios en la estructura o actividad de partes del sistema
en una secuencia particular con un ritmo subyacente. auditivo del cerebro. Por ejemplo, un estudio realizado por Schneider y
Las combinaciones particulares de notas musicales tocadas colegas (2002) encontró que el volumen de la corteza auditiva primaria
simultáneamente se perciben como consonantes o disonantes, agradables de los músicos era un 130 por ciento mayor que el de los no músicos, y
o desagradables. Los intervalos entre notas de las escalas musicales la respuesta neuronal en esta área a los tonos musicales era un 102 por
siguen reglas específicas, que pueden variar en la música de diferentes ciento mayor. en músicos.
culturas. En la música occidental, las melodías tocadas con notas que Además, ambas medidas se relacionaron positivamente con la aptitud
siguen un conjunto de reglas (el modo mayor) suelen sonar musical de una persona.
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208 Capítulo 7

Figura 7.18 Regiones del cerebro implicadas en la Figura 7.19 Consonancia versus disonancia en
percepción musical Bebés recién nacidos

El ritmo subyacente del bajo que un baterista controla con el pedal es

12
musica
detectado por nuestra corteza auditiva derecha, mientras que los diversos
original
ritmos que un baterista toca sobre el bajo con las baquetas son
10 alterado
detectados por nuestra corteza auditiva izquierda.
música
8

Actividad
relativa
4

0
Izquierda Bien
Actividad cerebral hemisférica

La paciente IR, una mujer diestra de unos cuarenta y pocos años, sufrió
daños bilaterales durante el tratamiento quirúrgico de aneurismas
ubicados en sus arterias cerebrales medias. Los aneurismas (que se
analizan con más detalle en el Capítulo 16) son hinchazones en forma
de globo en los vasos sanguíneos que a veces pueden romperse, lo que
tiene consecuencias fatales. La cirugía cortó con éxito los aneurismas,
pero provocó daños en la mayor parte del giro temporal superior izquierdo
y en algunos de los lóbulos frontal y parietal inferiores que bordean la fisura lateral.
El daño al hemisferio derecho fue menos severo pero incluyó el tercio
anterior de la circunvolución temporal superior y las circunvoluciones
frontales inferior y media derechas.
Diez años después de la cirugía, IR tenía una audición normal,
podía entender el habla y conversar, y podía reconocer los sonidos
ambientales, pero mostraba una amusia casi completa: pérdida de la
capacidad de percibir o producir aspectos melódicos o rítmicos de la
música. . Se había criado en un ambiente musical; Tanto su abuela
como su hermano eran músicos profesionales. Después de la cirugía,
perdió la capacidad de reconocer melodías con las que estaba
familiarizada anteriormente, incluidas piezas simples como “Feliz cumpleaños”.
Ya no podía cantar (Peretz et al., 1998).
Sorprendentemente, IR insistió en que todavía disfrutaba
escuchando música y que todavía era capaz de reconocer los aspectos
emocionales de la música. Aunque no podía reconocer piezas musicales
específicas, reconocía si la música sonaba alegre o triste. También podía
reconocer la felicidad, la tristeza, el miedo, la ira, la sorpresa y el disgusto
en el tono de voz de una persona. La capacidad de reconocer la emoción
Shutterstock
Armyagov/

en la música contrasta con su incapacidad para reconocer la disonancia

Andrey

en la música, una cualidad que los oyentes suelen encontrar intensamente

desagradable. Peretz y sus colegas (2001) descubrieron que IR era
totalmente insensible a los cambios en la música que irritan a la mayoría
de los oyentes. Incluso los bebés de cuatro meses prefieren la música
consonante a la disonante, lo que demuestra que el reconocimiento de
La evidencia sugiere que los circuitos neuronales utilizados para
la disonancia se desarrolla muy temprano en la vida (Zentner y Kagan, 1998).
procesar la música ya están presentes en los recién nacidos. Un estudio
de imágenes funcionales realizado por Perani y colegas (2010) encontró
que los bebés de uno a tres días mostraban cambios en la actividad Aproximadamente el 4 por ciento de la población exhibe amusia
cerebral (principalmente en el hemisferio derecho) cuando la música que congénita que se manifiesta temprano en la vida.
escuchaban cambiaba de tono. (Véase la figura 7.19.) La actividad Las personas con amusia no pueden reconocer ni diferenciar entre
cerebral también se alteraba cuando los bebés escuchaban música melodías e incluso intentan evitar situaciones sociales que involucren
disonante, que los adultos encuentran desagradable. música.
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 209

La capacidad musical en general y la amusia congénita, en particular, Los resultados indican un índice de heredabilidad en este tipo de habilidad
parecen tener una base genética. Drayna y sus colegas (2001) hicieron musical de aproximadamente 0,75 (en una escala de 0 a 1,0). Peretz y
que pares de gemelos escucharan melodías populares simples y sus colegas (2007) encontraron que el 39 por ciento de los familiares de
determinaran cuáles contenían algunas melodías populares. primer grado (hermanos, padres o hijos) de personas con amusia también
notas equivocadas y discordantes. Descubrieron que la correlación entre tenían amusia, en comparación con una incidencia de sólo el 3 por ciento
las puntuaciones de los pares de gemelos era de 0,67 para los gemelos en los familiares de primer grado de personas con amusia. ­familias de
monocigóticos, pero sólo de 0,44 para los dicigóticos. Estos control.

Revisión del módulo: audición

El estímulo: el sonido desde el nervio coclear hasta el núcleo olivar superior, pasando por el
colículo inferior, el núcleo geniculado medial y finalmente hasta la
LO 7.1 Describe tres dimensiones perceptuales del sonido.
corteza auditiva. La corteza auditiva tiene una representación tonotópica
El tono percibido de un estímulo auditivo está determinado por la de los estímulos auditivos y se divide en áreas primarias y de asociación.
frecuencia de vibración, que se mide en hercios (Hz). El volumen es una El procesamiento en la corteza auditiva progresa desde la región central
función de la intensidad: el grado en que las compresiones y expansiones (corteza primaria) hasta la región del cinturón y luego a la región del
del aire difieren entre sí. El timbre proporciona información sobre la paracinturón (corteza de asociación). El procesamiento auditivo cortical
naturaleza de un sonido concreto (por ejemplo, el sonido de un oboe o consta de dos corrientes. La corriente anterior, que comienza en la
el silbato de un tren). región del paracinturón anterior, participa en el análisis de sonidos
complejos. La corriente posterior, que comienza en la región del
paracinturón posterior, participa en la localización del sonido.
Anatomía del oído
OA 7.2 Organizar las estructuras y funciones del oído implicadas en
el procesamiento auditivo.
Percibir el tono
El oído externo contiene el pabellón auricular, el canal auditivo y la LO 7.5 Contraste la codificación de lugar y ritmo en la
membrana timpánica. El oído medio contiene los huesecillos (martillo, percepción del tono.
yunque y estribo). El oído interno contiene la cóclea, órgano de Corti
La cóclea detecta la frecuencia de dos maneras: las frecuencias
(que incluye la membrana basilar, las células ciliadas, la membrana
moderadas a altas se detectan mediante codificación de lugar y las
tectorial y la membrana reticular), y la ventana redonda.
frecuencias bajas se detectan mediante codificación de velocidad. La
codificación de lugares se produce porque estímulos acústicos de
diferentes frecuencias hacen que diferentes partes de la membrana
Las células ciliadas auditivas transducen el sistema auditivo
Información basilar se flexionen hacia adelante y hacia atrás, lo que provoca que las
neuronas en esos lugares se activen. La codificación de frecuencia se
OA 7.3 Contrastar la ubicación y función de las células ciliadas en la
produce porque las neuronas que se activan en sincronía con los
transducción auditiva. movimientos del extremo apical de la membrana basilar detectan frecuencias más ba
Las células ciliadas auditivas internas y externas se encuentran en la
membrana basilar. Las células ciliadas contienen hileras de cilios y
Percibir el volumen
hacen sinapsis con dendritas de neuronas bipolares cuyos axones llevan
LO 7.6 Contraste cómo el volumen en agudos y
información auditiva al cerebro. El movimiento de la membrana basilar
Se representan sonidos de baja frecuencia.
hace que los cilios se muevan, doblándose hacia adelante y hacia atrás.
El volumen de los sonidos de alta frecuencia está representado por una
Los cilios están dispuestos en haces y doblar el haz de cilios provoca
mayor tasa de potenciales de acción de las células ciliadas auditivas. El
potenciales receptores. Las células ciliadas internas son necesarias
volumen de los sonidos de baja frecuencia está representado por el
para una audición normal. Las células ciliadas externas intervienen en
número de axones que surgen de las neuronas detectoras de baja
la modificación de las características mecánicas de la membrana
frecuencia en el extremo apical de la membrana basilar que están
basilar y en la influencia de los efectos de las vibraciones sonoras en las
células ciliadas internas. activos en un momento dado.

La vía auditiva Percibir el timbre

OA 7.4 Describir los componentes de la vía auditiva. RA 7.7 Identificar las características del timbre.

El timbre incluye identificar una frecuencia fundamental y armónicos, así

El órgano de Corti envía información auditiva al cerebro a través del como identificar el principio, el medio y el final de un sonido.
nervio coclear. La información auditiva viaja
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210 Capítulo 7

Percibir la ubicación espacial Las estructuras en estas vías dan como resultado déficits específicos en
la percepción de "qué" y "dónde" de los estímulos auditivos.
RA 7.8 Comparar los procesos utilizados para percibir la
ubicación espacial.
Percibir la música
Las neuronas de nuestro sistema auditivo responden selectivamente a
diferentes tiempos de llegada de las ondas sonoras en el lado izquierdo y [Link] 7.10 Resumir las bases biológicas para percibir
la música.
oídos derechos para determinar la ubicación horizontal de un sonido
intermitente. Las diferencias de fase incluyen la simultaneidad Diferentes regiones del cerebro participan en diferentes aspectos de la
Llegada neo, a cada oído, de diferentes porciones (fases) de la onda percepción musical. La corteza auditiva primaria responde a tonos puros
sonora para detectar la ubicación horizontal de de diferentes frecuencias, y el reconocimiento del tono de sonidos
un sonido continuo. Las células de detección de coincidencias comparan complejos lo logra la corteza de asociación auditiva. La corteza frontal
la entrada binaural y ayudan a determinar la ubicación. Algunas neuronas inferior participa en el reconocimiento de la armonía, la corteza auditiva
del sistema auditivo responden de manera diferencial a estímulos derecha participa en la percepción del ritmo subyacente de la música y
binaurales de diferente intensidad en cada oído, lo que significa que la corteza auditiva izquierda participa en la percepción de patrones
brindan información que puede usarse para detectar la fuente de tonos rítmicos que se superponen al ritmo rítmico. El daño a la corteza auditiva
de alta frecuencia. La diferencia de timbre se utiliza para determinar la puede resultar en amusia. La capacidad musical y la aparición de amusia
ubicación vertical de un congénita parecen tener una base genética.
sonido.

Percibir sonidos complejos

LO 7.9 Comparar las corrientes de procesamiento auditivo
Pregunta de pensamiento
anterior y posterior.
Una mujer de 62 años, que tiene una discapacidad auditiva leve, dice
La corriente anterior participa en la percepción de sonidos complejos que puede oír música cuando no está sonando, especialmente cuando
(“qué”) y la corriente posterior participa en la percepción de la ubicación se está quedando dormida. Después de una rápida investigación,
(“dónde”). El daño a estas corrientes puede provocar deterioro de varios descubre que su afección se refiere a un fenómeno llamado alucinaciones
aspectos de la percepción auditiva, incluso aunque las personas no musicales. ¿Qué estructuras cerebrales es probable que estén implicadas
sean sordas. inhibir durante dichas alucinaciones?

Sistema vestibular Segundo y tercer componente de los laberintos del oído interno. (Acabamos
de estudiar el primer componente, la cóclea). Los sacos vestibulares
Las funciones del sistema vestibular incluyen el equilibrio, mantener la responden a la fuerza de gravedad e informan al cerebro sobre la
cabeza en posición vertical y ajustar el movimiento de los ojos para orientación de la cabeza. el semicircular
compensar los movimientos de la cabeza. Los canales responden a la aceleración angular (cambios en la rotación
La estimulación vestibular no produce ninguna sensación fácilmente de la cabeza), pero no a la rotación constante. También responden
definible; sin embargo, cierta estimulación de baja frecuencia de los sacos (aunque de forma bastante débil) a los cambios de posición o a la
vestibulares puede producir náuseas, y la estimulación de los canales aceleración lineal.
semicirculares puede producir mareos y movimientos oculares rítmicos La figura 7.20 muestra los laberintos del oído interno, que incluyen
(nistagmo). Normalmente, no somos directamente conscientes de la la cóclea, los canales semicirculares y los dos sacos vestibulares: el
información que recibimos de estos órganos. utrículo (“pequeño saco”) y el sáculo (“pequeño saco”). Los canales
Este módulo describe el aparato vestibular y la vía vestibular en el cerebro. semicirculares se aproximan a los tres planos principales de la cabeza:
sagital, transversal y horizontal. Los receptores de cada canal responden
al máximo a la aceleración angular en un plano. El canal semicircular
consta de un canal membranoso que flota dentro de otro óseo; el canal
Anatomía del Vestibular membranoso contiene un líquido llamado endolinfa.

Aparato
Una ampliación llamada ampolla contiene el órgano en el que residen los
LO 7.11 Resumir las estructuras y funciones de los
receptores sensoriales. Los receptores sensoriales son células ciliadas
aparato vestibular similares a las que se encuentran en la cóclea. Sus cilios están incrustados

El sistema vestibular tiene dos componentes: los sacos vestibulares y los en una masa gelatinosa llamada cúpula, que bloquea parte de la ampolla.
canales semicirculares. Ellos representan el
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 211

Figura 7.20 Órgano receptor de los canales semicirculares

Semicircular Semicircular
canales canales
utrículo
Sacos

vestibular
nervio

ampolla

Cóclea

Cópula
Sección de
ampolla

Lleno de
endolinfa

Cabello

células

Axones de
nervio ampular

Para explicar los efectos de la aceleración angular en los canales rotaciones leves y muy breves de la cabeza.) Con esta explicación en
semicirculares, primero describiremos un “experimento”. mente, ¿qué podría ser responsable de la percepción del movimiento
Si colocamos un vaso de agua en el centro exacto de un plato giratorio y después de que una persona deja de girar?
luego hacemos girar el plato giratorio, el agua en el vaso, al principio, Los sacos vestibulares (el utrículo y el sáculo) funcionan de manera
permanecerá estacionaria (el vaso se moverá con respecto al agua que muy diferente. Estos órganos son aproximadamente circulares y cada uno
contiene). Sin embargo, eventualmente el agua comenzará a girar con el contiene una porción de tejido receptivo. El tejido receptor se encuentra
recipiente. Si luego paramos el plato giratorio, el agua seguirá girando en el “piso” del utrículo y en la “pared” del

durante un rato debido a su inercia. el sáculo cuando la cabeza está en posición erguida. El tejido receptor,
como el de los canales semicirculares y la cóclea, contiene células
Los canales semicirculares funcionan según el mismo principio. ciliadas. Los cilios de estos receptores están incrustados en una masa
La endolinfa dentro de estos canales, como el agua en el vaso, resiste el gelatinosa suprayacente, que contiene algo bastante inusual: otoconias,
movimiento cuando la cabeza comienza a girar. que son pequeños cristales de carbonato de calcio. (Ver Figura 7.21.) El
Esta resistencia inercial empuja la endolinfa contra la cúpula, provocando peso de los cristales hace que la masa gelatinosa cambie de posición a
que se doble hasta que el líquido comienza a moverse a la misma medida que cambia la orientación de la cabeza. De esta manera, el
velocidad que la cabeza. Si luego se detiene la rotación de la cabeza, la movimiento produce una fuerza de corte sobre los cilios de las células
endolinfa, que aún circula por el canal, empuja la cúpula en dirección ciliadas receptivas.
opuesta. La aceleración angular se traduce en una flexión de la cúpula, Las células ciliadas del canal semicircular y de los sacos vestibulares

que ejerce una fuerza de corte sobre los cilios de las células ciliadas. son similares en apariencia. Cada célula ciliada contiene varios cilios,
(Por supuesto, a diferencia del vaso de agua del ejemplo, normalmente graduados en longitud de cortos a largos.
no giramos en círculos; los canales semicirculares miden muy Estas células ciliadas se parecen a las células ciliadas auditivas que se
encuentran en la cóclea y su mecanismo de transducción también es
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212 Capítulo 7

Figura 7.21 Tejido receptor de los sacos vestibulares: el utrículo y el sáculo

Eferente
Célula ciliada
axón
Semicircular Vestibular
Filamentoso
canales nervio
base

Aferente
axón
otoconía

utrículo

Sacos

Secundario
celúla

otolítico
membrana Cilios

similar: una fuerza de corte de los cilios abre los canales iónicos y la
entrada de iones de potasio despolariza la membrana ciliar. Las tres
La vía vestibular
formas de células ciliadas emplean las mismas moléculas receptoras: LO 7.12 Delinear la vía vestibular.
TRPA1, que describimos anteriormente en este capítulo. La figura Como se ve en la Figura 7.23, los nervios vestibular y coclear
7.22 muestra dos vistas de una célula ciliada de un sáculo de rana constituyen las dos ramas del octavo par craneal (nervio auditivo).
toro obtenida con un microscopio electrónico de barrido. Los cuerpos celulares bipolares que dan lugar a los axones aferentes
del nervio vestibular (una rama del octavo par craneal) se encuentran

Figura 7.22 Células pilosas saculares en el ganglio vestibular, que aparece como un nódulo en el nervio
vestibular. La mayoría de los axones del nervio vestibular hacen
Estas vistas con microscopio electrónico de barrido de las células ciliadas de un
sáculo de rana toro muestran (a) una vista oblicua de un haz normal de células sinapsis dentro de los núcleos vestibulares en la médula, pero algunos
ciliadas vestibulares y (b) una vista superior de un haz de células ciliadas del que axones viajan directamente al cerebelo. Las neuronas de los núcleos
se ha desprendido la más larga. vestibulares envían sus axones al cerebelo, la médula espinal, la
Fuente: De Hudspeth, AJ y Jacobs, R. (1979). Los estereocilios median la médula y la protuberancia. También parece haber proyecciones
transducción en las células ciliadas de los vertebrados. Actas de la Academia
Nacional de Ciencias, [Link]., 76, 1506–1509. Reimpreso con permiso. vestibulares hacia la corteza temporal, pero no se han determinado
las vías precisas. La mayoría de los investigadores creen que las
proyecciones corticales son responsables de la sensación de mareo;
la actividad de las proyecciones hacia la parte inferior del tronco del
encéfalo puede producir náuseas y vómitos que acompañan al mareo.
Las proyecciones a los núcleos del tronco encefálico que controlan
los músculos del cuello están claramente implicadas en el
mantenimiento de la posición erguida de la cabeza.

Quizás las conexiones más interesantes sean las que se dan

con los núcleos de los nervios craneales (tercero, cuarto y sexto) que
controlan los músculos oculares. Cuando caminamos o (sobre todo)
corremos, la cabeza se sacude. El sistema vestibular ejerce un control
directo sobre el movimiento ocular para compensar los movimientos
(a) (b)
repentinos de la cabeza. Este proceso, llamado sistema vestibulo­ocular,
Machine Translated by Google
La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 213

Figura 7.23 Vía vestibular

ventral posterior Área vestibular en

núcleo en el tálamo
corteza cerebral

rama vestibular
de vestibulococlear III par craneal
nervio

vestibular
IV par craneal
ganglio

VI par craneal
Nervio accesorio

Núcleos vestibulares Tracto vestibuloespinal

Médula espinal

reflejo, mantiene una imagen retiniana bastante estable. Pruebe este han sufrido daño vestibular y quienes carecen del reflejo vestíbulo­ocular
reflejo usted mismo: mire un objeto distante y golpéese (suavemente) en tienen dificultades para ver algo mientras caminan o corren. Todo se
un costado de la cabeza. Tenga en cuenta que su imagen del mundo salta vuelve borroso
un poco pero no demasiado. personas que movimiento.

Revisión del módulo: Sistema vestibular

Anatomía del aparato vestibular información al cerebelo, la médula espinal, la protuberancia y otras

RA 7.11 Resumir las estructuras y funciones del aparato vestibular. regiones de la médula. El nervio craneal transmite información a los
músculos oculares para compensar los movimientos repentinos de la
cabeza. También parece haber proyecciones vestibulares hacia la
El aparato vestibular contiene los sacos vestibulares (el utrículo y el
corteza temporal, pero no se han determinado las vías precisas.
sáculo) y los canales semicirculares del oído.
Los sacos vestibulares responden a la fuerza de la gravedad e informan
al cerebro sobre la orientación de la cabeza. El semicírculo

Los canales oculares responden a la aceleración angular y a los cambios Pregunta de pensamiento
de posición o aceleración lineal.
El vértigo persistente tiene una prevalencia de por vida de

La vía vestibular aproximadamente el 25 por ciento y representa un factor de riesgo

significativo de caídas entre los adultos mayores. Seleccione una
LO 7.12 Delinear la vía vestibular.
estructura involucrada en la percepción vestibular y explique cómo el
Desde las células ciliadas, la información vestibular se transmite al daño o la disfunción en esta estructura podría contribuir a la experiencia
cerebro a través de los nervios vestibular y coclear. El del vértigo (incluso si las vías corticales exactas aún no se han
El nervio vestibular se proyecta hacia la médula, que envía identificado).
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214 Capítulo 7

somatosentido controlar el movimiento. Estos receptores se analizarán por separado en

el capítulo 8.
Este capítulo comenzó con los casos de Ashlyn y Jo. Sus casos resaltan el Somos conscientes de parte de la información recibida.
importante papel de los somatosentidos a la hora de influir en nuestro a través de los sentidos orgánicos, que pueden proporcionarnos
comportamiento. Los somatosentidos proporcionan información sobre lo sensaciones desagradables como dolores de estómago o ataques de
que sucede en la superficie de nuestro cuerpo y en su interior. Los sentidos vesícula, o placenteras como las que nos proporciona una bebida caliente
cutáneos (sentidos de la piel) son los más estudiados de los somatosentidos en un frío día de invierno. Desconocemos cierta información, como la que
e incluyen varios subsensores.
proporcionan los receptores del sistema digestivo, los riñones, el hígado,
modalidades comúnmente denominadas tacto. propiocepción el corazón y los vasos sanguíneos que son sensibles a los nutrientes y
y la cinestesia proporcionan información sobre la posición y el movimiento minerales. Esta información
del cuerpo. Describiremos la contribución de sen­
La función, que desempeña un papel en el control del metabolismo y el
receptores dolorosos en la piel a estos sistemas de percepción en este equilibrio hídrico y mineral, se describe en el Capítulo 12.
módulo. En este módulo y en el Capítulo 8 también se analizan los
receptores musculares y su papel en la retroalimentación de la posición y
Anatomía de la piel y
el movimiento de las extremidades. Los sentidos orgánicos surgen de
receptores dentro y alrededor de los órganos internos. (Ver Tabla 7.2.)
Sus órganos receptores
LO 7.14 Describir la anatomía y los receptores somatosensoriales
de la piel.
Los estímulos
La piel es un órgano complejo y vital del cuerpo, uno que a menudo damos

LO 7.13 Proporcione ejemplos de estímulos que activan receptores por sentado. No podemos sobrevivir sin él; las quemaduras extensas en

para los somatosentidos. la piel son fatales. Nuestras células, que deben estar bañadas por un
líquido tibio, están protegidas del entorno hostil por las capas exteriores de
Los sentidos cutáneos responden a distintos tipos de estímulos: presión,
la piel. La piel participa en la termorregulación produciendo sudor para
vibración, calor, enfriamiento y fenómenos que provocan daño tisular (y,
enfriar el cuerpo o restringiendo la circulación de la sangre para conservar
por lo tanto, dolor). Las sensaciones de presión son causadas por la
el calor. La apariencia de la piel varía ampliamente en todo el cuerpo,
deformación mecánica de la piel. La vibración se produce cuando movemos
desde las membranas mucosas hasta la piel peluda y la piel suave y sin
los dedos sobre una superficie rugosa.
pelo de las palmas y las plantas de los pies, que se conoce como piel
Usamos la sensibilidad a la vibración para juzgar la rugosidad de un objeto.
glabra. La piel está formada por tejido subcutáneo, dermis y epidermis, y
Las sensaciones de calor y frío son producidas por objetos que aumentan
contiene varios receptores repartidos por estas capas. La piel glabra
o disminuyen la temperatura de la piel. Las sensaciones de dolor pueden
contiene una mezcla densa y compleja de receptores, lo que refleja el
ser causadas por muchos tipos diferentes de estímulos, pero parece que la
hecho de que usamos las palmas de nuestras manos y las superficies
mayoría causa al menos algún daño tisular.
internas de nuestros dedos para explorar activamente el entorno: usamos
Una fuente de cinestesia son los receptores de estiramiento que se
nuestras manos y dedos para sostener y tocar objetos. Por el contrario, el
encuentran en los músculos esqueléticos y que informan sobre los cambios
resto de nuestro cuerpo suele contactar pasivamente con el entorno; es
en la longitud de los músculos al sistema nervioso central. Los receptores
decir, otras cosas entran en contacto con él.
dentro de las articulaciones entre huesos adyacentes responden a la
magnitud y dirección del movimiento de las extremidades. Sin embargo, la
fuente más importante de retroalimentación cinestésica parece provenir de
La figura 7.24 muestra la apariencia de las terminaciones nerviosas
receptores que responden a cambios en el estiramiento de la piel durante
libres y los cuatro tipos de receptores somatosensoriales encapsulados
los movimientos de las articulaciones o de los propios músculos, como los
(discos de Merkel, corpúsculos de Ruffini, corpúsculos de Meissner y
de la cara (Johansson y Flanagan, 2009). Los detectores de longitud
corpúsculos de Pacini). Las ubicaciones y funciones de estos receptores
muscular, ubicados dentro de los músculos, no dan lugar a sensaciones
se enumeran en la tabla 7.3.
conscientes; su información se utiliza para

Percibir la estimulación cutánea

Tabla 7.2 Somatosentido
LO 7.15 Describir la percepción del tacto, temperatura,
somatosentido Función dolor y picazón.

Sentidos cutáneos Proporcionar información de la superficie del cuerpo. Las tres cualidades más importantes de la estimulación cutánea son el
Propiocepción Proporcionar información sobre la ubicación del cuerpo en el tacto, la temperatura y el dolor. Estas cualidades, junto con el prurito y
espacio.
algunas nuevas direcciones en la investigación de la percepción cutánea,
Cinestesia Proporcionar información sobre el movimiento del cuerpo a través
se describen en las secciones siguientes.
del espacio.

Sentidos Orgánicos Proporcionar información desde, dentro y alrededor de los órganos TACTO Estímulos que provocan vibraciones en la piel o
internos.
Se detectan cambios de presión contra él (estímulos táctiles ).
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 215

Figura 7.24 Receptores cutáneos La paciente GL, una mujer de 54 años, experimentó una permanente
Pérdida de neuronas aferentes implicadas en la somatosensibilidad. GL perdida
piel peluda Piel Glabra
Cabello
la capacidad de percibir cosquillas, pero conservaba la capacidad de percibir
temperatura, dolor y picazón (Olausson et al., 2002, págs. 902–903).
Ruffini
nervio libre Cuando le acariciaron la piel peluda del antebrazo o del dorso de la mano
corpúsculos
Merkel finales con un cepillo suave, informó de una sensación leve y agradable. Sin embargo,
Sudor
discos
glándula no pudo determinar la dirección de la caricia ni su ubicación precisa. Un análisis
Meissner
Epidermis

corpúsculo de resonancia magnética funcional mostró que esta estimulación activaba la

corteza insular, una región que se sabe que está asociada con respuestas
emocionales y sensaciones de los órganos internos. La corteza somatosensorial
no estaba activada.
paciniano
corpúsculo Cuando las regiones de la piel peluda de los participantes de control fueron
estimuladas de esta manera, la resonancia magnética funcional mostró la
Dermis

activación de la corteza somatosensorial primaria y secundaria, así como de la

corteza insular porque la estimulación activó los axones grandes y pequeños.
La piel glabra de la palma de la mano está cubierta únicamente por axones
Subcutáneo
mielinizados de gran diámetro. Cuando se acarició esta región con un cepillo,
gordo

GL no informó ninguna sensación, presumiblemente debido a la ausencia de

axones pequeños y amielínicos. Los investigadores concluyeron que, además
Arteria Vena
de transmitir información sobre estímulos nocivos y térmicos, los axones
amielínicos de pequeño diámetro constituyen un "sistema para el tacto límbico
por mecanorreceptores (los receptores encapsulados que se muestran en que puede subyacer en las respuestas emocionales, hormonales y afiliativas al
la figura 7.24) y algunos tipos de terminaciones nerviosas libres. La contacto piel a piel similar a una caricia". entre individuos” (Olausson et al.,

mayoría de los investigadores creen que las terminaciones nerviosas 2002, p. 900). Y, como vimos, GL ya no podía percibir las cosquillas. Las

encapsuladas sirven sólo para modificar el estímulo físico transducido por sensaciones de cosquilleo, que antes se creía que eran transmitidas por estos
pequeños axones, aparentemente son transmitidas por los grandes axones
las dendritas que residen en su interior. Pero ¿cuál es el mecanismo de
transducción? ¿Cómo se produce el movimiento del mielinizados que fueron destruidos en el paciente GL.

¿Las dendritas de los mecanorreceptores producen cambios en los

Olausson y sus colegas (Löken et al., 2009) señalan que las terminaciones
potenciales de membrana? Parece que el movimiento hace que se abran
sensoriales que detectan caricias placenteras se encuentran solo en la piel
los canales iónicos y que el flujo de iones hacia dentro o hacia fuera de la
peluda, y que la caricia en la piel glabra no proporciona estas sensaciones. Sin
dendrita provoque un cambio en el potencial de membrana. Recordarán embargo, podemos pensar en estímulos táctiles placenteros que se pueden
que TRPA1, un miembro de la familia de proteínas receptoras TRP experimentar a través de la piel glabra de las palmas y los dedos, por ejemplo,
(potencial transitorio del receptor), es responsable de la transducción de los que se obtienen al acariciar a un animal cálido y peludo o al tocar a un ser
información mecánica en las células pilosas auditivas y vestibulares. querido. Cuando nuestra piel peluda entra en contacto con la piel de otra
persona, es más probable que esa persona nos esté tocando. En cambio,

La mayor parte de la información sobre la estimulación táctil está cuando nuestra piel glabra entra en contacto con la piel de otra persona, es más

localizada con precisión, es decir, podemos percibir el lugar de nuestra probable que la estemos tocando. Con base en esta información, podríamos
esperar que los receptores de la piel peluda proporcionen sensaciones
piel donde nos tocan. Sin embargo, un estudio de caso realizado por
placenteras cuando alguien nos acaricia, pero esperar que los receptores de la
Olausson y colegas (2002) descubrió una nueva categoría de sensación
piel glabra proporcionen sensaciones placenteras cuando acariciamos a otra
táctil. Lea el siguiente estudio de caso para obtener más información
persona.
sobre un caso único de estimulación cutánea.

Tabla 7.3 Categorías de receptores cutáneos

Tamaño y naturaleza de Identidad de Ubicación de

Campo receptivo Receptor Receptor Función del receptor

Bordes pequeños y nítidos Los discos de Merkel Piel peluda y glabra Detección de forma y rugosidad, especialmente con la punta de los dedos.

Fronteras grandes y difusas Corpúsculos de Ruffini Piel peluda y glabra Detección de fuerza estática contra la piel; estiramiento de la piel; propiocepción

Bordes pequeños y nítidos Corpúsculos de Meissner Piel glabra Detección de contornos de bordes; Estímulos similares al braille, especialmente con las yemas de los dedos.

Fronteras grandes y difusas Corpúsculos de Pacini Piel peluda y glabra Detección de vibraciones; información del extremo del objeto alargado que se sostiene, como
una herramienta

Terminación del folículo piloso Base del folículo piloso Detección de movimiento del cabello.

Terminación nerviosa libre Piel peluda y glabra Detección de estímulos térmicos (frio o calor), estímulos nocivos (dolor), cosquillas

terminación nerviosa libre piel peluda Detección de tacto placentero mediante caricias suaves con un objeto suave
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216 Capítulo 7

Nuestros sentidos cutáneos se utilizan a menudo para analizar una representación de los resultados del estudio. El violinista
las formas y texturas de objetos estímulo que se mueven con (panel A) tenía un área más grande de la corteza somatosensorial
respecto a la superficie de la piel. A veces, el objeto mismo se derecha dedicada al procesamiento de información sensorial de la
mueve, pero lo más frecuente es que lo hagamos nosotros mismos. mano izquierda (los puntos rojos y azules representan esa área
Si se coloca un objeto en la palma de la mano y se le pide que la correspondiente a la estimulación de los nervios mediano y cubital).
mantenga quieta, tendrá muchas dificultades para reconocer el
TEMPERATURA Los sentimientos de calidez y frescura son
objeto sólo con el tacto. Si luego se le permite mover la mano,
relativos, no absolutos, excepto en los extremos. Hay un nivel de
manipulará el objeto, dejando que su superficie se deslice por la
temperatura que, para una región particular de la piel, producirá
palma y las yemas de los dedos. Podrás describir la forma
una sensación de neutralidad térmica, ni
tridimensional del objeto, su dureza, textura, resbaladiza, etc.
Para describirlo, su sistema motor debe cooperar y necesita
sensaciones cinestésicas de sus músculos y articulaciones,
además de la información cutánea. Si aprietas el objeto y sientes
a cambio mucha presión bien localizada, es duro. Si sientes a
cambio una presión menos intensa y más difusa, es suave. Si Figura 7.25 Asimetría en el mapeo de la corteza
somatosensorial en músicos
produce vibraciones al moverse sobre las crestas de los dedos, es
Mapeo de la actividad cerebral después de estimular el nervio mediano
áspero. Si se necesita muy poco esfuerzo para mover el objeto
(rojo) y el nervio cubital (azul) en (a) violinistas diestros y (b) voluntarios
mientras lo presionas contra tu piel, está resbaladizo. Si no produce no músicos. Observe la mayor distancia entre los puntos del hemisferio
vibraciones al moverse por la piel, sino que se mueve de forma derecho (estimulación de la mano izquierda) en comparación con el
brusca, y si requiere esfuerzo quitar los dedos de su superficie, hemisferio izquierdo (estimulación de la mano derecha) en los violinistas.
es pegajoso. Nuestros somatosentidos trabajan dinámicamente
con el sistema motor para proporcionar información útil sobre la
naturaleza de los objetos que entran en contacto con nuestra piel.

Los estudios realizados en personas que utilizan con especial

precisión las yemas de los dedos muestran cambios en las regiones de
la corteza somatosensorial que reciben información de esta parte del
cuerpo. Por ejemplo, los violinistas deben realizar movimientos muy
precisos de los cuatro dedos de la mano izquierda, que sirven para tocar
notas presionando las cuerdas contra el diapasón. La retroalimentación
táctil y la retroalimentación propioceptiva son muy importantes para mover
y posicionar con precisión estos dedos de modo que se produzcan sonidos
con el tono adecuado. Por el contrario, la ubicación del pulgar, que se
desliza a lo largo de la parte inferior del mástil del violín, es menos crítica.
En un estudio con violinistas, Elbert y sus colegas (1995) descubrieron
que las porciones de la corteza somatosensorial derecha que reciben (a)
información de los cuatro dedos de la mano izquierda estaban agrandadas
en relación con las partes correspondientes de la corteza somatosensorial
izquierda. No se amplió la cantidad de corteza somatosensorial que recibe
información del pulgar. (La mano derecha sostiene el arco y el violinista
realiza movimientos precisos con el brazo y la muñeca, pero la información

táctil de los dedos de esta mano es mucho menos importante).

Schwenkrels y colegas (2007) estimularon los nervios mediano y cubital
de no músicos y violinistas profesionales y registraron la actividad posterior
de su corteza somatosensorial. Los nervios mediano y cubital transmiten
información sensorial desde las manos. Los investigadores descubrieron
que la estimulación de los nervios de la mano izquierda de los violinistas
producía una mayor actividad en la corteza somatosensorial derecha en
comparación con la izquierda de los músicos. La estimulación de las
manos de los no músicos produjo una actividad similar en la corteza
somatosensorial derecha e izquierda. La figura 7.25 muestra

(b)
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 217

calidez ni frialdad. Este punto neutro no es un valor absoluto sino que DOLOR La historia del dolor es muy diferente a la de la temperatura y la
depende del historial previo de estimulación térmica de esa zona. Si la presión; el dolor es una sensación mucho más compleja. Nuestra conciencia
temperatura de una zona de la piel aumenta unos pocos grados, la del dolor y nuestra reacción emocional ante él están controladas por
sensación inicial de calor se sustituye por una de neutralidad. Si la mecanismos dentro del cerebro.
temperatura de la piel se reduce a su valor inicial, ahora se siente fresca. Los estímulos que producen dolor también tienden a desencadenar
Los aumentos de temperatura reducen la sensibilidad de los receptores respuestas de escape y retirada típicas de la especie. Subjetivamente, estos
del calor y aumentan la sensibilidad de los receptores del frío. Lo contrario estímulos duelen y nos esforzamos por evitarlos o escapar de ellos.
se aplica a las disminuciones de la temperatura de la piel. Esta adaptación Sin embargo, a veces es mejor ignorar el dolor y continuar con tareas
a la temperatura se puede demostrar fácilmente colocando una mano en importantes. De hecho, nuestro cerebro posee mecanismos que pueden
un balde de agua tibia y la otra en un balde de agua. reducir el dolor, en parte mediante la acción de los opioides endógenos.
Estos mecanismos se describen con más detalle en un módulo posterior de
Agua fría hasta que se haya producido cierta adaptación. Si luego este capítulo.
sumerges simultáneamente ambas manos en agua a temperatura La percepción del dolor, al igual que la termorrecepción, se logra
ambiente, una mano la sentirá caliente y la otra fría. mediante redes de terminaciones nerviosas libres en la piel. Parece haber
al menos tres tipos de receptores del dolor (normalmente denominados
Hay dos categorías de receptores térmicos que terminan en nervios nociceptores o “detectores de estímulos nocivos”).
libres: los que responden al calor y los que responden al frío. Los sensores Los mecanorreceptores de alto umbral son terminaciones nerviosas libres
de frío en la piel están ubicados justo debajo de la epidermis y los sensores que responden a una presión intensa, que puede ser causada por algo
de calor están ubicados más profundamente en la piel. Podemos detectar que golpea, estira o pellizca la piel. El segundo tipo de terminación
estímulos térmicos en un rango muy amplio de temperaturas, desde menos nerviosa libre parece responder al calor extremo, a los ácidos y a la
de 8° C (frío nocivo) hasta más de 52° C (calor nocivo). presencia de capsaicina, el ingrediente activo de los chiles. (Tenga en
cuenta que decimos que los chiles hacen que la comida tenga un sabor
Los investigadores han creído durante mucho tiempo que ningún receptor “picante”). Este tipo de fibra contiene receptores TRPV1 (Kress y Zeilhofer,
por sí solo podría detectar tal rango de temperaturas, y investigaciones 1999). La V significa vanilloide, un grupo de sustancias químicas del que
recientes indican que esta creencia era correcta. Actualmente conocemos forma parte la capsaicina. Caterina y sus colegas (2000) descubrieron
seis termorreceptores de mamíferos, todos miembros de la familia TRP que los ratones con una desactivación del gen del receptor TRPV1
(Bandell et al., 2007; Romanovsky, 2007). mostraban menos sensibilidad a los estímulos dolorosos de alta
Los termorreceptores se enumeran en la tabla 7.4. temperatura y bebían agua a la que se había añadido capsaicina. Los
Algunos de los receptores térmicos responden a determinadas ratones respondieron normalmente a estímulos mecánicos nocivos.
sustancias químicas, así como a cambios de temperatura. Por ejemplo, la Presumiblemente, el receptor TRPV1 es responsable del dolor producido
M en TRPM8 significa mentol, un compuesto que se encuentra en las hojas por la quema de la piel y de los cambios en el equilibrio ácido/base dentro
de muchos miembros de la familia de la menta. de la piel. Estos receptores son responsables del efecto irritante de
La menta tiene un sabor fresco en la boca y se agrega mentol a algunos sustancias químicas como el amoníaco en las membranas mucosas de la
cigarrillos para que el humo se sienta más fresco y quizás menos áspero y nariz (Dhaka et al., 2009). Los receptores TRPV1 también parecen
dañino para los pulmones. El mentol proporciona una sensación refrescante desempeñar un papel en la regulación de la temperatura corporal.

porque se une al receptor TRPM8 y lo estimula y produce actividad neuronal

que el cerebro interpreta como frescor.
Además, Ghilardi y colegas (2005) descubrieron que un fármaco que bloquea
Los productos químicos también pueden producir la sensación de calor. los receptores TRPV1 reducía el dolor en pacientes con cáncer de huesos,
Más adelante en este capítulo, aprenderá más sobre la percepción del que aparentemente es causado por la producción de ácido por parte de los
“picor” de la capsaicina, la sustancia química responsable de la sensación de tumores.
ardor que experimenta al comer chiles. Esta sensación de picor se debe a la Otro tipo de fibra nociceptiva contiene receptores TRPA1 que, como
activación de los receptores del dolor. vimos anteriormente en este capítulo, se encuentran en los cilios de las
células ciliadas auditivas y vestibulares. Los receptores TRPA1 son sensibles
a los irritantes picantes que se encuentran en el aceite de mostaza, el aceite
de gaulteria, el rábano picante y el ajo, y a una variedad de irritantes
Cuadro 7.4 Categorías de receptores térmicos de mamíferos ambientales, incluidos los que se encuentran en los gases de escape de los
vehículos y los gases lacrimógenos (Bautista et al., 2006; Nilius et al. , 2007).
Temperatura
Nombre del receptor Tipo de estímulo Rango La función principal de este receptor parece ser proporcionar información
sobre la presencia de sustancias químicas que producen inflamación.
TRPV1, capsaicina Calor Por encima de 43°C

TRPV2 Calor nocivo Por encima de 52°C

TRPV3 Calor Por encima de 31°C

PICOR Otra sensación nociva, el prurito (o, más formalmente, el picor) es
TRPV4 Calor Por encima de 25°C
causada por la irritación de la piel. Un médico alemán del siglo XVII definió el
TRPM8, mentol Frescura Por debajo de 28°C
prurito como una “sensación desagradable”.
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218 Capítulo 7

sensación que provoca el deseo o reflejo de rascarse” (Ikoma et al., nervios. Los ubicados en la cara y la cabeza ingresan principalmente
2006, p. 535). Si un adulto ve a un niño rascándose por una picadura a través del nervio trigémino (quinto par craneal).
de insecto u otra forma de irritación de la piel, es probable que diga: Los cuerpos celulares de las neuronas unipolares se encuentran en
"¡Deja de hacer eso, solo empeorará las cosas!". De hecho, rascarse los ganglios de la raíz dorsal y en los ganglios de los nervios craneales.
puede empeorar la irritación, pero el efecto inmediato de rascarse es Los axones que transmiten información localizada con precisión, como
reducir la picazón. el tacto fino, ascienden a través de las columnas dorsales de la
Davidson y sus colegas (2009) descubrieron que rascarse inhibía sustancia blanca de la médula espinal hasta los núcleos de la médula inferior.
la actividad de las neuronas en el tracto espinotalámico de los monos Desde allí, los axones cruzan el cerebro y ascienden a través del
que transmiten las sensaciones de picazón al cerebro. lemnisco medial hasta los núcleos ventrales posteriores del tálamo,
Presumiblemente, la respuesta de rascado a los estímulos que producen los núcleos de relevo para la somatosensación. Los axones del tálamo
picazón ayuda a eliminar de la piel los residuos o parásitos irritantes se proyectan a la corteza somatosensorial primaria, que a su vez
(Davidson y Giesler, 2010). Rascarse reduce la picazón porque el dolor envía axones a la corteza somatosensorial secundaria. Por el contrario,
la suprime (e, irónicamente, la picazón reduce el dolor). La histamina y los axones que transmiten información mal localizada, como el dolor o
otras sustancias químicas liberadas por la irritación de la piel y las la temperatura, forman sinapsis con otras neuronas tan pronto como
reacciones alérgicas son fuentes importantes de picazón. Los experimentos ingresan a la médula espinal. Los axones de estas neuronas cruzan al
han demostrado que los estímulos dolorosos como el calor y las descargas otro lado de la médula espinal y ascienden a través del tracto
eléctricas pueden reducir las sensaciones de picazón producidas por una espinotalámico hasta los núcleos ventrales posteriores del tálamo.
inyección de histamina en la piel, incluso cuando los estímulos dolorosos (Ver Figura 7.26.)
se aplican hasta 10 cm del lugar de la irritación (Nilsson et al., 1997). ;
Ward et al., 1996). Por otra parte, la administración de un opiáceo en el
espacio epidural alrededor de la médula espinal disminuye el dolor, pero LA CORTEX SOMATOSENSORIAL Las regiones primaria y secundaria
a menudo produce picazón como efecto secundario no deseado (Chaney, de la corteza somatosensorial están dispuestas en columnas y divididas
1995). en múltiples mapas de la superficie corporal.
La naloxona, un fármaco que bloquea los receptores opiáceos, se ha
utilizado para reducir el prurito colestásico, un trastorno de picazón
que a veces acompaña al embarazo (Bergasa, 2005). Organización en columnas Recuerde que en el Capítulo 6, la corteza
Se sabe poco sobre los receptores responsables de la sensación visual primaria contiene columnas de células, cada una de las cuales
de picazón, pero al menos dos tipos diferentes de neuronas transmiten responde a características particulares, como la orientación, el
información relacionada con la picazón al SNC. Johanek y colegas (2007) predominio ocular o la frecuencia espacial. Dentro de estas columnas
produjeron picazón en voluntarios con inyecciones intradérmicas de hay manchas que contienen células que responden a colores particulares.
histamina y aplicaciones de espículas de cowhage: fibras vegetales La corteza somatosensorial también tiene una disposición columnar;
diminutas en forma de agujas que contienen una enzima que descompone de hecho, las columnas corticales se descubrieron en la corteza
las proteínas de la piel. Ambos tratamientos producen picazón intensa, somatosensorial antes de que se encontraran en la corteza visual y
pero sólo la histamina produce un área de vasodilatación. El tratamiento auditiva (Mountcastle, 1957). Dentro de una columna, las neuronas
previo de un parche de piel con un antihistamínico tópico evitó que la responden a un tipo particular de estímulo (por ejemplo, temperatura
histamina produjera picazón en ese lugar, pero no tuvo ningún efecto o presión) aplicado a una parte particular del cuerpo.
sobre la picazón producida por el cowhage. Por el contrario, el tratamiento
previo de un parche de piel con capsaicina previno la picazón inducida por
el ganado, pero no la picazón inducida por histamina. Organización de mapas Dykes (1983) ha revisado investigaciones que
indican que las áreas corticales somatosensoriales primarias y
secundarias se dividen en al menos cinco (y quizás hasta 10) mapas
diferentes de la superficie corporal. Dentro de cada mapa, las células
Las vías somatosensoriales responden a una submodalidad particular de receptores
LO 7.16 Describir los componentes de las vías somatosensoriales. somatosensoriales. Se han identificado áreas separadas que
responden a receptores cutáneos, receptores que detectan cambios
en la longitud de los músculos, receptores ubicados en las articulaciones
Las vías somatosensoriales transmiten información sobre la sensación
y corpúsculos de Pacini. Como vimos en el capítulo 6, el daño a la
somatosensorial desde los receptores, a través de estructuras
corteza de asociación visual puede causar agnosia visual y, como
subcorticales hasta la corteza somatosensorial primaria y secundaria,
vimos anteriormente en este capítulo, el daño a la corteza de asociación
lo que permite la percepción somatosensorial.
auditiva puede causar agnosia auditiva. Quizás no le sorprenda,
NERVIOS Y PROCESAMIENTO SUBCORTICO Entonces­ entonces, saber que el daño a la corteza de asociación somatosensorial
Los axones matosensoriales de la piel, músculos u órganos internos puede causar agnosia táctil.
ingresan al sistema nervioso central a través de la médula espinal.
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 219

Figura 7.26 Vías somatosensoriales

La figura muestra las vías somatosensoriales desde la médula espinal hasta la corteza somatosensorial. Tenga en cuenta que
la información localizada con precisión (como el tacto fino) y la información localizada de manera imprecisa (como el dolor y la
temperatura) se transmiten por vías diferentes.

somatosensorial primario
corteza

Ventral posterior
núcleo del tálamo

Mesencéfalo Mesencéfalo

Medio
lemnisco
núcleos de la
columnas dorsales

Puente de Varolio

Médula Médula

Columnas dorsales
(toque preciso,
cinestesia)
espinotalámico
tracto (dolor,
temperatura)

Raíz dorsal
ganglio
Médula espinal

La paciente EC, una mujer con daño en el lóbulo parietal izquierdo, Lóbulo que rodea el extremo caudal de la fisura lateral. Este
no podía reconocer objetos comunes al tacto. Por ejemplo, identificó paciente, al igual que EC, tenía una sensibilidad táctil normal, pero
una piña como un cepillo, una cinta como una goma elástica y una no podía identificar objetos al tacto. Sin embargo, a diferencia de
concha de caracol como la tapa de una botella. El déficit no se debió EC, podía dibujar objetos que tocaba aunque no podía reconocer
a una simple pérdida de sensibilidad táctil; la paciente todavía era cuáles eran. (Ver Figura 7.27.) El hecho de que pudiera dibujar los
sensible al tacto ligero y a los objetos fríos y calientes, y podía objetos significa que su capacidad para percibir objetos
discriminar fácilmente los objetos por su tamaño, peso y rugosidad tridimensionales mediante el tacto debe haber estado intacta.
(Reed et al., 1996). Sin embargo, el daño cerebral impidió que la información analizada
Nakamura y colegas (1998) describieron a un paciente MT que por la corteza de asociación somatosensorial se transmitiera a las
tenía un tipo diferente de agnosia táctil. MT tenía lesiones bilaterales partes del cerebro responsables del control del lenguaje y de la
de la circunvolución angular, una región del parietal conciencia.
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220 Capítulo 7

Figura 7.27 Agnosia táctil Cox y colegas (2006) estudiaron tres familias del norte de Pakistán

(a) Dibujos de llaves inglesas que MT sintió pero no vio. Aunque el paciente no entre cuyos miembros había varias personas con ausencia total de
reconoció los objetos como llaves inglesas, pudo dibujarlos con precisión. (b) Dibujos dolor y descubrieron la ubicación del gen responsable de este trastorno.
de objetos que E. C. sintió pero no vio. El paciente no pudo reconocer los objetos al El gen, un alelo autosómico recesivo ubicado en el cromosoma 2,
tacto ni dibujarlos con precisión. codifica un canal de sodio dependiente de voltaje. El caso que llamó la
atención de las familias fue el de un niño de 10 años que representaba
Fuente: Basado en Nakamura, J., Endo, K., Sumida, T. y Hasegawa, T. un “teatro callejero” durante el cual se clavaba cuchillos en los brazos y
(1998). Agnosia táctil bilateral: informe de un caso. Cortex, 34, 375–388; caminaba sobre brasas sin sentir ningún dolor. Murió poco antes de
y Reed, CL, Caselli, RJ y Farah, MJ (1996). Agnosia táctil. Deterioro subyacente
e implicaciones para el reconocimiento normal de objetos táctiles. Brain, 119, cumplir catorce años tras saltar del tejado de una casa. Los seis
875–888. Reimpreso con permiso. afectados de las tres familias sufrieron heridas en los labios o la lengua
debido a mordeduras autoinfligidas.

Todos sufrieron hematomas y cortes, y muchos sufrieron fracturas

óseas que no notaron hasta que las lesiones afectaron su movilidad. A
pesar de su total falta de dolor por cualquier tipo de estímulo nocivo,
tenían sensaciones normales de tacto, calor, frío, propiocepción,
cosquillas y presión.
Algunos eventos ambientales disminuyen la percepción del dolor.
Por ejemplo, Beecher (1959) observó que muchos soldados
estadounidenses heridos que regresaron de la batalla de Anzio, Italia,
durante la Segunda Guerra Mundial informaron que no sentían dolor por sus heridas.
(a) Ni siquiera querían medicación. Parecería que su percepción del dolor
se vio disminuida por el alivio que sintieron al sobrevivir a una prueba
tan terrible. Hay otros casos en los que las personas informan que
perciben dolor pero no les molesta.
Algunos tranquilizantes tienen este efecto y el daño a partes del cerebro
también lo tiene.

Casas de cinta Grapa Enchufar

COMPONENTES DEL DOLOR El dolor parece tener tres
agente de mudanzas adaptador efectos perceptivos y conductuales diferentes (Price, 2000).
(b) El primero es el componente sensorial: la percepción pura
de la intensidad de un estímulo doloroso. El segundo
componente son las consecuencias emocionales inmediatas
del dolor: lo desagradable o el grado en que el estímulo
Percibir el dolor doloroso molesta al individuo. El tercer componente son
LO 7.17 Describe por qué se experimenta dolor, el las implicaciones emocionales a largo plazo del dolor
componentes del dolor y cómo se puede modificar la crónico: la amenaza que ese dolor representa para la
percepción del dolor. comodidad y el bienestar futuros.
Estos tres componentes del dolor parecen implicar diferentes
El dolor es un fenómeno curioso. Es más que una mera sensación; sólo
mecanismos cerebrales. El componente puramente sensorial del dolor está
puede definirse por algún tipo de reacción de abstinencia o, en los seres
mediado por una vía que va desde la médula espinal hasta el tálamo
humanos, por informe verbal. El dolor puede modificarse mediante
ventral posterolateral y la corteza somatosensorial primaria y secundaria.
opiáceos, hipnosis, administración de placebos, emociones e incluso otras
El componente emocional inmediato del dolor parece estar mediado por
formas de estimulación, como la acupuntura. Los esfuerzos de investigación
vías que llegan a la corteza cingulada anterior (ACC) y a la corteza insular.
recientes han logrado avances notables en el descubrimiento de las bases
El componente emocional a largo plazo parece estar mediado por vías que
fisiológicas de estos fenómenos.
llegan a la corteza prefrontal.

¿POR QUÉ SENTIMOS DOLOR? Podríamos preguntarnos razonablemente por qué (Ver Figura 7.28.)
experimentamos dolor. La respuesta es que en la mayoría de los casos el dolor cumple Veamos algunas pruebas de los mecanismos cerebrales implicados

un papel constructivo. Por ejemplo, la inflamación, que a menudo acompaña a las en las respuestas emocionales al dolor a corto y largo plazo. Varios
lesiones de la piel o los músculos, aumenta en gran medida la sensibilidad de la región estudios han encontrado que los estímulos dolorosos activan la corteza
inflamada a los estímulos dolorosos. Este efecto motiva al individuo a minimizar el insular y el ACC. Además, Ostrowsky y colegas (2002) descubrieron que

la estimulación eléctrica de la corteza insular provocaba informes de

movimiento de la parte lesionada y evitar el contacto con otros objetos. El sensaciones dolorosas de ardor y escozor. Daños a esta región
efecto es reducir la probabilidad de sufrir más lesiones.
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 221

Figura 7.28 Los tres componentes del dolor Figura 7.29 Componentes sensoriales y emocionales
del dolor
Un diagrama esquemático simplificado muestra los mecanismos cerebrales
implicados en los tres componentes del dolor: el componente sensorial, el Las exploraciones PET muestran regiones del cerebro que responden al dolor. Arriba:

componente emocional inmediato y el componente emocional a largo plazo. Vistas dorsales del cerebro. La activación de la corteza somatosensorial primaria
(encerrada en un círculo rojo) por un estímulo doloroso no se vio afectada por
una reducción sugerida hipnóticamente en lo desagradable de un estímulo doloroso,
Fuente: Adaptado de Price, DB (2000). Mecanismos psicológicos y
neuronales de la dimensión afectiva del dolor. Ciencia, 288, 1769­1772. lo que indica que esta región respondió al componente sensorial del dolor.
Abajo: vistas medio sagitales del cerebro. La corteza cingulada anterior

Disgusto Sensaciones de dolor (encerrada en un círculo rojo) mostró mucha menos activación cuando el malestar del
(emocional inmediato (componente sensorial) estímulo doloroso se redujo mediante sugestión hipnótica.
consecuencias)

Primario Fuente: De Rainville, P., Duncan, GH, Price, DD, Carrier, B. y Bushnell, MC
Anterior somatosensorial (1997). El dolor está codificado en el cíngulo anterior humano pero no en la
corteza corteza somatosensorial. Ciencia, 277, 968–971. Copyright © Asociación
cíngulo Estadounidense para el Avance de la Ciencia. Reimpreso con permiso.
corteza
Secundario
somatosensorial
Insular corteza
corteza
prefrontal
corteza

dorsomedial
núcleo talámico
Ventral posterior
A largo plazo núcleo talámico
emocional
trascendencia

nociceptivo
información
de la columna vertebral
cable

Disminuye la respuesta emocional de las personas al dolor: continúan

sintiendo el dolor pero no parecen reconocer que es dañino (Berthier et
al., 1988). No se retiran del dolor ni de la amenaza del dolor.

Rainville y colegas (1997) produjeron sensaciones de dolor en los

participantes al hacerles meter los brazos en agua helada. Bajo una
condición, los investigadores utilizaron la hipnosis para disminuir lo
desagradable del dolor. La hipnosis funcionó; Los participantes dijeron
que el dolor era menos desagradable, aunque seguía siendo igual de
intenso. Mientras tanto, los investigadores utilizaron un escáner PET para
medir la activación regional del cerebro. Descubrieron que el estímulo
doloroso aumentaba la actividad tanto de la corteza somatosensorial
primaria como del ACC. Cuando los participantes fueron hipnotizados y la corteza somatosensorial, mientras que los cambios en la percepción
encontraron el dolor menos desagradable, la actividad del ACC disminuyó, desagradable del dolor se reflejan en cambios en la activación del ACC.
pero la actividad de la corteza somatosensorial primaria permaneció alta.
Presumiblemente, la corteza somatosensorial primaria está involucrada Varios estudios de imágenes funcionales han demostrado que, en
en la percepción del dolor, y el ACC está involucrado en sus efectos determinadas condiciones, los estímulos asociados con el dolor pueden
emocionales inmediatos: su malestar. (Ver Figura 7.29.) activar la CCA incluso cuando no se aplica ningún estímulo doloroso real.
Osaka y sus colegas (2004) descubrieron que la CCA se activaba cuando
los participantes escuchaban palabras japonesas que denotaban
En otro estudio del mismo laboratorio, Hofbauer y sus colegas (2001) vívidamente varios tipos de dolor (por ejemplo, un dolor punzante, un
produjeron el efecto opuesto. Presentaron a los participantes un estímulo dolor de cabeza terrible o el dolor causado por ser clavado con espinas).
doloroso y utilizaron sugestión hipnótica para reducir la intensidad En una prueba con parejas románticas, Singer y sus colegas (2004)
percibida del dolor. Descubrieron que la sugestión reducía las calificaciones descubrieron que cuando las mujeres recibían una descarga eléctrica
de dolor de los participantes y también disminuía la activación de la dolorosa en el dorso de la mano, su CCA, la corteza insular anterior, el
corteza somatosensorial. Los cambios en la intensidad percibida del tálamo y la corteza somatosensorial se activaban. Cuando veían que sus
dolor se reflejan en cambios en la activación de la corteza somatosensorial. parejas recibían una descarga dolorosa pero no la recibían,
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222 Capítulo 7

producen lesiones en las vías somatosensoriales de la médula espinal,

Tabla 7.5 Regiones del cerebro involucradas en la percepción y
el tálamo o la corteza cerebral. A veces estos procedimientos
Efectos conductuales del dolor
funcionan durante un tiempo, pero a menudo el dolor regresa.
Efectos del dolor Regiones cerebrales involucradas Melzak (1992) sugirió que la sensación del miembro fantasma
Componente sensorial Camino desde la médula espinal es inherente a la organización de la corteza parietal.
hasta el tálamo y la corteza La corteza parietal participa en la conciencia de nuestro propio cuerpo.
somatosensorial primaria/secundaria
De hecho, se sabe que personas con lesiones del lóbulo parietal
Emocional inmediato Corteza insular, ACC, corteza
consecuencias somatosensorial primaria
(especialmente en el hemisferio derecho) sacan su propia pierna de

Consecuencias corteza prefrontal la cama, creyendo que pertenece a otra persona. Melzak informa
emocionales a largo plazo que algunas personas que nacieron sin extremidades experimentan
sensaciones de miembros fantasmas, lo que sugeriría que nuestros
cerebros están genéticamente programados para proporcionar
uno mismo, las mismas regiones (excepto la corteza somatosensorial) sensaciones para las cuatro extremidades.
se activaron. El componente emocional del dolor (en este caso, una Una terapia única puede ser útil para algunos tipos de dolor o
experiencia indirecta de dolor, provocada por la empatía con los malestar experimentado por miembros fantasmas. Se cree además
sentimientos de alguien amado) provocó respuestas en el cerebro que el dolor del miembro fantasma puede surgir de un conflicto entre
similares a las causadas por el dolor real. Tal como vimos en el la retroalimentación visual y la retroalimentación propioceptiva del
estudio de Rainville y colegas (1997), la corteza somatosensorial se miembro fantasma. La terapia con caja de espejos requiere que el
activa sólo por un estímulo nocivo real. El componente final del dolor paciente sustituya la retroalimentación visual de la extremidad faltante
(las consecuencias emocionales del dolor crónico) parece afectar a la reflejando una imagen especular de la extremidad intacta. Los
corteza prefrontal. Como veremos en el capítulo 11, el daño a la ensayos clínicos de la terapia con caja de espejos respaldan la
corteza prefrontal afecta la capacidad de las personas para hacer utilidad de esta intervención para reducir el dolor del miembro
planes para el futuro y reconocer el significado personal de las fantasma cuando se utiliza la imagen especular para representar una
situaciones en las que se ven involucrados. Además de la falta general imagen del movimiento y estiramiento del miembro fantasma (Chan et al., 2007). (Ver Figu
de conocimiento, las personas con daño prefrontal tienden a no
MODIFICACIÓN ENDÓGENA DE LA SENSIBILIDAD AL DOLOR
preocuparse por las implicaciones de las enfermedades crónicas
Desde hace muchos años, los investigadores saben que la percepción
(incluido el dolor crónico) para su futuro. (Ver Tabla 7.5.)
del dolor puede modificarse mediante estímulos ambientales. Los trabajos
que comenzaron en la década de 1970 han revelado la existencia de
circuitos neuronales cuya actividad puede producir analgesia. Una
Una forma única de sensación de dolor se produce después de la
variedad de estímulos ambientales pueden activar estos circuitos
amputación de un miembro. Una vez que la extremidad ha desaparecido, productores de analgesia. La mayoría de estos estímulos provocan la liberación del
hasta el 70 por ciento de los amputados informan que sienten como si la
opioides endógenos, que se describieron en el Capítulo 4.
extremidad faltante todavía existiera y que a menudo les duele. Este
La estimulación eléctrica de determinadas zonas del cerebro
fenómeno se conoce como miembro fantasma (Melzak, 1992;
puede provocar analgesia, que incluso puede ser lo suficientemente
Ramachandran & Hirstein, 1998). Las personas con miembros fantasmas
profunda como para servir como anestésico en cirugías.
informan que el miembro se siente muy real y, a menudo, dicen que si
intentan extender la mano con él, sienten como si estuviera respondiendo.
Figura 7.30 Terapia de la Caja de Espejos
A veces, lo perciben como algo que sobresale y pueden sentirse
La terapia de caja de espejo para el dolor del miembro fantasma requiere que el
obligados a evitar golpearlo contra el costado del marco de una puerta o
paciente sustituya la retroalimentación visual del miembro faltante reflejando una imagen
dormir en una posición que lo haría interponerse entre ellos y el colchón.
reflejada del miembro intacto.

Las personas han informado de todo tipo de sensaciones en miembros

fantasmas, incluyendo dolor, presión, calor, frío, humedad, picazón,
sudoración y picazón.
La explicación clásica de los miembros fantasmas ha sido la actividad
de los axones sensoriales pertenecientes al miembro amputado.
Presumiblemente, el sistema nervioso interpreta que esta actividad
proviene del miembro faltante. Cuando se cortan los nervios y no se
pueden restablecer las conexiones entre los

Porciones proximal y distal, los extremos cortados de las porciones

proximales forman nódulos conocidos como neuromas. El tratamiento
para el dolor fantasma ha consistido en cortar los nervios que se
encuentran por encima de estos neuromas, cortar las raíces dorsales
que llevan la información aferente de estos nervios a la médula espinal o
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 223

ratas (Reynolds, 1969). Las ubicaciones más efectivas parecen estar La sensibilidad al dolor puede regularse mediante conexiones
dentro de la sustancia gris periacueductal y en la médula rostroventral. neuronales directas, así como mediante la secreción de opioides endógenos.
Por ejemplo, la estimulación eléctrica de la materia gris periacueductal La sustancia gris periacueductal recibe información de la corteza frontal,
produjo en ratas analgesia equivalente a la producida por al menos 10 la amígdala y el hipotálamo (Beitz, 1982; Mantyh, 1983). Estos aportes
miligramos (mg) de morfina por kilogramo (kg) de peso corporal, que es permiten que el aprendizaje y las reacciones emocionales afecten la
una dosis grande (Mayer & Liebeskind , 1974). capacidad de respuesta de un animal al dolor incluso sin la secreción de
opioides.
La técnica incluso ha encontrado una aplicación en la reducción del dolor
crónico severo en humanos: se implantan quirúrgicamente cables finos ANALGESIA CON PLACEBO El dolor se puede reducir, al menos en
en partes del sistema nervioso central y se conectan a un dispositivo algunas personas, mediante la administración de un placebo
controlado por radio que permite al paciente administrar estimulación farmacológicamente inerte. Cuando algunas personas toman un
eléctrica cuando sea necesario (Kumar et al., 1990). medicamento que creen que reducirá el dolor, éste desencadena la
liberación de opioides endógenos y, de hecho, lo hace. Este efecto se
La estimulación cerebral analgésica aparentemente desencadena los elimina si a las personas se les administra una inyección de naloxona, un
mecanismos neuronales que reducen el dolor, principalmente al provocar la fármaco que bloquea los receptores de opiáceos (Eippert et al., 2009).
liberación de opioides endógenos. Basbaum y Fields (1978, 1984) propusieron Para algunas personas, un placebo no es farmacológicamente inerte:
un circuito neuronal que media la analgesia inducida por opiáceos. tiene un efecto fisiológico. El efecto placebo puede estar mediado a través
Básicamente, propusieron lo siguiente: los opioides endógenos (liberados de conexiones de la corteza frontal con la sustancia gris periacueductal.
por estímulos ambientales o administrados como fármacos) estimulan los Un estudio de imágenes funcionales realizado por Zubieta y colegas
receptores de opiáceos en las neuronas de la materia gris periacueductal. (2005) encontró que la analgesia inducida por placebo efectivamente
Debido a que el efecto de los opiáceos parece ser inhibidor (Nicoll et al., causaba la liberación de opiáceos endógenos. Utilizaron un escáner PET
1980), Basbaum y Fields propusieron que las neuronas que contienen para detectar la presencia de neurotransmisión µ­opioide en el cerebro de
receptores de opiáceos son en sí mismas interneuronas inhibidoras. La personas que respondieron a los efectos de un placebo. Como muestra la
administración de opiáceos activa las neuronas con las que estas figura 7.32, varias regiones del cerebro, incluidas la corteza cingulada
interneuronas hacen sinapsis. La figura 7.31 muestra este circuito. anterior y la corteza insular, mostraron evidencia de una mayor actividad
de opioides endógenos.

Las neuronas de la sustancia gris periacueductal envían axones al Un interesante estudio realizado por Waber y colegas (2008)
núcleo del rafe mayor, ubicado en la médula. Las neuronas de este núcleo encontró que la eficacia de un placebo estaba directamente relacionada
envían axones al asta dorsal de con su valor percibido. A los voluntarios se les dio una pastilla de placebo
La materia gris de la médula espinal; la destrucción de estos axones que supuestamente reducía el dolor. A algunas personas les dijeron que
elimina la analgesia inducida por una inyección de morfina. Los efectos las pastillas normalmente costaban 2,50 dólares cada una, y a otras les
inhibidores de estas neuronas aparentemente involucran a una o dos dijeron que el precio se había rebajado a 10 centavos cada una.
interneuronas en la médula espinal. Antes y después de tomar la píldora, los participantes recibieron

Figura 7.31 Analgesia inducida por opiáceos

El esquema muestra el circuito neuronal que media la analgesia inducida por opiáceos, según la hipótesis de Basbaum y Fields (1978).

Los opiáceos inhiben

actividad inhibidora A
neurona, eliminando así cerebro cuerpo celular en
inhibición sobre la neurona ganglio de la raíz dorsal
El axón contiene
que comunica
Dolor receptores de opiáceos
con núcleo rafe mayor
camino

Dolor
receptor
Las interneuronas inhiben
neuronas que transmiten
mensajes de dolor al cerebro

Núcleo
rafe cuerno dorsal
Periacueductal
materia gris magnus de la médula espinal
en el mesencéfalo en la médula materia gris
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224 Capítulo 7

Figura 7.32 Regiones del cerebro implicadas en la respuesta al

placebo para aliviar el dolor
Las imágenes PET demuestran la unión de los opioides endógenos a los receptores opioides
µ tras la administración de un placebo en varias regiones del cerebro.

Fuente: Basado en: Zubieta, J.­K., Bueller, JA, Jackson, LR, Scott, DJ, et al. (2005)
Efectos placebo mediados por la actividad opioide endógena en los receptores opioides μ.
Revista de Neurociencia, 25, 7754–7762.

actividad
núcleo Corteza Corteza µ­opioide
accumbens prefrontal dorsolateral cingulada anterior
Alto

Bajo
Isla

descargas eléctricas en sus muñecas y calificaron la intensidadactividad en las regiones primarias del cerebro que reaccionan
del dolor que producían las descargas. Como muestra la al dolor, incluido el tálamo, el ACC y la corteza insular. También
Figura 7.33, los participantes que creían que habían recibido observaron una mayor actividad en la corteza prefrontal y la
una pastilla costosa mostraron una reducción más fuerte en materia gris periacueductal del mesencéfalo.
la percepción del dolor que aquellos que creían que habían Presumiblemente, la expectativa de una menor sensibilidad al
recibido una pastilla barata. dolor provocó un aumento de la actividad de la corteza
Un estudio de imágenes funcionales realizado por Wager prefrontal, y las conexiones de esta región con la sustancia
et al. (2004) respalda la sugerencia de que la corteza prefrontal
gris periacueductal activaron mecanismos endógenos de
desempeña un papel en la analgesia con placebo. analgesia. (Ver Figura 7.34.)
Administraron estímulos dolorosos (calor o descargas Parece que una cantidad considerable de circuitos
eléctricas) en la piel con o sin la aplicación de una crema neuronales se dedica a reducir la intensidad del dolor. ¿Qué
cutánea “analgésica” que en realidad era un placebo no funciones realizan estos circuitos? Cuando un animal encuentra
medicado. Observaron un efecto placebo: informes de dolor menosun
intenso y disminución
estímulo nocivo, normalmente deja de hacerlo.

Figura 7.34 El efecto placebo

Las imágenes de resonancia magnética funcional muestran una mayor actividad
Figura 7.33 Efecto del precio percibido de un fármaco en la corteza prefrontal dorsolateral y la materia gris periacueductal del mesencéfalo de
sobre la analgesia placebo los participantes que mostraron una menor sensibilidad al dolor en respuesta a la

El gráfico muestra que los participantes informaron una menor reducción del dolor con administración de un placebo.

respecto a un placebo cuando pensaban que tenía un precio con descuento. Fuente: Basado en Wager, TD, Rilling, JK, Smith, EE, Sokolik, A., Casey, KL,
Davidson, RJ, Kosslyn, SM, Rose, RM y Cohen, JD (2004).
Cambios inducidos por placebo en la resonancia magnética funcional en la anticipación y experiencia
35 del dolor, Science, 303, 1162–1166.

30
Mesencéfalo Corteza
25 prefrontal dorsolateral

Regular
20
precio
15
reducción
placebo
Fuerza
dolor
con
del
de
la

Precio bajo
10

–5

10 20 30 40 50 60 70 80

Intensidad del choque (voltios)

Machine Translated by Google
La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 225

lo que está haciendo y adopta comportamientos de retraimiento o escape. sustancia gris periacueductal y disminuye la capacidad de respuesta de
Evidentemente, estas respuestas son bastante apropiadas. las neuronas en el tálamo ventrobasal a la estimulación dolorosa
Sin embargo, a veces resultan contraproducentes. Por ejemplo, los (Komisaruk y Steinman, 1987). El fenómeno también ocurre en humanos;
machos que luchan por el acceso a las hembras durante la temporada de Whipple y Komisaruk (1988) descubrieron que la estimulación vaginal
apareamiento no lograrán transmitir sus genes si el dolor provoca autoadministrada reduce la sensibilidad a los estímulos dolorosos pero no
respuestas de retirada que interfieren con la lucha. De hecho, tanto las a los estímulos táctiles neutros. Presumiblemente, la cópula desencadena
peleas como la actividad sexual estimulan los mecanismos cerebrales de mecanismos analgésicos.
analgesia. El significado adaptativo de este fenómeno es claro: es menos probable
Komisaruk y Larsson (1971) descubrieron que la estimulación táctil que los estímulos dolorosos encontrados durante el curso de la cópula
de la vagina de una rata producía analgesia. Esta estimulación también provoquen la interrupción de la conducta y aumentan las posibilidades de
aumenta la actividad de las neuronas en el embarazo.

Revisión del módulo: Somatosenses

Los estímulos Las vías somatosensoriales
LO 7.13 Proporcione ejemplos de estímulos que activan LO 7.16 Describir los componentes de las vías somatosensoriales.
receptores para los somatosentidos.

La deformación mecánica de la piel activa los receptores de presión. Los axones somatosensoriales ingresan al sistema nervioso central a
Los cambios de temperatura activan los receptores de temperatura. través de los nervios espinales y craneales. La información procedente
Las sensaciones de dolor pueden ser causadas por muchos tipos de los nervios pasa a través de la médula, el lemnisco medial del
diferentes de estímulos, pero la mayoría causa daño tisular y activa los mesencéfalo, el núcleo ventral posterior del tálamo, la corteza
nociceptores. El estiramiento del músculo esquelético y el movimiento somatosensorial primaria y, finalmente, la corteza somatosensorial
de las extremidades activan la cinestésica. secundaria (de asociación). La corteza sensorial incluye organización
receptores. de columnas por tipo de estímulo y múltiples mapas de la superficie
corporal, cada uno de los cuales corresponde a diferentes tipos de
información somatosensorial.
Anatomía de la piel y sus órganos receptores
Percibir el dolor
LO 7.14 Describir la anatomía y los receptores somatosensoriales
LO 7.17 Describe por qué se experimenta el dolor, la
de la piel.
Componentes del dolor y cómo se puede modificar la
La piel está formada por tejido subcutáneo, dermis y epidermis. La piel percepción del dolor.
contiene terminaciones nerviosas libres y receptores encapsulados. Los El dolor cumple una función constructiva: reducir la probabilidad de
receptores encapsulados se encuentran en la piel peluda y glabra y son
más lesiones. Consta de tres efectos perceptivos y conductuales:
responsables de una variedad de funciones.
percepciones de la intensidad de un estímulo doloroso, consecuencias
emocionales inmediatas e implicaciones emocionales a largo plazo del
dolor crónico. La percepción del dolor se puede modificar activando
Percibir la estimulación cutánea circuitos de analgesia, mediante la liberación de opioides endógenos o

LO 7.15 Describir la percepción del tacto, temperatura, mediante la administración de opioides exógenos.
dolor y picazón.

Los mecanorreceptores se activan por vibración. El movimiento

Pregunta de pensamiento
vibratorio hace que los canales iónicos se abran y cambien el potencial
de membrana para transducir la señal. ¿Todos los placebos tienen los mismos efectos en la reducción del
Los receptores térmicos son terminaciones nerviosas libres que se dolor? Diseñe un experimento para probar los efectos de varias
activan ante un cambio relativo de temperatura. Los receptores del características de un placebo en el alivio del dolor. Considere qué
dolor son terminaciones nerviosas libres que se estimulan mediante aspectos de un placebo pueden hacerlo más efectivo (por ejemplo, el
presión intensa, calor e irritantes químicos. Se sabe poco sobre los precio se describió en el módulo anterior) y cómo puede administrarse
receptores responsables de la sensación de picazón. o para qué tipos de dolor puede ser más efectivo.
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226 Capítulo 7

Gustación las fuentes habituales de alimento, por lo que los detectores de cloruro de sodio
ayudan al animal a detectar su presencia. Las lesiones que causan hemorragia
agotan rápidamente el suministro de sodio del organismo, por lo que la capacidad
Una mujer de 75 años sufrió un derrame cerebral repentino mientras cocinaba
de encontrar sal rápidamente puede ser crítica. En los últimos años, los investigadores
en su cocina. Seis meses después del derrame cerebral, la mujer había
han reconocido la existencia de una quinta cualidad gustativa: el umami. Umami,
recuperado muchas de sus funciones deterioradas (que incluían debilidad en
palabra japonesa que significa “buen gusto”, se refiere al sabor del glutamato
el lado derecho); sin embargo, había perdido 6,35 kg (aproximadamente 14
monosódico (MSG), una sustancia que se utiliza a menudo como potenciador del
libras) y sus comidas favoritas le resultaban poco atractivas. Informó que
sabor en la cocina asiática (Kurihara, 1987; Scott & Plata­Salaman, 1991).
todo lo que comía le sabía poco apetecible y, aunque podía distinguir entre
diferentes sabores, percibía que los alimentos tenían sabores inusuales, no
parecidos a los de los alimentos. Esta experiencia resultó en que la paciente El receptor umami detecta la presencia de glutamato, un aminoácido presente en las

comiera menos, perdiera peso y experimentara sentimientos de aislamiento proteínas. Se supone que el receptor umami proporciona la capacidad de percibir el
porque no le gustaba compartir comidas o comer en restaurantes con amigos sabor de los distintos tipos de proteínas, un nutriente importante.
o familiares. Las tomografías computarizadas del cerebro del paciente
inmediatamente después del accidente cerebrovascular revelaron que la La mayoría de las especies de animales ingieren fácilmente
lesión estaba localizada en la corteza insular izquierda (Dutta et al., 2013).
sustancias que tienen un sabor dulce o algo salado. Del mismo modo, se
sienten atraídos por los alimentos ricos en aminoácidos, lo que explica el
Los estímulos que hemos encontrado hasta ahora producen potenciales receptores uso del glutamato monosódico como potenciador del sabor. Sin embargo,
al impartir energía física: térmica, fótica (que involucra luz) o cinética. Sin embargo, tenderán a evitar sustancias que tengan un sabor ácido o amargo. Porque

los estímulos recibidos por los dos últimos sentidos a estudiar (gusto y olfato) Debido a la actividad bacteriana, muchos alimentos se vuelven ácidos cuando se
interactúan químicamente con sus receptores. echan a perder. Además, la mayoría de las frutas inmaduras son ácidas. La acidez
tiene un sabor amargo y provoca una reacción de evitación. (Sin embargo, hemos

En este módulo se analiza el primero de ellos: el gusto. Como se demuestra en el aprendido a preparar mezclas muy preferidas de agridulce, como la limonada). El
estudio de caso que acaba de leer, el gusto es importante para mantener una amargor se evita casi universalmente y no se puede mejorar fácilmente añadiendo

nutrición y una calidad de vida adecuadas. Al igual que con los otros sentidos, las algo de dulzor. Muchas plantas producen alcaloides venenosos que las protegen de
regiones de la corteza están dedicadas a percibir el gusto y el daño a estas regiones ser comidas por los animales.
puede resultar en la pérdida de la percepción sensorial.

Los alcaloides tienen un sabor amargo. Sin duda, el receptor del amargor sirve para
advertir a los animales que no deben consumir estas sustancias químicas.
Durante muchos años, los investigadores han sabido que muchas especies
Los estímulos animales (incluida la nuestra) muestran una marcada preferencia por los alimentos
ricos en grasas. Como no existe un sabor distintivo asociado con la presencia de
LO 7.18 Enumere las seis cualidades de los estímulos gustativos.
grasa, la mayoría de los investigadores concluyeron que detectamos la grasa por
La gustación está claramente relacionada con la comida; esta modalidad sensorial su olor y textura (“sensación en boca”). Sin embargo, Fukuwatari y sus colegas
nos ayuda a determinar la naturaleza de las cosas que nos llevamos a la boca. Para (2003) descubrieron que las ratas cuyo sentido del olfato estaba destruido seguían
que una sustancia sea saboreada, sus moléculas deben disolverse en la saliva y mostrando una preferencia por una dieta líquida que contenía un ácido graso de
estimular los receptores gustativos de la lengua. Los gustos de diferentes sustancias cadena larga, uno de los productos de degradación de la grasa. Cuando las grasas
varían, aunque mucho menos de lo que generalmente pensamos. Sólo hay seis llegan a la lengua, algunas de estas moléculas se descomponen en ácidos grasos
cualidades del sabor: amargor, acidez, dulzura, salinidad, umami y grasa. por una enzima llamada lipasa lingual, que se encuentra en las proximidades de las
papilas gustativas. La actividad de la lipasa lingual garantiza que los detectores de
ácidos grasos se estimulen cuando los alimentos que contienen grasa entran en la
El sabor, a diferencia del gusto, es una combinación de olfato y gusto. Gran boca. Cartoni y sus colegas (2010) identificaron dos receptores acoplados a la
parte del sabor de los alimentos depende de su olor; las personas con anosmia (que proteína G que parecen ser responsables de detectar la presencia de ácidos grasos
carecen del sentido del olfato) o las personas cuyas fosas nasales están bloqueadas en la boca. Los investigadores descubrieron que los ratones con una mutación
tienen dificultades para distinguir entre diferentes alimentos sólo por el gusto. dirigida contra los genes responsables de la producción de estos receptores
mostraban una menor preferencia por los ácidos grasos, y que las respuestas de los
La mayoría de los vertebrados poseen sistemas gustativos que responden a nervios gustativos a los ácidos grasos también estaban disminuidas. Investigaciones
las seis cualidades gustativas. (Una excepción es la familia de los gatos; los leones, recientes han comenzado a explorar el papel de la sensibilidad al gusto por las
tigres, leopardos y gatos domésticos no detectan el dulzor). Los receptores del dulzor grasas en la obesidad y los cambios en esta sensibilidad al gusto en respuesta a
son detectores de alimentos. La mayoría de los alimentos de sabor dulce, como las dietas altas y bajas en grasas (Liu et al., 2016).
frutas y algunas verduras, son seguros para comer (Ramírez, 1990). Los receptores
de salinidad detectan la presencia de cloruro de sodio. En algunos ambientes, es
difícil obtener cantidades adecuadas de este mineral a partir de
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 227

Anatomía de las papilas gustativas Percibir información gustativa

y las células gustativas LO 7.20 Resumir el proceso de transducción gustativa.

LO 7.19 Identificar la ubicación y estructura de las células

receptoras del gusto. La transducción del gusto es similar a la transmisión química.

sión que tiene lugar en las sinapsis: la molécula gustada se une al receptor
La lengua, el paladar, la faringe y la laringe contienen aproximadamente
y produce cambios en la permeabilidad de la membrana que provocan
10.000 papilas gustativas. La mayoría de estos órganos receptores están
potenciales del receptor. Diferentes sustancias se unen a diferentes tipos
dispuestos alrededor de papilas, pequeñas protuberancias de la lengua.
de receptores, produciendo diferentes sensaciones gustativas. En esta
Las papilas fungiformes, ubicadas en los dos tercios anteriores de la
sección describiremos
lengua, contienen hasta ocho papilas gustativas, junto con receptores de
Lo que sabemos sobre la naturaleza de las moléculas con sabores
presión, tacto y temperatura. Las papilas foliadas constan de hasta ocho
particulares y los receptores que detectan su presencia.
pliegues paralelos a lo largo de cada borde de la parte posterior de la
lengua. En estos pliegues se encuentran aproximadamente 1.300 papilas SAL Para que una sustancia tenga un sabor salado, debe ionizarse.
gustativas. Las papilas circunvaladas, dispuestas en forma de V invertida Aunque el mejor estímulo para los receptores de salinidad es el cloruro
en el tercio posterior de la lengua, contienen aproximadamente 250 de sodio (NaCl), una variedad de sales que contienen cationes metálicos
papilas gustativas. Tienen forma de pequeñas mesetas rodeadas de (como Na+, K+ y Li+) con un pequeño anión (como Cl– , ,
Hermano–

trincheras que parecen fosos. Las papilas gustativas constan de grupos El SO4 2– o el NO3 – ) dan un sabor salado. El receptor de la salinidad
de 20 a 50 células receptoras, neuronas especializadas dispuestas de parece ser un canal de sodio simple. Cuando está presente en la saliva,
forma parecida a los gajos de una naranja. Los cilios están ubicados al el sodio entra en la célula gustativa y la despolariza, lo que desencadena
final de cada célula y se proyectan a través de la abertura de la papila potenciales de acción que hacen que la célula libere un neurotransmisor
gustativa (el poro) hacia la saliva que recubre la lengua. Las uniones (Avenet y Lindemann, 1989; Kinnamon y Cummings, 1992). La mejor
estrechas entre las células gustativas adyacentes impiden que las evidencia de que los canales de sodio están involucrados es el hecho de
sustancias de la saliva se difundan libremente hacia la propia papila que la amilorida, un fármaco que se sabe que bloquea los canales de
gustativa. La figura 7.35 muestra la apariencia de una papila circunvalada; sodio, evita que el cloruro de sodio active las células gustativas y
una sección transversal a través de la zanja circundante contiene una papila gustativa.
disminuye las sensaciones de salinidad.
Las células receptoras del gusto forman sinapsis con dendritas de Sin embargo, el fármaco no bloquea completamente estas sensaciones
neuronas bipolares cuyos axones transmiten información gustativa al en humanos, por lo que la mayoría de los investigadores creen que está
cerebro a través de los nervios craneales séptimo, noveno y décimo. El involucrado más de un tipo de receptor (Ossebaard et al., 1997; Schiffman
neurotransmisor liberado por las células receptoras es el trifosfato de et al., 1983).
adenosina (ATP), la molécula producida por las mitocondrias que
AGRIO Los receptores de acidez parecen responder a los iones de
almacena energía dentro de las células (Finger et al., 2005). Las células
hidrógeno presentes en soluciones ácidas. Sin embargo, debido a que la
receptoras tienen una vida útil de sólo 10 días.
acidez de un ácido particular no es simplemente una función de la
Se desgastan rápidamente y quedan expuestos directamente a un
concentración de iones de hidrógeno, los aniones también deben tener
entorno bastante hostil. A medida que degeneran, son reemplazadas por
un efecto. La razón de este anión
células recién desarrolladas; la dendrita de la neurona bipolar pasa a la
El efecto aún no se conoce.
nueva célula (Beidler, 1970).

AMARGO, DULCE Y UMAMI El estímulo de la acidez (la presencia de

ácidos) es claro. Sin embargo, las sustancias amargas y dulces son más
Figura 7.35 La lengua difíciles de caracterizar.

(a) Papilas en la superficie de la lengua. (b) Papilas gustativas. El estímulo típico del amargor es un alcaloide vegetal como la quinina;
para el dulzor es un azúcar como la glucosa o la fructosa. El hecho de
que algunas moléculas provoquen ambas sensaciones

Papila Superficie de la lengua Estas observaciones sugirieron a los primeros investigadores que los
receptores de amargor y dulzor pueden ser similares. Por ejemplo, la
Gusto
brotes cáscara de naranja de Sevilla contiene un glucósido (azúcar complejo)

Gusto que tiene un sabor extremadamente amargo; la adición de un ion

receptores hidrógeno a la molécula le da un sabor intensamente dulce (Horowitz y
estan en el aire Gentili, 1974). Algunos aminoácidos tienen un sabor dulce. De hecho, el
axones
edulcorante comercial aspartamo consta de sólo dos aminoácidos:
aspartato y fenilalanina.
(a)
Los receptores sensibles al amargor y al dulzor están vinculados a
(b) una proteína G conocida como gustducina, que es muy
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228 Capítulo 7

De estructura similar a la transducina, la proteína G implicada en la

Figura 7.36 Estructura de los receptores del gusto
transducción de información fótica en la retina. Los receptores sensibles
Este dibujo esquemático muestra la estructura de los receptores responsables de
a umami están vinculados tanto a gustducina como a transducina (He et
detectar los sabores dulces, umami y amargos.
al., 2004; McLaughlin et al., 1993; Wong et al., 1996). Cuando una
molécula amarga se une al receptor, la proteína G activa una enzima que Molécula dulce
se une aquí
inicia un ciclo de reacciones químicas que provoca la liberación de ATP,
el neurotransmisor de las células receptoras del gusto.

Evidencia reciente ha descubierto dos familias de receptores

responsables de detectar los sabores dulce, amargo y umami (ver Scott,
2004, para una revisión). La primera familia, T1R, tiene tres miembros:
T1R1, T1R2 y T1R3, producidos por tres genes diferentes. El receptor
dulce consta de dos componentes: T1R2 + T1R3. El receptor umami Proteína G T1R3

consta de T1R1 + T1R3. Una célula receptora gustativa puede ser sensible T1R2

al dulce o al umami, pero no a ambos. Los compuestos amargos son Dulce

Glutamato
detectados por la segunda familia de receptores, T2R, de la cual hay 30
se une aquí
miembros (Matsunami et al., 2000). Una célula receptora gustativa
sensible al amargor contiene una de las muchas variedades diferentes
de T2R, lo que indica que cada célula puede detectar la presencia de
muchas moléculas diferentes de sabor amargo. Como vimos, muchos
compuestos que se encuentran en la naturaleza y que tienen un sabor
amargo son venenosos. En lugar de confiar la detección de estos
compuestos a un solo receptor, el proceso de evolución nos ha dado la
T1R3 Proteína G
capacidad de detectar una amplia variedad de compuestos con diferentes
formas moleculares. (Ver Figura 7.36.) T1R1

Umamí

Molécula amarga

Anteriormente mencionamos que los gatos son insensibles a los se une aquí

sabores dulces. Li y sus colegas (2005) descubrieron la razón de la

ausencia de sensibilidad al dulce: el ADN del gato carece de genes
funcionales que produzcan proteínas T1R2, uno de los componentes de
los receptores del dulce. (Mire nuevamente la Figura 7.36.) Los
investigadores sugirieron que esta mutación fue probablemente un evento
importante en la evolución del comportamiento carnívoro de los gatos.
Proteína G

T2R

El camino gustativo Amargo

LO 7.21 Describir los componentes de la vía gustativa.

al núcleo talámico posteromedial ventral, un núcleo que también recibe

La información gustativa se transmite a través de los nervios craneales 7, información somatosensorial del nervio trigémino (Beckstead et al., 1980).
9 y 10. La información de la parte anterior de la lengua viaja a través de la Las neuronas talámicas sensibles al gusto envían sus axones a la corteza
cuerda del tímpano, una rama del séptimo par craneal (nervio facial). Los gustativa primaria, que se encuentra en la base de la corteza frontal y en
receptores del gusto en la parte posterior de la lengua envían información la corteza insular (Pritchard et al., 1986). Las neuronas de esta región se
a través de la rama lingual (lengua) del noveno par craneal (nervio proyectan a la corteza gustativa secundaria, ubicada en la corteza
glosofaríngeo); El décimo par craneal (nervio vago) transporta información orbitofrontal caudolateral (Rolls et al., 1990). A diferencia de la mayoría
desde los receptores del paladar y la epiglotis. La cuerda del tímpano de las otras modalidades sensoriales, el gusto está representado
recibe su nombre porque pasa a través del oído medio justo debajo de la ipsilateralmente en el cerebro; es decir, el lado derecho de la lengua se
membrana timpánica. proyecta hacia el lado derecho del cerebro y el lado izquierdo se proyecta
hacia la izquierda.

La primera estación de relevo del gusto es el núcleo del tracto (Ver Figura 7.37.)
solitario, ubicado en la médula. En los primates, las neuronas sensibles al Además de recibir información de los receptores gustativos, la
gusto de este núcleo envían sus axones corteza gustativa también recibe información térmica, mecánica,
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 229

Figura 7.37 Vías neuronales del sistema gustativo

Núcleo ventral posteromedial corteza gustativa primaria
del tálamo

Mesencéfalo

Lateral
hipotálamo Amígdala

Cuerda del tímpano

(rama del VII
Puente de Varolio

nervio)
Médula
Núcleo de la
tracto solitario
IX nervio

médula X nervio
caudal

estímulos viscerales y nociceptivos (dolorosos), que sin duda desempeñan un ORGANIZACIÓN DEL MAPA EN LA CORTEZA GUSTATORIA
papel en la determinación de la palatabilidad de los alimentos (Carleton et al., En un estudio de imágenes funcionales, Schoenfeld y sus colegas (2004) hicieron
2010). La información gustativa también llega a la amígdala, el hipotálamo y el que las personas bebieran agua con sabores dulces, ácidos, amargos y umami.
prosencéfalo basal adyacente (Nauta, 1964; Russchen et al., 1986). Muchos Los investigadores descubrieron que probar cada sabor activaba diferentes
investigadores creen que la vía hipotalámica desempeña un papel en la mediación regiones en el área gustativa primaria de la corteza insular. Aunque la ubicación
de los efectos reforzadores de los sabores dulce, umami y ligeramente salado. De de las regiones sensibles al gusto difería de una persona a otra, se observó el
hecho, algunas neuronas del hipotálamo responden a estímulos dulces sólo mismo patrón cuando un individuo determinado fue evaluado en diferentes
cuando el animal tiene hambre (Rolls et al., 1986). ocasiones. La representación de los gustos en la corteza gustativa es
idiosincrásica pero estable.

Revisión del módulo: Gustation

Los estímulos Anatomía de las papilas gustativas y
LO 7.18 Enumere las seis cualidades de los estímulos gustativos. Células gustativas
Las seis cualidades del gusto son amargor, acidez, dulzura, salinidad, umami LO 7.19 Identificar la ubicación y estructura de las células receptoras del

y grasa. gusto.

La lengua contiene las papilas gustativas. La mayoría de las papilas gustativas

están dispuestas alrededor de papilas y contienen grupos de células receptoras.
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230 Capítulo 7

Percibir información gustativa entra al núcleo del tracto solitario en la médula, luego al tálamo, luego a
la corteza gustativa primaria y finalmente a la corteza gustativa
LO 7.20 Resumir el proceso de transducción gustativa.
secundaria. A diferencia de la mayoría de las otras modalidades
Las moléculas se unen a las células receptoras y producen cambios en sensoriales, el gusto está representado ipsilateralmente en el cerebro.
la permeabilidad de la membrana que causan potenciales receptores. La corteza gustativa primaria contiene un mapa gustativo.
El receptor de la salinidad parece ser un canal de sodio simple, que
permite que los iones de sodio entren en la célula y la despolaricen. Los
receptores de lo ácido probablemente interactúan con el hidrógeno y los
aniones. Los receptores sensibles al amargor, al dulzor y al umami están
Pregunta de pensamiento
vinculados a una proteína G.
El estudio de caso presentado al comienzo de este módulo destaca la
importancia de la corteza insular en el gusto. Esta parte del cerebro
El camino gustativo tiene una amplia gama de funciones y está estrechamente vinculada al
LO 7.21 Describir los componentes de la vía sistema límbico. ¿Qué otros síntomas esperaría encontrar en los
gustativa. pacientes del estudio de caso?
Los receptores gustativos de la lengua envían información gustativa al ¿Qué enfoque podría adoptar para ayudar al paciente a recuperar el
cerebro a través de los nervios craneales. Información de sabor primero sentido del gusto y mejorar su calidad de vida?

olfato El estímulo y la anatomía

El olfato, otro sentido químico, nos ayuda a identificar los alimentos y a
del aparato olfativo
evitar aquellos que se han echado a perder y no son aptos para comer. RA 7.22 Organizar las estructuras y funciones del aparato olfativo
Ayuda a los miembros de muchas especies a rastrear presas o detectar implicados en el procesamiento olfativo.
depredadores e identificar amigos, enemigos y parejas receptivas.
Aunque muchos otros mamíferos, como los perros, tienen sistemas
El estímulo del olor (conocido formalmente como odorante) consiste en
olfativos más sensibles que los humanos, no debemos subestimar el
nuestro. El sistema olfativo ocupa el segundo lugar después del sistema sustancias volátiles que tienen un peso molecular en el rango de
aproximadamente 15 a 300. Casi todos los compuestos olorosos son
visual en el número de células receptoras sensoriales, con un estimado
liposolubles y de origen orgánico. Sin embargo, muchas sustancias que
de 10 millones de células. Podemos oler algunas sustancias a niveles
más bajos. cumplen estos criterios no tienen ningún olor, por lo que todavía tenemos
mucho que aprender sobre la naturaleza de los odorantes.
concentraciones que los instrumentos de laboratorio más sensibles
pueden detectar. Nuestros 6 millones de células receptoras olfatorias residen dentro
de dos parches de membrana mucosa (el epitelio olfatorio), cada uno
Investigaciones recientes están empezando a sugerir que parte de
con un área de aproximadamente 1 pulgada cuadrada. El epitelio olfatorio
la mayor sensibilidad olfativa de otros mamíferos en comparación con los
se encuentra en la parte superior de la cavidad nasal, como se muestra
humanos se debe a que otros mamíferos ponen sus narices donde los
en la figura 7.38. Menos del 10 por ciento del aire que entra por las fosas
olores son más fuertes: justo por encima del suelo. Por ejemplo, un perro
nasales llega al epitelio olfatorio; Se necesita una inhalación para barrer
que sigue un rastro de olor olfatea el suelo, donde pueden haberse
el aire hacia la cavidad nasal y que llegue a los receptores olfativos.
quedado los olores de un animal que pasa. La nariz de un sabueso no
sería tan útil si estuviera localizada

a casi 2 metros del suelo, como lo está un ser humano promedio. Cuando RECEPTORES OLFATIVOS La figura 7.38 ilustra un grupo de células
las personas huelen el suelo como lo hacen los perros, su sistema olfativo receptoras olfativas, junto con sus células de sostén. Las células
funciona mucho mejor. Porter y sus colegas (2007) prepararon un rastro receptoras olfativas son neuronas bipolares cuyos cuerpos celulares se
aromático utilizando un hilo humedecido con aceite esencial de chocolate encuentran dentro de la mucosa olfatoria que recubre la lámina cribiforme,
y colocado en un campo de hierba. Los participantes tenían los ojos un hueso en la base de la parte rostral del cerebro. Existe una producción
vendados y llevaban orejeras, rodilleras y guantes, lo que les impedía constante de nuevas células receptoras olfativas, pero su vida es
utilizar cualquier otra cosa que no fuera la nariz para seguir el rastro del considerablemente más larga que la de las células receptoras gustativas.
olor. Lo hicieron bastante bien y adoptaron la misma estrategia en zigzag Las células de sostén contienen enzimas que destruyen las moléculas
que utilizan los perros. odoríferas y ayudan a evitar que dañen las células receptoras olfativas.
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 231

Figura 7.38 El sistema olfativo

al tálamo
orbitofrontal
corteza

al hipotálamo

A la amígdala piriforme y
corteza entorrinal
(olfatoria primaria
Olfativo
corteza) bulbo

Mielina
vaina Olfativo
mucosa
Al olfativo
bulbo turbinado
huesos
Axones
Olfativo
mucosa

Olfativo
receptor
celúla
Lengua

Secundario
celúla

Cilios del olfato

células receptoras

Las células receptoras olfativas envían un proceso hacia la Los axones del tracto olfatorio se proyectan directamente a la
superficie de la mucosa, que se divide en 10 a 20 cilios que penetran amígdala y a dos regiones de la corteza límbica: la corteza piriforme (la
la capa de moco. Las moléculas olorosas deben disolverse en el corteza olfatoria primaria) y la corteza entorrinal. (Mire nuevamente la
moco y estimular las moléculas receptoras en los cilios olfativos. Figura 7.38.) La amígdala envía información olfativa al hipotálamo, la
Aproximadamente 35 haces de axones, envueltos por células gliales, corteza entorrinal la envía al hipocampo y la corteza piriforme la envía al
ingresan al cráneo a través de pequeños orificios en la placa criboidal. hipotálamo y a la corteza orbitofrontal a través del núcleo dorsomedial del
La mucosa olfatoria también contiene terminaciones nerviosas libres thala­
de los axones del nervio trigémino; Es de suponer que estas
terminaciones nerviosas median las sensaciones de dolor que se Mus (Buck, 1996; Shipley y Ennis, 1996). Como recordará, la corteza
pueden producir al inhalar algunas sustancias químicas irritantes, como el amoníaco.
orbitofrontal también recibe información gustativa y puede estar
involucrada en la combinación del gusto y el olfato para formar el
PROCESAMIENTO OLFATIVO Los bulbos olfatorios se encuentran
sabor. El hipotálamo también recibe una cantidad considerable de
en la base del cerebro, en los extremos de los tractos olfatorios en
información olfativa, que probablemente sea importante para la
forma de tallos. Cada célula receptora olfatoria envía un solo axón a
aceptación o rechazo de los alimentos y para el control olfativo de los
un bulbo olfatorio, donde forma sinapsis con las dendritas de las
procesos reproductivos que se observan en muchas especies de
células mitrales (llamadas así por su parecido con la mitra de un
mamíferos.
obispo o un tocado ceremonial). Estas sinapsis tienen lugar en las
(Ver Figura 7.39.)
complejas arborizaciones axonales y dendríticas llamadas glomérulos
olfatorios. Hay aproximadamente 10.000 glomérulos, cada uno de MAPEO DE OLORES ESPECÍFICOS Zou y sus colegas (2001)
los cuales recibe información de un haz de aproximadamente 2.000 investigaron la especificidad de la información olfativa en la vía
axones. Los axones de las células mitrales viajan al resto del cerebro desde los receptores olfativos a los glomérulos olfativos y a la
a través de los tractos olfatorios. corteza olfativa. Los investigadores descubrieron que, así como
Algunos de estos axones terminan en otras regiones del prosencéfalo la información retinotópica se mantiene en el sistema visual y la
i­silateral; otros cruzan el cerebro y terminan en el bulbo olfatorio información tonotópica se mantiene en el sistema auditivo, la
contralateral. información "olfactotópica" se mantiene en el sistema olfativo.
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232 Capítulo 7

Figura 7.39 Vía olfativa Percibir olores específicos

LO 7.24 Explicar cómo los receptores pueden detectar olores específicos.

Durante muchos años, el reconocimiento de olores específicos ha sido un

enigma. Los humanos pueden reconocer hasta 10.000 hormigas olorosas
diferentes, y otros animales probablemente puedan reconocer incluso más
Hipotálamo (Shepherd, 1994). Incluso con 339 receptores olfativos diferentes, eso deja
muchos olores sin explicar. Y cada año, los químicos sintetizan nuevas

Amígdala sustancias químicas, muchas de ellas con olores diferentes a los que nadie ha
detectado anteriormente. ¿Cómo podemos utilizar una cantidad relativamente
pequeña de receptores para detectar tantos olores diferentes?

Antes de responder a esta pregunta, deberíamos observar más de cerca

Hipocampo
la relación entre los receptores, las neuronas olfativas y los glomérulos a los
que se proyectan los axones de estas neuronas. En primer lugar, los cilios de
cada neurona olfativa contienen sólo un tipo de receptor (Nef et al., 1992;
Vassar et al., 1993).
sistema. Es decir, los glomérulos particulares que reciben información de
Como vimos, cada glomérulo recibe información de aproximadamente 2.000
receptores olfativos particulares envían esta información a regiones específicas
células receptoras olfativas. Ressler y colegas (1994) descubrieron que cada
de la corteza olfativa. Estas regiones parecían estar presentes en ubicaciones
una de estas 2.000 células contiene el mismo tipo de molécula receptora. Esto
idénticas en diferentes ratones.
significa que hay tantos tipos de glomérulos como tipos de moléculas
receptoras. Además, la ubicación de tipos particulares de glomérulos (definidos

Transducir información olfativa por el tipo de receptor que les envía información) parece ser la misma en
cada uno de los bulbos olfatorios de un animal determinado e incluso puede
LO 7.23 Resumir el proceso de transducción olfativa.
ser la misma de un animal a otro. . (Ver Figura 7.40.)

Durante muchos años, los investigadores han reconocido que los cilios olfativos
contienen receptores que son estimulados por moléculas de olores, pero se Ahora volvamos a la pregunta que se acaba de plantear:
desconocía la naturaleza de los receptores. ¿Cómo podemos utilizar un número relativamente pequeño de receptores para
Jones y Reed (1989) identificaron una proteína G particular, a la que llamaron
Golf. Esta proteína es capaz de activar una enzima que cataliza la síntesis de
AMP cíclico, que, a su vez, puede abrir los canales de sodio y despolarizar la Figura 7.40 Conexiones de las células receptoras olfativas
con glomérulos
membrana de la célula olfativa (Firestein et al., 1991; Menco et al., 1992;
Nakamura & Oro, 1987). Cada glomérulo del bulbo olfatorio recibe información de un solo tipo de célula receptora.
Las células receptoras olfativas de diferentes colores contienen diferentes tipos de
moléculas receptoras.
Como vimos en el Capítulo 2, las proteínas G sirven como vínculo entre
los receptores metabotrópicos y los canales iónicos: cuando un ligando se une
a un receptor metabotrópico, la proteína G abre canales iónicos directamente bulbo olfativo

o lo hace indirectamente, desencadenando la producción. de un segundo

mensajero. El descubrimiento de Golf sugirió que los cilios olfativos contenían
Axones de células mitrales
receptores odorantes vinculados a esta proteína G. Célula mitral

De hecho, Buck y Axel (1991) utilizaron técnicas de genética molecular y

glomérulo
descubrieron una familia de genes que codifican una familia de proteínas
receptoras olfativas (y en 2004 ganaron un Premio Nobel por hacerlo). Hasta
ahora, se han aislado genes de receptores olfativos en más de 12 especies
de vertebrados, incluidos mamíferos, aves y anfibios (Mombaerts, 1999). Los Receptor cribiforme
olfativo
lámina
humanos tienen 339 genes de receptores olfativos diferentes y los ratones
tienen 913 (Godfrey et al., 2004; Malnic et al., 2004). Las moléculas de un
odorante se unen a los receptores olfativos y las proteínas G acopladas a
estos receptores abren canales de sodio y producen potenciales receptores
despolarizantes.
Cilios
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La audición, los sentidos corporales y los sentidos químicos 233

detectar tantos olores diferentes? La respuesta es que un olor particular superficie de un bulbo olfatorio expuesto. Descubrieron que diferentes
se une a más de un receptor. Debido a que un glomérulo determinado categorías de moléculas activaban diferentes regiones del bulbo olfatorio.
recibe información de un solo tipo de receptor, diferentes odorantes La figura 7.42 muestra los patrones de actividad. Las características de
producen diferentes patrones. las moléculas odorantes están representadas por patrones particulares
de actividad en diferentes glomérulos. Reconocer un olor particular es, de actividad en los bulbos olfatorios.
entonces, una cuestión de reconocer un patrón particular de actividad en
CUALIDADES DE LOS OLORANTES Aunque los odorantes se clasifican
los glomérulos. La tarea de reconocimiento químico se transforma en una
según sus características moleculares dentro del bulbo olfatorio, el
tarea de reconocimiento espacial.
esquema de codificación cambia a nivel de la corteza piriforme (la corteza
La figura 7.41 ilustra este proceso. El lado izquierdo de la figura
olfativa primaria). Un estudio de imágenes funcionales con humanos
muestra las formas de ocho hipotéticos olores. El lado derecho muestra
realizado por Gottfried y colegas (2006) encontró que los grupos de
cuatro moléculas hipotéticas de receptores de olores. Si una porción de
neuronas en la región anterior representan las estructuras químicas de
la molécula olorosa encaja en el sitio de unión de la molécula receptora,
los olores, tal como lo hacen las neuronas en el bulbo olfatorio, pero los
la activará y estimulará la neurona olfativa. Como puede ver, cada
grupos de neuronas en la región posterior La región representa las
molécula olorosa se adapta al sitio de unión de al menos uno de los
cualidades de las hormigas olorosas. Otro estudio de imágenes
receptores y en la mayoría de los casos se adapta a más de uno de ellos.
Aviso también funcionales (Howard et al., 2009) encontró que los olores normalmente
asociados con objetos particulares (en este caso, olores que las personas
que el patrón de receptores activados por cada uno de los ocho odorantes
perciben como mentolados, amaderados o cítricos) producían patrones
es diferente, lo que significa que si sabemos qué patrón de receptores
particulares de actividad en la corteza piriforme posterior. ,
está activado, sabemos qué odorante está presente. Aunque un olor
independientemente de la estructura química de los odorantes. Los
particular puede unirse a varios tipos diferentes de moléculas receptoras,
investigadores presentaron a los participantes tres diferentes olores a
es posible que no se una igualmente bien a cada una de ellas. Por
menta, tres diferentes olores a madera y tres diferentes olores cítricos.
ejemplo, podría unirse muy bien con una molécula receptora,
Cada uno de los tres olores en cada uno de estos gatos.
moderadamente bien con otra, débilmente con otra, y así sucesivamente.
El patrón espacial de información "olfatotópica" se mantiene en la corteza
Las egorías tenían estructuras químicas muy diferentes. Sin embargo,
olfativa.
los patrones de actividad en la corteza piriforme posterior se correlacionaron
con la categoría del olor, no con la estructura molecular. Todavía no
Johnson y Leon (2007) presentaron una variedad de hormigas
sabemos cómo funcionan los mapas de sustancias químicas.
olorosas a ratas y registraron las regiones de activación en la

Figura 7.41 Codificación de información olfativa

Figura 7.42 Grupos y zonas del bulbo olfatorio
Una explicación hipotética de la codificación sugiere que las diferentes
moléculas de olor se unen a diferentes combinaciones de moléculas Regiones específicas del bulbo olfatorio responden a características o propiedades
receptoras. (Las moléculas receptoras activadas se muestran en azul). Los patrones específicas de las moléculas odorantes.
únicos de activación representan olores particulares. Fuente: Adaptado de Johnson, BA y Leon, M. (2007). Codificación de olores
quimiotópicos en un sistema olfativo de mamíferos. Revista de Neurología Comparada,
Fuente: Adaptado de Malnic, B., Hirono, J., Sato, T. y Buck, LB (1999).
503, 1–34.
Códigos de receptores combinatorios para olores. Celda, 96, 713–723.

oloroso Dorsal
moléculas Receptores

Lateral

Ventral

Medio
Rostral

Caudal

Dorsal

Ácidos carboxílicos, Aromático con grupos O,

ésteres metílicos y etílicos altas concentraciones
de cetonas
alcoholes primarios,
aldehídos, fenoles Hidrocarburos aromáticos

Hidrocarburo alifático sustituido con metilo

cadena compuestos bicíclicos

Ésteres alifáticos Altamente soluble en agua

compuestos
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234 Capítulo 7

La estructura del bulbo olfatorio se combina para formar mapas de Se puede observar en las respuestas de los glomérulos olfativos. El
calidad perceptiva en la corteza piriforme posterior. Presumiblemente, examen de los bulbos olfativos de las ratas con un microscopio mostró
el aprendizaje desempeña algún papel en este proceso. áreas locales de aumento del flujo sanguíneo cuando diferentes olores

Se les presentaron hormigas, lo que indicaba regiones de mayor actividad

ENMASCARAMIENTO DE OLOR Varios estudios han encontrado que
neuronal. Takahashi y sus colegas mapearon las regiones del bulbo
Pueden tener lugar interacciones entre los glomérulos dentro del bulbo
olfatorio que respondían a los olores desagradables y a los olores del
olfatorio. Por ejemplo, algunos olores tienen la capacidad de enmascarar
hinojo y el clavo.
otros. (La existencia de las industrias de desodorantes y ambientadores
Descubrieron que las respuestas a los malos olores eran suprimidas por
depende de este hecho.) Los cocineros de diversas culturas saben
la presencia de olores especiados, lo que indicaba que el
desde hace tiempo que, siempre que no sean demasiado fuertes, el
enmascaramiento tenía lugar en los bulbos olfatorios.
sabor desagradable y rancio de los alimentos en mal estado puede
Presumiblemente, los glomérulos que respondieron a los olores
enmascararse con las especias hinojo y clavo. Takahashi y sus colegas
especiados inhibieron los que respondieron a los rancios.
(2004) encontraron que la evidencia de este enmascaramiento

Revisión del módulo: Olfato

El estímulo y la anatomía del canales de sodio y producen potenciales receptores despolarizantes.

aparato olfativo
RA 7.22 Organizar las estructuras y funciones del aparato olfativo
implicados en el procesamiento olfativo. Percibir olores específicos
LO 7.24 Explicar cómo los receptores pueden detectar olores
específicos.
Los estímulos para el olfato son moléculas químicas que son

típicamente liposolubles y orgánicos. Las células receptoras olfatorias Un odorante particular se une a más de un receptor y diferentes
son neuronas bipolares cuyos cuerpos celulares se encuentran dentro odorantes producen diferentes patrones de actividad en diferentes
de la mucosa olfatoria que recubre la placa cribiforme. Estas neuronas glomérulos. Reconocer un olor particular implica reconocer un patrón
envían información al bulbo olfatorio y a través del cerebro a través de particular de actividad en los glomérulos. La corteza olfativa primaria
los tractos olfatorios. Parte de la información pasa al sistema límbico y contiene un mapa olfativo que parece basarse en la estructura química
se integra con la información gustativa. La información olfativa se de las moléculas odorantes.
procesa en la corteza olfativa. Las regiones de la corteza olfativa
contienen mapas olfatotópicos.
Pregunta de pensamiento

¿Alguna vez ha encontrado un olor que sabía que le resultaba familiar,

Transducir información olfativa pero no podía decir exactamente por qué?
LO 7.23 Resumir el proceso de transducción olfativa. ¿Se te ocurre alguna explicación? ¿Podría este fenómeno tener algo
que ver con el hecho de que el sentido del olfato se desarrolló muy

Las moléculas de un olor se unen a los receptores olfativos y las temprano en nuestra historia evolutiva?

proteínas G acopladas a estos receptores se abren.

Preguntas de revisión del capítulo

1. Describir las partes del oído y la vía auditiva. 6. Describe las vías somatosensoriales y la percepción del dolor.

2. Describir cómo se detectan el tono, el volumen y el timbre. 7. Describir las cualidades gustativas, la anatomía de las papilas
3. Analice cómo se pueden percibir la ubicación espacial, los gustativas y cómo detectan el gusto, y la vía gustativa y la
sonidos complejos y la música. codificación neuronal del gusto.
4. Describir las estructuras y funciones del vestibular. 8. Describir las estructuras principales del sistema olfativo, explicar
sistema. cómo se pueden detectar los olores y describir los patrones de
actividad neuronal producidos por estos estímulos.
5. Describir los receptores cutáneos y su respuesta al tacto, la
temperatura y el dolor.