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Diversidad de Asteraceae en Trópicos

Ensayo: El trópico, una perspectiva desde el estudio de Asteraceae, la segunda familia más diversa dentro las plantas con flores.

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Universidad Veracruzana

Centro de Investigaciones Tropicales

Maestría en Ecología Tropical

E. E. Ecología Tropical y Conservación Biológica

El trópico, una perspectiva desde el estudio de Asteraceae, la segunda familia más diversa
dentro las plantas con flores

Alumna: Eire Ramírez García

Académico titular: Dr. Ernesto Rodríguez Luna

Xalapa, Ver. A 7 de enero de 2022


índice
Introducción....................................................................................................................................1
Desarrollo del tema.........................................................................................................................2
I. El trópico como una región megadiversa..............................................................................2
II. La familia Asteraceae, sus características morfológicas....................................................4
III. Origen de Asteraceae y procesos biológicos que contribuyeron en su diversidad.........5
IV. Percepción del trópico desde la comprensión de Asteraceae...........................................7
Conclusiones....................................................................................................................................9
Referencias bibliográficas............................................................................................................10
El trópico, una perspectiva desde el estudio de Asteraceae, la segunda familia más diversa
dentro las plantas con flores

Introducción
¿Qué es el trópico?, es una de las cuestiones que el ser humano se ha hecho desde el surgimiento
de esta palabra y su percepción ha cambiado a lo largo de la historia. Actualmente, tenemos un
sin número de conceptos, ideas y significados acerca del trópico los cuales guardan relación con
el contexto de las personas, su ocupación y el lugar donde habitan. Al menos en México, en la
vida cotidiana, las ideas que se nos vienen a la mente cuando escuchamos la palabra trópico o
tropical son de sitios cálidos, donde se disfruta de la playa, bebidas frescas y música rítmica,
ahora bien, pasemos a otro escenario.
Las personas que estudian la diversidad biológica, como los biólogos, botánicos y
ornitólogos, por mencionar algunos, siempre se están cuestionando acerca de los grupos que
estudian, por ejemplo; ¿dónde viven?, ¿de qué se alimentan?, ¿cómo se reproducen?, ¿cuánto
tiempo viven? y, ¿con qué grupos están emparentados?; para responder estas preguntas se sigue
el método científico, que de manera breve consiste en la observación, experimentación, análisis
de resultados y conclusiones; por lo que dar respuesta a los cuestionamientos antes planteados no
es fácil. A lo largo de la historia de la humanidad se han hecho contribuciones científicas muy
importantes que son la base del conocimiento actual.
Ahora bien, si hiciéramos la pregunta —¿qué es el trópico? — a distintos estudiosos de la
diversidad biológica, por ejemplo, los citados anteriormente y les pidiéramos que lo explicaran
considerando su área de estudio, ¡seguramente obtendríamos respuestas variadas! En este caso,
desde mi perspectiva como botánica principiante interesada en Asteraceae responderé la
pregunta, para esto, retomaré el conocimiento que tengo acerca de este grupo de plantas, el cual
será la base para explicar mi concepto y panorama acerca del trópico.
Primero plantearé el concepto acerca del trópico y elegí uno de los más abordados por los
estudiosos de la diversidad biológica, el trópico como una región megadiversa, y es que me es
imposible no pensar en ello al estudiar a una de las familias con mayor diversidad dentro de las
plantas con flores, ¡así es!, con alrededor de 35,000 especies, Asteraceae está en segundo lugar
por su diversidad después de la familia Orchidaceae.

1
Posteriormente, expondré puntos que considero relevantes acerca de la familia, sus
características, es decir, cómo son las plantas, sus flores y frutos, y por qué estos se consideran
importantes para el éxito evolutivo de Asteraceae, a continuación, abordaré su origen, con esto
me refiero a explicar dónde se han encontrado los primeros descendientes de la familia y cuál es
la evidencia que se considera para proponer estos postulados. Después explicaré cómo ocurrió la
dispersión por todo el mundo y cuáles son las principales hipótesis que explican la alta diversidad
de Asteraceae. Y, ¿por qué abordar estos temas?, considero que conocer la biología de la familia
es la base para entender la percepción acerca del trópico, ya que mi principal argumento consiste
en que es una región que tiene características abióticas y geográficas particulares, además de una
larga historia evolutiva que ha dado origen a toda la biodiversidad que ahí se resguarda.
Finalmente, explicaré mí percepción del trópico desde el entendimiento de Asteraceae.
Las preguntas que dirigen este manuscrito son: ¿qué es el trópico para Asteraceae?, ¿cómo este
grupo de plantas nos ayuda en la construcción de un concepto sobre el trópico?, ¿podemos poner
límites al trópico?, iremos dando respuesta a estos cuestionamientos a lo largo del manuscrito. Y
por último, pero no menos importante, expondré la relevancia de Asteraceae en términos sociales
y biológicos.

Desarrollo del tema


I. El trópico como una región megadiversa
La palabra trópico tiene su origen en la antigua Grecia, tropikós “de o perteneciente a un giro o
cambio, o perteneciente al solsticio” (Olivetti, 2003), el significado de la palabra se asoció a
aspectos geográficos, más tarde, en el siglo XV cuando los europeos iniciaron sus viajes al nuevo
mundo, la concepción que se tenía sobre la región tropical como una zona inhabitable de acuerdo
con Aristóteles, empezó a cambiar. Los conquistadores europeos describieron estas tierras como
lugares paradisiacos, en los cuales encontraron vegetación exuberante y una cantidad
extraordinaria de animales (Arnold, 2002).
A partir de este momento, la representación de los trópicos inició a abordarse
ampliamente por diferentes áreas de la ciencia y las artes, y estas ideas fueron ganando terreno en
el pensamiento humano. El naturalista alemán, Alexander Von Humboldt, fue un personaje
principal en la construcción de la idea sobre el trópico debido a sus relatorías de sus viajes a las
Américas, describió esta región con una riqueza orgánica y fertilidad abundante, e influyó en el
pensamiento de otros naturalistas de su época. Posteriormente, la región se inició a definir con

2
mayor precisión por sus características vegetales, climáticas y geográficas (Arnold, 2002;
Corbera-Millán, 2014).
A lo largo de la historia se han abordado una serie de conceptos del trópico, pero en este
escrito tomaré el concepto de trópico que lo define como una región geográfica con alta
biodiversidad (Brown, 2014). En las últimas décadas los esfuerzos por documentar la diversidad
biológica se han intensificado, y el resultado es evidente con el número de especies descritas para
las tres regiones tropicales de mundo: América Latina, Región Afro-tropical y el Sudeste de Asia
(ver Figura 1). América Latina es la región tropical con mayor riqueza, se conocen 118,308
especies de plantas vasculares, 9,000 especies de mariposas y 4,626 especies de aves; sin
embargo, es imposible conocer con exactitud el número de especies, ya que se continúan
describiendo nuevas entidades, mientras que muchas otras siguen sin ser descubiertas (Raven et
al., 2020).

Figura 1. Mapa mundial que muestra las regiones tropicales con mayor riqueza de especies, en
los cuadros se cuantifica el número de especies de diferentes grupos biológicos. Imagen: Raven y
cols. (2020).
Una de las grandes cuestiones de los científicos es —¿por qué las regiones tropicales
concentran la mayor riqueza biológica?—, desde hace varias décadas se han presentado hipótesis
causales para tratar de responder esta pregunta, se han presentado hipótesis evolutivas,

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ecológicas, biogeográficas y geológicas, por mencionar algunas (Brown, 2014); sin embargo, aún
queda un largo camino por recorrer. Algunos grupos biológicos han sido utilizados como
modelos para explicar los procesos que dan origen a grupos megadiversos que concentran su
riqueza en las regiones tropicales, como el caso de la familia Asteraceae, que destaca por su
enorme diversidad y variedad morfológica (Mandel et al., 2019).
II. La familia Asteraceae, sus características morfológicas
La familia Asteraceae, también conocida como el grupo
A B
de las compuestas tienen una diversidad impresionante, se estima que
la riqueza incluye 25,000 a 35,000 especies con
distribución cosmopolita (Panero y Crozier, 2016; Pruski, 2018; Mandel et al., 2019). La familia
presenta una amplia variedad de formas biológicas, podemos encontrar plantas herbáceas,
arbustivas, arbóreas, epifitas y trepadoras. Desde tiempos antiguos, alrededor de los 320 a. C.,
Asteraceae fue reconocido como un grupo natural
debido a sus inflorescencias denominadas cabezuelas o Figura 2. A. Cnicothamnus
lorentzii Griseb; B. Stenachaenium
capítulos, las cuales simulan una única flor pero en megapotamicum Baker.
realidad es un grupo de flores insertas sobre una Fotografías: A: IBODA (s.f).; B:
Bonifacino (2004).
estructura denominada receptáculo (Villaseñor, 2018)
(ver Figura 2), la disposición y función de cada estructura en la cabezuela hace que sus
inflorescencias sean únicas, se atribuye que la morfología floral pudo haber contribuido en el
éxito evolutivo de la familia, es decir, su distribución por todo el mundo y alta diversidad.
Las flores de Asteraceae se encuentran rodeadas por una o varias series de brácteas que se
denominan filarios, se ha propuesto que estas estructuras protegen a las flores contra los
herbívoros, lo cual ha conferido una ventaja en
A B C D
su éxito reproductivo. Los frutos de Asteraceae,
las cipselas, también son estructuras altamente
especializadas, en su extremo superior hay un
cáliz modificado denominado vilano, este último

Figura 3. Diversidad de cipselas A. Simsia puede presentarse con una variedad de


sanguinea A. Gray. B. Helianthus annuus L. elementos, por ejemplo, hay vilanos aristados,
C. Neurolaena lobata (L.) Cass. D.
Staurochlamys burchellii Baker. otros son cerdas barbeladas o plumosas (ver
Ilustraciones: Robinson (1981). Figura 3.), se ha propuesto que el vilano

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contribuye en la dispersión de los frutos de Asteraceae, incluso, que pudo tener un papel clave en
la dispersión hacia otros continentes favoreciendo su distribución cosmopolita.
III. Origen de Asteraceae y procesos biológicos que contribuyeron en su diversidad
En las últimas décadas los esfuerzos por reconstruir el origen y la historia evolutiva de
Asteraceae han sido arduos; no obstante, se han logrado importantes avances. Las investigaciones
muestran evidencia sobre el origen de las compuestas en América del Sur, en esta región se han
hallado los fósiles más antiguos de la familia, además, ahí se encuentran sus antepasados más
antiguos, es decir, los grupos que en el árbol de vida de Asteraceae están en la base (tronco); se
postula que este evento ocurrió hace aproximadamente 83 millones de años durante el Cretácico
tardío, un momento en la historia geológica de la tierra donde hubo cambios climáticos extremos
y eventos masivos de extinción y diversificación de organismos (Panero y Funk, 2008; Panero y
Crozier, 2016; Mandel et al., 2019).
Posteriormente, ocurrieron diversos eventos evolutivos, como procesos de divergencia
que dieron origen a las especies de compuestas que conocemos en la actualidad y posiblemente a
muchas otras que se extinguieron, se atribuye que un proceso biológico correlacionado con los
eventos de diversificación en Asteraceae es la duplicación del genoma completo, la cual puede
traer cambios genéticos importantes en los descendientes que poco a poco los diferencian de sus
progenitores, es importante comprender que estos eventos no suceden de la noche a la mañana,
sino que trascurren en millones de años (te Beest et al., 2012; Panero y Crozier, 2016).
Un acontecimiento relevante en la historia de Asteraceae es la dispersión de América del
Sur, su lugar de origen, hacia otras regiones o continentes, hasta el momento, se postulan varias
rutas de dispersión principalmente hacia América de Norte, África, y Asia, estas potenciales rutas
se han logrado trazar gracias a evidencia fósil, molecular y geológica (Panero y Funk, 2008;
Panero y Crozier, 2016). Se plantea que una vez que ocurrió la dispersión fuera de América del
Sur los procesos de diversificación incrementaron significativamente, estos eventos dieron origen
al 95% de la diversidad de Asteraceae (Panero y Crozier, 2016; Mandel et al., 2019).
Finalmente, se identifica que los últimos incrementos en las tasas de diversificación
(separación de linajes) en la historia evolutiva de Asteraceae fueron los que dieron origen a los
grupos más diversos, se postula que hace 23 millones de años el grupo denominado alianza
Heliantheae divergió del resto de la familia, los descendientes de este clado se dispersaron y

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diversificaron en el continente americano, hoy día, la mayor riqueza de la Alianza se concentra en
las regiones tropicales de América (Panero y Crozier, 2016; Mandel et al., 2019).
Se atribuye que los procesos biológicos correlacionados con los incrementos en las tasas
de diversificación son la duplicación del genoma completo o también conocido como poliploidía,
la cual consiste en la adquisición de tres o más juegos de cromosomas en las células somáticas.
La poliploidía puede ocurrir durante la meiosis, al momento de la división reduccional de las
células sexuales puede ocurrir una falla y los gametos finales en lugar de ser haploides (presentar
un único conjunto de cromosomas), sean diploides. La poliploidía también puede surgir mediante
la hibridación, se ha documentado que los organismos híbridos tienen altas tasas de formación de
gametos con cromosomas no reducidos (te Beest et al., 2012; Alcántar-Vázquez, 2014).
La poliploidía se ha considerado como un proceso que contribuye en la evolución de las
plantas, la evidencia muestra que las plantas poliploides tienen cambios en su morfología,
fenología, fisiología y ecología, lo cual muchas veces resulta en ventajas que les permiten
colonizar nuevos hábitats, resistencia a climas adversos o resistencia a herbívoros (Barker et al.,
2008; Chapman et al., 2008; te Beest et al., 2012; Panero y Crozier, 2016).
Por otra parte, la dispersión fuera de América del Sur favoreció el aumento de las
oportunidades ecológicas, el cual está relacionado con el proceso biológico denominado
radiación adaptativa, este es considerado dentro los más importantes para explicar la evolución de
grupos que exhiben extraordinaria diversificación, adaptados a una amplia variedad de ambientes
y poseen diversidad fenotípica (características externas) (Gavrilets y Losos, 2009).
La radiación adaptativa explicada desde el enfoque de las oportunidades ecológicas
expone que un ancestro hipotético encuentra un ambiente donde los recursos son abundantes y no
son utilizados, lo que podría favorecer la colonización del nuevo espacio y aprovechar los
recursos disponibles del sitio (Gavrilets y Losos, 2009; Matschiner et al., 2011).
Se consideran tres posibles razones para que una especie ancestral pueda encontrar una
oportunidad ecológica: (1) colonizar áreas aisladas con poca riqueza de especies; (2) la llegada o
evolución de recursos debido al surgimiento de nuevos ambientes, ya sea por la dispersión a
nuevas áreas o porqué los factores externos trasforman el ambiente, también pueden surgir
nuevos ambientes después de una extinción masiva; (3) evolución de una característica fenotípica
novedosa que promueve la diversificación, esta es conocida como una innovación clave y
proporciona a las especies acceso a recursos disponibles a los que antes estaban limitadas, las

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innovaciones clave también permiten salir de la competencia por el espacio de nicho, esto puede
reducir la probabilidad de extinción debido al incremento en la densidad poblacional,
incrementando el éxito reproductivo o la especialización ecológica (Losos y Mahler, 2010;
Etienne y Haegeman, 2012).
IV. Percepción del trópico desde la comprensión de Asteraceae
Los anteriores capítulos nos han ayudado a conocer la morfología de Asteracee, su origen y
evolución, ahora retomaré esta información para dar respuesta a la pregunta central —¿qué es el
trópico?” —. Es una región geográfica del planeta tierra que se distribuye de forma paralela a la
línea ecuatorial, en la cual, las condiciones ambientales abióticas del clima, estacionalidad y
suelo en interacción con las condiciones bióticas mantienen a los ecosistemas en su máxima
productividad energética que sostiene la gran diversidad biológica. El trópico se originó por
eventos geológicos, climáticos y evolutivos, los cuales acontecieron hace millones de años y que
probablemente fueron las regiones más favorables para la vida en la historia geológica de la
tierra. Desde tiempos de Aristóteles, alrededor de los 322 a. C., esta región llamó la atención de
los pensadores, y hasta el día de hoy se plantean cientos y cientos de cuestionamientos acerca del
trópico.
Desde la comprensión de Asteraceae el trópico es una región donde han ocurrido eventos
masivos de especiación, extinción y colonización de nuevas áreas, debido a las características
geográficas y climáticas de las regiones tropicales, las oportunidades ecológicas son bastas, las
cuales, en el caso de Asteraceae, favorecieron la radiación adaptativa considerado el proceso
biológico más importante que generó la extraordinaria diversidad de esta familia de plantas.
Generalmente, relacionamos al trópico con climas cálidos, abundantes lluvias y
vegetación exuberante, sin embargo, las regiones tropicales están compuestas por una enorme
diversidad de tipos de vegetación y climas, que se distribuyen desde altitudes al nivel del mar, y
en el caso del continente americano, altitudes que sobrepasan los 5000 msnm en la cordillera de
los Andes.
Ahora bien, a pesar de que las selvas tropicales de todo el mundo son reconocidas por
concentrar la mayor diversidad biológica de todo el planeta, también otros tipos de vegetación
destacan por esta importancia, por ejemplo, los bosques secos tropicales, bosques templados y
sabanas (Mittermeier et al., 1998), es precisamente en esto últimos donde se alberga la mayor la
riqueza de Asteraceae.

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Los miembros de esta familia se caracterizan por ser un componente dominante en tipos
de vegetación donde los rayos solares penetran con intensidad en la superficie del suelo, ya que el
hábito predominante en Asteraceae es el herbáceo y arbustivo, incluso, hay especies que crecen
sobre las rocas o crecen escasos centímetros sobre el suelo, por lo que sería imposible su
sobrevivencia en las selvas tropicales donde el dosel arbóreo es muy denso y difícilmente los
suelos de las selvas reciben el 2% de la luz solar (Bourgeron, 1983).
Diversas investigaciones han expuesto la hipótesis de “conservadurismo de nicho
ecológico” la cual se plantea que distintos linajes de organismos conservan el nicho de sus
antepasados (Brown, 2013), es probable que esto haya sucedido en Asteraceae, ya que la mayoría
de los miembros de la familia se distribuyen en ecosistemas abiertos como sucede con los grupos
basales en el árbol de vida de las compuestas, los cuales restringen su distribución en los páramos
andinos caracterizados por vegetación de matorral y pastizal, la misma hipótesis plantea que se
requieren nuevos rasgos adaptativos para colonizar otros hábitats (Brown, 2013), quizá, los
grupos más recientes de Asteraceae consiguieron este salto adaptativo, logrando habitar en
bosques densos.
Las compuestas generalmente se caracterizan por ser plantas dominantes en vegetación
secundaria o por contribuir en la regeneración de los ecosistemas, reconocidas por su papel como
plantas pioneras y si bien, hay una gran cantidad de especies con estos atributos, cada extensión
territorial resguarda elementos endémicos los cuales deberían considerarse prioritarios en la
conservación de la diversidad biológica.
Una de las cuestiones que considero interesante es: ¿las asteráceas reconocen los límites
del trópico?, sí y no, mientras un número importante de especies restringe su distribución en
regiones pequeñas con comunidades vegetales específicas, como el caso del género Espeletia
Mutis ex Bonpl. (ver Figura 4), que es endémico de los páramos andinos, otros miembros de
Asteraceae se distribuyen en un amplio rango de tipos de vegetación y se encuentran extendidos
por todo el mundo, como Chromolaena odorata (L.) R.M. King & H. Rob., que es considerada
una especie invasora e incluso, dañina para la vegetación nativa.
En este contexto quiero enfatizar que no todos los miembros de Asteraceae son
“malezas”, un gran número de especies restringe su distribución en la zona intertropical y al
menos en el continente americano, las regiones que concentran la mayor diversidad de
Asteraceae se encuentran en México, Centroamérica y el norte de américa del sur (Pruski y

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Sancho, 2004), donde la interacción entre la
flora, el clima y suelo, han permitido el
establecimientos de gran variedad de
comunidades vegetales en las cuales los nichos
ecológicos son bastos, en ellos se resguarda una
inmensa riqueza de Asteraceae.
Por otra parte, las regiones tropicales se
destacan por su alta diversidad cultural, una
gran cantidad de grupos étnicos se distribuye en
esta área del planeta, por lo que quiero destacar
la relevancia de Asteraceae en la medicina
tradicional, ya que su uso es histórico y forma
parte de la identidad cultural de los pueblos
indígenas, se ha documentado un amplio uso de Asteracea para el tratamiento de diversas
enfermedades, estos grupos humanos fueron los Figura 4. Población del género Espeletia en la
Laguna del Otún, Colombia. Fotografía:
primeros en identificar las propiedades Acosta (2021).
curativas de diversas especies de la familia, que más tarde, sería reconocida por la comunidad
científica por su alto contenido de metabolitos secundarios, incluso, hoy día, las asteráceas son de
importancia en la industria farmacológica (Calabria et al., 2009).
En este contexto también quiero hacer énfasis el uso de Asteraceae en la agricultura, ya
que diversas especies son cultivadas en todo el mundo, por ejemplo, la lechuga, la achicoria y la
alcachofa, mientras que otras especies son utilizadas en la industria alimentaria para obtener
productos derivados como aceites, bebidas y colorantes, además se obtienen tintes y saborizantes
(Simpson, 2008), los usos y beneficios que los seres humanos han obtenido de esta familia de
plantas son numerosos, por lo que su conservación cobra mayor importancia.

Conclusiones
Definir el trópico no es una tarea sencilla y no hay una sola ruta para lograrlo, en este proceso
intervendrán diferentes factores, como el contexto de la persona, su área de estudio o sus propios
intereses; sin embargo, opino que estas no son limitaciones, al contario, exponer las bases acerca
de la percepción del trópico nos ayudará en la compresión de este desde diferentes enfoques y,
probablemente nuestra visión acerca del trópico sea más enriquecida.

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Desde el entendimiento de Asteraceae el trópico es una región donde han ocurrido
numerosos procesos biológicos que se han conjugado con los procesos geológicos y climáticos de
la tierra para dar origen a la megadiversidad de Asteraceae en esta región del planeta. El trópico
no tiene límites concretos, estos pueden variar de acuerdo con el grupo biológico o área de la
ciencia, en el caso de Asteraceae, algunas especies se encuentran restringidas en la región
intertropical, mientras que otras amplían su distribución más allá de las regiones tropicales.
El trópico está compuesto de una inmensa variedad de tipos de vegetación, y aunque las
selvas tropicales siempre nos has deslumbrado por su magnífica biodiversidad, otros tipos de
vegetación también concentran una importante cantidad de grupos biológicos con un alto número
de especies endémicas, como los bosques secos tropicales, los bosques templados y páramos,
estos hábitats son los preferidos por la familia Asteraceae.
Las regiones tropicales, además de destacar por su importante diversidad biológica, son
relevantes en términos de diversidad cultural, es probable que la concentración de estos grupos
humanos guarde relación con las condiciones climáticas del trópico y la basta disponibilidad de
recursos naturales de los que forma parte la familia Asteraceae, ya que una gran cantidad de
especies son utilizadas en la medicina tradicional y la alimentación.
Finalmente quiero recordar que la relevancia de Asteraceae se centra en aspectos
biológicos y sociales como lo analizamos a lo largo de este manuscrito, por lo que su
conservación tiene mayor relevancia, y aunque generalmente hemos pensado que no hay riesgo
de pérdida de especies, la realidad es distinta, diversas especies de Asteraceae presentan
distribución restringida con poblaciones reducidas, las cuales son susceptibles a disturbios
antrópicos. Espero que ahora veamos al trópico y a Asteraceae con otros ojos.

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Villaseñor J. L. (2018). Diversidad y distribución de la familia Asteraceae en México. Botanical Sciences
96:332-358.

*hojas angostas, capitulescencia y follaje variadamente puberulento, hirsuto o glabro, cabezuelas angostas,
inflorescencias redondeadas o corimbos piramidales, parte superior densamente pulverulenta, ramas
glabras o casi
*cabezuelas lavandas a purpuras; pedúnculos más de 6 mm o menos, hojas serradas, usualmente con venas
marginales bien desarrolladas, peciolos 0.5-1 cm de largo
Peciolos, y a menudo costilla pilosos, receptáculo pubescente

Para juxtlahuaca *20-40 flores, cipselas esparcidamente pubescentes o setuliferas, receptáculo 1-1.5 mm
de ancho, glabros o pubescentes
*50-150 flores, cipselas glabras, receptáculo 1-5-2.5 mm de ancho, pubescente
B. juxtlahuaca: hojas con márgenes serrados, cabezuelas con pedúnculos terminales 5-10 mm de largo
El género Bartlettina destaca por su número de endemismos en México. Este grupo

México concentra la mayor riqueza de Bartlettina, de las 23 especies conocidas, 14 son


endémicas, y de estas, siete han sido catalogadas como microendémicas, es decir que, solo han
sido registradas en un estado del país (Villaseñor, 2018). Oaxaca alberga la mayor diversidad de
especies endémicas con 11, de las cuales, seis restringen su distribución a esta entidad; mientras
que Hidalgo y Veracruz, ocupan el segundo lugar con cinco taxones cada uno (Villaseñor, 2016).

el género con mayor número de especies de la subtribu es Bartlettina

incluye cuatro géneros: Amolinia R.M. King & H. Rob. (1 sp.); Bartlettina R.M. King & H.
Rob. (23 spp.); Decachaeta DC. (8 spp.) y Hebeclinium DC. (1 sp.) (Villaseñor, 2018). De ellos,
Bartlettina es el género más diverso con ca. 35 especies ().
23 de estas se encuentran en México y 14 son endémicas al país (Villaseñor, 2016).

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