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Módulo II - Unidad 8: Comportamiento Adquirido

Ficha Nº 22
EL SISTEMA DE LA MEMORIA 1

 Significados de la Memoria
 Etapas de la Memoria MCP = memoria de corto plazo
 Tipos de Memoria MLP = memoria de largo plazo
 Duración del Almacenamiento NC = neocorteza
 Modelos de Procesamiento de la Información SL = sistema límbico
 Papel de partes específicas del Encéfalo SN = sistema nervioso
 Trastornos asociados a la Memoria

En los seres humanos:

la memoria es el proceso neurocognitivo que permite registrar, codificar, consolidar, almacenar, acceder y
 recuperar la información y, al igual que la atención, constituye un proceso básico para la adaptación del
ser humano al mundo que lo rodea.

22.1 SIGNIFICADOS DE “LA MEMORIA”

A cada fracción de segundo, el cerebro está recibiendo información y la memoria está funcionando, se esté
o no consciente de ello. Ya sea transitoriamente, o bien por periodos largos de tiempo, la información recogida por
los sentidos modifica de alguna manera la actividad del cerebro, en cuyos complejos circuitos queda “registrada”
dicha información. Esta modificación, ya se produzca en periodos de tiempo cortos o en fases largas, le confiere al
cerebro la facultad de recordar y proporciona la posibilidad de servir y de sacar provecho de los sucesos pasados.
Sin esta facultad una persona se sentiría “falta de mente”, incapaz de aprender, de leer, escribir, hablar o incluso
de pensar. La ausencia de memoria le impediría comprender y comunicarse. Sin información del pasado es
imposible vivir el presente y proyectarse al futuro.
El avance en el estudio de la memoria es muy notable, aunque aún no haya una comprensión acabada de
sus bases biológicas. En las últimas décadas los conocimientos sobre la memoria se han enriquecido notablemente
y se han beneficiado del aporte de varias ramas de la ciencia. La actual es la era del estudio interdisciplinario de la
memoria. Hay una convergencia creciente entre la Neurofisiología, la Psicología cognitiva y la Neuropsicología, se
ha profundizado el estudio de los déficit y de las habilidades preservadas en pacientes amnésicos por lesiones
cerebrales, se afinan las técnicas de neuroimagen (TEP, IRM, etc.) y se tienden a superar sus dificultades para el
estudio de la memoria en lesionados y en normales, se está prestando más atención a la modificación de la
memoria a lo largo de las distintas etapas de la vida, han aparecido en escena estudios psicofarmacológicos
controlados y se diseñan modelos animales de las amnesias humanas que permiten estudiar mediante
experimentación neurofisiológica sistemas de memoria más complejos.
En la actualidad, no hay una teoría que reúna todos los datos conocidos. La memoria no es un área en el
cerebro ni un circuito, no es un tipo de actividad eléctrica neuronal, ni hay un cambio molecular que se corresponda
con el concepto de memoria. Tampoco hay una respuesta conductual que sea "la memoria". Se ha avanzado en el
conocimiento de las áreas cerebrales relacionadas con la memoria (ver luego), se han desarrollado estudios muy
sofisticados sobre los cambios en el patrón de respuesta eléctrica de neuronas y sinapsis que correlacionan con
ciertos tipos de memoria y se ha avanzado en el conocimiento de los procesos moleculares que median ciertas
formas de memoria (Ficha Nº 23). Pero el concepto de memoria no puede reducirse a uno de esos datos o a uno
de esos niveles de organización. El concepto de memoria engloba a todos estos cambios y actividades.
Los conocimientos actuales sobre el fundamento biológico de la memoria pueden ordenarse recurriendo a
dos grandes generalizaciones: 1) hay distintos sistemas de memoria, y 2) la memoria tiene etapas.

1
El Texto de esta Ficha está basado en: Cervino, Claudio. 2010. Neurofisiología (3ra edición, 2 Tomos). Morón: Ediciones
Praia. 606 pp. ISBN 987-9287-21-5 / 987-9287-26-6.
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22.1.1 Estudios de Pacientes con Daño Cerebral

Los primeros estudios con rigor científico acerca de la memoria datan de 1885 con los trabajos de Ebbinghaus (1850-1909).
Este autor recurrió a tareas de memorización de listas de palabras sin sentido para evaluar los procesos de evocación de la
información, y variaba factores como número de palabras, repeticiones, intervalos, etc.. Hasta la década de 1950, la memoria
fue considerada como un proceso único del cerebro, no distinguible de otras funciones como el lenguaje, el reconocimiento
visual, etc.. También se dudaba sobre la posibilidad que la memoria pudiera estar localizada en alguna región cerebral.
En la década de 1940, el neurocirujano Penfield exploró la especialización funcional de la corteza cerebral humana,
mediante la utilización de la técnica de estimulación en el curso de operaciones neuroquirúrgicas. Cuando las estimulaciones
eléctricas se aplicaban en las regiones profundas del lóbulo temporal, Penfield obtuvo "rememorizaciones" descriptas por los
pacientes como "experiencias vívidas" de su pasado. También se contaba con los datos neuropatológicos de la Enfermedad de
Alzheimer y otras demencias, cuadros en los que un deterioro severo de la memoria, acompañado por la desintegración de
otras funciones superiores, se correlacionaba con atrofias difusas del cerebro.
En la década de 1950 se practicaba la cirugía de la epilepsia que consiste en extirpar la región de la corteza que contiene el
foco epileptógeno. También en la actualidad se recurre a la cirugía de la epilepsia, en casos muy seleccionados, cuando el
paciente es refractario al tratamiento farmacológico. Una de las operaciones practicadas en la década del 1950 era la
extirpación de una porción de la cara infero-interna del lóbulo temporal. Hasta ese momento se había practicado la extirpación
unilateral que, en general, disminuía la frecuencia de las crisis epilépticas y no producía secuelas evidentes en las funciones
cognitivas. Pero cuando se practicó la extirpación bilateral, se descubrió que la ablación de ambas regiones temporales
producía una alteración de la memoria.

Pero en la década de 1950, ocurrió un hecho sorprendente. HM era un obrero de 27 años, quien había
sufrido de crisis epilépticas intratables durante más de 10 años, lo que le impedía trabajar y llevar una vida normal.
En septiembre de 1953 se le extirparon bilateralmente regiones del lóbulo temporal (Fig. 22.1). Luego de la
operación, las crisis epilépticas mejoraron notablemente, pero se puso en evidencia una grave alteración de la
memoria que consistía en la imposibilidad de formar nuevos recuerdos.

Figura 22.1. Cirugía realizada a

H.M. sobre ambos hipocampos. A
D I la izquierda esquema de la
operación practicada a HM (vista
basal o ventral del encéfalo). A la
derecha se representa el
V hipocampo y la lesión quirúrgica a
través de los cortes coronales A, B,
C y D (vistos desde adelante). En
cada corte coronal, en el lado
izquierdo del cerebro se representa
al hipocampo y del lado derecho la
intervención quirúrgica, que fue
bilateral. D, derecha; I, izquierda; V,
ventral o basal.

En ese momento HM afirmaba que la fecha era "marzo de 1953" y reiteradamente mencionaba que "parece
como que desperté de un sueño, es como si todo acabara de ocurrir". El problema principal de HM era lo que se
conoce como amnesia anterógrada (ver luego), no podía formar o consolidar nuevos recuerdos a partir de la lesión
quirúrgica. HM recordaba su nombre, su profesión, las causas de su operación, conservaba los recuerdos de su
infancia y de los eventos consolidados antes de la operación. También tenía un coeficiente de inteligencia normal y
conservaba el lenguaje y otras funciones superiores. Lo que no podía era registrar los nuevos eventos de su vida, la
información se perdía a medida que ingresaba. Por ej., recordaba su antiguo domicilio, pero nunca pudo aprender
la nueva dirección a la que se mudó 10 meses después de la operación, ni la ubicación de los muebles en su nueva
casa. Podía reconocer a sus familiares pero no recordar si lo habían visitado el día anterior. Los terapeutas que lo
trataban frecuentemente eran recibidos cada vez como visitantes nuevos.
La primera constatación que permite esta relación de los hechos es que la lesión había provocado una
inesperada disociación en la memoria. La lesión impedía almacenar nuevos eventos pero no afectaba ni los
recuerdos almacenados ni la capacidad de recuperación de los mismos. Por lo tanto el sitio de la lesión no podía
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interpretarse como un depósito o almacén de recuerdos. Tampoco como un sistema de recuperación porque HM
podía recuperar recuerdos de su pasado previo a la operación. Sí, podía interpretarse que la lesión había afectado
a una estructura neural que era esencial para el registro y/o la consolidación de los recuerdos nuevos. Lo que se
hizo evidente es que la memoria tenía distintas etapas o procesos y que, al menos algunos de los sistemas
cerebrales que los sirven, estaban localizados en regiones discretas del cerebro. Además, se comprobó que estas
etapas difieren en su estructura psicológica, capacidad y duración de almacenamiento y formas de acceder y
recuperar la información almacenada y que, por tanto, sus bases neuroanatómicas y neurofisiológicas implican
diversas estructuras y complejos procesos de interacción mutua.

21.1.2 Los Sistemas de Memoria

Los estudios experimentales en animales con lesiones cerebrales, los aportes de la clínica neurológica y los
actuales de neuroimagen funcional han podido determinar diversas estructuras que están involucradas en los
sistemas de memoria. Es así como se llega a la concepción que la memoria no es una función única sino un
complejo sistema formado por diversos subtipos que pueden ser analizados sobre la base de tres parámetros
básicos:
 el secuencial, que divide el proceso mnéstico en fases sucesivas desde la entrada de la información hasta la
fase de recuerdo o evocación de la información;
 el contenido o dominio de la memoria, esto es, el contenido que distingue cómo puede ser recuperada y
evocada la información, y
 el temporal, que permite ver la memoria en función del tiempo que persista la información almacenada.

En la Fig. 22.2 se muestran las distintas relaciones entre las diversas memorias, según el parámetro
temporal y el contenido.

MEMORIA

memoria
retrospetiva
memoria
reciente
memoria memoria
MCP MLP
sensorial prospectiva
memoria
remota

memoria memoria
implícita explícita

memoria memoria memoria memoria

procedural emocional semántica episódica

MEMORIA DE
TRABAJO

Figura 22.2. Esquema que representa a las distintas memorias y sus relaciones. De acuerdo al parámetro temporal
(rectángulos) la memoria se divide en sensorial, corto plazo (MCP) y largo plazo (MLP). De acuerdo al parámetro de
contenido (elipses) se divide en memoria implícita y explícita. La memoria de trabajo es una función ejecutiva del
cerebro, y estaría en la intersección entre la memoria sensorial y MCP, permitiendo mantener y manejar la información
temporalmente, consultando adecuadamente a la MLP.

22.2 EL PARÁMETRO SECUENCIAL: ETAPAS DE LA MEMORIA

El estudio más detallado de HM arrojó nuevos y sorprendentes resultados. Se constató que HM conservaba
la memoria a corto plazo (MCP). Esta memoria tiene una capacidad reducida, hasta siete ítems, y una duración
breve, de pocos minutos (ver luego). La MCP se explora habitualmente pidiéndole al paciente que repita una serie
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creciente de números (por ej.: 3 - 5; 2 – 7 - 4; 9 – 6 – 8 - 1; etc.). La mayoría de las personas normales puede
realizar esta tarea sin dificultad, pudiendo repetir de manera inmediata alrededor de siete dígitos. HM podía
cumplir esta tarea dentro de los límites normales. Pero si a la hora siguiente se le preguntaba por los números
examinados refería, desconcertado, que no recordaba haber sido sometido a una prueba (Fig. 22.3). El
rendimiento de HM fue interpretado de la siguiente manera: podía ingresar y conservar la información en un
almacén a corto plazo, pero no podía pasarla al almacén de largo plazo y consecuentemente perdía la información.
El almacén de largo plazo y los mecanismos de recuperación estaban intactos pero el pasaje del almacén de corto
plazo al de largo plazo estaba interrumpido. A ese pasaje se lo denominó consolidación y ocupó un lugar destacado
en los estudios neurobiológicos durante muchos años.

Figura 22.3.
Almacenamiento en la
memoria. HM y otros
pacientes amnésicos
conservan la memoria a
corto plazo
(aproximadamente 7 dígitos)
y necesitan la misma
cantidad de ensayos que los
normales. En cambio
necesitan muchos más para
conservar mayor número de
dígitos, tarea que requiere
memoria a largo plazo.

En los procesos que involucran memoria, se pueden distinguir tres etapas interrelacionadas (Fig. 22.4):
1. Codificación, registro o recepción.
2. Almacenamiento.
3. Recuperación.

Figura 21.4. Esquema de

las tres etapas de la
memoria: codificación,
almacenamiento y
recuperación. MCP =
memoria a corto plazo;
MLP = memoria a largo
plazo.

Codificación o Registro. Es el ingreso de información al sistema de memoria y depende del impacto de la

estimulación sensorial. Este ingreso no es pasivo, hay un tratamiento o selección de la información cuya naturaleza
constituye una variable importante en la posibilidad de que ese estímulo se conserve en la memoria y pueda ser
recuperado. Relacionado de manea cercana con la atención selectiva. Esta etapa se relaciona con la pregunta
¿cómo se selecciona la información sensorial que se almacena en la memoria?
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Numerosos estudios psicológicos han establecido que los estímulos que son tratados sólo en función de sus
características superficiales se memorizan bastante peor que los estímulos tratados más en profundidad, en
función de su sentido y de sus asociaciones con conocimientos existentes. Por ej., se recordará mejor una lista de
sustantivos que fue analizada semánticamente (por ej., caracterizando cada sustantivo de acuerdo a si nombra un
ser viviente o un objeto inanimado) que la misma lista si se le pide contar cuales empiezan con una consonante y
cuales con una vocal. El tratamiento superficial (análisis de los sonidos) es menos eficiente para la memorización
que el tratamiento profundo (análisis del significado) de las palabras.

Almacenamiento. Es el proceso por el cual se guarda y se conserva la información en la memoria,

previniendo su olvido. En este modelo la información es conservada primero en un almacén de corto plazo para
luego pasar a otro almacén a largo plazo. El pasaje es mediado por el proceso de consolidación. La consolidación a
su vez puede ser vista como un "filtro" ya que no toda la información que se conserva temporariamente en el
almacén a corto plazo pasa al almacén a largo plazo. Esta etapa se relaciona con las preguntas ¿cómo se recuerda?
y ¿existe más de un tipo de memoria?

Recuperación. Además de la adquisición y de la retención de datos, la memoria tiene un tercer elemento.

Este tercer componente es el mecanismo por el cual se busca y se recupera una información almacenada para su
utilización. No se conoce cómo funciona este proceso, ni por qué entre todos los recuerdos que se almacenan a lo
largo de la vida, se es capaz de seleccionar algunos de ellos voluntariamente con cierta facilidad, mientras otros se
hacen temporalmente irrecuperables y otros, incluso, parecen desaparecer para siempre. Esta etapa se relaciona
con las preguntas ¿existen diferentes tipos de recuerdo? y ¿por qué se olvida?
Se puede considerar que el registro es una condición necesaria para que tenga lugar el almacenamiento
pero, como se verá posteriormente, no es una condición suficiente, es decir, no todo lo que se registra en los
receptores sensoriales se almacena. De modo similar, el almacenamiento puede considerarse como una condición
necesaria, pero no suficiente, para la recuperación, es decir, sólo puede recobrarse información que se ha
almacenado (no se puede recordar algo que no se sabe), pero el hecho que se sepan no es garantía de que se
recordará en cualquier ocasión en particular. Esta es una distinción crucial entre disponibilidad (si la información se
ha almacenado o no) y accesibilidad (si se puede recuperar o no) lo cual tiene una importancia especial en relación
con las teorías del olvido.

Reforzamiento. Una fundamental característica de la memoria es que se forma a través de asociaciones.

Distintas sensaciones son almacenadas en forma relacionada y en conjunto con información ya existente. Estas
relaciones o asociaciones al formarse la memoria dependen críticamente, tanto desde una perspectiva biológica
como comportamental, del reforzamiento. El reforzamiento puede darse en la forma de repetición o práctica, o
también puede originarse desde una fuerte emoción. Por supuesto, nuevamente entra en acción la atención, ya
que las memorias pueden ser reforzadas independientemente del contexto al recordar cuidadosamente.
El reforzamiento es también importante en la formación de las memorias, pues permite que la información
en la MCP se consolide al pasar a la MLP.
¿Cómo puede interpretarse la afección de HM con ayuda de este modelo de etapas de la memoria? HM no
tenía afectada su MCP, pero era incapaz de consolidar esa información a largo plazo. Por otra parte el almacén de
la memoria de largo plazo (MLP) en sí mismo no estaba afectado, tampoco los procesos de recuperación. Pero la
lesión quirúrgica de los lóbulos temporales interfería de manera irreversible con el proceso de consolidación. Otros
datos neurobiológicos aportan evidencias que pueden ser interpretadas con la ayuda de este modelo. Hay una
serie de agentes que interfieren los procesos de memoria y aprendizaje: los traumatismos cerebrales, el
electroshock, las drogas que inhiben la actividad neuronal (por ej., anestésicos) ó la síntesis de proteínas, etc..

21.3 EL PARÁMETRO CONTENIDO: TIPOS DE MEMORIA

Otro hallazgo sorprendente fue la verificación de que HM conservaba la capacidad de aprender ciertas
habilidades sensoriomotoras nuevas. De manera que, para este tipo de habilidades, incluidas en la llamada
memoria procedural (ver luego), era posible la obtención y conservación de nueva información. Una prueba que
devino clásica consiste en proveer un dibujo en doble línea, por ejemplo una estrella (Fig. 22.5); la tarea del
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paciente es la de trazar con un lápiz una línea entre las dos del modelo, evitando cruzarlas; cada cruce se considera
un error.

Figura 22.5. Prueba de la doble línea (izquierda) y los resultados obtenidos por HM en la prueba de la doble línea
(derecha). Este conserva un tipo de memoria, la memoria procedural, que le permite trazar una estrella guiándose por
un espejo.

Esta tarea es sencilla si se la puede realizar bajo control visual directo. Pero la prueba consiste en realizarla
bajo control visual indirecto, a través de un espejo. En estas condiciones el espejo "invierte" la imagen: cuando se
mueve la mano hacia la derecha el espejo devuelve la imagen de un movimiento hacia la izquierda 2.
Cuando se tomó la prueba de la estrella con doble línea a HM el paciente mostró un rendimiento similar a
los sujetos normales: mostró una tasa decreciente de errores a medida que repetía la prueba y conservaba la
habilidad luego de varias semanas (Fig. 22.5). Lo contrastante era que en cada ensayo el paciente no recordaba
haber sido sometido antes a la prueba. La lesión impedía a HM consolidar el recuerdo de los eventos que estaban
ocurriendo en su vida pero no le impedía consolidar las nuevas habilidades sensoriomotoras aprendidas. Esto hizo
evidente que había distintos tipos de memoria los que no necesariamente debían compartir los mismos procesos
de consolidación.
Así, es evidente que existen varios tipos de memoria con variaciones en su complejidad, desde los tipos
primitivos que son la base de la habituación y la sensibilización (Ficha Nº 23), hasta las complejas memorias
conscientes de los seres humanos. Desde el punto de vista neurobiológico es importante distinguir entre dos
grandes conjuntos de memoria porque pueden involucrar diferentes sistemas del cerebro y relacionarse con
cambios específicos a escala celular y sináptico en esos diferentes sistemas cerebrales. Ellos son la memoria
implícita y la memoria explícita (Fig. 22.2):
1.- Memoria implícita, refleja o no declarativa: incluye habituación, sensibilización, el condicionamiento
clásico, las destrezas y los hábitos motores. También, se incluye la memoria emocional. Es en buena medida y, a
veces en casi su totalidad, inconsciente3.
2.- Memoria explícita, declarativa o de reconocimiento: supone recordar de manera consciente los hechos y
acontecimientos que han sucedido.

Los estudios de pacientes con lesiones del lóbulo temporal han revelado que existen dos modos de
aprendizaje esencialmente diferentes, relacionados con estos tipos de memoria; diferencia que los psicólogos
cognitivos han empezado a estimar a partir de sus estudios con sujetos normales. Se aprende acerca de qué es el
mundo (adquiriendo conocimientos sobre personas, lugares y acontecimientos, que están disponibles a la
conciencia), utilizando la memoria explícita. O se aprende cómo hacer las cosas (adquiriendo habilidades motoras
o perceptivas, que no están disponibles a la conciencia), utilizando la memoria implícita.

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Las dificultades que entraña la tarea de control visual de los propios movimientos a través del espejo la experimenta todo
aquel que aprende a afeitarse o a cortarse el pelo a sí mismo. Al principio se hacen desastres, pero rápidamente se aprende el
control visual a través del espejo.
3
Como una consecuencia del carácter no conciente (aún en humanos) de los distintos tipos de memoria implícita, los sujetos no
pueden expresar su contenido en oraciones declarativas. De allí la denominación de memoria no declarativa.
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Estos tipos de memoria se procesan de diferentes maneras y en diferentes partes del cerebro (véase más
adelante). No obstante, se encuentran relacionados, ya que la memoria explícita puede convertirse en implícita
(refleja) por repetición constante. Así, por ej., los atletas desarrollan movimientos y respuestas que, con el
entrenamiento, se vuelven "instintivos". De una manera similar, muchos aspectos de comportamientos tan
complejos como manejar un automóvil o tocar el piano se vuelven respuestas habituales.

22.3.1 Memoria Implícita

Se reúne bajo el término memoria implícita o no declarativa a un conjunto heterogéneo de habilidades no
conscientes: hábitos motores, aprendizajes perceptivos y experiencias emocionales. Estas actividades tienen en
común su carácter automático o reflejo, mediante el cual responden a un estímulo o resuelven un problema
mecánico sin participación de actividades cognitivas complejas ni de la conciencia. La formación y la expresión
(recuperación) de este tipo de memoria no dependen de la conciencia ni exige la participación de procesos
cognitivos complejos tales como evaluación, comparación e inferencia. En general, se acumula más o menos
lentamente por repetición y el registro no incluye las circunstancias del aprendizaje (las coordinadas espacio-
temporales del aprendizaje). Es el caso de las habilidades procedurales conservadas en HM, exteriorizada
mediante su conducta en el registro automático del proceso de aprendizaje (dibujo de la estrella bajo control
visual indirecto) pero no pueden recordar el momento y las circunstancias del aprendizaje.
Habitualmente se considera que la memoria implícita participa en el desarrollo de habilidades perceptuales
y motoras, en el aprendizaje de hábitos y con la experiencia emocional. Se distinguen varios procesos de
aprendizaje ligados a la memoria implícita.
Aprendizajes simples. Varias formas de aprendizaje simples son clasificadas como memoria implícita: la
habituación y la sensibilización, los reflejos condicionados y el condicionamiento operante son ejemplos de formas
de aprendizaje que se conservan mediante este tipo de memoria (Ficha Nº 23).
Habilidades perceptivas. El llamado priming, proceso que facilita la identificación y la detección de
información; es el reconocimiento sin ningún esfuerzo particular y es una forma de memoria implícita. Por ej., el
reconocimiento de rostros.
Memoria Procedural o Procesal. Esta memoria también juega un papel fundamental en el aprendizaje de
hábitos y habilidades motoras que se adquieren por procesamiento lento, repetido y gradual, como el caso de la
conducción de un auto. Se refiere a información de procedimientos y destrezas motoras almacenada (cómo
memoria de largo plazo?) que no se puede inspeccionar en forma consciente. Por ej., andar en bicicleta es una
habilidad compleja que es aún más difícil de describir.
Memoria Emocional. Se puede considerar que hay una memoria, del tipo implícito, que está relacionada
con la experiencia de aprendizaje emocional. Está relacionada con el almacenamiento de las “sensaciones” frente a
un hecho con “carga” emotiva. Cuando algún suceso provoca un comportamiento emocional, se puede guardar en
el inconsciente un recuerdo que contenga dicha carga emocional. De tal manera, al recordar dicho suceso, los
mecanismos de la memoria explícita y de la memoria implícita emocional normalmente funcionan
simultáneamente, creando cada uno su propia clase de recuerdos. Si tal suceso, por ej., produjo miedo, se llama al
recuerdo implícito condicionado por el miedo memoria emocional y a la memoria declarativa explícita recuerdo de
una emoción.
Aprendizaje de la Lengua materna. Las personas que hablan su lengua nativa en general no pueden
describir las complejas reglas gramaticales mediante las cuales utilizan el idioma de manera correcta (quizá
porque, en primer término, no las aprendieron de manera consciente). En contraste, tanto la memoria semántica
como la memoria episódica, que se describirán a continuación, pueden inspeccionarse de manera consciente y el
contenido de ambas puede describirse a otra persona.

22.3.2 Memoria Explícita

Es la que permite la recolección consciente de eventos (acontecimientos, datos autobiográficos) así como la
acumulación de conocimientos sobre objetos, rostros, lugares, etc. Su formación y su recuperación requieren de la
participación de la conciencia y de procesos cognitivos complejos como evaluación, comparación e inferencia.
Dentro de la memoria explícita comúnmente se incluyen dos tipos principales: la memoria semántica y la memoria
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episódica. Algunas clasificaciones reúnen estos dos tipos de memoria bajo el término memoria declarativa porque
sus contenidos pueden ser expresados en oraciones declarativas tales como "la naranja es una fruta" ó "la semana
pasada viajé a La Plata".
Memoria Semántica o Cultural. Hace posible la adquisición y retención de información factual en un
sentido amplio (objetos, relaciones, acciones, rostros, etc); también los conceptos, reglas y lenguaje. La
representación estructurada de esta información (el conocimiento semántico) es un modelo interno del mundo
real. El conocimiento semántico provee al individuo el material necesario para el pensamiento, es decir, para las
operaciones cognitivas sobre los aspectos del mundo más allá del alcance de la percepción inmediata. Esta
memoria retiene conocimientos, posee capacidad inferencial y posee una organización conceptual. El
conocimiento semántico tiene un carácter genérico y algunos autores lo consideran el "residuo de los rasgos
comunes" de los objetos del mundo; es decir, como el resultado de la superposición de múltiples experiencias y,
por lo tanto, sujeto a modificación por nuevas experiencias. En este sentido la memoria semántica es genérica y
plástica. La memoria semántica puede explorarse mostrando al paciente dibujos de objetos y pidiéndole que los
nombre. También puede solicitársele que mencione atributos de un objeto o que lo defina.
Memoria Episódica o Autobiográfica. Permite a los individuos recordar eventos específicos personalmente
experimentados, por ej., qué ha cenado la noche anterior, o qué trayecto ha recorrido para llegar al hospital.
Habitualmente se explora la memoria episódica presentando al paciente pequeños textos (una breve historia que
reúne una serie de acontecimientos, por ej., una familia que compra un coche) y se le pide a continuación que lo
recuerde. Un rasgo importante de la memoria episódica es que su almacenamiento incluye información sobre el
contexto espacio-temporal en el que se adquiere, el dónde y el cuándo. Esta memoria retiene eventos y no posee
capacidad inferencial. Esto la diferencia de la memoria semántica (¿se recuerda cuándo y dónde se adquieren
nuestros conceptos?). El almacenamiento de la memoria episódica también incluye el contexto personal en el que
se adquiere. Los individuos acumulan información sobre las experiencias vividas de manera personalizada
embebidas en la matriz de otros acontecimientos personales.

El estudio de los lesionados cerebrales aporta datos y preguntas sobre las relaciones entre memoria
semántica y episódica. A veces a través de disociaciones sorprendentes: un sujeto amnésico que había sido
experto en láser se lo invita a que lea un artículo sobre los progresos tecnológicos que habían tenido lugar después
de su enfermedad. Fue capaz de comprenderlos y de explicarlos al psicólogo, pero cuando más tarde, en el mismo
día, se le preguntó sobre la tecnología láser, demostró ser absolutamente incapaz de recordar lo que había leído.
Se puede suponer que el paciente conservaba una suficiente cantidad de conceptos en su memoria semántica con
los que pudo comprender los avances tecnológicos posteriores a su enfermedad. Además, hay que suponer que
pudo sostener los viejos conocimientos en una memoria de corto plazo para razonar sobre los avances y, luego,
sostener los viejos y los nuevos conceptos para explicarlos al psicólogo. A las pocas horas, el paciente era incapaz
de recordar lo que había leído, por lo que se debe suponer que la consolidación de su memoria episódica había
fallado.
Algunos autores consideran que la memoria episódica está al servicio de dos funciones capitales: a) en
primer lugar, permite recordar sucesos específicos; b) en segundo lugar, gracias a ella, las informaciones
procedentes de cada episodio aislado van a aumentar la memoria semántica, una base de datos rica y compleja
que representa el conocimiento del mundo.
Claro que, a su vez, la memoria episódica depende de la memoria semántica, en la medida que el registro
de los sucesos depende de la capacidad de conceptualizar los eventos que protagoniza un individuo. La memoria
episódica es también esencial para orientarse en el tiempo y el espacio; la conciencia que se tiene del lugar donde
una persona se encuentra se ve considerablemente reforzada cuando se sabe cómo se ha llegado a él, lo que a su
vez contribuirá en gran medida a guiarla hacia su objetivo. La pérdida del sentido de orientación es una de las
características más invalidantes de la amnesia. Desde el punto de vista biológico las alteraciones de la memoria
episódica se relacionan con lesiones de las estructuras témporo-diencefálicas, más específicamente con algunas de
las estructuras que forman parte del sistema límbico (SL) tales como el hipocampo, la corteza que lo rodea y
algunos núcleos talámicos.

La Transformación de las Memorias Explícitas. La exactitud de la memoria explícita se indagó en una serie
de estudios en los que se pidió a los sujetos que leyeran historias y luego las repitieran. Al analizar las historias
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recordadas se comprobó que eran más cortas y más coherentes que las historias originales. Así, las historias que
éstos repetían reflejaban reorganización, reconstrucción y condensación del original. Los sujetos no eran conscien-
tes que estaban corrigiendo las historias originales y, a menudo, estaban más convencidos de su propia versión
corregida que del texto original. Los sujetos no estaban inventando: simplemente estaban interpretando el mate-
rial original para darle así sentido al recuerdo.
Observaciones como ésta llevan a pensar que la memoria explícita de acontecimientos pasados es un
proceso creativo, y refleja un proceso de síntesis o reconstrucción. La información almacenada como memoria
explícita es el resultado de su procesamiento por el sistema perceptivo. Como se analizó en la Ficha Nº 6 y se
ampliará luego, la percepción sensorial en sí misma no es un registro fiel del mundo externo. Es un proceso de
transformación, en el cual la información que llega se sintetiza conforme a reglas inherentes de las vías aferentes
del encéfalo. Es también un proceso en el que el individuo interpreta el ambiente externo, no sólo desde el punto
de vista de una posición específica en el espacio, sino también desde el punto de vista de una posición específica
en su propia historia. Como se explica en la Ficha Nº 30, las ilusiones visuales muestran con detalle la diferencia
entre la percepción y los estímulos medidos objetivamente.
Asimismo, una vez que la información sensorial se ha almacenado, el recuerdo posterior no es una
reproducción fiel de la información original que se almacenó. Recordar (ver luego) implica un proceso en el que las
representaciones de experiencias pasadas se utilizan como señales que ayudan al encéfalo a reconstruir un
acontecimiento pasado. Durante este recuerdo se vale de diversas estrategias cognitivas, incluyendo
comparaciones, inferencias, perspicaces conjeturas y suposiciones, para generar una memoria consistente y
coherente.

22.4 El Parámetro Temporal: Duración del Almacenamiento

Se sabe que algunas memorias duran sólo algunos segundos, otras horas o días, y aún otras, meses o años.

22.4.1 Memoria Explícita y Duración del Almacenamiento

La memoria explícita en los seres humanos también se la ha dividido, sobre la base del tiempo que dura el
almacenamiento, en (Fig. 21.2):
 Memoria sensorial o inmediata: a veces se le denomina almacenamiento amortiguador sensorial o
almacenamiento sensorial. Es el almacenamiento temporal, durante milisegundos o a lo sumo segundos, de
fragmentos de información actual durante el tiempo en el cual se concentra la atención en dicha información y se
planea una respuesta. Esta memoria se perderá pronto a menos que la información sea convertida en memoria
más duradera.
 Memoria de corto plazo (MCP): a veces se le denomina memoria primaria o almacenamiento a corto plazo.
Referida a acontecimientos que ocurrieron entre segundos u horas, o a veces días antes; dura días a semanas pero
finalmente se pierde.
 Memoria a largo plazo (MLP): a veces se le denomina almacenamiento a largo plazo, y puede subdividirse en
una memoria secundaria o reciente y en otra memoria terciaria o remota. Se refiere a acontecimientos sucedidos
en un pasado distante. Una vez almacenada, se puede recordar durante años o incluso durante toda la vida. Esta
MLP incluye a la memoria episódica y semántica. También incluiría a la memoria procedural.

La MCP incluye el tiempo durante el cual la memoria de los acontecimientos que han sucedido se
consolidan y se convierten en MLP. Durante este tiempo, es vulnerable y está sujeta a un proceso de "borrado",
mientras que las memorias remotas son sumamente resistentes y persisten, aún en presencia de daño cerebral
importante.
Entre las evidencias clínicas acerca de la vulnerabilidad de la MCP, se encuentra la observación de que es
frecuente una pérdida de memoria de los acontecimientos inmediatamente precedentes a una conmoción
cerebral (amnesia retrógrada). En seres humanos, esta amnesia incluye periodos más largos que en los animales
experimentales (a veces muchos días) mientras que la memoria remota y no declarativa no se afectan. En
animales, la adquisición de respuestas aprendidas (o por lo menos su recuperación) se evita sí, dentro de los 5 min
después de cada sesión de entrenamiento, los animales se anestesian, se les da tratamiento con electrochoque, se
 9

someten a hipotermia, o se tratan con antibióticos que inhiben la síntesis de proteínas. Un tratamiento así,
realizado 4 hs después de las sesiones de entrenamiento, no tiene efectos sobre dicha adquisición.
Una vez que se han establecido las MLP, pueden recuperarse o tener acceso a ellas través de un gran
número de asociaciones diferentes. Por ej., la memoria de una escena vívida puede evocarse no sólo por una
escena similar sino también por un sonido o un aroma asociado con esa escena. Por lo tanto, debe haber múltiples
vías o "llaves", para alcanzar cada memoria almacenada. Además, muchas memorias tienen un componente o
"color" emocional, es decir, expresándolo en los términos más simples, que las memorias pueden ser placenteras o
desagradables.

22.4.2 Memoria Inmediata o Sensorial

Aunque la mayor parte de la investigación se ha concentrado en MCP y MLP, de manera lógica el lugar para
comenzar está en la memoria sensorial. Esta memoria proporciona un informe preciso del ambiente como lo
experimenta el sistema sensorial, es decir, se conserva una especie de "copia literal" del estímulo durante un breve
período después de la exposición; se olvida cualquier información a la que no se presta atención o se procesa
todavía más. Es la que retiene los sonidos de los fonemas a medida que se escucha y permite unirlos con los
siguientes para formar los vocablos y luego darles significación. Por tanto, es claro que la memoria inmediata se
relaciona en forma estrecha con el registro y es probable que sea más preciso y útil considerarla como parte del
proceso de percepción4 y como un requisito necesario para el almacenamiento en sí (es decir, MCP).
Por ej., se puede pedir a una persona que describa lo que había visto después de haberle permitido
observar durante unas centésimas de segundo una fotografía conteniendo doce objetos de uso familiar. Lo más
probable es que sólo consiguiera recordar cuatro objetos como máximo, a pesar de que todos habían sido
percibidos sensorialmente. La retención de la imagen a nivel sensorial es tan fugaz, que en el tiempo en que se
piensa en el nombre de cuatro objetos, la imagen de la foto ha desaparecido de la mente y al no poder disponer de
ella para su comprobación, los otros objetos se olvidan. El simple hecho de identificar a los cuatro objetos con su
nombre, los salva momentáneamente del olvido. La información procedente de los circuitos sensoriales ha sido
dotada de forma verbal, y el hecho de poder repetir los nombres de los objetos produce ahora un refuerzo de la
imagen visual. En ese momento han entrado en la fase de la MCP y durante un cierto tiempo pueden ser
recordados.
La memoria sensorial permite mantener la información durante milisegundos y se distinguen subtipos de
ella según la modalidad sensorial de que se trate (visual o ¡cónica, auditiva o ecoica, etc.). Así, la memoria sensorial
parece ser específica para cada modalidad sensorial, es decir, el almacenamiento sucede dentro del sistema
sensorial que recibió la información y no en algún lugar central. La información adicional que entra al mismo canal
sensorial inmediatamente perturba el almacenamiento. Por ej., si poco después que se presenta una ordenación
visual, aparece un segundo estímulo visual, se puede perder el recuerdo de la ordenación inicial. Sin embargo, si
un segundo estímulo es un sonido u olor no interferirá con la memoria del estímulo visual. La memoria icónica es
un sistema de memoria visual breve (un icono es una imagen) que permite que se almacenen las imágenes visuales
durante cerca de 0,5 seg y su equivalente auditivo es la memoria ecoica (que almacena sonidos hasta por 2 seg). Si
no se tuviera memoria icónica, se percibiría una película como una serie de imágenes fijas intercaladas con
intervalos en blanco, más que como una escena en movimiento continuo, y si no existiera la memoria ecoica, en
lugar de escuchar el habla como tal, se oiría una serie de sonidos sin relación.
Sperling, en la década del ’60, estudió el almacén icónico y mostró que más información visual se encuentra
disponible de manera inmediata luego de una estimulación visual, de la que se puede recordar aún unos pocos
segundos después. Se han informado efectos parecidos para el almacén ecoico. Parece ser que la memoria icónica
implica el almacenamiento de estímulos que se han discriminado sólo en términos de rasgos físicos (por ej.,
tamaño, forma, color, localización) y no por su significado. El almacén ecoico funcionaría de la misma manera.
Todo esto demuestra que hay una considerable superposición entre las áreas cerebrales de la atención y la
memoria.

4
Se puede definir percepción como los datos sensoriales inconscientes que provienen de los sentidos más la interpretación
consciente que se le da en el cerebro a dicha información, basado en la experiencia previa.
 10

22.4.3 Memoria a Corto Plazo (MCP)

Es probable que menos de una centésima de toda la información sensorial que cada segundo impacta
contra los sentidos humanos alcance la conciencia y, de ésta, sólo una vigésima parte logre llegar a algo que se
asemeje a un almacenamiento estable. Es claro que, si la capacidad de memoria se encontrara limitada a la
memoria inmediata, la capacidad para retener información acerca del mundo sería extremadamente limitada, lo
mismo que precaria. Sin embargo, de acuerdo con los modelos de memoria propuestos, parte de la información de
la memoria inmediata se pasa con éxito a la MCP, lo que permite que se almacene la información durante el
tiempo suficiente como para poder utilizarla.
Puede analizarse la MCP (lo mismo que la MLP) en términos de tres dimensiones:
1. Capacidad (cuánta información se puede almacenar).
2. Duración (cuánto tiempo se puede mantener almacenada la información).
3. Codificación (de qué maneras se puede transformar o procesar la entrada de información sensorial de modo
que se le pueda almacenar, es decir, cómo la representa el sistema de memoria).

Capacidad. Se ha propuesto que la MCP se limita a seis o siete (más o menos dos, 7±2) "bits" de
información, pero puede utilizarse la unión en porciones para ampliar la capacidad limitada de la MCP, usando
almacenes de memoria ya establecidos, para categorizar o codificar nueva información. Si se piensa en la
capacidad de la MCP como siete “casilleros” (más o menos dos), donde cada canal es capaz de acomodar un bit o
unidad de información, entonces siete letras individuales llenarían cada casillero y no quedaría "lugar" para
cualquier letra adicional. Sin embargo, si las letras se unen por partes en una palabra, entonces ésta constituiría
una unidad de información y aún quedarían seis casilleros libres. Cada vez que se reduce de una mayor a una
menor cantidad de información se está uniendo en porciones y esto no sólo incrementa la capacidad de la MCP
sino que también hace más probable que la información se almacene por mayor tiempo. También representa una
manera de codificar la información imponiendo un significado en lo que de otra manera serían letras o números
sin sentido: a) arreglando letras en palabras, palabras en frases, frases en oraciones, b) convirtiendo 2006 (cuatro
bits de información) en una fecha (una porción), de modo que una fila de 28 números puede reducirse a siete
fechas, c) utilizando una regla para organizar la información, por ej., la serie 149162536496481100121 (21 bits)
puede ser generada por la regla mediante la cual 12 = 1, 22 = 4, 32 = 9, 42 = 16 y así sucesivamente. La regla
representa una sola porción y eso es todo lo que ha de recordarse.
Estos ejemplos muestran que unir en porciones permite pasar por alto el "cuello de botella" de los siete
bits; aunque la cantidad de información contenida en cualquier porción puede ser ilimitada (por ej., la regla c,
previamente, puede generar un conjunto infinitamente largo de dígitos), el número de porciones que pueden
mantenerse en la MCP aún está limitada a siete, más o menos dos.

Duración. Parece ser que, sin ayuda, puede mantenerse información dentro de la MCP de 15 a 30 seg, pero
esto puede extenderse mediante ensayo o repetición. El ensayo parece requerir algún tipo de habla (ya sea de
manera abierta o mental) donde el participante "dice" la información para mantenerla "circulando" dentro de la
MCP (por ej., repitiendo en voz alta un número telefónico hasta que se marca), pero esto se transforma fácilmente
mediante distracciones externas (por ej., alguien que pide cambio mientras se está repitiendo el número) ó interna
(por ej., pensar acerca del propio número telefónico).

Codificación. Como se señaló previamente, parece que en el ensayo, la información se conserva en el

sistema de memoria en forma acústica (los sonidos de los reactivos se repiten y almacenan); aunque puede ser
visual, es probable que esto sea más lento que el ensayo acústico. Por tanto, la codificación en la MCP parece ser
principalmente acústica, es decir, la información proveniente de la memoria sensorial (inclusive visual) se
convierte a sonido y se almacena en esta forma.

22.4.4 MEMORIA A LARGO PLAZO (MLP)

La MLP mantiene información por minutos, meses, años e incluso toda la vida. Algunos autores la
subdividen en dos subtipos: la memoria reciente o de mediano plazo (también llamada "secundaria"), que permite
mantener información al menos de minutos a días, y la memoria remota o terciaria, que almacena información
 11

durante meses y años. La memoria reciente constituye la memoria de los actos cotidianos y engloba, a su vez, dos
tipos de memoria que permiten vivir en sociedad: la retrospectiva y la prospectiva.
La memoria retrospectiva es para las tareas cotidianas recientes (qué se ha hecho, dónde, cuándo, etc.) y la
memoria prospectiva, para las tareas que se deben hacer en el futuro (ir a clase, tomar un medicamento cada ocho
horas, etc.). La primera puede ser subdividida, por su contenido, en la memoria semántica y la memoria episódica.

Capacidad. En general se piensa que la MLP tiene una capacidad ilimitada. Se puede ver como un depósito
de todas las cosas en la memoria que no se utilizan en el momento pero que potencialmente pueden recuperarse.
Permite recuperar el pasado y utilizar esa información para lidiar con el presente, en cierto sentido, la MLP
permite vivir de manera simultánea en el pasado y en el presente.
Según Bower, algunos de los tipos de información contenidos en las MLP incluyen:
1. Un modelo especial del mundo alrededor de la persona.
2. Conocimiento acerca del mundo físico, leyes físicas y propiedades de los objetos.
3. Creencias acerca de las personas, de sí mismo, normas sociales, valores y metas.
4. Habilidades motoras, habilidades de solución de problemas y planes para lograr cosas diversas.
5. Habilidades perceptuales para comprender el lenguaje, interpretar música, etc. Muchos de éstos se
encuentran incluidos en lo que ya se ha denominado memoria semántica.

Duración. Como quedó establecido, la información puede mantenerse desde unos cuantos minutos hasta
varios años (que, de hecho, pueden abarcar la vida entera).

Codificación. Existen al menos dos maneras de codificar en la MLP: un código semántico, que recupera
materiales en términos de significado verbal y un código de imagen o visual, que toma una forma pictórica. El
primero parece ser el más común, en especial cuando se tiene que recuperar material abstracto para el cual es
difícil conjurar imágenes apropiadas. Sin embargo, también se ha sugerido que se utiliza un código acústico en la
MLP.

En la Tabla 22.I se comparan la MCP con la MLP.

Tabla 21.I. Cuadro comparativo en la memoria de corto y largo plazo.

Tipo de Memoria MCP MLP

7 ± 2 bits de información. Se puede
Capacidad Ilimitada.
incrementar mediante unión en porciones.
De 15 a 20 seg (sin ayuda). Se puede De unos cuantos segundos a muchos años
Duración
incrementar por medio de ensayo. (quizá de manera permanente).
Semántica.
Codificación Acústica. Visual.
Acústica.

El Sistema Ejecutivo de la MCP. El proceso cognitivo que subyace en la MCP es el conocido como memoria
de trabajo o funcional, el cual no debe ser identificado como un subtipo ni como sinónimo de MCP (Fig. 22.2). La
memoria de trabajo se considera como el "modo" de operar o trabajar de la MCP, se asume como un sistema
ejecutivo con subsistemas que permiten mantener y manejar la información temporalmente con el objeto de
comprender el lenguaje, hacer cálculos, razonar, solucionar problemas, etc. En la Ficha Nº 27 se describe con más
detalle este importante proceso cognitivo.
Un ejemplo clásico para comprender la función de la memoria de trabajo es el proceso de lectura: para
reconocer el significado de una palabra hay que observar desde el primer morfema hasta el último para formar la
palabra y darle sentido a la información. Esta espera tiene lugar gracias a la memoria de trabajo.

22.5 MODELOS DE PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIÓN

El cerebro humano recibe constantemente un gran flujo de información, por lo cual el paradigma de
procesamiento de información es uno de los más recurrentes en el esfuerzo de las ciencias cognitivas por explicar
 12

el proceso humano de conocimiento del mundo. De ahí, que las fases de selección, codificación, almacenamiento y
recuperación de la información ocupen un lugar destacado acerca del funcionamiento de los procesos cognitivos,
con especial relación al proceso de la memoria.

22.5.1 Registro y Selección de la Información

Todo proceso mental comienza con un mecanismo de selección que permite operar con los estímulos
precisos y necesarios para llevar a cabo la acción en cuestión (información relevante) y desechar aquellos que
carecen de significación (información no relevante) para la actividad que se realiza. Este proceso de registro y
selección tiene en su base la atención como función que permite escoger una información dada para operar con
ella, y luego ser almacenada. Este carácter selectivo de la atención llevo al desarrollo de diferentes modelos que
explican como transcurre el proceso de selección de información.
1. Modelos de filtro precategorial. El filtro seleccionaría uno solo de los mensajes que alcanzan los receptores
y rechazaría todos los demás.
2. Modelos de filtro poscategorial. Según los cuales los mensajes o señales procedentes de las vías sensoriales
se registran y almacenan momentáneamente en el almacén sensorial, a continuación todas estas señales se
procesan en paralelo en un sistema analizador y solo después de superar el estadio anterior opera el filtro,
recogiendo las señales ya analizadas y evaluando sus características con el fin de seleccionar el mensaje relevante.
3. Modelos de recursos limitados. Estos modelos consideran la atención como un sistema de recursos
limitados que se distribuyen entre las tareas a operaciones mentales concurrentes. Estas teorías prescinden de las
estructuras atencionales. La esencia de estos modelos radica en suponer que se dispone de recursos atencionales
limitados, que se distribuyen de una a otra forma según las demandas de la tarea, y así van dejando ingresar
información para ser almacenada. Cuando las demandas exceden la capacidad atencional, se deteriora el
rendimiento en la ejecución de la tarea en cuestión, y se deteriora la capacidad de incorporar información.

22.5.2 Codificación de la Información

El proceso de selección de información implica también la existencia de otro importante estadio en el
procesamiento de la información: la codificación. La codificación de un estimulo requiere un conjunto de
operaciones analíticas numerosas. Por ej., la codificación de información visual implica el análisis de múltiples
dimensiones elementales del objeto: tamaño, forma, textura, color, su localización con respecto a otros objetos,
dirección del movimiento, etc. Ella tiene lugar cuando el flujo de estímulos que llega a los receptores es analizado,
organizado o transformado, generándose un determinado código simbólico que constituye una replica cognitiva de
la entrada. Existe consenso para creer que este proceso de codificación transcurre de forma automática, aunque
implica operaciones muy variadas que se seleccionan de modo flexible en cada situación o tarea particular, y se
trata de un proceso imprescindible para el almacenamiento de información en la memoria.

22.5.3 Modelo de Almacenamiento Múltiple

En realidad, los procesos de codificación se corresponden con el momento inicial de la actividad anémica
(Fig. 22.4). La información ya codificada se almacena y se retiene por un tiempo determinado. El almacenamiento,
la retención y la recuperación de información son procesos que constituyen componentes estructurales y
funcionales de la memoria. Según los postulados de la teoría del procesamiento de la información, el flujo de
información seleccionada, codificada y clasificada se almacena en diferentes estructuras o almacenes dispuestos
secuencialmente, tal como lo proponen Atkinson y Shiffrin (Fig. 22.6). Este modelo, a veces denominado teoría de
la memoria dual, le da énfasis a la MCP y la MLP en las cuales se ha codificado la información almacenada, en
contraste con la memoria sensorial que contiene información del ambiente en, aproximadamente, su forma
original o "sensorial".
El modelo considera a la memoria sensorial, la MCP y la MLP como componentes estructurales
permanentes del sistema de memoria, que representan rasgos intrínsecos del sistema de procesamiento de
información en los humanos. El flujo de información se registra en la memoria sensorial durante unas fracciones
de segundo antes de desvanecerse completamente. La información se codifica y almacena temporalmente en la
MCP, la cual solo puede retener un numero limitado de unidades de información por periodos de unos cuantos
 13

segundos o minutos y, por ultimo, la información almacenada en la MCP puede transvasarse (aunque no siempre)
a la MLP; que posee capacidad y persistencia ilimitadas.

Figura 22.6. Modelo

de almacenamiento
múltiple de la
memoria. Este
modelo examina la
forma en que la MCP y
la MLP se
interrelacionan para el
almacenamiento de la
información.

Además de estos componentes estructurales, los sistemas de memoria comprenden procesos

relativamente transitorios llamados procesos de control, de los cuales el ensayo es uno de ellos. El ensayo o
repetición cumple dos funciones principales: a) actúa como amortiguador entre la memoria sensorial y la MLP
manteniendo la información que va entrando dentro de la MCP, y b) para transferir información a la MLP.
Por último, ¿cómo se transfiere la información de la memoria sensorial a la MCP? De acuerdo con Atkinson
y Shiffrin, se examina y aparea con información en la MLP y si hay una equivalencia (es decir, reconocimiento de
patrones), la información que proviene de la memoria sensorial puede alimentar a la MCP junto con una etiqueta
verbal de la MLP. La información almacenada en la MLP permanece generalmente "desactivada" y se actualiza solo
eventualmente en función de las demandas de una tarea o situación determinada. Dicha activación tiene lugar en
el espacio de la MLP, la cual desempeña, por tanto, el papel de una central operativa que recibe entradas tanto del
exterior como del propio almacén a largo plazo. Estos almacenes poseen la capacidad de recoger, retener y
recuperar la información y, por tanto, utilizan información pasada y planifican la conducta futura, por lo que la
memoria interviene en prácticamente todos los procesos mentales.
Si en realidad la MCP y la MLP son diferentes, entonces debería haber ciertos tipos de daño cerebral que
alteren a una sin afectar a la otra. Una forma de dicho daño cerebral es la amnesia anterógrada y corresponde al
caso HM que se ha analizado con anterioridad. Esta es una evidencia en favor del Modelo de almacenamiento
múltiple.

21.5.4 Consolidación de la Memoria

Para que un recuerdo inmediato sea convertido en MCP, o en una MLP que se pueda recordar semanas o
años más tarde, debe ser "consolidado". O sea, de alguna forma la memoria debe iniciar los cambios químicos,
físicos y anatómicos en las estructuras del cerebro responsables de la MLP. Este proceso requiere 5 a 10 min para
una consolidación mínima y una hora o más para que sea máxima.
Por ej., si sobre el encéfalo se produce una impresión sensitiva intensa pero luego se sigue, en el término de
aproximadamente 1 min, por una convulsión encefálica inducida por electricidad, la experiencia sensitiva no será
recordada en absoluto. Asimismo, la aplicación súbita de anestesia general profunda y otros efectos que bloquean
temporalmente la función dinámica del encéfalo, puede evitar la consolidación. Sin embargo, si el choque eléctrico
se demora más de 5 a 10 min, al menos parte de la huella mnésica habrá quedado establecida. Si se demora por
una hora, el recuerdo quedará consolidado por completo.
La consolidación de la memoria se puede considerar desde otro punto de vista, el referido a sus diferentes
tipos. Se ha visto en el caso HM que su alteración respetaba ciertos tipos de aprendizaje y memoria. La existencia
de distintos tipos de memoria obliga, a su turno, a considerar también distintas formas de consolidación. El caso de
HM fue la primera comunicación bien documentada de una fuerte disociación patológica en la memoria: había
perdido la capacidad de conservar el recuerdo de los eventos de su vida pero conservaba la capacidad de aprender
habilidades sensoriomotrices. En otras palabras, a partir de la cirugía no podía consolidar en la MLP recuerdos
sobre los episodios de su vida (memoria episódica), pero sí podía retener a largo plazo nuevas habilidades
sensoriomotoras (memoria procedural).
 14

Por último, parece claro que mientras un estímulo que se recuerda durante toda la vida puede haber estado
presente sólo por menos de un segundo, el crecimiento o fortalecimiento de las sinapsis (ver luego) puede requerir
cierto tiempo para desarrollarse. Debe haber, por lo tanto, un período de consolidación durante el cual el
acontecimiento que se recordará se convierta en cierto tipo de cambio estructural semipermanente. Como se
analizará luego, hay buena evidencia de que existen dos tipos diferentes de almacenes de memoria en el encéfalo:
una MLP que toma la forma del tipo de cambios sinápticos más o menos permanentes y una MCP, que retiene la
información de manera temporal para cubrir el período (probablemente del orden de ±20 min) durante el que se
lleva a cabo la consolidación. Parece que la MCP es mucho más vulnerable que la MLP, lo que sugiere que el
almacenamiento a corto plazo es dinámico, quizá mediante impulsos que circulan continuamente a lo largo de
cadenas de neuronas que forman asas. Los estímulos repentinos de cualquier clase (un golpe en la cabeza o el
paso de una corriente eléctrica a lo largo del cráneo como en el tratamiento electroconvulsivo) son suficientes
para alterar la MCP, y causar amnesia retrógrada. Parece que la memoria requiere almacenarse por cierto tiempo
en forma de MCP para hacer una impresión suficiente para convertirse en memoria permanente, como se sugiere
por la analogía de dos tanques de la Fig. 22.7, y que la interrupción violenta de la actividad cerebral mediante
tratamiento electroconvulsivo o algún otro tipo de choque eléctrico simplemente vacía el contenido de la MCP.

Figura 22.7.
Analogía de dos
tanques para la
memoria a corto
plazo (MCP) y a
largo plazo
(MLP).

La amnesia anterógrada, característica del daño al hipocampo y del Síndrome de Korsakov, es en cierto
sentido exactamente opuesta: es como si el flujo entre el tanque superior y el inferior, entre MCP y MLP, estuviera
permanentemente desconectado, lo que deja al paciente con una MCP funcional, pero una MLP fosilizada. Por
último, las fugas en el tanque de MCP en la Fig. 22.7 recuerdan que no todo en la MCP (quizá afortunadamente)
llega a la memoria permanente y hay poco control consciente sobre lo que se almacenará permanentemente o no.
Ciertamente hay algo de control inconsciente, puesto que las experiencias con una importancia emocional fuerte
casi siempre se transfieren a la MLP.

Papel de la Repetición en la transferencia de la Memoria inmediata en Memoria más prolongada. El

proceso de consolidación y el tiempo que requiere es probable que se puedan explicar por el fenómeno de
repetición. Algunos estudios psicológicos han mostrado que la repetición de la misma información una y otra vez
acelera y potencia el grado de transferencia de la memoria inmediata en MLP y, por lo tanto, también acelera y
potencia el proceso de consolidación. El encéfalo tiene una tendencia natural a repetir la información nueva que se
encuentra y en especial la que atrae la atención de la mente. En consecuencia, a lo largo de un período los rasgos
importantes de la experiencia sensitiva se fijan en forma progresiva cada vez más en los depósitos de la memoria
secundaria. Esto explica por qué una persona puede recordar grandes cantidades de información estudiada en
profundidad mucho mejor que pequeñas cantidades de información estudiadas sólo superficialmente. Y también
explica por qué una persona que está despierta por completo consolida las memorias mucho mejor que una en
estado de fatiga mental.

Codificación de Recuerdos durante el proceso de Consolidación. Una de las características más importantes
del proceso de consolidación es que los recuerdos a ubicar permanentemente en el almacén de la MLP son
 15

codificados en diferentes clases de información. Durante este proceso se evoca información similar a partir del
depósito de almacenamiento secundario y se la utiliza para ayudar en el procesamiento de la nueva información.
Se compara lo nuevo y lo viejo buscando similitudes y diferencias; parte del proceso de almacenamiento es
guardar la información no procesada. Así, durante el proceso de consolidación los recuerdos nuevos no son
almacenados al azar en el encéfalo, sino asociados directamente con otros recuerdos del mismo tipo (recordar el
Modelo de Almacenamiento Múltiple). Esto, como es obvio, es necesario para poder "investigar" en el almacén de
la memoria posteriormente para encontrar la información requerida.

22.5.6 Recuperación de la Memoria

En la práctica, la manera en que se estudia el almacenamiento es a través de someter a prueba la capacidad
de un ser humano para recuperar información, y esto equivale a distinguir entre aprendizaje y desempeño: el
aprendizaje corresponde al aspecto de almacenamiento de la memoria, mientras que el desempeño corresponde
al aspecto de recuperación de la memoria. Sin embargo, existen muchos tipos de recuperación. Así, por ej., cuando
se somete a prueba mediante el recuerdo, puede parecer que no ha ocurrido el almacenamiento (no hay
aprendizaje) pero cuando se examina mediante el reconocimiento, puede demostrarse el almacenamiento (y, por
tanto, el aprendizaje). Por tales razones, es útil distinguir entre memoria como almacenamiento y la memoria
como recuperación, donde "recuerdo" se utiliza con frecuencia para denotar este último.
Un factor de complicación es que puede haber un almacenamiento perfecto en la MLP, pero no puede
recordarse porque el mecanismo de recuperación no está trabajando apropiadamente5. En otros casos, el olvido
puede deberse al aprendizaje de nuevo material. Puesto que la recuperación se lleva a cabo esencialmente por
asociación, los recuerdos que van encadenados por demasiadas asociaciones pueden volverse irrecuperables. Los
acontecimientos únicos y extraños son fáciles de recordar. Los números telefónicos son mucho más difíciles,
debido al enorme número de asociaciones preexistentes en la mente entre cada uno de los dígitos, el resultado de
haber recordado muchos otros números en el pasado.

Formas de Recuperación. El "recuerdo" puede tomar diferentes formas. Sin embargo, todas son maneras de
recuperar o localizar la información que se ha almacenado. También representa diferentes modos de medir la
memoria dentro del laboratorio.
 Reconocimiento. Es una manera sensorial de recordar, donde algo o alguien parece familiar sin que
necesariamente se le pueda nombrar o identificar de algún modo. Este es el tipo de recuerdo implicado en los
exámenes de opción múltiple -las respuestas entre las cuales se tiene que elegir una pueden considerarse como
señales de recuperación-.
 Rememoración. Es la forma más rigurosa de recuerdo y en general incluye la búsqueda activa dentro de los
almacenes de memoria. Cuando se rememora, se reproduce algo aprendido tiempo atrás y con frecuencia las
señales de recuperación han desaparecido o son muy escasas. Este es el tipo de recuerdo implicado en los ensayos
por tiempo.
 Reaprendizaje. En los ensayos de laboratorio, es la medida más sensible de todas. Aún cuando algo parece
haberse "olvidado" del todo, puede ser más fácil aprenderlo una segunda vez de lo que lo fue originalmente.
 Memoria reconstructiva. Es el tipo de recuerdo implicado cuando la información se pasa de una persona a
otra, con frecuencia de boca en boca, como en la difusión de rumores o chismes. No es sólo la reproducción simple
del pasado sino la interpretación de éste a la luz de las propias creencias, esquemas, expectativas y demás, y por
ello, con frecuencia implica una distorsión de la verdad objetiva.
 Confabulación. Se refiere al tipo de error de memoria que con frecuencia se comete bajo condiciones de alta
motivación o excitación. Si se es incapaz de recordar cierto asunto, se puede fabricar algo que parezca apropiado.
Con frecuencia, el recuerdo de cierto evento pasado refleja el recuerdo combinado de varios eventos de ese tipo,
además del "relleno" de los detalles faltantes. Los pacientes con Síndrome de Korsakov (ver luego) están muy
propensos a la confabulación.

5
Esto es de modo particular evidente en el caso de experiencias desagradables y puede requerirse ayuda psicológica para
devolver los recuerdos reprimidos a la conciencia.
 16

 Memoria dependiente de señales. Se refiere a la similitud o diferencia entre el estado (por ej., alcohólico o
no) o el contexto (por ej., habitación) en el cual tuvo lugar el aprendizaje original y en el cual se le recuerda. En
general, si se encuentran implicados dos estados o contextos diferentes, la recuperación es deficiente.
 Reintegración. Es la reminiscencia de experiencias pasadas con base en unas cuantas señales, que pueden ser
recuerdos, olores particulares, melodías, de hecho casi cualquier cosa que pueda servir como recordatorio. Sólo
una parte de la información se encuentra disponible de manera inmediata y una búsqueda dentro de la memoria
conduce de modo gradual a la reintegración del conocimiento en un cierto tipo de un todo coherente. La
búsqueda es bastante sistemática, en mucho como la investigación de un detective, pero de vez en cuando alguna
cosa "salta", la cual se encuentra bastante lejana de lo que en ese momento se está pensando de manera
consciente.
 Imaginería. Es la base de muchos tipos de estratagemas mnemotécnicos ("auxiliares de memoria") y existe
mucha evidencia de que se puede recordar mejor el material verbal si se le puede "enganchar" con alguna imagen
visual. Esto se relaciona tanto con el aprendizaje inicial (cómo se codifica el material) como con la recuperación.

21.6 PAPEL DE PARTES ESPECIFICAS DEL ENCÉFALO EN EL PROCESO DE LA MEMORIA

Los correlatos neurales de la memoria provienen del estudio de la localización de la lesión en personas que
padecen amnesias de causa orgánica, del estudio con TEP en humanos normales, y por estudios experimentales en
animales. Los estudios aportan datos relacionados con distintos niveles de organización. Los estudios en humanos
precisan muchos aspectos neuroanatómicos, mientras que los correlatos a nivel neuronal, sináptico y molecular
provienen sobre todo de estudios experimentales en animales. Muy importante fue la demostración experimental
que si se aplicaban estímulos de alta frecuencia a las neuronas del hipocampo, se producía entonces un aumento
de los potenciales excitatorios postsinápticos que se prolongaban durante días (potenciación a largo plazo, Ficha
Nº 23).
El hipocampo y la amígdala reciben estímulos sensoriales desde la corteza sensorial, jugando un papel
importante como base neural de la memoria. Los núcleos diencefálicos reciben también tractos del hipotálamo y la
amígdala, por lo que forman parte de los complejos sistemas que sustentan el adecuado funcionamiento del
almacenamiento y recuperación de la información. Los núcleos talámicos se comunican con estructuras límbicas y
envían fibras de regreso a la corteza prefrontal ventromedial. Los circuitos de memoria recorren un intrincado
camino de retroalimentación para regresar al área sensorial, activando en su recorrido diferentes estructuras
diencefálicas, del cerebro basal anterior y de la corteza cerebral, modulándose así una compleja red de sinapsis
neurales que coadyuvan a preservar el patrón de la conexión y la transforman en una memoria duradera. Esta
retroalimentación posiblemente fortalece y almacena la representación neural del evento sensorial que acaba de
ocurrir (Fig. 22.8).

Hipocampo Figura 22.8. Esquemas

de las interacciones
Corteza Corteza entre estructuras, cuyo
Diencéfalo
Prefrontal sensitiva funcionamiento
constituye la base
Amígdala neural para la
formación de la
Procencéfalo memoria.
basal

22.6.1 Mecanismo de la Memoria Explícita del Lóbulo Temporal

El recuerdo de un acontecimiento de la vida cotidiana, por ej., una reunión con amigos, implica una
situación compleja. Comprende la visión, olor y gusto de algún alimento, la visión de los rostros, la audición de la
voz y el contenido de la conversación, etc.. Aunque no se lo sabe aún con precisión, es posible que el recuerdo de
un episodio de esta naturaleza se conserve (almacene) en redes que unan los diferentes elementos de un recuerdo
 17

asociados a cada uno de los sistemas específicos. Lo que sí se sabe es que la memoria de este tipo de recuerdos (la
posibilidad de formarlos y/o de recuperarlos) se pierde como consecuencia de lesiones que afectan estructuras
localizadas en las cortezas hipocámpica y entorrinal del lóbulo temporal.
La mayoría de los investigadores en el tema están de acuerdo en los aspectos generales del funcionamiento
del mecanismo del lóbulo temporal implicado en la memoria explícita. Las zonas de procesamiento sensorial de la
corteza reciben información sobre los sucesos externos y crean representaciones perceptivas de los estímulos.
Estas representaciones son enviadas directamente a las zonas corticales adyacentes, que, a su vez, envían
representaciones todavía más procesadas al hipocampo. Después, el hipocampo vuelve a comunicarse con las
zonas adyacentes, que se comunican con la neocorteza (NC). La conservación de la memoria durante poco tiempo,
es decir durante algunos años, precisa que el mecanismo de memoria del lóbulo temporal esté intacto, ya sea
porque los elementos que componen este mecanismo almacenan el rastro de la memoria o porque el rastro se
conserva mediante la acción recíproca del mecanismo del lóbulo temporal y de la NC.
Los hallazgos del caso HM distinguían claramente la MCP de la MLP y también sugerían que la MLP consta,
al menos, de dos fases: una fase inicial, en la que las zonas extirpadas del lóbulo temporal son necesarias y otra
fase posterior en la que intervienen otras zonas cerebrales, probablemente de la NC. El lóbulo temporal es
necesario para crear la MLP, pero con los años los recuerdos se van volviendo independientes respecto a este
mecanismo cerebral. A través de los años, el hipocampo va relegando poco a poco el control de los recuerdos a la
NC, donde parece que éstos permanecen mientras haya memoria, que puede ser durante toda la vida. Éstos son
conceptos elementales que forman los cimientos de la comprensión de los mecanismos cerebrales de la memoria.
El hipocampo es una estructura que posee localización estratégica como región de convergencia para la
información proveniente de todos los centros de la corteza cerebral, así como de los núcleos del tallo cerebral.
Todas las modalidades sensoriales se proyectan hacia él y la mayoría tiene proyecciones recíprocas. El vínculo
principal entre el hipocampo y e la NC es la corteza de transición (Fig. 22.9).
El hipocampo es la porción más interna de la corteza del lóbulo temporal, donde se pliega debajo del
cerebro y luego hacia arriba, en la superficie inferior del ventrículo lateral. Esta zona recibe información de las
etapas superiores del procesamiento neocortical en cada una de los principales modos sensoriales6. Carpenter
considera a esta estructura como cierta clase de “alcantarilla cortical”, donde la información sensitiva se analiza y
refina conforme gotea de un nivel neuronal a otro desde las áreas de proyección sensitivas, a través de las
complejas redes de asociación de la corteza parietal, temporal y finalmente drena hasta el propio hipocampo (Fig.
22.7).

Figura 22.9. Almacenamiento en el hipocampo

y cortezas de transición. El procesamiento
sensorial neocortical proyecta hacia las zonas de
transición que se encuentran entre el neocórtex
y el hipocampo, es decir, la zona perirrinal y la
hipocámpica. Éstas envían señales de salida
hacia la corteza entorrinal. Después, la corteza
entorrinal proporciona la principal fuente de
señales de entrada hacia el hipocampo. El
hipocampo vuelve a proyectarse hacia el
neocórtex por las mismas vías, pasando por la
corteza de transición.

Por eso, una vez que el mecanismo sensorial cortical ha exprimido totalmente la información del estímulo,
como un sonido o acto de visión, envía la información hacia la zona de transición, donde pueden combinarse los
diferentes modos sensoriales. Esto significa que en los circuitos de transición se pueden empezar a crear
representaciones del mundo que ya no son simplemente visuales, olfatorias o auditivas, sino que incluyen a todas
éstas a la vez. Se comienza a dejar el terreno puramente perceptivo y se entra en el terreno conceptual del

6
Entre las zonas del lóbulo temporal de HM que habían sido extirpadas se encontraban grandes porciones del hipocampo y del
núcleo amigdalino así como zonas de transición adyacentes.
 18

cerebro. Después, la zona de transición envía estas representaciones conceptuales hacia el hipocampo, donde se
crean representaciones aún más complejas.
De esta manera, a las amnesias focalizadas producidas por lesiones en zonas más o menos localizadas de
las áreas corticales de asociación, se les oponen las llamadas amnesias globales que surgen por lesiones del SL. Las
estructuras mediales y profundas cuya lesión produce "amnesias globales", ellas son el hipocampo, el tálamo, la
amígdala, la región septal y basal, la corteza inferobasal del lóbulo frontal, el fórnix, los tubérculos mamilares y la
corteza del cíngulo que rodea al cuerpo calloso (ver Capítulo 16). Se puede comprobar que las conexiones del
hipocampo con el diencéfalo también participan en la memoria, y por ello muchos autores hablan de un
mecanismo témporo-diencefálico de la memoria.

22.6.2 Hipocampo y Memoria Explícita

Las llamadas amnesias hipocámpicas surgen como consecuencia de lesiones que afectan al hipocampo,
estructura que se sitúa en la cara ínfero-interna del lóbulo temporal. En el caso HM, como ya se mencionó, la
ablación quirúrgica produjo una severa amnesia anterógrada que afectaba la consolidación de la memoria explícita
(episódica y semántica). La extirpación incluyó de manera bilateral todo el hipocampo, la amígdala y la corteza que
rodea al hipocampo (Fig. 22.1).
La anoxia cerebral (falla en el suministro de oxígeno para el metabolismo cerebral) afecta de manera
diferencial a las distintas partes del cerebro. Una de las regiones que menos tolera la anoxia es la corteza del
lóbulo temporal. Debido a ello los pacientes que sufren anoxia presentan lesiones que afectan el hipocampo y
regiones vecinas dando lugar a cuadros de amnesia. Algunos virus tienen predilección por el lóbulo temporal. La
infección del cerebro por el Herpes virus produce severas lesiones que comprometen, entre otras estructuras, al
hipocampo y regiones vecinas, dando origen a amnesias severas.

Hipocampo y Amnesia Anterógrada. La principal razón pare creer que la corteza límbica está relacionada
con funciones de la memoria viene de los efectos de las lesiones y en particular de las operaciones que se han
realizado para tratar de aliviar ciertos tipos de epilepsia, en la cual se extirpan partes de uno o ambos lóbulos
temporales. Como ya se vio en el caso de HM, el desastroso resultado fue que, aunque la memoria del paciente
para acontecimientos que ocurrieron antes de la operación era buena, se volvió incapaz de recordar por más de 10
min cualquier cosa que había ocurrido después de ella. Así, este trastorno se conoce como amnesia anterógrada,
esto es, alteración del registro de memoria desde el momento de la lesión hacia adelante. Los trabajos posteriores
en animales confirman que el daño a la región del hipocampo es el responsable de este defecto y que sólo ocurre
cuando la lesión es bilateral, en cuyo caso el déficit es muy específico en cuanto a la naturaleza del material que
debe aprenderse: puede recordarse por alrededor de 5 a 10 min, pero después de ese tiempo, a menos que el
sujeto pueda de algún modo volver a estar en contacto con la información (como por ej. cuando se trata de no
olvidar un número telefónico en el intervalo que transcurre entre el momento en que se ve en el directorio y el
momento en que se marca) se pierde para siempre. De tal forma, estas personas tienen muy poca capacidad para
almacenar tipos verbales y simbólicos en la MLP o incluso en la MCP. Por lo tanto, estas personas no pueden
establecer nuevas MLP de los tipos de información que constituyen la base de la inteligencia. De modo importante,
las habilidades puramente motrices no se afectan: lo que se aprendió con anterioridad no se pierde y pueden
adquirirse habilidades nuevas (como aprender a escribir en máquina o andar en bicicleta): las habilidades motrices
se aprenden en otro lado, con seguridad en el cerebelo. Las lesiones unilaterales no tienen el mismo efecto
dramático, aunque se ha descrito cierta dificultad pare aprender material verbal si la lesión está en el HC
especializado para el lenguaje.

Hipocampo y Amnesia Retrógrada. Amnesia retrógrada quiere decir incapacidad para evocar el pasado,
esto es, a partir del depósito de almacenamiento de MLP, a pesar que se sabe que los recuerdos aún están allí.
Cuando ocurre amnesia retrógrada, es probable que el grado de amnesia para hechos recientes sea mucho mayor
que para los del pasado distante. La razón para esta diferencia es quizá que los recuerdos distantes han sido
repetidos tantas veces que las huellas mnésicas están profundamente impresas, de modo que los elementos de
estos recuerdos están almacenados en áreas extensas del encéfalo.
En algunas personas que padecen lesiones del hipocampo, se produce cierto grado de amnesia retrógrada
junto con la amnesia anterógrada que se acaba de discutir, lo que sugiere que estos dos tipos de amnesia están
relacionados, al menos en parte, y que las lesiones del hipocampo pueden producirlos a ambos. Sin embargo,
 19

también se ha alegado que la lesión de ciertas áreas puede conducir específicamente a amnesia retrógrada sin
causar amnesia anterógrada significativa. Una posible explicación es que el tálamo podría normalmente ayudar a
la persona a "explorar" los depósitos de memoria y ser así capaz de "evocar" los recuerdos. O sea que el proceso
de la memoria no sólo requiere el almacenamiento de los recuerdos sino también la capacidad para investigar y
encontrarlos después.

Papel del Hipocampo en el Almacenamiento de los Recuerdos. Pero ¿por qué es tan importante el
hipocampo para ayudar al encéfalo a almacenar recuerdos nuevos? La respuesta probable es que es una de las vías
aferentes importantes de las áreas de "recompensa" y "castigo" del procencéfalo basal (Ficha Nº 19). Estas áreas
se encuentran en muchas de las regiones basales del encéfalo y transmiten al hipocampo. Los estímulos sensitivos
o incluso los pensamientos que producen dolor o aversión excitan los sistemas de evitación, mientras que los
estímulos que producen placer, felicidad o una sensación de recompense excitan los sistemas de recompensa.
Todos ellos asociados brindan el humor y las motivaciones de fondo de la persona. Entre ellas está el impulso
encefálico por recordar las experiencias y las ideas que son placenteras o desagradables. El hipocampo en especial
y en menor grado los núcleos dorsomediales del tálamo, han probado ser importantes en particular para tomar la
decisión sobre los pensamientos que son suficientemente significativos, sobre la base de la recompensa o el casti-
go, como para ser motivo de recuerdo.

22.6.3 Memoria Espacial e Hipocampo

A través de experimentos en ratas, también se descubrió que había otro tipo de tareas en los que el
hipocampo participaba. La mayoría implicaban diversas formas de aprendizaje y memoria que dependían del uso
de señales espaciales. En una de las pruebas, las ratas se colocan en un laberinto radial en el que diferentes
pasillos parten de una plataforma central redonda. La rata se sitúa en el centro y tiene que escoger uno de los
pasillos. Su misión es recordar los pasillos por los que no ha pasado antes. Si escoge un pasillo nuevo, se le da un
premio. Si escoge un pasillo en el que ya ha estado, no se le da recompensa. El único modo por el que la rata
puede resolver esta prueba es considerando señales espaciales, como la situación de un pasillo respecto a otros
objetos de la zona en la que está el laberinto. En otra prueba, se coloca a las ratas en un tanque que contiene agua
turbia. No nadan mal..., aunque en realidad lo que les preocupa es ponerse a salvo lo antes posible. Al principio, se
presenta una plataforma por encima del nivel del agua. Una vez que han aprendido dónde está, la plataforma se
sumerge justo por debajo del nivel del agua. Las ratas tienen que recordar dónde estaba la plataforma y servirse
de las señales espaciales del ambiente para guiarse nadando y salvarse. Las lesiones en el hipocampo afectan a la
memoria espacial, tanto en el laberinto radial como en el laberinto de agua.

22.6.4 Amígdala y Memoria Emocional Implícita

Como se viene analizando, el encéfalo contiene una variedad de mecanismos de memoria diferentes. El
recuerdo explícito, declarativo o consciente depende del hipocampo y de las zonas corticales relacionadas,
mientras que las numerosas formas que adopta el recuerdo implícito inconsciente están bajo el control de
mecanismos diferentes. Uno de los mecanismos de memoria implícita es el mecanismo del recuerdo emocional en
el que participan el núcleo amigdalino y las zonas relacionadas.
La amígdala actúa como un cruce de múltiples caminos en el cerebro y poseen conexiones extensas con
todos los sistemas sensoriales de la corteza. Los núcleos amigdalinos están cerca del hipocampo, pero no
participaría en la codificación de la memoria declarativa por sí misma. Participa en las emociones y puede agregar
a las memorias un “colorido emocional”. Como se describió en la Ficha Nº 21, las lesiones amigdaloideas hacen
que los animales sean menos temerosos. En seres humanos normales los eventos asociados con emociones fuertes
se recuerdan mejor que los eventos sin contenido emocional, pero en pacientes con lesiones bilaterales de la
amígdala, esta diferencia está ausente. Algunos, pero no todos los pacientes con lesiones tienen dificultad para
reconocer la expresión facial de miedo en otros.
En situaciones traumáticas, los mecanismos implícitos y explícitos funcionan a la vez. Posteriormente, si se
está expuesto a los estímulos que estaban presentes en el momento del trauma, lo más probable es que ambos
mecanismos se vuelvan a activar. A través del mecanismo del hipocampo se recuerda con quién se estaba y qué se
estaba haciendo en el momento en que el trauma sucedió, también se recordará en forma de hecho puro y frío
que la situación fue espantosa. A través del mecanismo del núcleo amigdalino, los estímulos provocarán la tensión
 20

de los músculos, alteraciones en las funciones autonómicas, así como la secreción de hormonas, entre otras
respuestas físicas y cerebrales (Fig. 22.10).
Debido a que estos sistemas se activan mediante los mismos estímulos y funcionan a la vez, los dos tipos de
memoria parecen formar parte de una función de memoria unificada. Sólo separando estos mecanismos, en
especial en los experimentos con animales y también en los importantes y raros casos humanos, se puede
comprender cómo funcionan simultáneamente los mecanismos de la memoria para dar lugar a funciones de
memoria independientes.
El resultado de la actividad del mecanismo de memoria explicita del hipocampo es el conocimiento
consciente de conocimientos o experiencias personales almacenados. El resultado de la actividad del núcleo
amigdalino es la expresión de respuestas emocionales de supervivencia. No obstante, se llega a ser conscientes del
hecho de que se está estimulado emocionalmente, lo que permite unir en la conciencia recuerdos explícitos de
situaciones pasadas con la activación emocional inmediata. De este modo, los recuerdos explícitos nuevos que se
crean acerca de recuerdos pasados también pueden adquirir un colorido emocional (Fig. 22.10).
Siguiendo con esta línea de pensamiento, parece lógico considerar una íntima relación entre la memoria
explícita y la memoria implícita emocional:
 los episodios de nuestra vida dan origen a emociones;
 el SL participa en la experiencia emocional,
 componentes del SL son cruciales para el mecanismo de la memoria explícita.

Tiene sentido recordar eventos que causan emoción porque es probable que sean importantes para el
individuo. Por esta razón, los mismos mecanismos que ponen al organismo en alerta, también instruyen al
encéfalo para que almacene un registro duradero del momento. En contraste con la memoria explícita, la memoria
procedural no tiene carga emocional. Si bien da placer ejercitar bien las capacidades de procedimiento, o
frustración frente a las fallas, esas emociones se unen a episodios individuales del uso de la capacidad y no a la
capacidad de procedimiento misma.

Figura 22.10. Memoria

emocional. A partir de una
situación emocional, se
establecen mecanismos
cerebrales del recuerdo
emocional (vía amígdala) y del
recuerdo de la emoción (vía
hipotálamo). Al recordar en un
futuro dicha situación
emocional, hay una
intersección de la memoria
explícita (vía hipocampo) y la
activación emocional (vía
amígdala) en la experiencia
consciente inmediata.

21.6.5 INTERVENCIÓN DE OTROS SISTEMAS CEREBRALES EN LA MEMORIA

Tálamo. Se llama amnesias diencefálicas a las originadas por lesiones que afectan a las estructuras
diencefálicas tales como el tálamo. Las lesiones bilaterales del tálamo (debidas a isquemias vasculares o a
traumatismos) dan origen a una amnesia anterógrada severa, similar a la que presentaba HM. El Síndrome de
 21

Korsakoff es un cuadro producido por las carencias vitamínicas secundarias al alcoholismo crónico. Las carencias
vitamínicas producen una degeneración neuronal que lleva al daño cerebral. Estos alcohólicos desarrollan
limitaciones de la memoria reciente y las pérdidas de la memoria se correlacionan bien con la presencia de
cambios patológicos en el tálamo y los tubérculos mamilares, que tienen extensas conexiones eferentes que van
hacia el hipocampo a través del fórnix. Los tubérculos mamilares se proyectan hacia el tálamo anterior a través del
fascículo mamilotalámico y, en los monos, las lesiones del tálamo producen pérdida de la memoria reciente. El
Síndrome de Korsakoff se caracteriza también por una severa amnesia anterógrada, pero acompañada por
fabulación de relleno y otros síntomas que testimonian el compromiso de otras estructuras cerebrales.

Sistema Colinérgico. Desde el tálamo, las fibras relacionadas con la memoria se proyectan hacia la corteza
prefrontal y desde allí hacia el prosencéfalo basal. Desde este último sitio hay una proyección colinérgica difusa
hacia la totalidad de la NC, la amígdala y el hipocampo, que proviene del núcleo basal de Meynert. Hay una
importante pérdida de estas fibras en la Enfermedad de Alzheimer, una demencia degenerativa que afecta al
cerebro de manera difusa llevándolo a la atrofia. La enfermedad está caracterizada por pérdida progresiva de la
memoria y desintegración de las funciones superiores (lenguaje, gnosias, praxias). Uno de los lugares en los que se
registran precozmente las lesiones degenerativas es en la región septal y basal.

Lóbulos Frontales. La memoria se altera tras lesiones frontales. Las lesiones en el córtex basal frontal
interrumpen circuitos de memoria y pueden provocar amnesia, pero indirectamente el lóbulo frontal reduce la
capacidad de aprendizaje en tanto esta implicado en la capacidad de planificación y organización de la
información. Por otro lado, permite la organización espaciotemporal y contextual de la información aprendida: la
memoria contextual y temporal, la capacidad no solo de aprender una información, sino de relacionarla con un
contexto y ordenarla en el tiempo de una manera adecuada. Los pacientes con lesiones frontales tienen dificultad
para valorar su propia capacidad de memoria, lo que se entiende por metamemoria.

Otras Regiones del Lóbulo Temporal. Las lesiones en otras partes de los lóbulos temporales además de los
hipocampos y amígdalas, con frecuencia también se asocian con disminución de la capacidad de almacenar nuevos
recuerdos. Esto es probablemente consecuencia de dos factores:
1) la asociación de las otras partes de los lóbulos temporales (cortezas de transición) con los hipocampos y, por
lo tanto, el fracaso del proceso habitual de consolidación de los recuerdos, y
2) el hecho de que el área de Wernicke, la sede principal de las operaciones intelectuales del encéfalo, esté
ubicada en el lóbulo temporal. La razón por la cual las lesiones que afectan el área de Wernicke podrían disminuir
el almacenamiento de recuerdos es quizá que la consolidación de los recuerdos requiere su análisis, de modo que
puedan almacenarse en asociación con otros de tipo similar.

Cerebelo. Las memorias implícitas no dependen de un único sistema neural. En el almacenamiento de la

información en estos tipos de memoria se han implicado sobre todo a los circuitos sensorio-motores, el cerebelo
(memoria procedural) y el núcleo amigdalino del lóbulo temporal (memoria emocional).

21.6.6 Consolidación de la Memoria Explícita

Los datos provenientes del estudio de la amnesia humana llevaron a postular que el "sistema
témporo-diencefálico" tendría un papel crucial en la memoria explícita, concretamente en la consolidación de este
tipo de memoria. Mediante el estudio de las lesiones con las modernas técnicas de imágenes (TC y IRM) y la
comparación con el efecto de lesiones experimentales en monos, se estableció con mayor precisión las estructuras
que componen este sistema: el hipocampo, la corteza parahipocámpica, ento y perirrinal, los núcleos talámicos
anterior, mediodorsal y sus conexiones con el tálamo medial, es decir, sólo algunas de las estructuras límbicas y del
tálamo. Como se mencionó, se estableció que las lesiones aisladas del núcleo amigdalino en el animal no afectan
esta forma de memoria. Tampoco lo hacen las lesiones frontales (aunque durante el funcionamiento normal estas
áreas podrían influir indirectamente por su papel en la atención y por la proyección de sus fibras sobre el
hipocampo).
Cuando se pide a los sujetos que recuerden la localización espacial de estímulos visuales, las imágenes de
TEP muestran una actividad aumentada en la corteza occipital, parietal y frontal derecha. Cuando se pide a los
 22

sujetos que recuerden una secuencia de letras y se les alienta para que se repitan y reciten esas letras
mentalmente, en silencio, mientras esperan que se les pregunte acerca de ellas, hay un aumento en la actividad en
diferentes áreas y se ven afectados ambos lados del cerebro. Estas formas de memoria no implican la participación
del hipocampo.
Es probable que la activación de la corteza prefrontal pueda ser común a todas estas formas de memoria.
Además, se ha sugerido como hipótesis que un sistema central ejecutivo, el cual controla la atención y el flujo de
información, forma parte de la memoria de trabajo o funcional. Esta forma especial de memoria será tratada en la
Ficha Nº 27.
Todavía hay mucho que aprender acerca de la codificación de la memoria declarativa. Sin embargo es
posible adelantar una hipótesis de trabajo acerca de los acontecimientos que llevan a la formación de memorias
conscientes de largo plazo. Esta hipótesis sostiene que la memoria inmediata depende de la actividad distribuida
en las áreas de asociación relevantes de la NC, activadas por los estímulos sensoriales que ingresan a ellas más la
corteza prefrontal. La actividad se proyecta hacia el lóbulo temporal medial y específicamente hacia la
circunvolución parahipocámpica y hacia las cortezas perirrinal y entorrinal. Desde esta última entra al hipocampo y
se le procesa de una manera que todavía no se conoce del todo bien. En este momento, tal como ya se describió,
la actividad es vulnerable. La información que sale del hipocampo lo hace a través del subículo y de la corteza
entorrinal y, de alguna manera, mantiene juntos y fortifica los circuitos en las áreas neocorticales desde las cuales
vienen los impulsos, formando a lo largo del tiempo las memorias estables remotas, que luego pueden activarse a
través de muchas claves diferentes.
Se piensa que luego del ingreso de la información (codificación) entra en juego este sistema. Su papel es el
de sostener la información durante un período de semanas hasta que se transfiere a la corteza en la que se
almacena a largo plazo de manera independiente (MLP) (Fig. 22.11). La MCP no depende de este sistema ni
tampoco las distintas formas de memoria implícita.

Figura 22.11. Almacenamiento a largo plazo.

El hipocampo puede almacenar información a
largo plazo durante semanas y transferirla
gradualmente a regiones específicas de la
corteza. El dibujo esquematiza un proceso de
memoria de material visual: 1) la entrada
(codificación) se realiza en las áreas visuales
de la corteza occipital; 2) luego se la deriva al
hipocampo donde puede conservarse por
semanas, y 3) hasta su almacenamiento más
permanente en la corteza visual. El esquema
de abajo amplia la región dentada del
hipocampo para mostrar las sinapsis en las
que se desarrolla el fenómeno de la
potenciación a largo término (PLT),
involucrado en el proceso de la MCP.

Regiones donde se Almacena la MLP. Mientras que el proceso de codificación para las MCP supone la
participación del hipocampo, parece claro que las MLP se almacenan en diversas partes de la NC. Por ej., Penfield
comunicó que la estimulación de ciertas porciones de la NC, en seres humanos, evocaba memorias detalladas de
acontecimientos que habían ocurrido en un pasado remoto, y que muchas veces se encontraban más allá del
poder para recordarlos voluntariamente. En apariencia, las diversas partes de las memorias (visual, olfativa,
auditiva, etc.) se ubican en las regiones corticales que se ocupan de dichas funciones y, de alguna manera, las
piezas se encadenan juntas de modo que todos los componentes se llevan al campo de la conciencia cuando esa
memoria se recupera.
Es interesante que la estimulación de algunas partes de los lóbulos temporales, en seres humanos,
produzca un cambio en la interpretación del ambiente que rodea al sujeto. Por ej., cuando se aplica el estímulo, el
 23

sujeto puede sentirse extraño aunque esté en un lugar familiar o puede sentir que lo que sucede en ese momento
ya ha sucedido antes. La aparición de un sentido de familiaridad o un sentido de extrañeza, en las situaciones
apropiadas, es probable que ayude al individuo normal a ajustarse al ambiente. En situaciones extrañas, uno debe
estar alerta y en guardia, mientras que en ambientes familiares la vigilancia se relaja. El sentimiento de
familiaridad inapropiado que aparece ante acontecimientos nuevos o en ambientes también nuevos, se conoce
clínicamente como el fenómeno de deja vu, nombre que procede de la expresión francesa que significa "ya visto
antes". El fenómeno aparece de tiempo en tiempo en individuos normales, pero también puede ocurrir como un
aura (una sensación que precede de manera inmediata a una convulsión) en pacientes con epilepsia del lóbulo
temporal.

Recuperación de la MLP. El desarrollo y la maduración del cerebro van conformando toda una red
neuronal, a través de la experiencia en la exposición ambiental. La corteza prefrontal, por lo visto en el Capítulo
19, estaría en un lugar privilegiado en la recuperación de la MLP en el cerebro humano. Esta corteza integra la
información que procede de las áreas de procesamiento unimodal y heteromodal, y de las zonas límbicas. De
manera que sus neuronas tienden a responder de forma similar ante estímulos o situaciones previamente
aprendidas. Esto va a significar que el trabajo integrativo del lóbulo frontal implicará la activación de las MLP.

22.6.7 Mecanismos Neurales de la Memoria

La memoria y el aprendizaje, como ya fuera destacado, están muy vinculados con los procesos de
plasticidad del SN. Como se verá con detalle en la Ficha Nº 23, se presume que el almacenamiento involucra
cambios de muy largo plazo en las uniones sinápticas relevantes, en los cuales juegan un papel rector los
neurotransmisores que intervienen en las sinapsis. Ello significa que durante las complejas interacciones entre las
estructuras que participan en el funcionamiento de la memoria se producen modificaciones en la efectividad de la
transmisión nerviosa. Éstas generalmente se acompañan también de modificaciones estructurales (plasticidad
estructural) que implican cambios intrínsecos y dinámicos de las membranas de las neuronas, así como cambios
estructurales química y genéticamente mediados que dan lugar a la síntesis de nuevas proteínas responsables del
aumento en el número de terminales presinápticas y del establecimiento subsiguiente de nuevas conexiones
neuronales.

22.7 TRASTORNOS ASOCIADOS A LA MEMORIA

La MLP es particularmente importante por cuanto su patología es la que clásicamente los especialistas
denominan "amnesia". Las quejas acerca de "pérdida de memoria", "mala memoria" o "poca memoria" de sujetos
enfermos o normales son también generalmente referidas a la MLP. En la práctica clínica clásica o tradicional se
reservaba el término amnesia para aquellos trastornos mnésticos graves y duraderos de la memoria explícita o
declarativa como los que acontecen tras el trauma craneoencefálico (amnesia traumática). Sin embargo, los
criterios diagnósticos modernos consideran la existencia de síndromes amnésicos debidos a enfermedad médica
(transitorio si dura menos de un mes o crónico si dura más de un mes), inducido por sustancias y no especificados.
Los criterios diagnósticos para el síndrome amnésico debido a enfermedad médica son los siguientes:
1 . El deterioro de la memoria se manifiesta por un déficit de la capacidad para aprender nueva información o
por la incapacidad para recordar información aprendida previamente.
2. El disturbio de memoria causa deterioro significativo en el funcionamiento social o laboral y representa una
declinación significativa del nivel de funcionamiento previo.
3. La alteración de la memoria no ocurre en el transcurso de un delirium o de un síndrome confusional, ni
cumple con los criterios de una demencia.
4. Hay evidencias desde la anamnesis, examen físico o pruebas de laboratorio de que la alteración es un
efecto directo de la enfermedad médica especificada en el diagnóstico.

22.7.1 Traumatismos de Cráneo

Es conocido que un traumatismo cerebral, por ej. un knoc out sufrido por un boxeador, produce una
pérdida de memoria que afecta a los eventos inmediatamente previos al golpe -amnesia retrógrada-. El sujeto
pregunta al despertarse “¿dónde estoy, cómo llegué aquí?”. El traumatismo también puede afectar a los eventos
 24

inmediatamente posteriores al golpe -amnesia anterógrada-; no recuerda cuándo se levantó del piso, cómo llegó al
vestuario, cuándo fue llevado a su casa. La interpretación es que el golpe interfirió con el proceso de consolidación
determinando la pérdida de la información que estaba en la MCP (la información inmediatamente previa al golpe).
Recién cuando los efectos del traumatismo comienzan a disiparse, la consolidación se recupera y los eventos
pueden comenzar a acumularse en la MLP.
Esta situación se repite en los traumatismos cerebrales severos, como los que ocurren en los accidentes de
tránsito. El paciente sufre una amnesia retrógrada variable, proporcional a la severidad del traumatismo.
Generalmente no recuerda el accidente, "sólo recuerdo que salí de mi casa", y otras veces la amnesia retrógrada
es más extensa, por ej. el paciente no recuerda lo sucedido durante los cinco meses previos al accidente. En estos
casos es interesante constatar que a medida que el paciente se recupera, la amnesia retrógrada se reduce, por ej.,
recupera progresivamente los eventos de cuatro meses antes, luego los de los tres meses previos y finalmente
puede quedar fijada como amnesia retrógrada de los 15 días previos al accidente. Esta constatación muestra que
la lesión no había afectado el almacén ya que si se hubieran borrado los registros obviamente no podría
constatarse la reducción de la amnesia retrógrada. La interpretación es que el traumatismo también afecta a los
mecanismos de recuperación. En esta situación los registros están conservados en la MLP, pero no son accesibles
hasta que los mecanismos de recuperación se restablecen.

22.7.2 El Síndrome de Korsakoff

El tipo más frecuente de amnesia anterógrada se ve como resultado de alcoholismo crónico y se llama
Síndrome de Korsakoff. Se piensa que se debe no tanto a los efectos del propio alcohol sino a la desnutrición que lo
acompaña, en particular a deficiencia de tiamina. Después de la muerte, pueden observarse en los estudios
anátomo-clínicos, cambios degenerativos en diversas áreas del SL, en particular en los cuerpos mamilares y el
tálamo anterior: ambas estructuras reciben fibras procedentes del hipocampo; sin embargo, desde luego no se
puede estar seguro de si otras regiones, como el propio hipocampo, pueden tener trastornos funcionales aunque
su apariencia macroscópica sea normal. De nuevo, el almacenamiento a largo plazo de recuerdos está trastornado
y no pueden recordarse las cosas por más de unos cuantos minutos sin un esfuerzo consciente. La víctima, en
consecuencia, suele parecer atrapada en una era pasada. Como ocurre con las agnosias relacionadas con la corteza
parietal, el paciente suele no darse cuenta de que algo está mal, y si se le confronta con hechos que no se ajusten
a su esquema de tiempo privado, puede empezar a confabular, es decir, a hacer fantasías elaboradas para explicar
las discrepancias; también puede volverse paranoide y agresivo y creer que hay cierto tipo de conspiración global
dirigida contra él.

22.7.3 Enfermedad de Alzheimer y Demencia Senil

La Enfermedad de Alzheimer (EA) se caracteriza por una pérdida progresiva de la MCP seguida por una
pérdida general de las funciones cognitivas y muerte en edad mediana. Un deterioro similar en los individuos más
viejos se llama demencia senil de tipo Alzheimer, pero con frecuencia se le llama simplemente EA; explica entre 50
y 60% de los casos de demencia senil. Los pacientes con esta enfermedad terminan necesitando atención las 24
horas. Como 10 a 15 % de la población que supera los 65 años y casi 50% de la que supera los 85 tienen algún
grado de demencia, la condición constituye no sólo un serio problema médico sino también una carga económica
de magnitud creciente a medida que aumenta la gente de edad avanzada en las poblaciones de los países
desarrollados.
Los cambios precoces de la EA incluyen una disminución del metabolismo y del flujo sanguíneo en la corteza
parietal superior; estos cambios suelen ser bilaterales. La muerte celular en los cerebros con Alzheimer es muy
severa en la región de la corteza entorrinal, pero también hay degeneración extensiva del lóbulo temporal y del
parietal (Fig. 21.13). No sorprende, entonces, que los pacientes con EA presenten los síntomas del síndrome de la
amnesia y una variedad de otros problemas de la memoria.
Además, afecta a la memoria, la pérdida de fibras nerviosas colinérgicas en la corteza cerebral, y mucho
más importante, hay una gran pérdida de neuronas colinérgicas en el núcleo basal de Meynert y núcleos
relacionados, que contienen los cuerpos celulares de las neuronas, también colinérgicas, que se proyectan hacia el
hipocampo, la amígdala y la totalidad de la NC. En la EA se obtiene, algunas veces, mejorías temporales modestas
con fármacos de acción central que inhiben la acetilcolinesterasa y, por tanto, disminuyen la degradación de la
acetilcolina, pero este tratamiento no tiene efectos sobre el proceso degenerativo subyacente.
 25

Figura 21.13.
Representación
esquemática de la
distribución y la gravedad
de la degeneración del
cerebro en un caso de
Alzheimer promedio.
Cuanto más oscura es el
área, más pronunciada es la
degeneración. A, vista
lateral; B, vista medial del
cerebro.

La degeneración selectiva que acompaña al envejecimiento aparece en tres tipos diferentes de células del
SNC, lo cual causa tres enfermedades diferentes, progresivas, invalidantes y al final mortales. La degeneración de
las neuronas colinérgicas en el prosencéfalo basal se asocia, como se acaba de hacer notar, con la EA; la
degeneración de las neuronas dopaminérgicas de la sustancia negra acompaña a la Enfermedad de Parkinson
(Ficha Nº 13) y la degeneración de las neuronas motoras colinérgicas en el tallo cerebral y en la médula espinal se
asocia con una de las formas de esclerosis lateral amiotrófica (ELA). Las tres formas del padecimiento son
principalmente esporádicas, pero también existen formas de tipo familiar. El 15 % de los casos de ELA son de tipo
familiar, y en 40 % de éstos existe una mutación en el gen para la superóxido dismutasa (SOD) en el cromosoma
21. Una SOD defectuosa podría permitir la acumulación de radicales libres y así destruir neuronas.

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