Aves es una clase de animales vertebrados homeotermos con los miembros anteriores

transformados en alas, el cuerpo cubierto de plumas y un pico córneo sin dientes. Para
reproducirse ponen huevos que incuban hasta su eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves —plural del latín avis—3 y se encuentra
dentro de los clados Theropoda, Dinosauria, Archosauria y Sauropsida, dentro de la
superclase Tetrapoda.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios terópodos en el Jurásico, hace entre

ciento cincuenta y doscientos millones de años y son los únicos dinosaurios que
sobrevivieron a la extinción masiva del final del Mesozoico. La sangre caliente, que es
la característica más notable que comparten con los mamíferos, es resultado de
evolución convergente, pues no existió un ancestro común a ambos grupos que tuviera
este rasgo. Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de diez mil
especies actuales4 5 (más 153 extintas en tiempos históricos).5 Las aves son los
tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en
comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves
no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN han
empezado a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los ecosistemas terrestres, en los acuáticos continentales, y
algunas están adaptadas a alimentarse en la superficie marina. Su tamaño puede ser
desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los
comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, los cuidados
parentales, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos.
La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas
y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las
aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son
populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para
rellenar almohadas y se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus
plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son
reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios
erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los
últimos quinientos años se han extinguido más de ciento cincuenta especies como
consecuencia de actividades humanas6 y, hasta el año 2023 son más de mil
trescientas las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su
conservación.7

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a las aves se denomina

ornitología.

Origen y evolución

Artículo principal: Evolución de las aves

Véase también: Aves fósiles

El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves

Artículo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las
aves son dinosaurios terópodos.8 Más específicamente, son miembros de
Maniraptora, un grupo de terópodos que incluye también, entre otros, a dromeosaurios
y oviraptóridos.9 A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-
avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara
entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la
provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños
dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de
límites.10

La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo
más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos.
Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromeosaurio basal Microraptor tiene
características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios
más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro
de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de
planear.11 12 Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los
primeros fósiles transicionales encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a
finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes,
dedos de la mano con garras y una larga cola similar a la de los lagartos, pero tiene alas
finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No
se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y
primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro
real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que
Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros
grupos de dinosaurios,13 y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las
aves que Archaeopteryx.14

Hipótesis alternativas y controversias

Han existido algunas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las
primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de
arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). El consenso
académico no toma en serio estas ideas, y a partir de nuevos descubrimientos y
estudios, se ha cimentado como hecho científico el origen de las aves a partir de
dinosaurios no avianos.15 16

Los dinosaurios ornitisquios —que en griego significa «con cadera de ave»—

compartían con las aves modernas la estructura de la cadera. Sin embargo, las aves se
originaron a partir de los dinosaurios saurisquios —gr. «con cadera de lagarto»—, y por
lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17 De hecho, una estructura
de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos
peculiares conocidos como Therizinosauridae.

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo

Cretácico.18 Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con
garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos
grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas,
como Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,18 las colas de las aves
más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue
Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus
huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes
ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como
las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de
semillas.18 Otros linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado,
como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.19

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la

pesca en ambientes marinos que sus miembros perdieron la capacidad de volar y se
hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema,
Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.18

Aves

Archaeopteryx

Pygostylia

Confuciusornithidae

Ornithothoraces

Enantiornithes

Ornithurae

Hesperornithiformes
Neornithes

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 200718

Radiación evolutiva de las aves modernas

Los linajes basales de aves modernas (subclase Neornithes) se originaron al comienzo

del Cretácico Superior, hace unos 90 millones de años, según estimaciones
filogenéticas usando relojes moleculares.20 Pero existen muy pocos fósiles que
confirman la existencia de aves modernas en el Cretácico. Uno de ellos es Vegavis,21
Las aves modernas se dividen en dos infraclases: Palaeognathae y Neognathae. En
Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y las ratites. Los Neognathae a su vez se
dividen en dos clados, Galloanserae (patos, gallos y formas afines) y Neoaves (el resto
de las aves modernas), que se originaron hace unos 80 millones de años.20 No existe
acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado
Neoaves, si antes o después del límite Cretácico-Terciario, cuando desaparecieron los
demás dinosaurios.22 Este desacuerdo se debe en parte a la ambigüedad en las
evidencias. La datación molecular sugiere que la radiación comenzó en el Cretácico,22
23 mientras que los fósiles de Neoaves no aparecen sino entrado el Terciario.24 Sin
embargo, las dataciones moleculares más recientes sugieren que la radiación principal
de Neoaves fue contemporánea con el evento de extinción masiva, que junto a lo
fragmentario del registro fósil en este período, podría reconciliar las dos
perspectivas.20 De cualquier manera, es claro que la aves modernas experimentaron
una gran radiación adaptativa a comienzos del Terciario y para el final del Mioceno ya
existían la mayoría de los géneros de aves actuales. Las aves modernas sufrieron un
evento importante de extinción al final del Pleistoceno, cuando se estima entre 1 300
and 1500 especies de aves se extinguieron debido a cambios climáticos y la actividad
humana.25 El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 98005 y
10 050.26 Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de
ADN de todas las aves podrán identificarse numerosas nuevas especies mediante
identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las
diferencias de ADN.27

Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han

diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de

aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los
demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada
casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el
origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias
genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos
ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado
avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o
diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la
explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores
habituales de sus territorios de origen.27 Este es el caso de los pinzones de Darwin,28
en las Galápagos, de los mieleros hawaianos29 o de las vangas en Madagascar.30 La
diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en
ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas
volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía y filogenia

Filogenia con otros tetrápodos

Las aves junto con los reptiles y mamíferos se clasifican en un clado llamado Amniota,
actualmente corroborado por los análisis genéticos y su desarrollo embrionario. De
acuerdo con las evidencias fósiles las aves evolucionaron de dinosaurios terópodos
durante el Jurásico, lo cual indica que las aves son un grupo de dinosaurios vivos que
alcanzaron un gran éxito evolutivo. Este escenario también esta respaldado por las
secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus
canadensis. Sus parientes más cercanos vivientes son los cocodrilos (orden
Crocodilia) con quienes conforman el clado Archosauria, el cual no solo esta
respaldado molecularmente sino también morfológicamente.31

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para las aves con
respecto a otros tetrápodos vivos (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de
Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Puede notarse que las aves se
agrupan en lo profundo del árbol reptiliano:32 33 34 35 36 37

Tetrápoda

Amphibia

Amniota

Mammalia

Sauropsida (también Reptilia sensu stricto)

Lepidosauria

Sphenodontia

Squamata

Archelosauria

Testudines
Archosauria

Crocodilia

Dinosauria

Aves

Tyrannosauroidea (Tyrannosaurus)

Ornithischia (Brachylophosaurus)
La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en
su libro Ornithologiae, publicado en 1676.38 Carlos Linneo modificó aquel trabajo en
1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.39 Las aves están
categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía
filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros
bípedos).40

Clasificación cladística

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como

consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los
siguientes clados:

Rango del clado Nombre del clado

(Mundo) Biota

Sin rango Cytota

Sin rango Neomura

Sin rango Proteoarchaeota

Sin rango Eukaryomorpha

Dominio Eukaryota

Sin rango Opimoda

Sin rango Podiata

Sin rango Amorphea

Sin rango Obazoa

Sin rango Opisthokonta

Sin rango Holozoa

Sin rango Filozoa

Sin rango Apoikozoa

Reino Animalia

Subreino Eumetazoa
Sin rango ParaHoxozoa

Sin rango Bilateria

Superfilo Deuterostomia

Filo Chordata

Subfilo Vertebrata

Infrafilo Gnathostomata

Sin rango Eugnathostomata

Sin rango Teleostomi

Sin rango Osteichthyes

Clase Sarcopterygii

Sin rango Rhipidistia

Sin rango Tetrapodomorpha

Sin rango Eotetrapodiformes

Sin rango Elpistostegalia

Sin rango Stegocephalia

Superclase Tetrápoda

Sin rango Reptiliomorpha

Sin rango Amniota

Clase Sauropsida

Sin rango Eureptilia

Sin rango Romeriida

Subclase Diapsida

Sin rango Neodiapsida

Sin rango Sauria

Sin rango Archelosauria

Infraclase Archosauromorpha

Sin rango Crocopoda

Sin rango Archosauriformes

Sin rango Eucrocopoda

Sin rango Archosauria

Sin rango Avemetatarsalia

Sin rango Ornithodira

Sin rango Dinosauromorpha

Sin rango Dinosauriformes

Sin rango Dracohors

Superorden Dinosauria

Orden Saurischia

Sin rango Theropoda

Sin rango Eutheropoda

Sin rango Averostra

Sin rango Tetanurae

Sin rango Orionides

Sin rango Tetanurae

Sin rango Avetheropoda

Sin rango Coelurosauria

Sin rango Tetanurae

Sin rango Tyrannoraptora

Sin rango Maniraptoromorpha

Sin rango Maniraptoriformes

Sin rango Maniraptora

Sin rango Pennaraptora

Sin rango Paraves

Sin rango Eumaniraptora

Sin rango Avialae

Clase Aves
Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes
del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define
comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las
aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.41 Archaeopteryx, perteneciente al
Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta
ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para
agrupar solamente a las modernas (Neornithes), excluyendo a las aves antiguas con
dientes, como Archaeopteryx, Enantiornithes y Hesperornithiformes42 en parte para
evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los
animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.43 44 45

Filogenia de aves modernas según Yuri, T. et al. (2013).46

Aves

Palaeognathae

Struthioniformes47 (Avestruz)

Notopalaeognathae

Rheiformes (Ñandús)

Novaeratitae

Casuariiformes (Casuarios y emú)

Apterygiformes (kiwi)

†Aepyornithiformes (Pájaro elefante)

Tinamiformes (tinamús)

†Dinornithiformes (moas)

Neognathae

Galloanserae
Galliformes (Pavos, gallos, perdices, faisanes)

Anseriformes (Ánades y arucos)

Neoaves

Strisores

Caprimulgiformes47 (Chotacabras)

Steatornithiformes (Guácharo, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Nyctibiiformes (Nictibios, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Podargiformes (Podargos, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Apodiformes (vencejos; también se incluyen los colibríes, pero en la taxonomía de

Sibley-Ahlquist, los colibríes están separados de los Apodiformes como un nuevo
orden (Trochiliformes); sin embargo, los colibríes y vencejos tienen entre sí similitudes
anatómicas y diversos autores no aceptan dicha separación.48 49 )

Columbaves

Otidimorphae

Musophagiformes (turacos)

Otidiformes (avutardas y sisones)

Cuculiformes (cuclillos)

Columbimorphae

Columbiformes (Palomas y tórtolas)

Mesitornithiformes (Mesitos; sus relaciones taxonómicas son inciertas, unos expertos

los sitúan en su propio orden Mesitornithiformes, mientras que otros los mantienen en
el orden gruiformes,48 50 tras haber sido clasificados inicialmente en galliformes.)

Pteroclidiformes (Gangas y ortegas)

Gruiformes (Rascones, fochas y grullas)

Aequorlitornithes

Mirandornithes

Phoenicopteriformes (flamencos)

Podicipediformes (Zampullines y somormujos)

Charadriiformes (Gaviotas, charranes, chorlitos y afines)

Ardeae

Eurypygimorphae

Phaethontiformes (rabijuncos)

Eurypygiformes (garza del sol y kagú)

Aequornithes

Gaviiformes47 (colimbos)

Austrodyptornithes

Procellariiformes (albatros, pardelas y petreles)

Sphenisciformes (pingüinos)

Ciconiiformes (cigüeñas)
Suliformes (alcatraces, anhinga, rabihorcados, etc.)

Pelecaniformes (pelícanos; la taxonomía de este orden es controvertida y no hay

acuerdo en las familias que deben incluirse. La taxonomía tradicional es
completamente diferente de la aceptada actualmente por la mayoría ya que incluye a
los actuales suliformes,51 mientras que las investigaciones más recientes indican que
las similitudes entre estas familias son el resultado de la evolución convergente en
lugar de por tener ancestros comunes, y por ello el grupo así definido era polifilético.
Por eso se definieron los órdenes Suliformes y Phaethontiformes.52 En la actualidad el
orden Pelecaniformes incluye también a las familias:48 Balaenicipitidae (picozapato),
Scopidae (ave martillo), Ardeidae(garzas) y Threskiornithidae (ibis y espátulas).

Inopinaves

Opisthocomiformes (hoatzin)

Telluraves

Accipitrimorphae
Cathartiformes (Cóndores y zopilotes)

Hasta la década de 1990, los buitres americanos han sido considerados

tradicionalmente como miembros del orden Falconiformes.53 Sin embargo, a finales
del siglo XX algunos ornitólogos argumentaron que los catártidos están más
estrechamente emparentados con las cigüeñas, en base al cariotipo,54 datos
morfológicos,55 y comportamiento.56 Por lo tanto algunas autoridades los colocan en
el orden Ciconiiformes junto con las cigüeñas y garzas;57 Esta posición ha sido
cuestionada como una simplificación desmesurada.58 59 Se comprobó también que
un estudio inicial de la secuencia de ADN estaba basado en datos erróneos y fue
posteriormente retirado.60 61 62

En consecuencia, existe una tendencia reciente de colocar los buitres americanos en

el orden de los Cathartiformes, un orden independiente que no está estrechamente
emparentado ni con las aves de rapiña ni con las cigüeñas o garzas.63 Eso es el caso
con la lista provisional de aves de América del Sur de la AOU, que coloca la familia
Cathartidae en el orden de los Cathartiformes.64

Accipitriformes (Águilas, milanos, ratoneros; clasificaciones recientes dividieron al

orden Falconiformes en dos; la familia Falconidae permanece en el orden
Falconiformes, y el resto son situados en el orden Accipitriformes.65 )

Afroaves

Strigiformes (Búhos, lechuzas, tecolotes, cárabos, mochuelos)

Coraciimorphae

Coliiformes (Pájaros ratón)

Cavitaves

Leptosomiformes (Curol)

Eucavitaves

Trogoniformes (trogones y quetzales)

Picocoraciae

Bucerotiformes (Calaos y abubillas)

Coraciiformes (Martines pescadores, motmots, abejarucos y carracas)

Piciformes (Pájaros carpinteros, tucanes y barbudos)

Australaves

Cariamiformes (Cariamas)

Eufalconimorphae

Falconiformes (Halcones y caracarás)

Psittacopasserae

Psittaciformes (Loros)

Passeriformes (Pájaros)
Clasificación de las aves modernas

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,40

en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves
propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes
dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de
ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han
producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en
metodologías de un mismo tipo.40 Estos estudios dejan un panorama contradictorio
en el que los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de
filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o
menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos
descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en
morfología,40 con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión
de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación
de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.40 66 Con
estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen
resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de
los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser
acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el análisis combinado de
todas las fuentes de evidencia.40

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se

presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores
(2008),66 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias
alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de
aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la
monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos
clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las
relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de
politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain &
Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves
en dos ramas: Metaves y Coronaves.67 68 Aunque esta división se basa en un único
gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir
de estudios del ADN mitocondrial.69 La validez de Metaves y Coronaves dependerá de
futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con
letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser
redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más detalles dentro de los órdenes.

Neornithes

Palaeognathae

Struthioniformes

Tinamiformes

Neognathae

Otras aves (Neoaves)

Galloanserae
Anseriformes

Galliformes

Clasificación de las aves modernas

basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

Palaeognathae (Clado R)

Struthioniformes (avestruz, kiwis, emús, casuarios y ñandúes; parafilético con

Tinamiformes)

Tinamiformes (tinamúes; derivado dentro de Struthioniformes)

Neognathae (Clado Q)

Galloanserae (Clado P)

Anseriformes, como el cisne

Galliformes, como la gallina

Neoaves

Clado O

Podicipediformes como el zampullín

Phoenicopteriformes (flamencos)

Phaethontiformes (rabijuncos)
Pterocliformes (gangas)

Mesitornithidae (mesitos)

Columbiformes (palomas)

Clado N

Eurypygidae (tigana)

Rhynochetidae (kagú)

Clado M (Cypselomorphae)

Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafilético con el clado L)

Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)

Apodiformes, como el vencejo y el colibrí

Aegotheliformes, como el egotelo

Opisthocomiformes (hoatzin)

Clado K

Clado J

Otididae (avutardas)

Cuculiformes (cucos)

Gruiformes, como la grulla

Clado I

Musophagidae (turacos)

Clado H («Aves acuáticas superiores»)

Gaviiformes (colimbos)

Sphenisciformes (pingüinos)

Procellariiformes (albatros y petreles)

Ciconiiformes, como la cigüeña (parafilético con Pelecaniformes)

Pelecaniformes, como el pelícano (parafilético con Ciconiiformes)

Clado G

Charadriiformes, como la gaviota (que incluye además al Llanero y a los torillos)

Clado F («Aves terrestres superiores»)

Clado E

Accipitriformes como el águila

Cathartiformes, como el cóndor andino

Strigiformes, como la lechuza

Coliiformes, como el pájaro ratón

Clado D

Leptosomatidae (carraca curol)

Trogoniformes, como el quetzal

Clado C

Coraciiformes, como el martín pescador (parafilético con Piciformes)

Piciformes, como el tucán y el carpintero (derivado dentro de Coraciiformes)

Cariamidae como la chuña

Clado B

Falconidae, como el halcón

Clado A

Psittaciformes, como el guacamayo

Passeriformes, como el gorrión

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi (2007)
basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,40 o la de
la clasificación tradicional (llamada de Clements),5 o la de Sibley y Monroe (Taxonomía
de Sibley-Ahlquist),70 basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo amplia
aceptación en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución

El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las

acciones antrópicas.71

Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres. Están presentes en todos
los continentes, incluso en el territorio antártico, donde anidan las colonias de petreles
níveos, las aves más australes.72 La mayor diversidad de aves se da en las regiones
tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,73 74
seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos
son las de Nueva Zelanda,75 Madagascar76 y Australia, las cuales, a diferencia de las
de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones
superiores endémicos.77 78 La región biogeográfica con mayor número de especies,
con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico (que incluye
América del Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31
familias son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región
biogeográfica.27

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de

unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que
en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por
tasas de extinción más altas.79 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en
el mar; algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,80 y se sabe
que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.81

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas
por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común,
por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza en buena parte del
mundo.82 Otras introducciones han sido accidentales; este es el caso de varias
especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos
escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,83 Sudamérica
y Europa.84 Algunas especies, como la garcilla bueyera,85 el chimachimá,86 o la
cacatúa galah,87 se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas
de distribución original gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados
para ellas.

Anatomía y fisiología

Anatomía externa de un ave.

La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefría militar.

Artículo principal: Anatomía de las aves

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de
adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte
para facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado por huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les
confiere ligereza. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato
respiratorio.88 Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas
craneales.89 Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna
vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las
inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre
numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas
anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula,
dado que están fusionadas.90 Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la
pelvis para formar el sinsacro.89 Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado
para el anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no
voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.91

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en
anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.92 La mayor
parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y
algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.93

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones
extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de
urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga
urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como
desperdicio semisólido.94 95 Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser
facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos
nitrogenados en forma de amoníaco.96 Las razones de esto son diversas y no están del
todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes
de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren
poco nitrógeno, y a las bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones
cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas
aves pueden pasar a ser uricotélicas.97 98 Pueden excretar también creatina, en vez
de creatinina como los mamíferos.89 Esta materia, así como la fecal de los intestinos,
es expulsada a través de la cloaca del ave.99 100 La cloaca es una abertura
multifuncional: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus
cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente muchas
especies regurgitan egagrópilas.101

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo

ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para
triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.102 La mayoría de las aves
están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.103 Algunas aves
migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas
proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.104

Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se

mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un
elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media
interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con
variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas
notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos
mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de
regularla pocos días después.105

Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.89
Tras la inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo
a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con
los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a
los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire
almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en
los pulmones. De este modo los pulmones de un ave reciben un suministro constante
de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.106 La producción de
sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas
timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se
separa.107
Modelo didáctico de un corazón aviar.

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos
ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al
contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico
izquierdo).89 La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema
porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura
pélvica y la cola, llega al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos
tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.108

El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave.89 La parte más
desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo,
mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan
patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del
nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus
depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra
sus atacantes,109 y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una
potente neurotoxina en su piel y plumas.110

Sentidos

Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para
algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran
orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de
magnetita en el cráneo de las aves, mineral que ayuda a la orientación ya que funciona
como una brújula.

Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en
especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser
humano.111 La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000
conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,112 cinco veces más. Los ojos de las
aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen
correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparación, en el hombre
representan el 1 % de dicho volumen).112 Las aves acuáticas tienen lentes flexibles
especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.89
Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes,
martinetes, halcones, colibríes, etc.).112 Las aves nocturnas tienen generalmente un
campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede
girar más de 250°).112 Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina conos
sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.111 113 Esto les
permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves
muestran patrones ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano.
Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con
visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos
de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es
mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.114 La
luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos
buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el
ultravioleta, dejados en el suelo por los roedores.115 Los párpados de un ave no se
usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un
tercer párpado que se mueve horizontalmente.116 La membrana nictitante también
cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.89 La retina
de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado
pecten.89 La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones,
como el cormorán grande.117 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un
amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los
búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo
visual.118

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones
notables como los kiwis,119 las aves carroñeras americanas,112 120 y los albatros y
petreles.121 Se ha comprobado que estos últimos son capaces de localizar a sus
presas, en particular el aceite de pescado, por el olfato.122 123

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está
cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus,
forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una
presa en completa oscuridad solo con la audición.111 Sin embargo la ausencia de
orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos
provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas
son capaces de desplazarse en la oscuridad gracias a que sus oídos están adaptados a
la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un
solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada sino recta, al
contrario que en los mamíferos.112 124

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua sino en el fondo y en

la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el
hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el
sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir
durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos
corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la
boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos
serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.125

Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los

mamíferos125 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente
numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar
su alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos
Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las
crías de numerosos paseriformes y Picinae.112

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en
los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre; el
órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.111 La existencia de este
sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang
Wiltschko en los petirrojos europeos.126

Cromosomas sexuales

El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las

hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la
hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos,
lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas
sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z,
no determinan el sexo de la descendencia. Al contrario de lo que ocurre en los
mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son
diferentes en el macho (XY) y similares en la hembra (XX).89

En todas las especies de aves el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin
embargo un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos
cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la proporción de sexos en
la descendencia; a mayores temperaturas, más cantidad de hembras y viceversa;127
pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de
determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el
desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas
los machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo
mismo a las hembras.128

Piel, plumaje y escamas

Artículo principal: Plumaje

Véanse también: Pluma, Pluma de vuelo y Plumón.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca y no posee

glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es la glándula
uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su
plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves
acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.129

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan
aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación,
y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.89 Hay varios tipos de
plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas
de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la
cola, que sirven como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las
rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen
frente a agentes adversos) y el plumón (que evita la pérdida de calor).93 Las plumas
son formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series
específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de
plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de
las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad,
posición social,130 y sexo.131

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha

mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la
terminología Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las
variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como
plumajes «alternativos».132 La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque
algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar
solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los
paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo
con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la
terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más
internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y
esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras
primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se
superponen.133 Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden
todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de
volar.134 Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan
comenzando desde el par más interior;133 sin embargo, se observan mudas
centrípetas de plumas de la cola en Phasianidae.135 La muda centrífuga es diferente
en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que
comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de
modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.133 136 El
patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia
afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.137

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo

que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del
abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la
incubación.138

Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.139 El pico se usa para
extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la
glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan
como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de
la pluma.140 Esto puede complementarse con secreciones de ácido fórmico de las
hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como «baño de
hormigas», para quitarse los parásitos de las plumas.141

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico,
las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el
metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La
mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en
los casos de los martines pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de
las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.142

Vuelo

Artículo principal: Vuelo de las aves

Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de
vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo
usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves
han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero,
dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el
supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles
alares.89 La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave;
muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo
de planeo que requiere menos energía. La altitud de vuelo de las aves presenta un
rango enorme, pues varía desde el nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m.143
144

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de

especies extintas carecían de la capacidad de volar.145 Las aves no voladoras a
menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de
recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.146 A pesar de que no pueden
volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a
través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos
acuáticos.147

En cuanto a por qué muchas aves vuelan en formación en "V" cuando lo hacen en
grupo, esto es para beneficiarse de la eficiencia energética al aprovechar el vuelo en
estela y facilitar la navegación durante las migraciones. Cuando un ave vuela, crea un
flujo de aire ascendente detrás de sus alas. Al volar detrás de otra ave en formación en
"V", las aves siguientes pueden posicionarse de manera que aprovechen este flujo
ascendente, lo que les permite reducir la resistencia aerodinámica y ahorrar
energía.148

Dimensiones

La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,149 y

2,8 g,105 y envergadura alar de unos 78 mm.150 El ave actual más grande es el
avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los
huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.151 Las aves
más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes
que medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta,
al menos, el siglo XVI.152 153 El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es
la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y
unos 500 kg de peso.154 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de
Australia.155

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales
voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.156 157 La
gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha
descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–
80 kg.157 Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las
más pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la
avutarda kori.158 El cóndor andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora
de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm, con una
envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.157 159
Ritmos biológicos

La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biológicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común,
como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves son diurnas,
pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son
nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen
un ritmo basado en las mareas.160

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las
aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de
comportamiento (como, por ejemplo, el zugunruhe) o una muda para preparase para el
viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones
diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los
ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente
prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad

La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres
o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatros, petreles
y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.161
Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos
sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la
estación),162 o la neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia

Artículo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver rompecabezas.
Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener
inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades
cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las
aves más inteligentes;163 los loros son también capaces de demostraciones
sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es
difícil definir el término «inteligencia» y también el distinguir aquello que es parte del
dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus
capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los
cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus
semejantes.164 Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación
espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir
nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación.

Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de

servirse de un objeto como utensilio.165 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es
capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre.
Ciertas aves son también capaces de contar, como los loros, que son también
conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que
dicen y utilizar su vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir arcilla

para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.166

Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de

«meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador
puede ver o no.167

Comportamiento

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y
chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se
alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.168

Dieta y alimentación
Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar,
frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras
aves.89 Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a
procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias
para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se
concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para
conseguir comida son consideradas especialistas.89 Las estrategias de alimentación
de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose
sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los
colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico
especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.169 Los
kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca
de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes
y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.89 170 Los
colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua,
usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,80 mientras que los alcatraces,
martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen en picado
en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se
alimentan filtrando el agua.171 172 Otras aves, como los gansos y los patos
nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se
incluyen las fragatas, las gaviotas,173 y los págalos,174 son cleptoparásitas, es decir,
roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional,
pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de
cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que
obtenían en promedio solo el 5 % de su comida, y como máximo un 40 %.175 Hay otras
aves que son carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados
en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas
aves de presa lo hacen solo como oportunistas.176

Ingesta de agua

La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve

reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.177
Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua,
jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la
urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de
su alimento. También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la
temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se
produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.178 Las aves marinas
pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas en la cabeza que usan para
eliminar el exceso de sal, que expulsan a través de las fosas nasales.179

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza
para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies,
especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones
tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin
necesidad de echar para atrás la cabeza.180 Algunas especies del desierto dependen
de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en
grandes números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las
plumas mojadas del vientre.181

Migraciones y desplazamientos

Artículo principal: Migración de las aves

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de

temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de
alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie.
Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los
cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas
aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e
invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y

reducen el tamaño de algunos de sus órganos.104 182 La migración es una actividad
que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y
océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo
de unos 2500 km y las aves limícolas de unos 4000 km,89 aunque la aguja colipinta
puede llegar a volar 10 200 km sin parar.183 Las aves marinas también llevan a cabo
largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría,
que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose
en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al
año.184 Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho
pero sin una ruta establecida. Los albatros, que crían en el océano Antártico, a menudo
realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.185

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el
récord de migración más larga sin paradas, unos 10 200 km

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario
para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos
boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y
ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a
disponibilidad de alimentos.186 También pueden realizar desplazamientos pequeños
dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven
hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones
parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y
machos subdominantes) migran.187 En algunas regiones, la migración parcial puede
ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas; en Australia,
algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el
32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.188 La migración altitudinal es
un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a
mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes
menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y
normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de
comida.189 Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se
desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La
mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos,
irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.190

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias
se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de
1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales)
en 13 días, cubriendo una distancia de 5150 km.191 Las aves se orientan durante la
migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las
estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un
reloj interno para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.89 La
orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones
alrededor de los polos celestes.192 En algunas especies, esto es reforzado además
con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores
especializados.193
Comunicación

Véase también: Vocalización de las aves

Con el plumaje y la exhibición, la tigana busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las

señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de
una sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;194 para

indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de la
tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.195 Las
variaciones del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre
especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se
conforman de acciones habituales como acicalarse las plumas, picotazos y otros.
Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la
formación de parejas.89 Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a
menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos
distintos;196 el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de
dichas exhibiciones.197

Duración: 22 segundos.0:22

Canto de un mirlo común.

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, ocurren en la siringe y
son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta
comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados
de la siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos
sonidos.107 Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el
cortejo (atracción de la pareja,89 evaluar las posibles parejas198 ); para proteger y
marcar el territorio;89 para la identificación de otros individuos (como cuando los
padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);199
o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones,
incluyen información específica de la naturaleza de la amenaza;200 y además algunas
aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies.201
Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la
comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género Coenocorypha
producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,202 los pájaros carpinteros
realizan tamborileos para marcar territorio,103 y la cacatúa enlutada hacen llamados a
base de golpes usando herramientas.203

Sociabilidad

El quelea común, el ave más numerosa del mundo,204 se agrupa en enormes

bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos
familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de
agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de
alimento.89 Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en
hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran
cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo
de bandadas compuestas por un pequeño número de diferentes especies unidas para
la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia
potencial por los recursos.205 No todo son beneficios: entre los costes que presentan
las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves
dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en
la búsqueda de alimento.206

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves.
Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de
peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.207 Los cálaos tienen
una relación mutualista con la mangosta enana: se alimentan juntos y se alertan de la
cercanía de aves de presa y otros depredadores.208

Descanso

Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para
dormir.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna
están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a
menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de
descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido
y escapar de las amenazas;209 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y
usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en
exceso de sus territorios.210 Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser
posibles en vuelo.211 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de
onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta
habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los
laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la
bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.212 Es bastante
normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de calor
corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.213 Los dormideros son
a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.214
Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico
debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy
común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en
climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo
de bloqueo en el tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras
duermen. Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan
subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,215
como hacen también los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un
estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas;
hay unas 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibríes,216 egotelos y
chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de
hibernación.217

Cópula de dos ostreros euroasiáticos.

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la

mayoría de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de
rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse
con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.

Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de

una cubierta calcárea dura (el cascarón).218
Tipos de emparejamiento

Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un

sistema poliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de
los pollos, y las hembras compiten por los machos.219

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las
parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar
varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.220 La
monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las
especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.221 En
muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja («infidelidades») son
comunes.222 Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y
hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado
de cópulas forzadas, como en el caso de los patos y otras anátidas.223 Los beneficios
de estas cópulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores
genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea
infértil, y para los machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado
parental.224 En las especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes,
los machos vigilan estrechamente a sus parejas; esta adaptación aumenta la
probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.225

Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia,

poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.89 Los sistemas poligámicos
se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la
necesidad de los machos.89 Algunas especies usan más de uno de estos sistemas
según las circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por

lo general realizada por el macho.226 La mayor parte de estas exhibiciones son
bastante simples e incluyen algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy
elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los
realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea227 y los bailarines del
Neotrópico.228 Según la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o
la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen
ser las que eligen a su pareja,229 aunque en algunas especies poliándricas, como el
falaropo picofino, es al revés: los machos, que son de colores poco llamativos, son los
que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.230 Los acicalamientos
mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y «besos» con los picos son comportamientos
comunes, generalmente después de que se hayan emparejado.103

Territorios, nidos e incubación

Véase también: Nido de las aves

Nido y huevos de mirlo común.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus

congéneres durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de
alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves
marinas o los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue
cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus
lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa.231

Las colonias de cría del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras más
grandes creadas por las aves.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor
parte por carbonato cálcico.89 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o
madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las
que anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general se camuflan con el entorno.
Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras
anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su
plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen
patrones de color variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir
el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras
parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus hospedadores.232

Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies
construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una
plataforma, un montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.233
Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi
directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares
protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales,
que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más expuestas.
Durante la construcción, algunas especies recogen plantas provistas de toxinas
dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,234 y a
menudo se usan las plumas como aislamiento térmico.233 Varias especies de aves no
tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita los huevos
directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus huevos entre
sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en el
suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el

fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.89 En las
especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en
las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los
padres pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen
del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede
ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo,
pierden hasta 83 g de peso por día de incubación.235 El calor en la incubación de los
huevos de los talégalos proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del
calor del suelo en zonas volcánicas.236 Los períodos de incubación varían mucho,
desde 10 días en los cucos, pájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días
en los albatros y en los kiwis.89

Cuidado paterno y emancipación

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes,
incluidos varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se
llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que
nacen más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos de plumón y son
capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).237
Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su
periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes
y especies. En un extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus descendientes
al romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido
sin ayuda de los padres y valerse por sí mismo inmediatamente.238 En el otro extremo
muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el
de la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por
los padres durante otros catorce meses más.239

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos
carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes
cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría.240 Este
comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies cercanas a estos
como la urraca australiana o el género Malurus,241 pero se ha observado también en
especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte
de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin
embargo, en las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de
vertebrado.89 Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a
menudo compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los
miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.242

El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los
pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan el
nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se
desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.243 Otras especies, como los patos,
también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los
pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por
ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras
siguen alimentándoles.244 Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante
su primera migración.245

Parasitismo de puesta

Artículo principal: Parasitismo de puesta

Carricero común criando a un cuco común, un parásito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra
especie para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo
de organismo.246 Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de
otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su
propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son
incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y
hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma
especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a
sus propios pollos.247 Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores,
ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más famosos son los
cucos.246 En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del
hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del
nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les
asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea para ellos.248

Ecología

El pinzón azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un hábitat específico,
en este caso los pinares de pino canario.

Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.204 Mientras algunas aves
son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su
alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos
ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la
copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del
bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las
aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o
como cleptoparásitas. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos,
otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras
especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies

frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.249 Las plantas y las
aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,250 y en algunos casos el principal
polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.251

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas a donde los
mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos
que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva
Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y
el kokako en la actualidad.249 Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las
adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.252
Las aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a
través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que
enriquecen con nutrientes los suelos,253 y los mares circundantes.254

Salud

Véase también: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad

Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los
piojos aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como hongos, protozoos,
bacterias y virus, también les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un ácaro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha

con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros
de los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o
pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden
también ser verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las
especies de aves se ven afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.255 El
modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin
embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de
reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros
se nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor
en flor y se nutren de néctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas
enanas parásitas de garrapatas aviarias.255

Cacatúa de moño amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.

Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la

vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este comensalismo
no es únicamente desfavorable a las aves.255 Los piojos de las aves (Ischnocera)
infestan, la mayoría de ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de
platelmintos, entre los cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar
las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves
marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (géneros
Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies de
hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.256