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Jaguar, Genes y Conservación: La Historia poblacional del gran félido

americano revelada por el ADN

Article in Investigacion y Ciencia · December 2012

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Manuel Ruiz-García
Pontificia Universidad Javeriana
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 Manuel Ruiz-García es catedrático del departamento
de biología de la Pontificia Universidad Javeriana de Bogotá.
Sus investigaciones se centran en el estudio de la genética
de poblaciones, filogenia molecular y filogeografía de una gran
variedad de animales neotropicales.

ZOOLOGÍA

Jaguar, genes
y conservación
La historia poblacional del gran félido
americano revelada por el ADN

D
Manuel Ruiz-García

os niños indígenas jugaban en un claro de selva cuando un jaguar

se les acercó. El gran felino empezó a jugar con ellos. Estos, toda-
vía de edad temprana, no mostraron miedo ante el animal. Acci-
dentalmente, el gato arañó a uno de los infantes en la mejilla y el
pequeño, enrabietado, golpeó al jaguar con un bastón. El animal
simplemente se dio media vuelta y se internó en la selva.

La anécdota, descrita por Alexander von Humboldt, refleja las últimas décadas se ha producido una reducción importante
el hecho de que, a pesar de la capacidad de los jaguares para de la distribución geográfica del jaguar y varios organismos de
atacar a los humanos, raramente han sucedido incidentes al conservación internacionales lo han incluido en sus listas para
respecto. (No obstante, en los últimos años se ha informado de promover su gestión y protección.
algunos casos de jaguares que han matado a humanos en Bra- Pero para favorecer la conservación del jaguar debemos
sil y Colombia.) conocer la salud genética de la especie. Interesa averiguar su
Por el contrario, este gran felino manchado ha sido y es variabilidad genética, esto es, el número de variantes genéti-
afectado de forma negativa por diferentes actividades huma- cas existentes y cuán extendidas se hallan en los distintos in-
nas, como la caza y la fragmentación del territorio causada so- dividuos. También conviene conocer el grado de aislamiento
bre todo por la deforestación de su hábitat. Debido a ello, en genético, o de intercambio reproductivo, que hay entre las di-
Wikimedia commons/GFDL/CC BY-SA 3.0

EN SÍNTESIS

El jaguar está considerado una especie vulnerable Las aplicación de marcadores moleculares y Esos estudios concluyen también que los tamaños his-
y su número de individuos se halla en declive. Para diversos procedimientos estadísticos han de- tóricos de sus poblaciones han sido notables y que la
diseñar planes de conservación del felino resulta mostrado que las supuestas razas de jagua- especie no ha atravesado cuellos de botella recientes,
decisivo conocer su variabilidad genética y el grado res, basadas en criterios morfológicos, no se aun cuando durante varias décadas se ha cazado in-
de aislamiento de sus poblaciones. corresponden con la realidad. tensamente.

2 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio 2013

El jaguar goza todavía de una bue-
na salud genética, aunque para la
conservación de la especie convie-
ne frenar la fragmentación de su
hábitat.

Junio 2013, [Link] 3

versas poblaciones de jaguares descritas. ¿Existen en realidad nan sus caras pintándose los grandes bigotes del gran gato,
múltiples poblaciones de jaguares con características genéti- y los guaraníes, para quienes los eclipses eran causados por
cas diferenciadas o, por el contrario, las distintas poblaciones el jaguar celestial, constituyen algunos ejemplos de la impor-
se hallan conectadas mediante flujo genético y la mayoría de tancia del félido en la vida de los pueblos indígenas centro y
los rasgos se hallan extendidos por todas ellas? La respuesta sudamericanos.
a estas preguntas determinará si la especie debe ser protegi- El término jaguar deriva de un vocablo indígena guaraní,
da en cada una de sus poblaciones o si su gestión debe reali- jaguara, que significa «comedor de carne que mata a su presa
zarse de forma integral. de un solo salto». El animal depreda una ingente variedad de
La aplicación de diversos métodos moleculares y otros pro- especies; en total, más de 85. Ataca sobre todo a pecaríes, ca-
cedimientos analíticos han permitido abordar esas cuestiones. pibaras, pacas, agutíes, armadillos, caimanes y tortugas. Cabe
Los resultados han puesto de manifiesto que las supuestas ra- destacar que los jaguares representan los únicos grandes felinos
zas de jaguares, propuestas a principios del siglo xx a partir de que matan a sus presas penetrándoles el cráneo con sus gran-
datos craneométricos y de la coloración y patrón de las pieles, des caninos. Algunos científicos han especulado que su robus-
no se corresponden con la realidad. También han demostrado ta cabeza y poderosos caninos se hallan adaptados para rom-
que los tamaños históricos de sus poblaciones han sido nota- per las corazas de caimanes y tortugas, tanto terrestres como
bles y que estas han experimentado una expansión relativamen- acuáticas. Según ellos, después de la masiva extinción de her-
te reciente en la historia. bívoros de finales del Pleistoceno, muchos carnívoros america-
nos se extinguieron y el jaguar sobrevivió al especializarse en
La especie la caza de los muy abundantes reptiles acuáticos de ríos y la-
El jaguar (Panthera onca) es el mayor gato silvestre de las Amé- gos latinoamericanos.
ricas. Algunos ejemplares han llegado a pesar hasta 158 kilo- El félido se ha visto perjudicado por diversas actividades an-
gramos, aunque el peso habitual en los machos es de unos 100 trópicas. En los años sesenta y setenta del siglo xx, el tráfico de
kilogramos y en las hembras de unos 70 kilogramos. Su talla su hermosa piel moteada con rosetas de diferentes formas fue
puede alcanzar hasta los 2,75 metros desde los bigotes hasta muy intenso. Los Estados Unidos importaron 23.347 pieles en-
la cola. Su extraordinaria capacidad como depredador, al igual tre 1968 y 1969. Los países que más contribuyeron a esa expor-
que su extrema fuerza física, ha motivado que muchos pueblos tación fueron, sobre todo, Brasil, pero también Bolivia, Colom-
indígenas lo hayan considerado una de sus deidades e íconos bia, México, Paraguay y Perú. Aunque en la actualidad la de-
religiosos más importantes. El templo maya al dios Jaguar en manda de pieles no supone la misma amenaza que en décadas
Tikal (Guatemala); los olmecas, que deformaban sus cabezas pasadas, otros peligros acechan al jaguar. Al haberse reducido
para que se parecieran a la del gran gato manchado; los ma- los ambientes donde el felino prospera, debido a la mayor ex-
tiz, los famosos hombres-jaguar del río Yavarí, tránsfugas hui- tensión de la agricultura, la ganadería y la caza indiscrimina-
dizos en la frontera amazónica entre Perú y Brasil que ador- da de muchas de sus presas (especialmente el pecarí), numero-

salvo indicación contraria, todas las ilustraciones son cortesía del autor

Muestras culturales indígenas relacionadas con el jaguar. Las espinas y dibujos en el rostro de este indígena matiz del río Yavarí,
en la frontera amazónica entre Perú y Brasil, asemejan los bigotes del jaguar (izquierda). Cerámica maya guatemalteca con símbo-
los alusivos al félido (derecha).

4 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio 2013

sos jaguares se han especializado en la caza de ganado vacuno,
caballos, cerdos y perros. Por lo tanto, a menudo son elimina-
dos para evitar que destruyan propiedades humanas. Del mis-
mo modo, en algunas zonas de su rango de distribución los ja-
guares son cazados como alimento por los humanos.

Distribución geográfica
Hasta hace pocas décadas los territorios ocupados por el jaguar
se extendían desde el suroeste de los Estados Unidos hasta la
zona media de Argentina. Sin embargo, hoy en día el felino ha
sido eliminado casi en su integridad de los Estados Unidos, El
Panthera P. o. veraecrucis
Salvador, Uruguay, así como de una buena parte de México, la onca arizoniensis
costa brasileña, Guatemala y Argentina. Su situación tampoco
parece ideal en Panamá, Costa Rica, Honduras y, probablemen-
P. o. goldmani
te, en algunas zonas de Perú, Colombia y Venezuela.
P. o. hernandensii P. o. onca
Debido a la presión humana, se calcula que la distribución
norte del jaguar, en Estados Unidos y México, se ha contraído
unos 1000 kilómetros hacia el sur (lo que representa una reduc- P. o. centralis
ción del área septentrional del 67 por ciento), mientras que, en
Sudamérica, su distribución sur se ha contraído unos 2000 ki- P. o. peruviana
lómetros hacia el norte (un 38 por ciento de reducción del área
meridional). Algunos autores afirman que desde 1900 la distri- P. o. paragueyensis
bución geográfica del jaguar ha disminuido un 37 por ciento de
forma global, mientras que, desde la llegada de los europeos, la
superficie ocupada por él ha pasado de 15.000.000 a 9.340.000
kilómetros cuadrados.
Además, todavía se desconoce el estado de conservación y dis-
tribución de la especie en el 17 por ciento (cerca de 3.300.000 ki-
lómetros cuadrados) de su área de distribución histórica anterior
a la llegada de los europeos. Esas zonas poco estudiadas abar-
can áreas considerables de México, Guatemala, Colombia, Ecua- Mapa con la distribución geográfica aproximada de las diferen-
dor y Brasil. Debido al declive del jaguar, la Unión Internacional tes subespecies de jaguares reconocidas morfológicamente por
para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo clasificó como Seymour en 1989.
especie vulnerable, mientras que la Convención sobre el Comer-
cio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Sil-
vestres (CITES) lo incluyó en el Apéndice I en 1973. loa hasta Tehuantepec y desde Sinaloa hasta Luisiana, en Esta-
Por lo tanto, el jaguar requiere múltiples estudios de gené- dos Unidos; Panthera onca veraecrucis, desde el oriente de Mé-
tica, ecología y sistemática para promover su conservación a xico (Tabasco, Veracruz y Tamaulipas) hasta el centro de Texas;
medio y largo plazo. Pero para ello debemos conocer cuál es Panthera onca goldmani desde Belice, al norte de Guatemala,
el grado de aislamiento genético, o de intercambio reproduc- hasta Campeche y Yucatán, en México; Panthera onca centra-
tivo, que se da entre las poblaciones de jaguares. Si el aisla- lis, en el norte, centro y costa pacífica de Colombia, así como
miento entre ellas es grande, cada población presentará ca- en Panamá, Costa Rica, Nicaragua, El Salvador y Honduras;
racterísticas genéticas propias, lo que motivará una gestión Panthera onca onca, desde Venezuela hasta Guyana (parte nor-
de conservación específica en cada una de ellas. Por el contra- te de su distribución), la zona oriental de Brasil, toda la cuen-
rio, si todas las poblaciones se hallan conectadas y existe flujo ca amazónica (que incluye Colombia, Perú, Ecuador, Bolivia y
genético entre ellas, la mayoría de los rasgos estarán extendi- Brasil), desde Pernambuco hasta Río Grande del Sur, y desde el
dos por todas ellas y la población conjunta deberá ser mane- norte del Mato Grosso brasileño hasta el departamento de San-
jada de forma integral. ta Cruz en Bolivia; Panthera onca peruviana, en la zona coste-
ra de Perú y Ecuador (aunque el estatus de esta subespecie no
Subespecies descritas está claro, ya que el material biológico analizado ha sido muy
Antes de abordar el estudio de las características genéticas de escaso), y Panthera onca paraguayensis, desde el sur de los es-
las poblaciones de jaguar, recordemos sucintamente las subes- tados brasileños de Mato Grosso, Paraná y Sao Paulo hasta Pa-
pecies, o razas, que han sido reconocidas por los zoólogos a par- raguay y noreste de Argentina.
tir de variables morfológicas, principalmente, características Una de las primeras aproximaciones para resolver la realidad
craneométricas, del pelaje y tamaño de los animales. Las pri- de la existencia de esas subespecies fue llevada a cabo en 1997
meras clasificaciones fueron propuestas por varios autores en por Shawn E. Larson, del Acuario de Seattle. El investigador es-
el primer tercio del siglo xx, entre las que destaca la de Regi- tudió 11 características craneales en 170 especímenes proceden-
nald I. Pocock en 1939. En 1989, Kevin L. Seymour, del Museo tes de diversos museos de Estados Unidos. Al aplicar un análi-
Real de Ontario, se basó en el estudio de ese autor para descri- sis discriminante, no halló diferencias apreciables entre las su-
bir las siguientes subespecies: Panthera onca arizonensis, dis- puestas subespecies. Su estudio concluyó que, desde un punto
tribuida desde Arizona hasta Nuevo México y Sonora; Panthera de vista craneométrico, todos los individuos tendían presentar
onca hernandesii, en la parte occidental de México, desde Sina- una elevada variabilidad, pero en cambio se observaba baja he-

Junio 2013, [Link] 5

 guar (para el análisis, basta con disponer de pelos, manchas de
sangre, trozos de huesos o excrementos del animal). Hasta el
presente, solo se han realizado unos pocos trabajos desde esta
perspectiva con el jaguar, pero los resultados han arrojado luz
sobre la evolución molecular del felino. Además, los nuevos da-
tos han ayudado a dilucidar la salud genética de la especie, lo
que reviste una enorme importancia para el desarrollo de es-
trategias de conservación.
Entre los marcadores moleculares que se han aplicado al
estudio de los jaguares destacan los microsatélites (STRP, de
short tandem repeat polymorphisms), pequeños elementos re-
petitivos de ADN que contienen tándems de 1 a 6 pares de ba-
ses. Estos marcadores, que normalmente corresponden a re-
giones no codificantes, se caracterizan por ser muy abundan-
tes en el genoma de los eucariotas, presentar una distribución
aleatoria y ser sumamente polimórficos. Debido a que el nú-
mero de tándems es muy variable entre los individuos de una
especie dada, los microsatélites son extremadamente útiles
para diferenciar individuos y para determinar las relaciones
de parentesco e, incluso, las relaciones filogenéticas entre es-
pecies próximas [véase «Microsatélites de ADN», por E. R. Mo-
xon y C. Wills; Investigación y Ciencia, marzo de 1999]. Tam-
bién es importante la utilización de genes que se encuentran
en el ADN mitocondrial (región de control, ATP8, 16S RNA y
NADH5), porque poseen elevadas tasas de evolución, no expe-
rimentan recombinación (al ser un ADN haploide) y ofrecen
detalles muy interesantes del grado de parentesco entre lina-
jes de hembras a lo largo de la historia (ya que el ADN mito-
condrial se hereda exclusivamente de la madre).
El primer paso para conocer la salud genética de una pobla-
ción dada consiste en determinar su variabilidad. Todos los da-
tos obtenidos hasta el presente indican que las poblaciones de
jaguar exhiben un alto nivel de variabilidad genética. En nues-
De las pieles de jaguares cazados en diversas poblaciones indí- tros estudios hemos comprobado que los 12 microsatélites ana-
genas, el autor obtuvo pequeñas muestras de tejido destinadas al lizados en 250 jaguares silvestres de toda Latinoamérica po-
análisis genético. En la imagen, piel procedente de la Amazonía seen un valor promedio de unos 14 alelos, una cifra elevada.
boliviana (Rivera Alta, río Beni). También resulta importante la heterocigosis esperada (el por-
centaje esperado de individuos heterocigotos para un marca-
dor determinado). Se estima que el 87 por ciento de los anima-
terogeneidad entre las poblaciones. Ello implicaría que las sub- les estudiados son heterocigotos para el promedio de los micro-
especies descritas de jaguares deberían tratarse como una úni- satélites examinados. Este valor supera a los hallados en el otro
ca unidad evolutiva. gran felino americano, el puma, cuya heterocigosis en Améri-
Sin embargo, desde hace numerosas décadas existen datos ca varía entre el 42 y el 71 por ciento (en el análisis se incluye-
de que algunas poblaciones de jaguares difieren marcadamente ron las diversas subespecies). Esos datos ponen de manifiesto
de sus vecinas. Por ejemplo, los jaguares de Campeche, en Mé- que las poblaciones de pumas han estado sometidas de forma
xico (P. onca goldmani), los que presentan el menor tamaño de más persistente a los efectos de la deriva genética y cuellos de
todos, tienen como vecinos, en los estados de Tabasco y Vera- botella que las poblaciones de jaguares.
cruz, animales de talla muy superior (P. onca veraecrucis). No Cuando se analiza la diversidad genética del ADN mitocon-
obstante, estas diferencias pueden atribuirse más bien a pre- drial se obtienen resultados semejantes a los hallados con el es-
siones de selección natural diferencial, según el ambiente y el tudio de los microsatélites. Los jaguares examinados en nues-
tipo de presas que consumen los félidos, y no a diferentes rela- tro laboratorio presentan una alta diversidad nucleotídica (el
ciones filogenéticas entre las poblaciones. equivalente de la heterocigosis) en tres genes mitocondriales:
NADH5, un 8 por ciento; 16S rRNA, un 4 por ciento, y ATP8, un
Estudios genéticos 9 por ciento. (Los valores de heterocigosis para los microsaté-
La herramienta más poderosa para determinar cuántas unida- lites no se pueden comparar directamente con los de diversi-
des evolutivas existen en el mundo de los jaguares, y compro- dad nucleotídica mitocondrial, porque la primera se basa en el
bar así la veracidad de las subespecies descritas, se basa en el ADN diploide del núcleo, mientras que la segunda lo hace en el
análisis de marcadores moleculares. Se trata de genes, o frag- ADN haploide de las mitocondrias.)
mentos de genes, que permiten distinguir individuos o pobla- Por lo tanto, en conjunto, los jaguares se caracterizan por una
ciones. La técnica de la reacción en cadena de la polimerasa gran variabilidad genética, no solo por lo que respecta al genoma
(PCR) ha permitido estudiar especies de las que es muy difí- nuclear, sino también al mitocondrial. Los datos resultan alen-
cil obtener muestras del animal vivo, como es el caso del ja- tadores para la conservación del jaguar, ya que las especies con

6 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio 2013

elevada variabilidad genética poseen mayores posibilidades de m a r ca d o r e s m o l e c u l a r e s
supervivencia ante cambios externos o ambientales.

¿Existen varias subespecies?

Estudio genético
Para poder conservar las poblaciones de jaguares todavía exis-
tentes debemos conocer cuántas unidades genéticamente di-
del jaguar: microsatélites
ferentes hay en la naturaleza. Ello equivale a dilucidar si las
subespecies morfológicamente propuestas desde hace décadas,
de ADN
comentadas con anterioridad, se corresponden con diferentes Algunos conocimientos importantes para orientar la conser-
acervos genéticos identificables con métodos moleculares. vación del jaguar, como la diversidad genética de las poblacio-
Para averiguarlo se emplearon ambos tipos de marcadores nes o los cambios que ha experimentado la especie a lo largo
moleculares anteriormente citados. El análisis de los 12 mi- del tiempo, pueden estudiarse mediante la aplicación de mar-
crosatélites demostró que 4 de ellos (Fca45, Fca126, Fca136 y cadores moleculares, como los microsatélites del ADN nuclear.
Fca225) presentaban diferencias entre las poblaciones estudia- Estos están formados por secuencias repetitivas de ADN que
das de jaguares. Además, los 12 microsatélites analizados en con- se hallan constituidas por tándems de 1 a 6 pares de bases. El
junto permiten diferenciar también esas poblaciones. Sin em- número de tándems es muy variable entre los individuos de
bargo, la heterogeneidad era relativamente pequeña (mientras una especie dada, por lo que los microsatélites resultan muy
que los análisis de heterocigosidad dilucidan la riqueza genéti- útiles para diferenciar individuos y para determinar las relacio-
ca en cada población, los de heterogeneidad determinan el gra- nes de parentesco entre ellos.
do de diferencias genéticas entre poblaciones). Los resultados Una vez se ha establecido el genotipo de todos los anima-
demuestran que, en promedio, las diversas agrupaciones de ja- les, se procede a realizar los análisis matemáticos derivados
guares consideradas comparten un 97 por ciento de la variabi- de la teoría genético-poblacional que permiten determinar las
lidad genética (es decir, solo se diferencian en un 3 por ciento). características de las distintas poblaciones y conocer la evolu-
Incluso si comparamos las frecuencias de los microsatélites de ción de la especie a nivel genético.
poblaciones de jaguares al norte del río Amazonas con las que
se hallan al sur de este, la heterogeneidad es tan solo del 0,6 2 Se extraen

por ciento. Esto es, el 99,4 por ciento de la variación genética Célula de bulbo piloso pequeñas can-
es compartida por ambas poblaciones. Por lo tanto, ni siquiera tidades de ADN
de la célula
un obstáculo geográfico notable como el río Amazonas ha evi-
tado el contacto genético entre las poblaciones de jaguares. De
idéntico modo, el análisis con los tres genes mitocondriales re-
veló que la heterogeneidad entre los individuos de diferentes re- 1 Se obtiene una

giones sudamericanas era muy limitada. Tampoco el río Amazo- muestra de pelo,
nas constituyó una barrera geográfica significativa entre las po- con células adheridas
al bulbo
blaciones para los genes mitocondriales. Ello sugiere que tanto
machos como hembras han podido atravesar, históricamente,
el mayor río del mundo. Para conocer el genotipo del individuo debe determi-
narse el número de repeticiones de bases en el ADN
Esos valores de heterogeneidad han sido ratificados por de origen materno (♀) y el de origen paterno (♂).
otros autores, entre ellos, Eduardo Eizirik, de la Pontificia Uni-
versidad Católica de Río Grande del Sur en Porto Alegre, y sus
colaboradores, quienes publicaron sus resultados en Molecu-
lar Ecology en 2001. También lo han confirmado las estima-
ciones teóricas que hemos realizado sobre el flujo genético en-
tre dos poblaciones de jaguares en Colombia (la del oeste de
RCP 3 Mediante la técnica de la
la cordillera oriental de los Andes frente a la del este). De los
cálculos se deduce que estaría produciéndose un intercambio reacción en cadena de la polime-
rasa (RCP), se amplifican millo-
reproductivo entre ambas poblaciones de entre 3 y 12 jagua- 1 2 3 4
nes de veces los microsatélites
res por generación. Se trata de una cifra elevada, la cual in-
dica que, desde un punto de vista reproductivo, las poblacio-
4 Mediante electroforesis se
nes no se hallan totalmente aisladas. Sin embargo, hoy segu-
determina el genotipo del indi-
ramente no existen animales que puedan cruzar esa barrera viduo para un microsatélite (se
montañosa, al tratarse del área más intervenida y de mayor ilustra el microsatélite Fca96 de
presión demográfica humana, por lo que es muy posible que 201/201 201/197 199/199 203/197
cuatro jaguares)
esos valores representen estimaciones de flujo génico que se
dieron hasta hace poco.
Para determinar si algunas de esas subespecies definidas me- genes o microsatélites) para inferir la estructura poblacional y,
diante características craneométricas, del pelaje y del tamaño al mismo tiempo, asignar los individuos a poblaciones especí-
de los animales constituyen entidades biológicas reales, utili- ficas. El modelo considera K poblaciones y los individuos son
zamos un análisis estadístico basado en la teoría de J. K. Prit- asignados a cada una de ellas o, si sus genotipos son conside-
chard y otros autores, del 2000, mediante el programa informá- rados mixtos o híbridos, a dos o más. Cincuenta y seis jagua-
tico STRUCTURE. El método emplea cadenas de Markov Mon- res fueron genotipificados para 13 marcadores microsatélites.
te Carlo y genotipos multilocus (los que corresponden a varios En un primer análisis, en el que no se incluyeron los orígenes

Junio 2013, [Link] 7

geográficos de los ejemplares, los jaguares fueron asignados a babilidades de asignación correspondían a dos agrupaciones.
tres grupos diferentes. Sin embargo, cada uno de esos grupos Igual que en el anterior análisis, se comprobó que esos anima-
no contuvo animales de zonas geográficas concretas ni pre- les no compartían orígenes geográficos ni características físicas
sentaron rasgos físicos semejantes. Los animales de diferen- comunes. Así pues, en ningún caso se ratificaron a nivel mo-
tes subespecies morfológicas y con diversos orígenes geográfi- lecular las subespecies morfológicas establecidas hace décadas
cos aparecían entremezclados en los tres grupos. Esta primera por diferentes zoólogos.
aproximación revela que no existen acervos genéticos geográ- Una explicación de la inexistencia de subespecies molecula-
ficamente bien delimitados en las zonas estudiadas y que en res de jaguares tiene que ver con la excepcional movilidad y la
una misma región geográfica pueden convergir animales con extensa ocupación territorial de los jaguares. En 1980, George B.
perfiles genéticos diferenciados. Schaller y Peter G. Crawshaw determinaron en Brasil, mediante
Una segunda aproximación incluyó la asignación subespe- radiotelemetría, que una hembra tenía un rango de movimiento
cífica que, a priori, se había hecho de cada animal. Entre los de 25 a 38 km2 y un macho, de más de 90 km2. Se ha calculado
ejemplares analizados, se consideró la existencia de cuatro sub- que se necesitan casi 4000 km2 para asegurar una producción
especies (P. onca goldmani, P. o. centralis, P. o. onca y P. o. pa- anual de varios jóvenes jaguares. También se ha estimado que
raguayensis). Los resultados demostraron que las mejores pro- algunos machos solitarios se desplazan a lo largo de cientos de
kilómetros y que, incluso, un animal había recorrido hasta 65
Hap 1 - Bolivia kilómetros en una sola jornada.
Hap 2 - Perú En el caso de los jaguares, reviste más importancia el perfil
Hap 5 - Colombia genético individual que las características genéticas que pue-
Hap 8 - Colombia dan encontrarse en poblaciones determinadas. Para ratificar
100 Hap 9 - Colombia esta afirmación procedimos a calcular las probabilidades de
100 Hap 19 - Colombia coincidencia de los perfiles genéticos de dos jaguares cuales-
100 Hap 30 - Perú quiera a partir de los primeros 8 de los 12 microsatélites que
93 Hap 31 - Perú habíamos estudiado. Así, del conjunto de jaguares examina-
100
100
Hap 21 - Perú dos en Colombia, se necesitarían analizar 6,73 × 1014 ejempla-
100 Hap 28 - Desconocido res para encontrar dos que tuvieran el mismo perfil multige-
100 Hap 32 - Costa Rica notipo. Como el lector comprenderá, ni en Colombia ni en el
Hap 33 - Desconocido resto del planeta existe tal cantidad de jaguares. Ello signifi-
Hap 29 - Perú ca que resulta prácticamente imposible encontrar dos anima-
Hap 14 - Colombia les que tengan los mismos genotipos para tan solo 8 de los mi-
100
Hap 10 - Colombia crosatélites empleados.
Hap 11 - Perú
100 Hap 12 - Bolivia Divergencias históricas
100 Hap 22 - Bolivia Otro aspecto importante para comprender por qué no se han de-
Hap 26 - Guatemala
94 sarrollado razas moleculares de jaguares guarda relación con su
Hap 18 - Colombia
100 presencia relativamente reciente en Latinoamérica, hace unos
100 Hap 23 - Colombia
100 500.000 años. El jaguar que conocemos hoy es una especie jo-
100 93 Hap 27 - Colombia
100
Hap 25 - Bolivia
ven. Las selvas latinoamericanas lo recibieron hace mucho me-
nos tiempo que a otros pequeños felinos como los ocelotes y
Hap 24 - Bolivia
los margay.
Hap 17 - Colombia
De hecho, los tiempos de divergencia entre las poblaciones
Hap 15 - Bolivia
de jaguares son mucho más recientes que los de algunos felinos
Hap 16 - Colombia
Hap 20 - Perú mencionados. En 2001, Eduardo Eizirik, de la Pontificia Univer-
sidad Católica de Río Grande del Sur en Porto Alegre, y sus co-
Hap 4 - Colombia
Hap 34 - Colombia laboradores estimaron, a partir de los haplotipos de la región
100 Hap 3 - Colombia control del ADN mitocondrial de 37 individuos, una divergen-
Hap 13 - Bolivia cia temporal de entre 280.000 y 510.000 años para las pobla-
Hap 6 - Colombia ciones de jaguares. Ello significa que los diferentes linajes mi-
Hap 7 - Colombia tocondriales maternos se empezaron a separar en esas fechas.
Esos autores obtuvieron también una filogenia de la especie con
Uno de los métodos para determinar la posible existencia de figura de estrella, con ramas cortas y compactas, lo cual coin-
razas o subespecies corresponde al análisis de los diferentes ha- cide con un patrón de divergencia reciente. Además, hallaron
plotipos mitocondriales del gen NADH5 en jaguares de distintas un haplotipo ancestral ampliamente distribuido por todas las
procedencias. En la figura se representa un árbol que agrupa en poblaciones al norte del Amazonas, lo cual es sinónimo de un
distintas ramificaciones los 34 haplotipos analizados según su afi- gran flujo genético, al menos en esa zona.
nidad. Se observa que las agrupaciones no siguen un ordenamien- Nuestro estudio con el gen mitocondrial NADH5 reveló tres
to dependiente del origen geográfico del animal muestreado: en tiempos de divergencia en los haplotipos identificados en los
una misma agrupación aparecen jaguares de Bolivia, Guatemala jaguares. Los haplotipos más diferenciados se separaron hace
y Colombia; en otra, ejemplares de Perú y Costa Rica. Ello signi- entre 500.000 y 600.000 años, lo cual concuerda con los datos
fica que las razas morfológicas no están sustentadas por los aná- de Eizirik. Pero también detectamos otro período de intensa di-
lisis moleculares. (Las cifras en las ramificaciones indican el por- vergencia hace entre 150.000 y 250.000 años y otro hace entre
centaje de fiabilidad de las asociaciones en los árboles.) 10.000 y 55.000 años. Esos períodos de fragmentación haplo-

8 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, junio 2013

típica se asocian a varios cambios climatológicos. La primera muestra la firma inequívoca de una expansión poblacional en
época coincide con el período más frío de la glaciación conoci- su genoma nuclear.
da como Mindel en Europa y Kansas en Norteamérica. La se- El análisis con distintos procedimientos del ADN mitocon-
gunda se corresponde con el período glacial Riss I para Europa drial (gen NADH5) tampoco evidenció ningún cambio demográ-
central e Illinois para Norteamérica. Por último, el tercer pe- fico histórico en las distintas poblaciones estudiadas; al contra-
ríodo coincide con diferentes picos fríos y secos a lo largo de la rio, confirmó una fuerte expansión poblacional desde hace unos
cuarta glaciación, que provocaron la fragmentación de las sel- 500.000 a 600.000 años.
vas donde habita el jaguar. Por consiguiente, la divergencia y La ausencia de desequilibrio gamético en las poblaciones de
aparición de nuevas variantes de haplotipos mitoncondriales jaguares nos hace pensar que durante la historia natural de esta
concuerdan con la reducción y fragmentación de las selvas la- especie los tamaños poblacionales han sido notables, la con-
tinoamericanas durante los periodos climatológicos más fríos sanguinidad no ha sido importante y la diferenciación genéti-
y secos mencionados. ca entre las poblaciones no ha sido extrema, como ya habíamos
comentado para otros análisis. Los resultados revelan que los
¿Cuellos de botella? procesos históricos antiguos ejercen una influencia mucho ma-
Un último aspecto de interés para orientar la conservación del yor en las características genéticas de las poblaciones actuales
jaguar consiste en saber si las poblaciones han pasado por un que los acontecimientos demográficos acontecidos en las últi-
cuello de botella reciente debido a la caza para la obtención de mas décadas, como la caza indiscriminada en los años sesen-
sus pieles. ta y setenta por las pieles. El pasado más remoto está fielmen-
Cuando las poblaciones están sometidas a un cuello de bo- te grabado en los genes.
tella se produce desequilibrio gamético, esto es, se observa que Lo comentado no significa que el jaguar no se halle en pe-
las frecuencias de los alelos de un gen determinado se correla- ligro o en un estado vulnerable. Eizirik y sus colaboradores
cionan con las frecuencias de los alelos de otro gen sin que am- efectuaron en 2002 diversas simulaciones poblacionales y ob-
bos se hallen ligados físicamente. Existen diversos eventos evo- servaron que una población con un tamaño inicial de menos
lutivos que dan lugar a este fenómeno, pero la deriva genética de 300 individuos tenía una probabilidad de persistencia de
(el cambio aleatorio de las frecuencias alélicas, generación tras entre 97 y 100 por ciento en 100 años, mientras que se necesi-
generación, debido al número limitado de reproductores) y la tarían unos 650 animales para una persistencia total de 200
endogamia en poblaciones pequeñas constituyen los fenóme- años. Del mismo modo, determinaron que el porcentaje de
nos más frecuentes. No obstante, cuando las poblaciones vuel- hembras en período reproductivo, los cambios en el tamaño
ven a expandirse, se produce un decaimiento rápido del dese- promedio de la camada y, especialmente, la mortalidad en las
quilibrio gamético. hembras afectaban de forma ostensible a la población míni-
Sabemos que los microsatélites que hemos estudiado en los ma viable de jaguares. De este modo, llegaron a la conclusión
jaguares han evolucionado independientemente uno del otro. de que una población mínima viable debe constar de 650 in-
Por lo tanto, el estudio de estos nos permite conocer si las po- dividuos. Seguramente, muchas de las actuales poblaciones de
blaciones de jaguar han pasado por algún tipo de cuello de bo- jaguares más aisladas no alcanzan ese tamaño (por ejemplo,
tella que les haya hecho perder variabilidad genética. Distintos en diversas zonas de México, Guatemala, Costa Rica o la cos-
tipos de análisis han puesto de manifiesto que las poblaciones ta Atlántica brasileña).
de Colombia, Amazonía boliviana y colombiana y, globalmen- Globalmente se puede concluir que, desde el punto de vis-
te, en toda la Amazonía, no han pasado por un cuello de bote- ta genético, el jaguar es una especie todavía rica y que no ha
lla reciente. sufrido las consecuencias adversas de la deriva genética en po-
Cuando se examinó por separado la población del departa- blaciones pequeñas o de los cuellos de botella que caracterizan
mento de Loreto, en la Amazonía peruana, y la de la costa At- a muchas especies silvestres debido al impacto negativo de los
lántica y Pacífica de Colombia (la supuesta subespecie centra- humanos. Eso abre una luz de esperanza para el futuro de esta
lis), se detectaron ciertos indicios de un cuello de botella. En formidable especie. Pero es necesario que se conserven amplias
la primera zona hubo una intensa caza de jaguares por sus pie- áreas de selva inalterada, con abundantes corredores entre ellas,
les a finales de los años sesenta del siglo xx. La segunda zona en la América Latina para que el jaguar pueda seguir siendo su
muestra mucha más vulnerabilidad genética que la población más conspicuo depredador.
oriental y amazónica en Colombia. De hecho, está mucho más
castigada por la deforestación y la presencia humana que la
zona amazónica. Muchas fincas ganaderas, sobre todo en Antio-
quía, Santanderes y la costa Atlántica colombiana, han sufrido P ARA SA B ER M Á S
bajas en el número de cabezas de ganado debido a los jaguares Movement patterns of jaguar. G. B. Schaller y P. G. Crawshaw en Biotropica, vol. 12, págs. 161-
y eso ha provocado una fuerte caza de este animal desde hace 168, 1980.
décadas en esa área del norte de Colombia. Por consiguiente, Inference of population structure using multilocus genotype data. J. K. Pritchard, M. Ste-
tanto la destrucción del hábitat como la caza directa pueden phens y P. Donnelly en Genetics, vol. 155, págs. 945-959, 2000.
Jaguar conservation genetics. E. Eizirik et al. en Cat News, número especial, vol. 4, págs. 31-34,
haber dejado su firma a nivel genético en la población colom-
2008.
biana de jaguares. The effect of habitat fragmentation on the genetic structure of a top predator: Loss of
Sin embargo, la aplicación del test g interlocus (que mide diversity and high differentiation among remnant populations of Atlantic forest jaguars
la varianza del número de tándems de repetición en los dife- (Panthera onca). T. Haag et al. en Molecular Ecology, vol. 19, págs. 1000-1016, 2010.
rentes microsatélites analizados) a la muestra total de jagua- Population genetics and phylogeography of the largest wild cat in the Americas: An anal-
ysis of the jaguar by means of microsatellites and mitochondrial gene sequences. M. Ruiz-
res examinada demostró un claro ejemplo de expansión pobla- García et al. en Molecular population genetics, phylogenetics, evolutionary biology and
cional, con un aumento del tamaño de las poblaciones y diver- conservation of the neotropical carnivores, dirigido por M. Ruiz-García y J. M. Shostell. Nova
sificación de linajes haplotípicos. Ello significa que el jaguar Science Publishers, Hauppauge, Nueva York, 2012.

Junio 2013, [Link] 9

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